Н.Б. Панкова
Лекции по возрастной физиологии и психофизиологии: учебное пособие

Департамент образования города Москвы Государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования города Москвы

Лекция 1
Общая возрастная физиология и психофизиология

   План лекции.
   1. Определения физиологии и психофизиологии.
   2. Общая возрастная физиология. Основные законы возрастного развития ребёнка.
   3. Частная возрастная физиология: опорно-двигательный аппарат, нервная система.
   4. Понятие «школьной зрелости».

   Определения физиологии и психофизиологии.
   Наши лекции посвящены вопросам возрастной физиологии и возрастной психофизиологии, конкретнее, особенностям дошкольного возраста. Естественно, чтобы говорить об особенностях, мы вкратце должны остановиться на общих закономерностях.
   Начнем с определений.
   Физиология (от греч. physis – природа и logos – учение) – наука о природе, о существе жизненных процессов. Физиология изучает жизнедеятельность организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, систем. Предметом изучения физиологии являются функции живого организма, их связь между собой, регуляция и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. Физиологическая функция (functio – деятельность) – проявления жизнедеятельности организма и его частей, имеющие приспособительное значение и направленные на достижение полезного результата. В основе функции лежит обмен веществ, энергии и информации.
   Психофизиология как самостоятельная научная дисциплина сформировалась сравнительно недавно на основе знаний, накопленных в нейрофизиологии, физиологии высшей нервной деятельности и нейропсихологии. Бурное развитие инструментальных методов исследования и компьютерных технологий способствовало существенному сближению различных наук о мозге. Если каждое из этих научных направлений ранее использовало только собственные методы исследования, то в настоящее время применение единых методов изучения мозговых процессов (электроэнцефалографических и томографических) способствовало существенному сближению всех отраслей знания о мозге и развитию психофизиологии.
   Психофизиология – наука о мозговой организации психических процессов, научная дисциплина, изучающая физиологические основы психических процессов и целенаправленного поведения. Фактически это тоже физиология, но не соматическая, например изучающая механизмы работы сердечно-сосудистой системы, а физиология головного мозга в широком понимании этого термина, не только как части центральной нервной системы, но и как носителя психики.
   Почему возникает необходимость выделения специального раздела в этих науках – изучения возрастного аспекта, развития (начиная со стадии оплодотворения) и возрастной деградации?
   К настоящему времени известно, что с момента зачатия ребенка и до смерти в организме человека идут специфические процессы формообразования и видоизменения различных систем и органов. Морфологические изменения основаны на биохимических процессах и функциональной активности каждого органа, каждой системы, и всего организма в целом. А эти процессы имеют свои особенности в разные периоды жизни. Эти изменения предопределены наследственными факторами, определяя до некоторой степени этапы развития и роста. Однако существенное значение для выявления этих наследственных факторов, формирования возрастных особенностей, имеют факторы среды, в которой живет и развивается организм. Это учеба и воспитание, питание и гигиенические условия жизни, общения с другими людьми, физическая активность и другие факторы, которые составляют сущность социальной жизни человека. Таким образом, рост и развитие организма зависят как от биологических (генетических), так и от социальных (образ жизни, характер питания), факторов.
   Наглядно этот тезис можно показать на примере кривой нормы реакции.

   Из курса общей биологии средней школы все помнят, что любой показатель в работе организма, который можно измерить, в достаточно большой выборке людей одного возраста будет не одним и тем же, а немного различающимся. Если построить гистограмму распределения точных значений этого показателя, его огибающая будет иметь форму нормального распределения. Например, как показано на слайде, мальчики одного возраста имеют рост от 125 до 165 см. Это значит, что если организм имеет генетическую предрасположенность к высокому росту, то при достаточном питании мальчик вырастет до 165 см. Если его недокармливать, он, скорее всего, не остановится на 125 см, а вырастет до 150–155 см. Наоборот, если у ребенка генетическая предрасположенность к низкорослости, то при избыточном белковом питании и адекватной физической нагрузке он может вытянуться до 150 см, но роста 165 см, скорее всего, не достигнет.
   Каким образом происходит взаимодействие генетических и средовых факторов. Механизмы, обеспечивающие непрерывное взаимодействие и неразрывное единство организма с окружающей средой, начал изучать еще И.М.Сеченов. Именно он сформулировал рефлекторную теорию работы нашего организма, в частности, работы головного мозга. Применительно к психической деятельности эта теория развита И.П.Павловым. Базируется рефлекторная теория на 3 принципах: причинности, структурности, единства анализа и синтеза. Это значит, что организм активно приспосабливается к условиям жизни лишь ответ на воздействие разных факторов окружающей среды. При этом организм выступает как открытая биологическая система, т. е. система, имеющая с внешней средой материальный, энергетический и информационный обмен.
   Непременным условием и проявлением такого взаимодействия организма и среды является адаптация организма к жизненным условиям. Однако понятие адаптации имеет и более широкий смысл и значение.
   Адаптация (от лат. adaptatio – приспособление) – все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности, которые реализуются на основе физиологических процессов, происходящих на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Этим термином пользуются для характеристики широкого круга приспособительных процессов: от адаптивного синтеза белков в клетке до социальной адаптации человека и адаптации народов к определенным климатическим условиям. На уровне организма человека под адаптацией понимают его приспособление к постоянно меняющимся условиям существования.
   Организм человека адаптирован к адекватным условиям среды в результате длительной эволюции и онтогенеза, создания и совершенствования в ходе их адаптивных механизмов (адаптогенез) в ответ на выраженные и достаточно длительные изменения окружающей среды. К одним факторам внешней среды организм адаптирован полностью, к другим – частично, к третьим – не может адаптироваться из-за их крайней экстремальности. В этих условиях человек погибает без специальных средств жизнеобеспечения (на пример, в космосе без скафандра вне космического корабля). К менее жестким – субэкстремальным влияниям человек может адаптироваться, однако длительное нахождение человека в субэкстремальных условиях ведет к перенапряжению адаптационных механизмов, болезням, а иногда и смерти. Примером может служить «аврал» на работе, экзаменационная сессия. Приспособиться можно, но жить долго не получится.
   Воздействие факторов в нормальном, неэкстремальном диапазоне, когда организма способен полностью адаптироваться, часто называют физиологическим стрессом, или просто стрессом (Г.Селье, 1992). В отличие от действия субэкстремальных и экстремальных условий, которые называют дистрессом. Действие физиологического стресса приводит не к развитию патологических сдвигов, а к адаптивным изменениям в работе всех систем организма. Согласно теории академика Г.Н.Крыжановского, «адаптация к стрессорному фактору любой природы возникает при физиологическом стрессе, вызываемом субпатогенными воздействиями, такой стресс активирует адаптационные процессы, но не обуславливает патологии» (Г.Н.Крыжановский, 2003). В свою очередь, согласно концепции И.А.Аршавского, воздействие стрессорных факторов на растущий организм в пределах физиологической нормы стимулирует его морфо-функциональное развитие (И.А.Аршавский, 1982), а индуцированные физиологическим стрессом адаптационные процессы являются основой функционального развития регуляторных систем организма, роста его функциональных резервов, т. е. способности к адаптации (Р.М.Баевский, 2003; Н.А.Агаджанян и др., 2006).
   Проиллюстрируем эту мысль на примере шарика на наклонной плоскости. Чтобы развить какое-либо качество организма, нужно серьезно потрудиться. Причем это не только двигательные качества, такие, как сила, скорость, выносливость, гибкость, ловкость. Это качества любого вида – способность различать оттенки цветов, слышать и понимать музыку или иностранную речь, различать запахи. Но эти качества у бездеятельного организма, в условиях депривации, т. е. лишения, не просто не развиваются, но деградируют. Если мышцы неподвижны, например, под гипсовой повязкой, в них идут процессы дистрофии. Если мозгом не пользоваться, тупеешь. Как написано у Льюиса Кэрролла, для того, чтобы стоять на месте, нужно бежать изо всех сил. А для того, чтобы двигаться вперед, нужно бежать вдвое быстрее.
   Замечательным свойством адаптивных процессов является то, что после воздействия стресса, восстановление состояния организма проходи стадию сверхвосстановления. Это – основа тренировки, тренировки любого качества, не только физического. Главное, чтобы следующее предъявление стрессирующих факторов было приурочено к стадии сверхвосстановления: следующее занятие иностранным языком, музыкой, следующую тренировку.

   Общая возрастная физиология.
   Вернемся к нашему вопросу. Почему возникает необходимость выделения специального раздела в этих науках – изучения возрастного аспекта, развития (начиная со стадии оплодотворения) и возрастной деградации?
   Изучение закономерностей роста и развития детей и подростков позволило жизненный цикл человека разделить на возрастные периоды, которые характеризуются специфическими анатомическими и функциональными особенностями. Четко очерченных пределов между этими периодами нет и они несколько условны. Однако выделение таких периодов необходимо, потому что люди одного и того же календарного (паспортного), но разного биологического возраста (возраст развития), по-разному реагируют на физические и психические нагрузки.
   Напомню. Возраст – продолжительность периода от момента рождения до настоящего или любого другого момента времени.
   Возраст анатомо-физиологический – возраст, определяемый по совокупности обменных, структурных, физиологических, регуляторных процессов. Этот возраст может не соответствовать календарному.
   Возраст паспортный (хронологический) – период времени от момента рождения до настоящего или любого другого момента исчисления.
   Возраст биологический – возраст развития. Существование индивидуальных колебаний процесса роста и развития послужило основанием для введения этого понятия. При описании основных морфологических особенностей человека в различные периоды используют, как правило, средние показатели. Индивидуальные различия в процессах роста и развития могут варьироваться в широких пределах. Особенно сильно эти различия проявляются в период полового созревания, когда за сравнительно короткий промежуток времени происходят весьма существенные морфологические и физиологические перестройки организма.
   Формулирование понятия «биологический возраст» имеет большое значение, поскольку для многих практических целей важна группировка детей не только по календарному (паспортному) возрасту, а по степени их развития. У значительной части детей биологический и хронологический (календарный) возраст совпадают. Однако встречаются дети и подростки, у которых биологический возраст опережает хронологический или отстает от него.
   Основными критериями биологического возраста считаются:
   – размеры тела и органов, масса;
   – «скелетная зрелость» – окостенение скелета;
   – «зубная зрелость» – прорезывание молочных и постоянных зубов;
   – степень развития вторичных половых признаков;
   – мускульная сила;
   – развитие желез внутренней секреции.
   Оценка биологического возраста производится путем сопоставления соответствующих показателей развития обследуемого индивида со стандартами, характерными для данной возрастной, половой и этнической группы. Стандарты периодически обновляются. Например, в кардиологии последнее обновление было в 2004 г. Эти данные, кажется, уже устарели.
   Для правильной оценки биологического возраста желательно использовать несколько показателей в их сочетании. Однако на практике при массовых обследованиях о биологическом возрасте приходится судить по каким-то отдельным показателям, достаточно хорошо отражающим развитие ребенка.
   В жизни человека выделяют такие возрастные периоды:
   – новорожденный – 1-10 дней;
   – грудной – до 1 года;
   – раннего детства – от 1 до 4 лет;
   – первого детства – с 4 до 7 лет;
   – второго детства – с 8 до 11лет у девочек, и до 12 лет – у мальчиков;
   – подростковый – с 13 до 16 лет – у мальчиков, с 12 до 15 лет – у девочек – период полового созревания;
   – юношеский возраст – с17 до 21 года – у мальчиков, с 16 до 20 лет – у девушек;
   – зрелый возраст – с 22 лет до 60 – у мужчин, с 21 до 55 лет – у женщин;
   – преклонный возраст – с 61 до 74 лет – у мужчин, с 56 до 74 лет – у женщин;
   – старческий возраст – с 75 до 90 лет;
   – долгожители – свыше 90 лет.
   Критерии периодизации развития – наиболее информативные показатели, характеризующие специфику отдельных этапов развития. В качестве главного критерия существующей периодизации, отражающего качественные преобразования целостного организма, ведущими специалистами института возрастной физиологии РАО был предложен такой интегральный показатель, как метаболизм, изменения которого проявляются в количественных морфологических характеристиках: масса тела (вес), длина тела (рост), смена зубов и др.
   Существует также представление о том, что в основу возрастной периодизации должны быть положены критерии, характеризующие адаптивное функционирование организма на разных этапах его развития. В качестве такого критерия предлагается выделение для каждого этапа развития ведущей функции. На основе этого принципа в раннем постнатальном развитии И.А.Аршавский выделил периоды, характеризующиеся особенностями питания и двигательных актов.
   В процессе онтогенеза возникает активное отношение ребенка к внешним факторам, усиливается роль высших отделов центральной нервной системы в обеспечении адаптивных реакций на внешнесредовые факторы. Особую роль в возрастной периодизации приобретают критерии, отражающие уровень развития и качественные изменения адаптивных механизмов, связанных с созреванием различных отделов мозга, в том числе и центральных регуляторных структур, обусловливающих деятельность всех физиологических систем, формирование психических процессов и поведения ребенка.
   Такой подход к проблеме возрастной периодизации сближает физиологические и психологические позиции и создает базу для выработки единой периодизации развития ребенка. Л.С.Выгодский в качестве критериев возрастной периодизации рассматривал психические новообразования, характерные для конкретных этапов развития. Продолжая эту линию, А.Н.Леонтьев и Д.Б.Эльконин особую роль в возрастной периодизации придавали ведущей деятельности, определяющей возникновение психологических новообразований. Важно иметь в виду, что особенности развития, в том числе и психические новообразования, определяются как внутренними факторами (морфофункциональными), так и внешними условиями, влияющими на индивидуальное развитие ребенка. Это определяет относительность временного разграничения периодов развития.
   С точки зрения физиологии, основными закономерностями возрастного развития, помимо периодизации является также гетерохронность, т. е., неравномерность и разновременность роста и развития. Во-первых, здесь имеется в виду, что период роста органа и период его созревания не всегда совпадают. Например, мышцы сначала вырастают в длину вслед за растущими костями, а затем в длинных, но тонких мышечных волокнах начинает набираться нужное количество ферментативных молекул, запасов полисахаридов, жирных кислот, миоглобина и т. д. Во-вторых, гетерохронность развития означает, что развитие разных органов происходит в разное время – например, сначала растут кости скелета, а потом начинают расти и созревать внутренние органы. Именно поэтому практически у каждого ребенка есть проблемы как с сердечно-сосудистой, так и с дыхательной системами. Однако, наиболее сильно последствия гетерохронности развития проявляются со стороны желудочно-кишечного тракта – у каждого первого ребенка выявляется дискинезия желче-выводящих путей.
   В ходе онтогенеза наблюдаются также определенные периоды формирования отдельных функций организма и различных органов, замедление и ускорение их роста. Периоды ускоренного роста разных органов не совпадают. Например: самый интенсивный рост длины скелета происходят на 1-м году жизни и в период пубертата. Речь как проявление психической функции мозга формируется на протяжение первых 2–3 лет жизни, а речевая артикуляция (управляемость мышцами, участвующими в произношении звуков) – к 5 годам. Основные позы тела осваиваются до 1 года, а основной набор движений (ходьба, бег, прыжки) закладывается до 3 лет.
   В процессе индивидуального развития существуют критические периоды, которые характеризуются повышенной чувствительностью организма, который развивается, к факторам внешней и внутренней среды. Критические периоды (греч. criticus – переломный) – периоды резких преобразований функций организма, оказывающие наиболее существенное влияние на последующее развитие и поведение развивающегося организма.
   Выделяют такие критические периоды развития:
   1) предэмбрионный;
   2) оплодотворение;
   3) вживление зародыша (4–8 неделя, время эмбриогенеза);
   4) формирование зачатков осевых органов – хорды, нервной трубки, первичной кишки и плаценты (3–8 неделя развития);
   5) стадия усиленного развития головного мозга (20–24 неделю перинатального периода развития);
   6) момент рождения ребенка и период новорожденности;
   7) период раннего и первого детства (2–7 лет), когда заканчивается формирование взаимосвязей между органами и системами органов;
   8) подростковый возраст (период полового созревания – у мальчиков с 13 до 16 лет, девочек, – с 12 до 15 лет).
   При действии неблагоприятных факторов окружающей среды может наблюдаться ретардация – замедленное развитие.
   С критическими периодами частично совпадают так называемые сенситивные периоды, когда организм особенно восприимчив к влияниям внешней среды, в том числе и педагогическим. Критические периоды переключают организм на новый уровень онтогенеза, создают морфофункциональную основу существования организма в новых условиях жизнедеятельности, например, при повышении уровня половых гормонов. А наличие сенситивных периодов является основой приспособления организма к этим условиям. Например, занятия спортом или просто высокая двигательная активность в период полового созревания способствует более легкому «переживанию» подростками всплеска гормональной активности, как на уровне психологических проявлений (эмоции, уравновешенность процессов возбуждения и торможения), так и в работе сердечно-сосудистой системы, системы иммунитета, в плане обмена веществ.
   Сенситивные периоды для развития различных физических качеств проявляются гетерохронно. Так, сенситивный период для развития абсолютной мышечной силы наблюдается с 14–15 лет, быстроты – 11–14 лет, общей выносливости – 15–20 лет, гибкости – с 3–4 до 15 лет, ловкости – с 7-10 до 13–15 лет. Именно на протяжении сенситивных периодов применяемые средства и методы в физическом воспитании достигают наилучшего тренирующего эффекта. В другие жизненные периоды эффективность того же объема и той же интенсивности тренировок подобного прироста физических качеств не обеспечивают.
   В основе повышенной чувствительности к внешним воздействиям лежит высокая пластичность мозга или других физиологических систем. Так, на определенных этапах развития интенсивные структурные преобразования в головном мозге, в частности, миелинизация нервных волокон и образование новых синаптических контактов, лежат в основе повышенной чувствительности формирующихся психических функций к внешнесредовым факторам. Гетерохрония созревания структур и систем мозга, обеспечивающих ту или иную психическую функцию, обусловливает разнесенность во времени сенситивных периодов для различных психических функций и форм поведения.
   Я думаю, у вас уже возник вопрос, нужны ли вам такие глубокие теоретические познания. Позвольте ответить на него словами Д.А.Фарбер, одного из ведущих специалистов по возрастной физиологии на постсоветском пространстве. Психолого-педагогическое образование должно строиться на основе глубоких знаний по возрастной физиологии и возрастной психофизиологии. Любые манипуляции с детьми, их физическим развитием и сознанием должны строиться только на базе знаний о том, что эти дети из себя представляют, и чем может закончиться ваше вмешательство.
   Частная возрастная физиология.
   Кратко остановившись на основных теоретических положениях возрастной физиологии, переходим к частной возрастной физиологии, т. е. к особенностям физиологии различных органов и систем. Начнем с наиболее простого варианта – с физиологии костной системы.
   Одной из главных функций человека является движение его в пространстве. Движение – это основная приспособительная реакция организма к окружающей его среде. Эту функцию у млекопитающих (и человека) выполняет опорно-двигательный аппарат. Движение осуществляется при участии костей, выполняющих функции рычагов, и скелетных мышц. Опорно-двигательный аппарат состоит из двух частей: пассивной и активной. К пассивной относятся кости, соединенные между собой, к активной – мышцы, при сокращении которых изменяется положение тела в пространстве.
   Биологическое значение костной системы также связано с участием ее в минеральном обмене (депо фосфора, кальция, железа и др.). Кости черепа образуют хорошо защищенное вместилище для головного мозга; кости позвоночника и нижних конечностей выполняют опорную функцию; кости грудной клетки защищают сердце и легкие от внешнего воздействия; кости таза предохраняют мочевой пузырь и прямую кишку, а у женщин – матку с придатками.
   Кость (os) человека представляет собой сложный орган: она занимает соответствующее место, имеет соответствующие форму и строение, выполняет только ей присущие функции. Кость образуется костной тканью, которая относится к соединительной ткани. Она состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, богатого коллагеном и минеральными компонентами.
   Проникающие в кость сосуды и нервы способствуют взаимодействию ее с организмом, участию в общем обмене веществ, выполнению функций и необходимой перестройке при росте, развитии и изменяющимся условиям существования. В живом организме кость содержит около 50 % воды, 28 % органических веществ, в том числе 16 % жиров и 22 % неорганических веществ. Органический компонент кости представлен белковыми веществами, а неорганический – гидроксиапатитом. Кроме того, в кости содержатся также в разных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и нитраты.
   Преимущество в костях органических веществ (у детей) придает им упругость и эластичность. Изменение соотношения в сторону неорганических веществ ведет к хрупкости костей (у пожилых) и к более частым переломам.
   Что же происходит с косной системой детей дошкольного возраста. У детей до 3 лет рост костей продолжается, хотя и не так интенсивно, как на 1-м году жизни. Кости черепа к 3-летнему возрасту практически полностью срастаются, и после этого голова мало увеличивается в размерах, причем это увеличение идет главным образом за счет возрастания толщины кости. Скорость роста позвоночника также снижается, однако в нем происходят важные качественные изменения, связанные с формированием изгибов. Очень важно в этот период обращать внимание на развитие свода стопы и профилактику плоскостопия.
   После 3 лет интенсивность роста снижается, пропорции тела меняются, ребенок вытягивается. Продолжается окостенение многих элементов скелета, что может служить основой определения «костного» возраста по рентгенографическому исследованию.
   В возрасте 5–7 лет наблюдается увеличение скорости роста, причем конечности растут быстрее, чем туловище («полуростовой» скачок). На этом основан «филиппинский» тест: ребенку дают задание поднять руку и дотянуться до уха на противоположной стороне головы. Если полуростовой скачок еще не прошел, ребенок до уха не дотягивается. Сильно меняются кости, составляющие каркас лица. Молочные зубы перестают соответствовать новым пропорциям и начинают меняться на постоянные («зубной» возраст).
   В возрасте 3–7 лет важно следить за формированием правильной осанки и профилактикой плоскостопия.
   За счет чего происходит рост костей. У эмбриона и плода кости практически отсутствуют, вместо них в соответствующих местах расположен гиалуровый хрящ. Окостенение начинается еще до рождения, и идет в направлении от диафиза к эпифизам. Зона роста кости образуется вокруг эпифизальной пластины.
   Эпифизальные пластины позволяют расти длинным костям в детском возрасте, поскольку:
   – В них постоянно формируется новый хрящ,
   – Более старые участки хряща окостеневают: хрящ разрушается,
   и его место занимает костная ткань.
   Помимо опорной функции, кости являются депо кальция, фосфора и некоторых элементов, входящих в набор минеральных элементов кости. Соответственно, костная ткань активно участвует в обменных процессах растущего организма.
   На концентрацию Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

и фосфатов в костной ткани оказывают влияние процессы формирование и разрушение костной ткани, абсорбция Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+ и РO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в кишечнике, а также выведение этих ионов с мочой.
   Клетки костной ткани, называемые остеобласты, постоянно производят органический матрикс белков коллагена и накапливают кристаллы гидроксиапатитов. Клетки, называемые остеокласты, наоборот, выделяют ферменты, растворяющие гидроксиапатиты. Формирование и рассасывание костной ткани происходит постоянно, на протяжении всей жизни, со скоростью, определяемой остеобластами и остеокластами. Как же регулируется данный процесс.
   А регуляция идет на уровне гормональной активности, на уровне работы эндокринной системы. Во-первых, есть гормон роста, соматотропин, наличие и нормальное количество которого необходимо для нормального роста ребенка Гормон роста (соматотропин) нормально синтезируется только в ацидофильных клетках (соматотрофы) передней доли гипофиза.
   На секрецию соматотропина влияют физическая нагрузка, гипо-гликемия, аминокислоты (например, аргинин), бета-адреноблокаторы, половые гормоны, лекарственные средства (например, l-дофа, клонидин).
   При голодании и недостаточном питании секреция соматотропина увеличивается. В сочетании с другими гормонами (кортизол, адреналин и глюкагон) соматопропин адаптирует организм к этим ситуациям, мобилизуя в качестве источника энергии свободные жирные кислоты из жировых запасов.
   Карликовость и низкорослость развиваются при патологии гипотала-муса (вследствие дефицита соматолиберина) и гипофиза. Избыток соматотропина обычно наблюдается при соматотропин-секретирующих аденомах передней доли гипофиза. При этом у детей (до завершения остеогенеза) развивается гипофизарный гигантизм. По завершении окостенения точек роста развивается акромегалия.
   Кроме того, в регуляции обмена кальция и фосфора, составляющих минеральную основу костной ткани, участвуют гормоны щитовидной и паращитовидной желез и витамин Д. Уровень кальция в крови является одной из важнейших констант организма, поскольку этот ион играет ведущую роль в работе мышечных клеток, т. е. в обеспечении функции движения. Без кальция невозможно взаимодействие сократительных элементов, невозможно движение, работа сердца, дыхание, моторика внутренних органов.
   Важный гормон, участвующий в регуляции обмена кальция – кальцитонин. Вырабатывается клетками щитовидной железы. Этот гормон взаимодействует с паратгормоном и витамином Д в регуляции уровня [Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

] в крови. Синтез гормона стимулируется повышенным содержанием в плазме крови [Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+], соответственно, его задача – снижение концентрации кальция в крови… Наоборот, синтез гормона тормозится в результате работы остеобластов. Стимулирует выведение с мочой Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+ и РO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

путем снижения реабсорбции. Показано, что кальцитонин активно работает в растущем организме. Его физиологическая роль во взрослом организме до сих пор не ясна.
   Противоположными функциями обладает гормон паращитовидной железы – паратгормон. Это самый важный гормон в контроле уровня [Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+] в крови. Выработку гормона стимулирует снижение содержания [Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+] в крови. Функциональная роль паратгормона заключается в повышении уровня кальция в крови за счет выведения его из костной ткани, повышения реабсорбции из первичной мочи. Кроме того, паратгормон способствует формированию 1,25 витамина D3.
   Витамин Д может поступать в организм с пищей, или синтезируется внутри организма из холестерола. Данный процесс идет в коже под воздействием солнечных лучей среднего ультрафиолетового диапазона. Функциональная роль витамина Д определяется его участием в процессах регуляции абсорбции Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+ и РO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в кишечнике. Когда поступление Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в организм недостаточно, витамин стимулирует реабсорбцию из кости в качестве внутреннего источника этого элемента. Стимулирует реабсорбцию Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+ и РO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в почках. Одновременное повышение содержания в организме Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+ и РO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

приводит к повышению скорости образования кристаллов гидроксиапатита. Данный процесс стимулируется паратгормоном.
   Недостаток витамина Д отражается на состоянии костной системы ребенка, это всем хорошо известно. Меньше известно о недостатке витамина Д у взрослых людей, это остеомаляция, т. е. деформации костей, особенно в лицевой части черепа, часто сопровождаемые потерей зубов. Такие симптомы бывают у беременных женщин. И совсем не говорят о потенциальной опасности избытка витамина Д – ускоренное окостенение, кальцификация других органов. Как следствие – снижение ростовых показателей, нарушение функции кроветворения (снижение содержания костного мозга как источника гемопоэза), нарушение функции почек.
   Вторая система организма, участвующая в обеспечении функции движения – мышечная система. Точнее, поперечно-полосатая, она же скелетная мускулатура.
   Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань состоит из многоядерных волокон цилиндрической формы, располагающихся параллельно одна другой, в которых чередуются темные и светлые участки (диски, полоски) и которые имеют разные светопреломляюшие свойства. Длина таких волокон колеблется от 1 до 40 мм, диаметр составляет около 100 мкм. Сокращение скелетных мышц произвольное, иннервируются они спинномозговыми и черепными нервами.
   По функциональной роли скелетные мышцы подразделяются на тонические, специализированные на поддержание статического напряжения (позы), и фазные, осуществляющие энергичные сокращения (движение). По характеру метаболизма мышечные волокна подразделяются на окислительные, или красные (обеспечивающие длительную, но не интенсивную работу), и гликолитические, или белые (обеспечивающие мощное, но не длительное сокращение).
   Поперечно-полосатые мышцы, наряду с гладкой мускулатурой и нервной системой относятся к возбудимым тканям, а составляющие их клетки являются самыми сложно устроенными. Поэтому мышечная ткань проходит долгий и многоступенчатый путь возрастного развития, претерпевая несколько кардинальных перестроек.
   Формирование мышечной ткани начинается на 4-6-й неделе внутриутробного развития. В это время формируются первичные мышечные волокна. Несколько позже в мышцы прорастают аксоны мотонейронов спинного мозга. С этой стадии начинается синхронное формирование нервно-мышечного аппарата, причем определяющее значение имеет развитие нервных элементов, происходящее на 6-7-м месяцах внутриутробного развития. К моменту рождения примерно половина мышечных волокон уже прошла стадию первичной дифференцировки, и уже определены как «белые» или «красные». Дифференцировочные процессы усиливаются в возрасте от 1 до 2 лет, а затем на стадии полового созревания.
   Мышечные клетки содержат все основные элементы, свойственные любой клетке (ядро, цитоплазму, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулюм), а также специализированные образования – нити белков актина и миозина, организованные таким образом, чтобы обеспечить процесс движения. Кроме того, особенностью строения мышечных волокон является то, что оно представляет собой симпласт, содержащий несколько тысяч ядер в общей цитоплазме. Вследствие этого мышечное волокно неспособно к обычному делению, как клетки других органов. Новые мышечные волокна формируются из клеток-предшественников (сателлитов), что происходит достаточно медленно, особенно у взрослого организма. Клетки-сателлиты – это клетки, отвечающие за формирование новых сегментов волокон после травмы или болезни, или в ответ на физическую тренировку. Состоят они из ядер с очень небольшим количеством цитоплазмы. Подобно мышечным ядрам, они располагаются на периферии мышечного волокна, но окружены собственной мембраной и базальной мембраной отделены от волокна. Обычно количество таких клеток в отдельном мышечном волокне небольшое; например, в мышце человека они составляют 4 – 11 % от количества ядер мышцы (Wakayama, 1976). В ответ на сигнал, поступивший из поврежденного участка волокна, ранее пассивные клетки-сателлиты как бы просыпаются, перемещаются в поврежденную зону, образуя часть волокон или новые волокна. Активация сателлитов происходит при повреждении мышечного волокна и при регулярной физической нагрузке.
   В ходе онтогенеза происходят значительные изменения в микроструктуре мышц. Рост мышечной массы в постнатальном периоде происходит за счет увеличения не количества, а размеров мышечных волокон. Происходит утолщение миофибрилл и как результат – утолщение мышечных волокон. Стабилизация, прекращение роста мышечных волокон происходит к 18–20 годам, то есть примерно в те же сроки, что и стабилизация роста скелета. А вот в старости происходит противоположный процесс – атрофия мышечных волокон, приводящая к уменьшению их диаметра.
   Развитие гистоструктуры соединительнотканных элементов мышц идет особенно интенсивно в раннем детском возрасте, значительного уровня достигая к 7 годам. Мышечная масса у детей в целом невелика. Она составляет у новорожденного всего 20 % от веса тела, у детей 2–3 лет 23 %, в 7–8 лет – 27 %, у 15-летних подростков – 32 %, в то время как у взрослых нетренированных людей порядка 44 %, у спортсменов-мужчин – до 50 %. Прирост мышечной массы на лишь на 10 % происходит за счет формирования новых волокон из сателлитных клеток. Основной прирост (90 %) мышечной массы происходит за счет вытягивания мышечных волокон в длину и заполнения внутреннего пространства сократительными белками и субстратами для реакций гликолиза и окисления, обеспечивающих энергетические потребности мышц, т. е. за счет удлинения и утолщения уже существующих мышечных волокон.
   У детей от 1 до 3 лет тоническая мускулатура, которая обеспечивает удержание позы, уже достаточно сформирована, и дальнейшее ее развитие идет в сторону количественного нарастания. Фазические мышцы, от которых зависит сила и быстрота, проходят в этом возрасте лишь очередной этап своего развития, их окончательное созревание завершается к 15 годам. С этим связаны особенности движений у детей 13 лет жизни: медлительность, плавность движений, отсутствие в двигательных реакциях рывков. Недостаточная сила мышц ног препятствует реализации фазы полета во время бега.
   В первые годы жизни у детей тонус мышц сгибателей превышает тонус разгибателей. Поэтому детям трудно длительное время сохранять вертикальное положение, поддерживать вертикальное положение спины при сидении. Мышцы конечностей (особенно мелкие мышцы кистей) относительно слабее мышц туловища. Недостаточное развитие мышечно-связочного аппарата брюшного пресса может вызвать образование отвисшего живота и появление грыж при поднятии тяжестей. Сила мышц мальчиков и девочек в дошкольном возрасте не различается.
   Ранее считалось, что дифференцировка мышечных волокон по типу энергообеспечения в целом завершается в возрасте 3–4 лет. Однако исследования последних лет (Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В., 2011) показали, что в ходе онтогенеза мышечные волокна проходят целый ряд изменений. Окончательный спектр мышечных волокон устанавливается только после завершения пубертатного процесса.
   Этапы развития скелетных мышц:
   – Формирование миотрубки (начальные стадии эмбриогенеза);
   – Становление нервно-мышечных единиц (5–6 месяцы эмбриогенеза);
   – Дифференцировка первичных («выносливость») волокон (к 4–5 годам);
   – Дифференцировка вторичных («сила» и «скорость») волокон (46 лет, во время полуростового скачка);
   – Препубертатаная передифференцировка (6-11 лет): активация анаэробных возможностей;
   – 1-я пубертатная передифференцировка (12–15 лет): появление волокон с промежуточными свойствами;
   – 2-я пубертатная передифференцировка (после 15 лет): появление волокон с дефинитивными свойствами и их усиленный рост.

   При этом принципиальным моментом можно считать следующий: результат каждой передифференцировки определяется уровнем физической нагрузки ребёнка. Т. е., если мы ребёнка пересаживаем «с горшка – за парту», не давая достаточной физической нагрузки на его организм, то развития адекватного физических качеств по объективным причинам ожидать не приходится.
   Для дошкольного возраста характерно генерализованная реакция организма на внешние и внутренние стимулы, когда активируются сразу несколько систем организма. Такой способ реагирования весьма неэкономичен, и у детей пока нет объективной возможности длительное время поддерживать адекватное состояние организма при физической или психической нагрузке, особенно статической.
   Кроме того, мышцы у детей имеют тонкие волокна, содержащие минимальное количество белков и энергетических ресурсов (гликоген, жирные кислоты). Крупные мышцы развиваются быстрее мелких, поэтому дети затрудняются выполнять мелкие и точные движения, у них недостаточно развита координация. Недостаточная физическая активность приводит к функциональным нарушениям осанки (асимметрия плеч и лопаток, сутулость). В более старшем возрасте идет постепенное упрочение связочного аппарата и нарастание мышечной массы.
   В возрасте 1–3 лет происходит интенсивное развитие мышц рук, особенно управляющих тонкими движениями пальцев. Поэтому к возрасту 3 лет у детей появляется способность к некоторым тонким движениям, например, рисованию.
   В возрасте 3–4 лет значительно увеличиваются сила и быстрота движений, в беге появляется фаза полета. Совершенствуются координационные способности, увеличиваются ловкость и гибкость. К возрасту 5–6 лет формируются тонкие координационные способности, позволяющие переходить к письму.
   В возрасте 4–5 лет начинает возрастать абсолютная сила мышц, но поскольку одновременно растет и сам ребенок, относительная сила мышц практически не меняется. Лишь с возраста 6–7 лет прирост силы оказывается больше прироста массы тела, и тогда начинает возрастать относительная сила мышц. При этом возрастают прыгучесть и скоростно-силовые возможности.
   Перейдем к рассмотрению возрастных особенностей нервной системы. Так же, как и в случае с мышечной тканью, количество нервных клеток мало меняется на протяжении жизни человека, нервные клетки, как и поперечно-полосатые мышечные волокна, не способны к делению. Но если в мышцах одновременно с настоящими мышечными волокнами закладываются клетки-сателлиты, как запасной материал, то в нервной ткани такой возможности нет. До недавнего времени считалось, что нервные клетки вообще не восстанавливаются. Однако в 2003 году были увидены прототипы нейронов, развивающиеся из стволовых клеток. Сами стволовые клетки нервной системы пока не обнаружены.
   Давайте сначала введем некоторые определения.
   Стволовые клетки – это уникальные клеточные популяции, способные одновременно к самовоспроизведению и к дифференцировке в специализированные клеточные типы. Термин «самовоспроизведение» понятен, что такое «дифференцировка». Дифференцировка – это созревание, или лучше сказать, превращение в клеточные элементы, характерные для той или иной ткани (Гомазков О.А., 2006).
   Наиболее понятный пример для характеристики стволовых клеток можно привести из системы крови. Еще в средней школе даются знания о том, что в красном костном мозге, который расположен в губчатой костной ткани плоских костей, есть некие стволовые клетки, дающие начало всем клеткам крови – эритроцитам, лимфоцитам, моноцитам и др. Сложнее с нервной тканью. Стволовые клетки нервной ткани пока не обнаружены. Однако в некоторых областях мозга (гиппокамп, гипоталамус, неокортекс) обнаружены популяции делящихся нервных клеток. В 60-е годы это было описано по результатам рентгенографического анализа, а на рубеже 21-го века, с появлением новых технологий, это стало возможным увидеть на живом мозге, в реальном времени. Это значит, что в ключевых областях головного мозга, играющих важнейшую роль в формировании психики (неокортекс), эмоционально-мотивационной сферы (гиппокамп) и регуляции работы остального организма (гипоталамус) на протяжении всей нашей жизни возможны серьезные изменения.
   Что же происходит с нервной системой у дошкольников.
   На протяжении всей жизни вообще и в дошкольном возрасте в частности, количество нервных клеток изменяется крайне незначительно. Основные изменения происходят в их строении и функциях. Рассмотрим, что из себя представляет нервная система.
   Главными клетками нервной системы являются нейроны. У них сложное строение и очень разнообразная форма. Общими чертами, присущими всем нервным клеткам, является разделение на сому (тело) и многочисленные отростки. По этим отросткам информация в виде электрических импульсов приходит к соме (эти отростки называются дендритами, их много) или отходят от нее (это аксон, он всегда один). Сложная форма клетки позволяет нейронам взаимодействовать друг с другом, как в непосредственной близости, так и на значительных расстояниях.
   Для передачи информации в нервной системе используются синаптические контакты. В синапсах при помощи химических веществ информация от одной клетки передается на другую. На каждой клетке может быть несколько тысяч таких контактов, которые расположены на соме и дендритах. При этом сама клетка при помощи аксона и его разветвлений образует контакты еще с несколькими сотнями нейронов. Таким образом, формируются нервные цепи и сети. Информация в нервной системе передается между разными структурами головного и спинного мозга, в нисходящем (от коры головного мозга, через подкорковые структуры на нейроны спинного мозга) или восходящем (от нейронов спинного мозга или различных рецепторов) на нейроны подкорковых структур и далее, в кору головного мозга.
   Часть нейронов головного и спинного мозга посылают свои аксоны на периферию в виде нервов – черепно-мозговых и спинномозговых. Эти нервы передают управляющую информацию на произвольную мускулатуру и внутренние органы. В обратную сторону, в направлении структур центральной нервной системы, идет сенсорная информация.
   В регуляции работы всего организма принимают участие многочисленные подкорковые структуры и различные области неокортекса. Формирование психических функций связывают с активностью ассоциативных областей коры головного мозга.
   Наиглавнейшими процессами, происходящими в нервной системе дошкольников, является миелинизация аксонов нервных клеток и возрастание количества синаптических контактов. Эти количественные преобразования приводят к формированию качественно новых способностей у детей, или, как говорят психологи, к появлению психических новообразований.
   Миелинизация нервных волокон – это «обрастание» аксонов нейронов клетками нейроглии (Шванновскими клетками), функциональная роль которых сводится в формированию изолирующей оболочки. Электрические токи, текущие по неизолированным аксонам, распространяются в десятки раз медленнее, чем по миелинизированным волокнам. Поэтому при миелинизации изменяется такой важный показатель работы нервной системы, как лабильность: если по немиелинизированному нерву у новорожденных электрические импульсы могут идти с частотой не более 10 Гц, то у взрослого человека, по миелинизированным волокнам, частота нервных импульсов может достигать 1000 Гц.
   Миелинизация основных нервных волокон проходит до 3 лет, процесс завершается к 6 годам.
   Другой важнейший процесс – образование новых синаптических контактов – идет всю жизнь, но наиболее динамично в первое десятилетие жизни. Скорость образования и количество синаптических контактов определяют степень функциональной зрелости разных областей и структур головного мозга. Раньше всего, в первые годы жизни, созревают проекционные области различных анализаторов – зрительного, слухового, моторного. Позднее всего созревают ассоциативные области неокортекса, причем образование синапсов в них возможно на протяжении всей жизни. Кроме того, нельзя забывать, что жизненный опыт сохраняется в нашей памяти как условные рефлексы, что материализуется в нервной системе в виде создания новых синапсов или изменения эффективности передачи нервных импульсов в уже существующих.
   Миелинизация нервных волокон и образование новых синаптических контактов служат физиологической основой формирования функциональных систем – образования связей между разными структурами нервной системы и исполнительными органами, призванными выполнять какую-либо функцию, например, чтение или произвольные движения.
   В дошкольном возрасте очень быстро идет созревание функциональных систем, включающих вертикальные связи между мозгом и периферическими органами. Образование горизонтальных связей, между различными областями коры, идет гораздо медленнее. Поэтому у детей до 3 лет наблюдаются слабые межсистемные взаимосвязи, например, между зрительной и моторной системами. К 5–6 годам формируются горизонтальные связи как внутри каждого из полушарий мозга, так и между полушариями.
   Характерным свойством развития нервной системы детей является гетерохронность формирования возбуждающих и тормозных влияний. В первую очередь развиваются возбуждающие системы, однако длительное поддержание активного состояния еще невозможно. Поэтому дошкольники не способны длительно удерживать внимание и быстро утомляются. С другой стороны, недостаточность тормозных систем приводит к частому развитию состояния запредельного торможения. Это вид безусловного торможения, призванный сохранить нормальную психику. В случае его развития у ребенка, сначала отключаются тормозные механизмы, и ребенок демонстрирует сверхвозбуждение. Обычно в таких случаях говорят «ребенок перегулял». Затем срабатывает запредельное торможение, и ребенок становится вялым и апатичным.
   В целом дошкольный возраст характеризуется созреванием сенсорных систем и совершенствованием воспринимающей (когнитивной) функции мозга. Определенные изменения происходят также в регуляции движений, появлении произвольного внимания и развитии мотивационной и эмоциональной сфер. Рассмотрим эти вопросы подробнее.
   Регуляция движений. Структурное созревание коры больших полушарий и нервных путей внутри коры головного мозга создает широкие возможности для установления межанализаторных отношений и участия многих отделов головного мозга в регуляции движений. Возрастные изменения регуляции движений. проявляются в виде последовательной смены различных способов реализации моторной задачи. Так, с 1 года до 5 лет регуляция движений осуществляется на базе зрительной обратной связи. В 5–7 лет происходит переход к текущему контролю за точностью движений на основе зрительной афферентации с включением проприоцептивной обратной связи. Ведущим является механизм кольцевого регулирования.
   Восприятие. Гетерохронное созревание структур мозга, участвующих в реализации восприятия, определяет очень существенные качественные преобразования данного свойства у дошкольников. В возрасте 6 лет происходит качественная перестройка зрительных восприятий, в результате которой значительно улучшается механизм опознания целостных образов. Также к 6 годам формируется схема тела как основа ориентации в пространстве. Развивается способность к экстраполяции (предвидению ситуации), ребенку становятся посильными такие задачи, как остановить бег у заданной черты, вовремя подставить руку при ловле мяча.
   Внимание. Среди механизмов внимания можно выделить физиологические (реакция активации, непроизвольное внимание) и психологические (произвольное внимание). Непроизвольное внимание обнаруживается с периода новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Этот вид внимания сохраняется как в начале дошкольного периода, так и в последующие периоды жизни, отражая его физиологический смысл: реакция на появление в окружающей среде некой новизны является основным возбудителем внимания.
   В дошкольном возрасте, по мере созревания коры больших полушарий, в обеспечении механизмов внимания значительно возрастает вклад нейронного аппарата коры больших полушарий. Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6-7-летнем возрасте. Возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. При этом сохранятся значение эмоционального фактора.
   Развитие потребностно-эмоциональной сферы. Потребность в новизне и связанные с ней эмоции в течение всего дошкольного периода являются важнейшим фактором психического развития ребенка. На их базе формируются познавательные потребности и мотивации, определяющие целенаправленное поведение. Повышенная эмоциональная активация ребенка является важным фактором в запечатлевании информации (эмоциональная память). Из-за слабости контроля со стороны высших отделов мозга эмоции детей неустойчивы, предъявления их несдержанны. С возрастом, по мере созревания коры больших полушарий и усиления ее влияний на нижележащие подкорковые структуры, сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. Кора больших полушарий становится важным регулятором потребности, оказывая влияние на биологические потребности, изменяет степень и характер их проявления.
   Развитие речи. Мозговые системы, ответственные за восприятие речевых сигналов, начинают функционировать рано, до 1 года. Формирование собственной речи связано с созреванием разных областей коры больших полушарий: сенсорных, ответственных за восприятие звуков речи; моторных, определяющих возможность ее произнесения; специфических речевых зон. Высшие отделы коры больших полушарий, с которыми связана произвольная регуляция, определяют формирование регуляторной и программирующей функции речи. Целостная вербальная деятельность, ее абстрактно-логические и графические формы (чтение и письмо) развиваются и совершенствуются в течение длительного периода развития ребенка, охватывающего весь процесс обучения в школе.
   Школьная зрелость. Традиционно выделяются несколько аспектов школьной зрелости: физическая готовность, мотивационный, интеллектуальный, эмоционально-волевой и социальный.
   Физическая готовность к обучению в школе включает в себя следующие компоненты: положительные показатели состояния здоровья; гармоничное физическое развитие; развитие функциональных систем соответственно возрасту; высокий уровень физической подготовленности в целом и мелкой моторики, в частности, а также высокий уровень самообслуживания и овладения культурно-гигиеническими навыками.
   Мотивационный аспект готовности к школе определяется по наличию сформированного желания учиться и освоению элементов учебной деятельности.
   Под интеллектуальной зрелостью понимается дифференцированное восприятие (перцептивная зрелость), включающее выделение фигуры из фона; концентрацию внимания; аналитическое мышление, выражающееся в способности постижения основных связей между явлениями; возможность логического запоминания; умение воспроизводить образец, а также развитие тонких движений руки и сенсомоторную координацию. Можно сказать, что понимаемая таким образом интеллектуальная зрелость в существенной мере отражает функциональное созревание структур головного мозга.
   Эмоциональная зрелость в основном понимается как уменьшение импульсивных реакций и возможность длительное время выполнять не очень привлекательное задание.
   К социальной зрелости относится потребность ребенка в общении со сверстниками и умение подчинять свое поведение законам детских групп, а также способность исполнять роль ученика в ситуации школьного обучения.
   Психология. Весь период детства с трех до семи лет просматривается эта тенденция раннего онтогенеза человека: неудержимое, стремительное развитие психических свойств, прерывающееся выраженными остановками – периодами стереотипного воспроизведения достигнутого. В возрасте с трех до семи лет самосознание ребенка развивается настолько, что это дает основание говорить о детской личности.
   В целом, готовность к школе определяется по появлению психологических новообразований: нравственное развитие ребенка, рефлексия как осознание себя и своей деятельности, произвольность, воображение, познавательная активность, понимание и оперирование знаковосимволическими средствами, сформированное желание учиться и элементы учебной деятельности.
   Одна из причин трудности прохождения адаптационного периода у первоклассников – несформированность у них готовности к школьному обучению. Большинство исследователей подробно разрабатывают вопросы, касающиеся психологического и специального аспектов готовности. Физическая же готовность традиционно отслеживается медиками. Именно отслеживается, а не формируется. Если целенаправленно не проводить работу по формированию указанной готовности, это приведет к еще большему ухудшению состояния здоровья детей, снижению их функциональных возможностей и, как следствие, – к обострению проблемы «школьной зрелости». Среди современных детей седьмого года жизни школьно-незрелые составляют более 40 %, что в три раза превышает количество таких детей в 70-е гг. и в два раза – в 80-е гг. (В.Р.Кучма, М.И.Степанова, 2009).

Лекция 2
Частная возрастная физиология вегетативных органов

   План лекции.
   1. Физиология дыхательной системы.
   2. Физиология сердечно-сосудистой системы.
   3. Физиология почек.
   4. Иммунная система.

   Физиология дыхательной системы.
   Органом внешнего дыхания человека являются легкие. Дыхательные пути начинаются от полости носа, и через носоглотку переходят в трахею (дыхательную трубку), которая, в свою очередь, разделяется на 2 бронха – вход в каждое легкое. От трахеи до концевых дыхательных единиц – альвеол – дыхательные пути дихотомически делятся 23 раза. Важным моментом является то, что слизистая оболочка полости носа, хоан, гортани, трахеи и бронхов одета многослойным эпителием, увлажняемым секретом слизистых желез. Это результат сложного филогенетического пути развития позвоночных – все наземные позвоночные являются вторично-дышащими и могут усваивать только кислород, растворенный в жидкости. По законам физики газ, соприкасающийся с жидкостью, растворяется в ней до насыщения. Именно этот момент является лимитирующим в определении КПД газообмена в легких – повышая процентное содержание кислорода в воздухе, изменить его парциальное давление в жидкости можно в очень незначительных пределах.
   С другой стороны, газ, находящийся над жидкостью, насыщается ее парами. Испарение воды через легкие в нормальных условиях составляет 300 мл в сутки. Кроме того, богатая сеть кровеносных сосудов под слизистой оболочкой обеспечивает обмен тепла между воздухом и кровью, при этом температура воздуха доводится до температуры тела. Это одна из недыхательных функций легких – участие в температурной регуляции тела. Кроме того, жидкость, выстилающая альвеолы – это не вода, а секрет паренхиматозных клеток, он содержит практически все, что растворено в крови и других жидкостях организма. И испаряется из этого раствора не только вода, но и растворенные вещества. Это – основа выделительной функции легких. Наряду с почками и кожей они способны выводить из организма продукты метаболизма. Состав выдыхаемой смеси часто используют в клинической диагностике.
   Обмен газов между воздухом и кровью происходит путем диффузии через альвеоло-капиллярный барьер под влиянием разницы парциальных давлений между альвеолярным воздухом и кровью, поступающей в легочные капилляры. Кислород, поступающий в кровь, диффундирует из плазмы в эритроциты и вступает в них в химическую связь с гемоглобином. Увеличение или уменьшение концентрации гемоглобина в крови увеличивает или, соответственно, уменьшает кислородную емкость крови. Углекислый газ также диффундирует через стенки капилляров в плазму крови и хорошо в ней растворяется. Однако в растворенном виде переносится менее 10 % углекислого газа, остальные 90 % – в химически связанном виде, как соли угольной кислоты (в плазме – бикарбонат Na, в эритроцитах – бикарбонат К).
   В таком виде кислород и углекислый газ путешествуют по всему большому кругу кровообращения. В мышцах или внутренних органах сосудистое русло вновь разделяется на капилляры, и происходит обратный процесс – диффузия кислорода и углекислого газа в обратном направлении, по градиенту парциальных давления.
   Регуляция дыхания осуществляется центральной нервной системой и гуморальными факторами. В продолговатом мозге расположен т. н. дыхательный центр, задающий ритмичность дыхательных движений и координирующий активность мышц, обеспечивающих вдох и выдох. Чувствительными элементами этого уровня регуляции являются механорецепторы и рецепторы растяжения, расположенные в ткани легких, бронхах и трахее. Информация от этих рецепторов поступает в дыхательный центр. Гуморальная регуляция дыхания осуществляется тем же дыхательным центром при участии хеморецепторов. Главным естественным стимулом дыхательного центра является углекислый газ – его парциальное давление в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Недостаток кислорода также является раздражителем дыхательного центра – легочная вентиляция возрастает в условиях высокогорья. Стимуляция дыхания наблюдается также при воздействии на хеморецепторы кислыми растворами, т. е при закислении среды, как это происходит при накоплении молочной кислоты во время интенсивной физической нагрузки. На работу дыхательного центра, кроме импульсов от хемо– и механорецепторов, оказывают влияние термические, зрительные, слуховые и др. соматические раздражители. Кроме того, дыхательные нейроны чувствительны к действию нейромедиаторов и гормонов, а само дыхание – это автономная вегетативная функция, которая может поддаваться произвольному управлению. Например, центральная нервная система может изменять параметры дыхательного ритма при реализации других функций организма: физической нагрузке, глотании, жевании, голосообразовании и т. д. Дыхание меняет параметры при осуществлении защитных рефлексов: рвоты, кашля. Высшие отделы мозга позволяют регулировать дыхание при эмоциональной, психической и интеллектуальной нагрузках.
   Что же происходит с системой внешнего дыхания при постнатальном развитии. По анатомическому развитию все значимые изменения сводятся к росту объемов, следующему за ростом габаритных размеров тела. Количество альвеол достигает дефинитивного уровня к 8 годам, далее происходит увеличение их объемов. Соответственно, вслед за ростом объемных показателей идет рост функциональных возможностей – величины дыхательного объема, жизненной емкости легких. В подростковом возрасте, при возрастании силы и выносливости дыхательной мускулатуры, отмечают возрастание такого показателя, как максимальная вентиляция легких (тест выполняется при существенной нагрузке на мышечный аппарат). Однако восстановительный период дыхательной системы после физической нагрузки минимален в подростковом возрасте, а затем наблюдается его удлинение, а «кислородный долг», с возрастом, наоборот, увеличивается.

   Физиология сердечно-сосудистой системы.
   Как понятно из названия, сердечно-сосудистая система состоит из сердца и сосудистого русла. Центральным органом сердечно-сосудистой системы является сердце. Это 4-камерный полый орган, перекачивающий кровь из венозного в артериальное сосудистое русло. Из системы полых вен, собирающих венозную кровь со всего тела, кровь попадает в правое предсердие, а из него – в правый желудочек. Правый желудочек выбрасывает кровь в малый круг кровообращения – систему легочной артерии. Кровь, пройдя легочные капилляры, по системе легочных вен попадает в левое предсердие, а из него – в левый желудочек. Из левого желудочка кровь выбрасывается через аорту в большой круг кровообращения. Одностороннее движение крови обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры и системой клапанов. Сокращение сердечной мускулатуры происходит ритмично, ритм этот автоматический и не зависим от центральной нервной системы, генерируется собственной проводящей системой миокарда. Отражением процессов возбуждения сердечной мышцы является электрокардиограмма.
   Однако сердечный ритм может изменяться под влиянием как центральной, так и периферической нервной систем. Наибольшее влияние оказывает симпатическая нервная система, вызывающая активацию сердечной активности (увеличение частоты сердечных сокращений, увеличение их силы, улучшают проводимость клеток миокарда), и парасимпатическая нервная система (система блуждающего нерва), оказывающая тормозящее воздействие на сердечную деятельность. Влияние центральной нервной системы осуществляется как напрямую, через изменение тонуса ядер блуждающего нерва, расположенных в продолговатом мозге, так и опосредованно, через гипоталамо-гипофизарную нейро-эндокринную систему и передается сердцу при помощи гуморальных факторов.
   Здесь впервые прозвучал термин «вегетативная нервная система». Это ключевое понятие в регуляции сердечно-сосудистой системы, поэтому на нем надо остановиться подробнее.
   Координация работы разных органов и систем организма осуществляется в основном двумя системами – гуморальной, при помощи химических соединений разной природы, довольно медленно перемещающихся по жидким средам организма, и нервной, при помощи нервных импульсов, распространяющихся по организму за доли секунды. Нервная система подразделяется на разные отделы по нескольким признакам:
   – по локализации: та часть нервной системы, которая ограничена черепной коробкой (головной мозг) и позвоночником (спинной мозг), называется центральной нервной системой, та часть, которая расположена вне – называется периферической нервной системой (периферические нервы, симпатические ганглии и нервные сплетения),
   – по иннервируемым органам: часть нервной системы, иннервирующая соматическую мускулатуру, называется соматической (головной и спинной мозг, периферические нервы), часть нервной системы, иннервирующая внутренние органы – автономной (вегетативной) нервной системой (отдельные области головного и спинного мозга, симпатические ганглии, периферические нервы).
   Также выделяют метасимпатическую нервную систему – это системы отдельных внутренних органов, не связанные с общей нервной системой и способные работать при изоляции от остального организма. Сюда относятся собственные системы сердечной мышцы (сердце некоторое время способно поддерживать автоматический ритм сокращений вне остального организма), печени (портальная вена печени без всяких влияний со стороны нервной системы сокращается примерно 1 раз в 40 мин, что достаточно для поддержания жизни в состоянии анабиоза), брыжеечный нервный узел (обеспечивает перистальтику кишечника) и др.
   Автономная нервная система состоит из 2 отделов – симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы. Общий характер влияний симпатической нервной системы на организм сводится к стимуляции катаболизма (распада макромолекул), к быстрому и эффективному расходу энергии (ускорение сердечного ритма, повышение артериального давления). Центры симпатической нервной системы расположены в боковых рогах серого вещества спинного мозга (центральная нервная система) и в ганглиях пограничного симпатического ствола (периферическая нервная система). Общий характер влияний парасимпатической нервной системы обеспечивает состояние покоя, анаболизм (синтез макромолекул), депонирование веществ и сохранение энергии. Центры парасимпатической нервной системы расположены в стволовой части головного мозга (ядра блуждающего, тройничного, лицевого и глазодвигательного нервов) и поясничном отделе спинного мозга (центральная нервная система), а также в т. н. интрамуральных ганглиях, расположенных в стенках органов, которые они иннервируют (периферическая нервная система).
   Координация работы симпатической и парасимпатической нервных систем осуществляется на нескольких уровнях:
   – на периферическом уровне баланс влияния двух систем достигается на основании ряда вегетативных рефлексов с участием баро– и хемо-рецепторов (регуляция частоты сердечных сокращений, артериального давления, частоты и глубины дыхания),
   – на уровне продолговатого мозга осуществляется простейшее взаимодействие вегетативной регуляции сердечно-сосудистой и дыхательной систем (взаимодействие сосудодвигательного и дыхательного центров),
   – на уровне гипоталамуса осуществляется регуляция общесистемного адаптивного ответа на изменение внешних условий (нервная и нейро-эндокринная регуляция),
   – на уровне коры головного мозга формируется интегрированный ответ с учетом мотивационного фона и эмоционального статуса, возможность произвольно менять характер вегетативной регуляции.
   Итак, на сердечный ритм, частоту и силу сердечных сокращений оказывают влияние следующие факторы:
   – гуморальные факторы (соли калия и кальция, гормоны эндокринных желез),
   – вегетативные рефлексы (барорефлекс – учащение сердцебиений при повышении давления, замедление сердцебиений при раздражении внутренних органов вплоть до остановки при ударе, замедление сердцебиений при надавливании на глазные яблоки),
   – активность вегетативной нервной системы (симпатической и парасимпатической),
   – активность высших отделов головного мозга (изменение ритма сердца при мышечной активности, болевых ощущениях, изменении эмоционального статуса).
   Вторым элементом сердечно-сосудистой системы является сосудистое русло. Сосудистое русло образуют сосуды большого и малого кругов кровообращения, вместе с сердцем образующие замкнутую циркуляторную систему. Сосуды бывают нескольких типов:
   – эластического (аорта и крупные артерии),
   – мышечного (артерии мелкого и среднего калибра),
   – сосуды сопротивления (артериолы, артерио-венозные анастомозы),
   – капилляры, или обменные микрососуды,
   – посткапиллярные венулы, вены и крупные вены, способные вмещать большое количество крови.
   Скорость кровотока в сосудах определяется как силой сократительной деятельности миокарда, так и сопротивлением сосудистого русла. Чем выше сопротивление сосудов, тем ниже скорость кровотока. При прочих равных условиях сопротивление сосудов определяется их диаметром, или просветом. В свою очередь, просвет сосудов изменяется в зависимости от тонуса сосудистой стенки. Тонус сосудов контролируется центральной и периферической нервными системами, а также гуморальными факторами. Сосудистый тонус, а проявляется он как артериальное давление, изменяется под влиянием коры больших полушарий (вплоть до произвольного изменения уровня артериального давления), активности гипоталамических центров и сосудодвигательных центров продолговатого мозга. Артериальное давление зависит от тонуса симпатической нервной системы, тогда как парасимпатическая система практически не влияет на артериальное давление. Среди гуморальных факторов, оказывающих воздействие на артериальное давление, выделяют гормоны желез внутренней секреции (вазопрессин, адреналин, норадреналин, альдостерон), местные гормоны (гистамин, серотонин, ацетилхолин, брадикинин), и продукты метаболизма (углекислый газ, молочная и пировиноградная кислоты).
   Возрастные изменения в сердечно-сосудистой системе связаны, в основном, с изменениями в работе регуляторных систем (нервной и эндокринной). Сам миокард, и сосуды, в постнатальном онтогенезе выполняют все свои функции на всем протяжении жизни. Это необходимое условие для существования организма. Однако состояние регуляторных систем меняется. Наиболее принципиальные изменения происходят в гуморальной регуляции в период полового созревания. В это время начинают работать половые гормоны, имеющие дополнительную кардиопротективную функцию. В менопаузе, когда содержание половых гормонов в организме падает, возрастает риск развития сердечно-сосудистых заболеваний. Со стороны нервной системы наблюдается гетерохронность развития симпатических и парасимпатических влияний. Самым последним завершает свое функциональное созревание симпатическое звено вегетативной регуляции, к 15–16 годам. Поэтому уровень артериального давления достигает окончательных значений не ранее 14 лет. Также в этом возрасте формируется «взрослый» тип реакции на стрессирующие воздействия (физические или эмоциональные), выражающиеся в повышении артериального давления, ускорении пульса, торможении работы ЖКТ и выделительной системы. Это т. н. стресс-реакция организма, реакция «беги или нападай». Для детей более характерна реакция в виде замирания, со снижением ЧСС и АД, «затаивание».

   Физиология почек (выделительной системы).
   Почки выполняют 3 основные группы функций: мочеобразовательную, гомеостатическую и эндокринную.
   Почки расположены ретроперитонеально по обе стороны позвоночного столба на уровне Th12-L2. Масса каждой почки взрослого мужчины – 125–170 г, взрослой женщины – 115–155 г, т. е. суммарно менее 0,5 % общей массы тела.
   Паренхима (ткань) почки подразделяется на расположенное кнаружи (у выпуклой поверхности органа) корковое и находящееся под ним мозговое вещество. Рыхлая соединительная ткань образует строму органа (интерстиций).
   Корковое вещество расположено под капсулой почки. Зернистый вид корковому веществу придают присутствующие здесь почечные тельца и извитые канальцы нефронов.
   Мозговое вещество имеет радиально исчерченный вид, поскольку содержит параллельно идущие нисходящую и восходящую части петли нефронов, собирательные трубочки и собирательные протоки, прямые кровеносные сосуды (vasa recta). В мозговом веществе различают наружную часть, расположенную непосредственно под корковым веществом, и внутреннюю часть, состоящую из вершин пирамид. Каждая почечная пирамида имеет основание, обращенное к корковому веществу, и верхушку в виде почечного сосочка, направленного в сторону почечной пазухи.
   Паренхима каждой почки, подразделяемая на корковое и мозговое вещество, состоит из 0,8–1,2 млн функциональных структурных единиц – нефронов, а также из множества собирательных трубочек коркового и собирательных протоков мозгового вещества. Коллективно все трубочки почки (канальцы нефрона, собирательные трубочки и протоки) именуются почечными канальцами.
   Нефрон – эпителиальная трубка, начинающаяся от почечного тельца и впадающая в собирательную трубку. Почечное тельце включает капиллярный клубочек и окружено двухстенной боуменовой капсулой (капсула Шумлянского-Боумена). Полость капсулы переходит в извитой проксимальный каналец. Далее идет петля Генле, расположенная в мозговом слое паренхимы: прямая часть проксимального канальца является тонким нисходящим отделом петли Генле, а прямая часть дистального канальца является толстым восходящим отделом петли Генле. Прямой дистальный каналец возвращается в корковый слой паренхимы, переходит в извитой дистальный каналец, и через связующий отдел впадает в собирательную трубочку, которая, в, свою очередь, поступает в собирательные протоки.
   Кровоснабжение почки происходит за счет хорошо разветвленной сети кровеносных сосудов. Кровь в почку поступает по почечной артерии, которая внутри органа делится на более мелкие артерии, которые, в свою очередь, делятся на приносящие клубочковые артериолы. В почечных тельцах артериолы распадаются на капилляры и образуют капиллярные клубочки почечного тельца. Это первичная капиллярная сеть, в которой в результате фильтрации объём крови уменьшается на 10 %, а объём плазмы на 20 %. В почечных канальцах собирается первичная моча. Из клубочка выходит выносящая клубочковая артерия, которая делится на капилляры, образующие вторичную капиллярную сеть вокруг почечных канальцев. Вторичная капиллярная сеть осуществляет питание паренхимы почки и процессы реабсорбции, т. е. обратной фильтрации первичной мочи почечных канальцев с образованием вторичной, или дефинитивной, мочи, поступающей в собирательные трубочки. Капилляры вторичной сети переходит в венулы. Венулы сливаются в междольковые вены, и далее, соединяясь, эти вены формируют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену.
   Мочеобразовательная функция почек. Почки экскретируют (выводят) из организма конечные продукты обмена, посторонние вещества и избыточные соединения. Оттекающие ежесуточно от почек 1,5 л вторичной мочи через мочеотводящие пути выводятся из организма. Именно по отношению к мочеобразовательной функции (точнее по отношению к вторичной, или дефинитивной моче) применяют термин «экскреция».
   Конечные продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин, продукты превращений билирубина, порфирины, аммиак, полиамины, гормоны и их метаболиты.
   Итак, рассмотрим подробнее, как организована работа нефронов. К почечному тельцу подходит приносящая артериола. Внутри боуменововй капсулы она разделяется на первичную капиллярную сеть. Из крови фильтруется (по межклеточным путям) первичная моча, содержащая продукты метаболизма, а также избыточное количество воды, электролитов и питательных веществ. Первичная капиллярная сеть, расположенная между артериолами, характеризуется высоким гидростатическим внутрикапиллярным давлением и теряет в результате фильтрации не менее 10 % объёма крови и до 20 % объёма плазмы. Первичная моча собирается в почечный каналец и подвергается процессам реабсорбции вторичной капиллярной сетью. Вторичная капиллярная сеть имеет низкое гидростатическое внутрикапиллярное давление, способствующее эффективной реабсорбции из почечных канальцев. Одновременно, во вторичной капиллярной сети в просвет капилляров выделяются регуляторные вещества, секретируемые эпителиальными клетками нефрона.
   Как происходит реабсорбция. Данный процесс идет в основном через клетки, и требует энергетических затрат только на перенос ионов
   Na, чем занимаются специальные белки-переносчики. Na входит в клетку эпителия по его концентрационному градиенту, но выходит из клетки в интерстиций против градиента концентрации. Выход Na из клетки в интерстиций на всём протяжении почечных канальцев обеспечивает Na^-АТФаза. Этот энергозависимый от окислительного фосфорилирования процесс столь велик, что значительное потребление кислорода почками (до 10 % от всего потребления O -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

организмом) в первую очередь и преимущественно обеспечивает работу Na,K-АТФазы. Вода и ионы Cl переносятся внутрь клетки эпителия также по специальным каналам, но они следуют за натрием пассивно, по законам осмоса. При этом объем первичной мочи уменьшается на треть, но сама моча остается изоосмотичной.
   Напомню, что осмос (от греческого ôapoç «толчок, давление») – процесс диффузии растворителя из менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор. Процесс идет через естественную или искусственную полупроницаемую мембрану, т. е., перегородку, пропускающую только определенные растворенные вещества, в более концентрированный раствор. В живых организмах такой мембраной является клеточная мембрана, проницаемая для воды, и непроницаемая как для крупных органических молекул, так и для большинства ионов. Из-за того, что более концентрированный раствор содержит меньшую концентрацию молекул растворителя, в него путем диффузии просачивается растворитель из менее концентрированного раствора и разбавляет его до тех пор, пока концентрация не станет равной по обе стороны мембраны.
   В живых организмах аналогом полупроницаемой мембраны является клеточная мембрана, проницаемая для воды и неорганических ионов, и непроницаемая для крупных органических молекул. Но: через клеточную мембрану вода и неорганические ионы проходят не путем диффузии, а по специальным каналам (активный или пассивный транспорт).
   Процесс реабсорбции изменяет содержание в фильтрате, или первичной моче, жидкости и находящихся в ней компонентов (глюкозы, солей и др.). Так, в почках человека из каждых 125 л фильтрата назад всасывается 124 л. В результате из 180 л первичной мочи образуется только 1,5–1,8 л конечной.
   Одновременно с абсорбцией клетки эпителия выполняют секреторную функцию и выделяют в кровяное русло вторичной капиллярной сети гормоны, как системные (общеорганизменные), так и локального действия.
   Итак, основная функция почек – экскреция с мочой продуктов метаболизма. В связи с этим принципиальным является вопрос о регуляции водного обмена в организме.
   Водный баланс. Суточный водный баланс организма суммарно составляет около 2.5 л и складывается из поступления воды (с питьем и пищей – 2.2 л, образования при обмене веществ – 0.3 л) и выделения воды из организма (с потом – 0.6 л, при дыхании – 0.3 л, с мочой – 1.5 л).
   Потребление воды. При температуре окружающей среды +18 °C потребление воды составляет более 2000 мл/сутки. Если потребление меньше выделения, то повышается осмоляльность жидкостей организма. Нормальный ответ на потерю воды – жажда. Нервный центр, контролирующий секрецию вазопрессина, расположен вблизи от гипоталамического центра жажды и отвечает на повышение осмоляльности жидкостей организма.
   Осморегуляция. Изменения содержания воды в организме неизбежно приводят к изменениям осмоляльности, к чему крайне чувствительна ЦНС. Для регуляции объемов воды о осмоляльности особое значение имеют почки (контроль экскреции воды) и механизм жажды (контроль поступления воды). Эти два эффектора водного обмена являются частью механизма обратной связи, запускаемого гипоталамусом.
   В регуляции водного гомеостаза основную роль играют две гормональные системы:
   – ренин – ангиотензин – альдостеронновая система (абсорбция NaCl и воды), участвуют почки (синтез ренина), печень (синтез ангиотензиногена), легкие (превращение ангиотензина-1 в активную форму антгиотензин-2), надпочечники (синтез альдостерона),
   – система антидиуретического гормона (вазопрессина) (абсорбция свободной воды), участвует головной мозг (секреция вазопрессина в гипоталамусе).
   Конечным результатом активности обеих гормональных систем является снижение экскреции Na и воды из организма.
   Еще одной важной функцией почек является поддержание гомеостаза. Почки отвечают за поддержание постоянства состава и объёма жидкостей организма, электролитов и кислотно-щелочного равновесия.
   Осмоляльность жидкостей организма (регуляция объёма клеток).
   Объём жидкости. Контроль суммарного объёма жидкостей организма необходим для функционирования сердечно-сосудистой системы. Эта задача выполняется почками вместе с сердечнососудистой, эндокринной системами и центральной нервной системы путём регуляции экскреции воды и NaCl.
   Баланс электролитов. Почки регулируют содержание в организме множества электролитов, в том числе Na+, K+, Cl -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, HCO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, H+, Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, PO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

.
   Кислотно-щёлочное равновесие. pH регулируется буферными системами при сочетанном действии почек, лёгких и печени.
   Кроме того, почки, как и большинство органов в нашем организме, секретируют гормоны, т. е., являются органом не только выделительной, но и эндокринной системы.
   Почки синтезируют гормоны, как поступающие в системный кровоток (эритропоэтин, кальцитриол), так и функционирующие локально вазоконстрикторы и вазодилататоры.
   Системные гормоны: эритропоэтин (стимуляция эритропоэза), кальцитриол (регуляция обмена кальция и фосфатов), а также фермент ренин, принимающий участие в образовании ангиотензинов (регуляция артериального давления и объёма жидкости).
   Локальные гормоны (в основном вазоконстрикторы и вазодилататоры): простагландины, аденозин, тромбоксаны, лейкотриены, эндотелины, оксид азота.

   Возрастные особенности структуры и функции почек.
   У человека к моменту рождения нефроны в основном сформированы. У новорожденного почечный плазмоток и клубочковая фильтрация в несколько раз ниже уровня взрослого человека. Эти показатели достигают уровня взрослого при расчете на стандартную величину поверхности тела к концу первого – началу второго года жизни. В клетках проксимальных канальцев у новорожденных резко снижена способность к секреции органических кислот, которая постепенно нарастает в течение первых нескольких месяцев жизни. В почках новорожденных недостаточно эффективно осуществляется осмотическое концентрирование мочи, слабо действует вазопрессин, что обусловлено незрелостью многих элементов почек. Определенную роль в низком осмотическом концентрировании мочи у детей первых месяцев жизни играют и высокая степень утилизации белков, и обусловленная этим низкая концентрация мочевины в крови и моче, а, следовательно, и в мозговом веществе почки.
   Основные процессы, обеспечивающие мочеобразование, достигают уровня взрослого человека к началу второго года жизни и сохраняются до 45–50 лет, после чего происходит медленное снижение почечного плазмотока, клубочковой фильтрации, канальцевой секреции, осмотического концентрирования мочи. Отмечается параллельное уменьшение кровоснабжения нефронов и функциональной способности их клеток.
   Приведенные данные касаются функционирования здоровой почки в спокойных, ненапряженных условиях. Однако применение функциональных проб, позволяющих оценить функциональные возможности органа в условиях, когда имитируются экстремальные варианты жизнедеятельности, дают несколько иные результаты. Так, работами новосибирских исследователей под руководством Р.И.Айзмана показано, что морфо-функционалыюе развитие почек происходит в течение длительного времени. В физиологических условиях (без нагрузки) функции не закончившей свое развитие почки и экстраренальных механизмов соответствуют особенностям каждого возрастного периода, уровню созревания других систем и характеру метаболизма. Однако проведение функциональных проб с водно-солевыми нагрузками показало развитие в таких условиях почечной недостаточности.
   Использование нагрузочных проб показало, что:
   – раньше всего созревает способность системы регулировать содержание воды в организме. Поэтому уже к 7 годам достаточно эффективно устраняют гипергидратацию и экономят жидкость при водной депривации.
   – ионная регуляция формируется только к 10–11 годам. В этом возрасте направленность и величина экскреции электролитов сопоставимы с таковыми у взрослых.

   Что же такое функциональная проба.
   В современной физиологии выделяют не 2 состояния организма, норма (здоровье) и патология (болезнь), а 4:
   – физиологическая норма
   – донозологические состояния (мобилизация функциональных резервов),
   – преморбидные состояния (предболезнь),
   – патологические состояния.
   При этом такие состояния, как мобилизация функциональных резервов и преморбидное состояние отличается от состояния физиологической нормы по реакции организма на нагрузку, превышающую обыденную. Так, здоровый человек редко замечает гипоксию в общественном транспорте. При вегето-сосудистой дистонии, даже в стадии ремиссии, т. е. при отсутствии клинического проявления, нахождение в таких условиях может спровоцировать подъем артериального давления и нарушения сердечного ритма.
   Информация, получаемая с помощью разнообразных проб, чрезвычайно важна не только для функциональной диагностике в клинике. В педагогической практике синонимом термина «функциональная проба» является термин «тест». Пробы позволяют оценивать функциональное состояние организма в целом, его готовность к соревновательной деятельности, уровень общей физической работоспособности.
   Для тестирования уровня тренированности организма используют следующие виды входного воздействия:
   – физическая нагрузка,
   – изменение положения тела в пространстве,
   – натуживание,
   – изменение газового состава вдыхаемого воздуха,
   – медикаментозные средства.
   При этом в детских коллективах наиболее приемлемым входным воздействием является физическая нагрузка, в различных формах: приседания (проба Мартинэ), подскоки (проба ГЦИФКа), бег на месте (проба Летунова).
   В медицине функциональные пробы обязательны при проведении обследований головного мозга (ЭЭГ) и сердечно-сосудистой системы (ЭКГ). Менее распространено использование функциональных проб в обследовании систем пищеварения и выделения. Однако такой подход позволил показать, что у детой до второго периода детства ионо-уретическая реакция не всегда отвечает биологической потребности организма. Так, у детей этого возраста при водных нагрузках не происходит задержки электролитов, а прием соли сопровождается менее интенсивной их экскрецией.
   Описанные возрастные особенности связаны с гетерохронностью развития морфофункциональных структур почек:
   – клубочковый аппарат завершает свое развитие на более ранних этапах онтогенеза, поэтому в стабилизации водно-солевого равновесия у новорожденных и детей 4–5 лет фильтрационные процессы имеют преобладающее значение;
   – роль канальцевого аппарата в гомеостатических реакциях организма увеличивается с возрастом, приближаясь к уровню взрослых к 10–11 годам.
   Невнимание к возрастным особенностям развития системы почек, и возрастным особенностям детского организма может спровоцировать развитие не только функциональных нарушений, но и заболеваний почек. И как ясно из физиологии данного органа, причиной болезней могут стать изменения в других органах. Кроме того, нарушения в работе разных органов могут быть следствием нарушения функции почек. Физиология иммунной системы.
   Организм человека имеет множество механизмов защиты от различных воздействий, в том числе и в первую очередь от возбудителей инфекционных болезней – вирусов, бактерий, грибов, простейших и гельминтов. Защиту реализуют 2 системы: неспецифическая (сопротивляемость организма) и специфическая (иммунная система).
   Неспецифическая защита организма складывается из 2 линий защиты. Поверхностные анатомические барьеры (эпителий кожи и слизистых оболочек), находящиеся на границе внутренней и внешней среды – первая линия неспецифической защиты. Физико-химические и биологические свойства эпителия, а также выделяемые на поверхность эпителия секреторные вещества и клетки не позволяют патогенам попасть во внутреннюю среду организма. Если же патоген преодолевает этот поверхностный барьер и оказывается во внутренней среде организма, его встречает комплекс клеточных и гуморальных неспецифических факторов, это вторая линия неспецифической защиты, к которой относятся фагоцитирующие клетки, комплемент, интерфероны, кинины и некоторые другие вещества. Специфическую (иммунную) защиту осуществляет иммунная система организма.
   Иммунная система развилась в качестве защиты против микробных инфекций и обеспечивает две формы иммунитета: неспецифическую (см. выше) и неспецифическую. Специфический иммунный ответ защищает организм от конкретного возбудителя и вступает в действие тогда, когда неспецифическая защита организма исчерпывает свои возможности. К основным понятиям и компонентам иммунной защиты относятся иммунитет, антигены и антитела.
   Термин «иммунитет» происходит от лат. immunitas – избавление, освобождение от чего-либо (в древнем Риме это слово означало освобождение гражданина от какой-либо обязанности, повинности или службы). Ключевое понятие иммунитета – способность иммунной системы идентифицировать чужое (отличать «своё» от «чужого») и применять по отношению к «чужому» меры нейтрализации и уничтожения – конкретные иммунные реакции.
   Идентификация «чужого» происходит на основе огромного разнообразия образующихся в тимусе клонов T-лимфоцитов (отбор клонов) и при помощи комплекса генов гистосовместимости. Нейтрализацию «чужого» осуществляют циркулирующие в жидкостях организма антитела (гуморальный иммунитет) и цитотоксические лимфоциты (клеточный иммунитет).

   Виды иммунитета.
   Врождённый иммунитет – генетически закреплённая невосприимчивость, присущая каждому виду. Например, человек никогда не заболевает чумой крупного рогатого скота, а крысы резистентны к дифтерийному токсину. В пределах вида имеются также особи, дополнительно не восприимчивые к некоторым патогенам (например, среди людей встречаются лица, устойчивые к возбудителям кори или ветряной оспы). Одна из форм врождённого иммунитета связана с переносом антител от матери к плоду через плаценту (передача по вертикали). Это обеспечивает устойчивость новорождённого ко многим возбудителям в течение некоторого (обычно индивидуально варьирующего) срока.
   Приобретённый иммунитет формируется в течение жизни индивидуума и не передаётся по наследству, Различают активно приобретённый иммунитет (активный иммунитет – состояние невосприимчивости после перенесённого инфекционного заболевания и после вакцинации, т. е. организм активно вырабатывает антитела) и пассивно приобретённый иммунитет (пассивный иммунитет – состояние невосприимчивости в результате поступления в организм уже готовых антител, т. е. сам организм не вырабатывает эти антитела).
   Антиген – вещество, несущее признаки генетически чужеродной информации. Антиген можно также определить как молекулу, распознаваемую клетками иммунной системы как чужеродную («не свою»). В качестве синонима применяют также термин «иммуноген», подразумевая, что иммуноген (антиген) способен вызвать ответные реакции иммунной системы, в итоге приводящие к развитию приобретённого иммунитета. Способность вызывать такие ответные реакции присуща не всей молекуле антигена, а только особой его части, её называют антигенная детерминанта. У большинства белковых антигенов такую детерминанту образует последовательность из 4–8 аминокислотных остатков, а у полисахаридных антигенов – 3–6 гексозных остатков.
   Антитело – гликопротеин, относящийся к классу иммуноглобулинов. Антитело специфически взаимодействует с комплементарным антигеном, т. е. с той антигенной детерминантой, к которой иммунная система синтезировало данное антитело.
   В результате образования комплекса «антиген + антитело» (иммунного комплекса) происходит нейтрализация антигена.
   Иммунологическая толерантность (от лат. tolerantia, терпимость) – состояние, при котором иммунный ответ на специфический антиген не развивается. Другими словами, иммунная система должна различать «своё» и «чужое» и атаковать чужеродные антигены, не повреждая при этом собственные. Иммунный ответ против собственных тканей организма в нормальных условиях не развивается, то есть иммунная система толерантна к собственным антигенам и не толерантна к чужеродным.
   Аутоиммунные реакции. Причиной некоторых заболеваний человека является развитие иммунной реакции против собственных антигенов, т. е. потерю толерантности к собственным антигенам. Типичные аутоиммунные заболевания – системная красная волчанка (аутоантитела реагируют с составными частями ядер различных клеток), тиреоидит Хашимото (появляются против структур щитовидной железы), синдром Гудпасчера (антитела против базальной мембраны лёгких и почек).

   Органы иммунной системы.
   Иммунная система состоит из центральных (первичных) и периферических (вторичных) органов.
   Центральные лимфоидные органы – костный мозг и тимус. Здесь лимфоциты дифференцируются из клеток-предшественниц, размножаются и созревают. Т-клетки созревают в тимусе, а В-лимфоциты – в печени плода и костном мозге взрослого организма. В ходе дифференцировки в центральных органах лимфоциты начинают экспрессировать рецепторы, которые в дальнейшем могут связываться с антигенами. В центральных органах отбираются и выживают те лимфоциты (тимоциты), которые толерантны (невосприимчивы) к собственным антитегнам. Таким образом, в центральных органах происходит антигеннезависимое деление и созревание лимфоцитов, которые впоследствии мигрируют в периферические органы иммунной системы.
   Периферические лимфоидные органы – селезёнка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань слизистых оболочек (лимфатические фолликулы, миндалины). ЖКТ в этом списке не присутствует.
   В периферических лимфоидных органах антигенпредставляющие клетки, Т– и В-лимфоциты участвуют в иммунном ответе, здесь образуются эффекторные клетки и клетки памяти. Таким образом, в периферических органах происходят как антигеннезависимая, так и антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка лимфоцитов. Как правило, лимфоциты впервые контактируют с антигенами именно в периферических лимфоидных органах.
   Возрастные изменения в иммунной системе довольно выражены и носят принципиальный характер. В процессе онтогенеза есть период, необходимый для развития толерантности иммунокомпетентных клеток, их невозбудимости собственными антигенами. Как правило, он заканчивается в первые недели жизни, когда функция защиты организма ребенка переходит от иммунной системы матери (антитела передаются через материнское молоко) к собственной иммунной системе ребенка. Второй критический период развития иммунной системы наблюдается в 13–14 лет, время максимального объема тимуса. Именно в это время стартуют аутоиммунные заболевания, такие, как миастения (разрушение нервно-мышечных синапсов), диабет 1-го типа (аутоиммунное разрушение бета-клеток поджелудочной железы), аутоиммунные заболевания почек. Что является толчком к развитию этих заболеваний, пока не совсем ясно. В последующие годы тимус сокращается, подобно шагреневой коже, и наступает момент, когда иммунная система перестает справляться со своей надзорной функцией. Как говорят врачи, «каждый должен дожить до своего рака», а не умирать по глупости.

Лекция 3
Физиологические основы психической деятельности (в оногенезе)

   План лекции:
   1. Понятие о рефлекторной работе мозга, принципы формирования условных и безусловных рефлексов, типы и виды рефлексов, понятие о типе ВНД.
   2. Механизмы поведения.
   3. Эмоции, мотивации, подкрепляющие системы мозга. Память.
   4. Вторая сигнальная система.
   5. Факторы риска для здоровья школьников.

   Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку Иваном Петровичем Павловым, считавшим его разнозначным понятию «психическая деятельность». Действительно, объект изучения психологии и физиологии ВНД – работа мозга, эти науки объединяет и ряд общих методов исследования. Вместе с тем психология и физиология ВНД изучают разные стороны работы мозга. Физиология ВНД исследует механизмы деятельности всего мозга, отдельных его структур и нейронов, связи между структурами и их влияние друг на друга, механизмы поведения. Психология изучает результаты работы ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических явлений.
   ВНД обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям среды, т. е. обеспечивает поведение во внешнем мире, тогда как «низшая», неосознаваемая нервная деятельность обеспечивает рефлекторную саморегуляцию работы всех внутренних органов.
   В 1863 г. вышла работа И.М.Сеченова «Рефлексы головного мозга», в которой впервые в истории физиологии был распространен рефлекторный принцип работы на психическую деятельность. Мыслительные процессы рассматривались в книге как рефлекторные акты с незаконченным заторможенным концом. И.П.Павлов создал новый раздел в науке – физиология ВНД и показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две большие группы: безусловные (врожденные, наследственно фиксированные) и условные (индивидуально-приобретенные). По современным представлениям, есть еще один тип поведения – элементарная рассудочная деятельность, т. е. способность улавливать эмпирические закономерности внешнего мира и использовать эти знания в своем поведении (например, относительные размера предметов и направление движения). И реальное поведение включает все три компонента:
   – инстинкт, формируется в раннем периоде жизни организма,
   – обучение, идет постоянно и связано с приобретением новой информации,
   – рассудочное поведение.
   Итак, рефлекторная теория работы мозга была сформулирована И.М.Сеченовым и развита применительно к деятельности мозга И.П.Павловым. Базируется эта теория на 3 принципах: причинности, структурности, единства анализа и синтеза. В применении к двигательной сфере это значит следующее. Организм активно приспосабливается к условиям жизни лишь ответ на воздействие разных факторов окружающей среды. При этом организм выступает как открытая биологическая система, т. е. система, имеющая с внешней средой материальный, энергетический и информационный обмен. А также как система, обладающая автономной регуляцией своих функций. Связь организма с окружающей средой тем совершеннее, чем более развиты аналитикосинтетические свойства нервной системы. Это:
   – с одной стороны, свойство нервной системы анализировать, выделять из внешней среды значимые сигналы, т. е. сигналы, воздействующие на организм и требующие его реакции,
   – с другой стороны, свойство синтезировать, объединять эти сигналы со своей деятельностью.

   Безусловные рефлексы.
   Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы и инстинкты) выработались в процессе эволюции как результат приспособления к определенным, относительно постоянным условиям среды. Они наделяют особь комплексом поведенческих программ, готовых к употреблению при первой необходимости. Их роль преобладает в случае животных с коротким временем жизни (беспозвоночных), но это не означает, что беспозвоночные не способны к обучению. У высокоорганизованных позвоночных ситуация иная. По мере роста и развития детенышей, например, млекопитающих, происходит процесс интенсивного обучения, в результате чего животное готово к самостоятельному существованию.
   Разнообразие безусловных рефлексов подразумевает разнообразие их классификации. Например, по предложению академика П.В.Симонова используется такая классификация:
   – витальные:
   – пищевые, питьевые,
   – пассивно– и активно-оборонительные,
   – гомеостатические,
   – груминг,
   – рефлекс экономии сил, зоосоциальные: – половые
   – детское и родительское поведение,
   – стайные (иерархические),
   – саморазвития:
   – исследовательские,
   – рефлекс свободы,
   – подражательные,
   – игровые.
   Витальные рефлексы можно определить как направленные на сохранение самой жизни индивидуума. Они отвечают двум условиям. Во-первых, невыполнение того или иного рефлекса из данной группы ведет к гибели особи. Во-вторых, реализация витального рефлекса не требует участия другой особи того же вида.
   К зоосоциальным (ролевым) рефлексам отнесены те варианты врожденного поведения, которые возникают при взаимодействии с другими особями своего вида.
   Сложнее всего определяются рефлексы саморазвития. П.В.Симонов предложил отнести в эту группу реакции, не связанные с адаптацией к текущей ситуации, а как бы «обращенные в будущее». Если наблюдать за реализацией такого рефлекса, то он нередко выглядит как бессмысленный поведенческий акт, однако биологическое значение такого поведения становится очевидным спустя некоторое время.

   Условные рефлексы.
   Каждый условный рефлекс можно охарактеризовать по трем основным признакам:
   1. типу безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условная реакция (иначе, по типу подкрепления):
   – пищевые,
   – пассивно-оборонительные,
   – половые,
   – с положительным подкреплением,
   – с отрицательным подкреплением,
   2. типу сенсорной системы, воспринимающей исходно незначимый сигнал, превращающийся позже в сигнал условный:
   3. зрительные,
   – слуховые,
   – обонятельные,
   – соматосенсорные и др.
   4. типу регистрируемой реакции (иначе, эффекторному ответу):
   – вегетативные,
   – двигательные (в том числе инструментальные).
   Для формирования условных рефлексов необходимо выполнение нескольких условий:
   1. Относительная одновременность действия исходно незначимого стимула с действием безусловного раздражителя, всегда вызывающего безусловно-рефлекторную реакцию. Сигнальный раздражитель становится таковым прежде всего в результате многократного совпадения во времени с безусловным раздражителем.
   2. Нейтральный стимул должен предшествовать действию безусловного раздражителя.
   3. Деятельное (бодрое) состояние головного мозга.
   4. Отсутствие других видов активной деятельности.
   5. Условный стимул по своей физиологической характеристике должен быть слабее безусловного
   Формирование двигательных навыков идет по механизмам условных рефлексов, называемых в разных школах по-разному: условно-условными, рефлексами 2-го рода, инструментальными или оперантными. Главным их отличием от классических, или вегетативных, условных рефлексов, является то, что они не являются точной копией тех реакций, на базе которых они вырабатываются. Благодаря им животные могут добывать благоприятные и устранять неблагоприятные факторы. У человека такие реакции осуществляются произвольно, по его желанию. Отсюда название таких рефлексов у человека – произвольные. Принцип образования произвольных условных рефлексов такой же, как и у всех других условных рефлексов: совпадение по времени возбуждений, вызванных условными и безусловными раздражителями и слиянии их в единую систему условно-безусловного возбуждения, повторяемость сочетаний условного и безусловного стимулов. Главное отличие произвольного двигательного условного рефлекса состоит в том, что в его центр поступают импульсы не только от рецепторов внешних и внутренних анализаторов, но и от проприорецепторов, т. е. рецепторов мышц. Наличие двусторонних связей мозга с мышцами является физиологической основой механизма произвольных движений. При образовании спортивных и других двигательных навыков у человека большое значение имеют временные связи, формирующиеся при участии второй сигнальной системы, когда обучение идет не только путем «делай как я», но и с помощью словесного объяснения.
   Кроме того, особенностями условных рефлексов в двигательной сфере являются их сложность, это как правило цепные или комплексные рефлексы, сформированные по принципу динамического стереотипа. Слово «стереотип» здесь означает, что двигательный акт, который пытаются сформировать, состоит из нескольких элементарных движений, скомпонованных либо в цепочку последовательных действий, либо должны выполняться одновременно. Слово «динамический» означает, что эта последовательность действий может быть изменена при смене условий – как внешних обстоятельств, так и состояния организма.
   Нейрофизиологическими механизмами формирования условных рефлексов являются механизмы долговременной памяти, реализуемые при обучении.
   Обучение – способность изменять поведение на основе опыта. Память – способность вызывать воспоминания о прошедших явлениях на сознательном или бессознательном уровнях. Оба процесса тесно взаимосвязаны.

   Формы обучения.
   Различают ассоциативное и неассоциативное обучение. При неассоциативном обучении (суммация, привыкание, сенситизация, импринтинг) организм узнаёт только об одном стимуле, при ассоциативном (условный рефлекс) – об отношении одного стимула к другим.
   Суммацию можно определить как постепенное увеличение (появление) реакции при повторном предъявлении стимула, например, когда мы вдруг замечаем капающий на кухне кран, или легкое трение неудобной одежды. Биологический смысл суммации состоит в том, чтобы обратить внимание нервной системы на слабые, но стабильно возникающие или постоянно действующие стимулы.
   Привыкание – также простая форма обучения, во время которой нейтральный стимул повторяется много раз. Распространённой формой привыкания является ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?»). Ориентировочный рефлекс характеризуется реакцией внимания и генерализованным изменением электрической активности мозга. По мере повторения нейтральный стимул вызывает всё меньший и меньший электрический ответ. Наконец, субъект полностью привыкает к стимулу и игнорирует его (угасание ориентировочного рефлекса).
   Сенситизация является реакцией, противоположной привыканию. Повторные стимулы увеличивают ответ, если он сочетается один или несколько раз с приятным или неприятным раздражителем. Общеизвестно увеличение интенсивности жизненно важных пробуждающих стимулов у людей (спящая мать в шумной обстановке мгновенно просыпается, услышав голос своего ребенка).
   Нейрофизиологическим механизмом перечисленных видов обучения является работа эндоплазматического ретикулума и митохондрий пресинаптического окончания. Нормальная работа этих образований обеспечивает быстрое всасывание ионов Са из синаптической щели и прекращение выброса медиатора. Это длительный процесс, занимающий десятки секунд или даже минуты, поэтому при частом повторении потенциалов действия в данном синапсе буде накапливаться Са -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+, что приведет к деполяризации постсинаптической мембраны эффекторной клетки (мышцы, или нейрона в центральном отделе анализатора), достаточной для генерации потенциала действия. Механизмом привыкания является пресинаптическое накопление Са -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в тормозных синапсах.
   Импринтинг (запечатление, вариант привыкания) – закрепление в памяти в раннем периоде развития отличительных признаков, воздействовавших на организм внешних объектов или некоторых врождённых поведенческих актов. Сохраняется в последующем и запечатлевает не индивидуальные, а видовые специфические характеристики жизненно важного объекта. Другими словами, животные обладают генетически закреплёнными сложными актами поведения, которые включаются после воздействия соответствующего раздражителя.
   Наиболее показательные виды импринтинга:
   – запечатление родителя детенышем,
   – запечатление детеныша родителем,
   – импринтинг будущего полового партнера.
   Критический период для запечатления родителя у детенышей – первые часы (максимум, дни) после рождения.
   Механизмом импринтинга на сегодняшний день считают модификацию обучающихся синапсов через экспрессию ряда генов. Данные процессы протекают не мгновенно, поэтому для успешного импринтинга важен фактор стабильного «давления» на обучающиеся нейроны.
   Ассоциативное обучение, условный рефлекс (это понятие в научный оборот ввёл Иван Петрович Павлов в 1901 г.) – рефлекторный ответ на индифферентный (т. е. не вызывавший ранее реакции организма) стимул, который, будучи несколько раз повторён вместе с другим стимулом, всегда вызывающим реакцию организма, сам вызывает эту реакцию. В классических опытах И.П. Павлова слюноотделение у голодной собаки вызывали кормлением собаки мясом. Затем перед каждым кормлением звенел звонок, и эту процедуру повторяли до тех пор, пока только звонок (без последующего кормления мясом) стал вызывать слюноотделение. В этом эксперименте мясо – безусловный раздражитель (всегда вызывает слюноотделение), а звонок – условный раздражитель. В дальнейшем, при определенных условиях, нервная связь может упрочиваться либо угасать. Нейрофизиологическими механизмами формирования временной связи считают механизмы долговременной памяти. Замыканию временной связи также способствует принцип доминанты в работе головного мозга, введенное А.А.Ухтомским и доказанное электрофизиологическими исследованиями (изменение базовых значений мембранного потенциала в активно работающей области головного мозга, облегчающее прохождение нервных импульсов).
   Учение о доминанте разработано А.А.Ухтомским, обратившим внимание на то, что несмотря на все многообразие возможных реакций, в ЦНС в каждый момент времени может быть выделен только один главный, господствующий очаг возбуждения («ведущий» безусловный рефлекс). Этот очаг и связанная с ним деятельность называют доминантой. Доминантная область мозга через тормозные связи снижает активность других центров мозга, а поступающая в мозг информация с большей вероятностью возбуждает доминантную область и анализируется с точки зрения соответствующего типа деятельности. Например, если человек голоден, все сенсорные сигналы рассматриваются как несущие информацию о возможном удовлетворении пищевой потребности.
   В каждый момент времени существует только одна доминанта, а в ЦНС происходит постоянная конкуренция различных безусловных рефлексов, в результате которой побеждает наиболее возбужденный центр. Однако эта победа только временная, поскольку в случае необходимости ЦНС переключается на новую доминанту.

   Память.
   Существует несколько форм памяти: от примитивных (типа привыкания и сенситизации) до комплекса сознательных воспоминаний. Формы памяти (в зависимости от типа сохраняемой информации) подразделяют на недекларативную (рефлексивную, безотчётную) и декларативную.

   Формы памяти.
   Недекларативная память (рефлексивная, безотчётная):
   – Привыкание
   – Сенситизация
   – Классический условный рефлекс
   – Мастерство (навыки) и привычки
   – Запечатлевание (импринтинг)
   Декларативная память (объяснимая, узнаваемая):
   – Явления, события, факты, полученный опыт
   – Объяснение жизненного опыта, самоанализ и контроль
   Недекларативная память в большинстве случаев полностью
   бессознательна. Декларативная память всегда вовлекает сознание для воспроизведения событий и фактов. Эти виды памяти образуются различными путями и в различных частях мозга. Вне зависимости от форм памяти, понимание механизмов её фиксации и сохранения не выходит за рамки гипотез.
   Декларативная память, связанная с моторной активностью, может превращаться в рефлексивную память посредством постоянного повторения. Например, гимнасты или цирковые акробаты так тренируют движения, что их ответы в результате тренировки становятся практически «инстинктивными». Подобным же образом многие аспекты поведения в комплексе вождения автомобиля или игры на фортепиано приобретают черты привычных ответов.
   Декларативную память принято классифицировать как мгновенную (сенсорную), кратковременную, промежуточную долговременную и долговременную.
   Мгновенная память – следовый отпечаток действующего стимула в рецептирующей структуре. Она продолжается доли секунды, не зависит от воли и не может быть подвергнута сознательному контролю.
   Кратковременная память продолжается от нескольких секунд до нескольких минут. Обычно это соответствует семидесятизначному номеру телефона или от 7 до 10 отдельных коротких фактов. Кратковременная память продолжается только то время, пока человек продолжает думать о телефонном номере или полученных фактах. Предполагают, что в основе кратковременной памяти находится повторная многократная циркуляция нервных импульсов по замкнутой системе нейронов.
   Промежуточная долговременная память может сохраняться от нескольких минут до нескольких недель. Если эта память случайно не утрачивается, и её следы становятся более постоянными, то она переходит в разряд долговременной памяти. Полагают, что сохранение этой памяти – результат вызванных активацией метаботропных рецепторов временных физико-химических изменений в постсинаптических нейронах (через экспрессию соответствующих генов).
   Долговременная память зависит, как полагают, от реструктуризации синапсов, что приводит к долговременным изменениям их чувствительности при передаче нервных сигналов. По настоящее время мы не знаем, что именно является той матрицей (нейронные сети, макромолекулы или их комплексы в нейронах), что фиксирует память и как происходит извлечение следов памяти.
   Консолидация памяти. Для того чтобы кратковременная память превратилась в долговременную память и могла быть востребована через недели и годы, требуется её консолидация. Минимальный срок для консолидации – 5-10 мин, для прочной консолидации – 1 час и более. Так, если мозгу предъявлено сильное сенсорное воздействие, а вслед за ним (через единицы минут) следует электрошок, то сенсорное воздействие не запоминается. Такой же эффект оказывают общая анестезия, контузия мозга и другие воздействия. Однако если электрошок применяется через 15–20 мин, то часть памяти в последующем может быть воспроизведена. Через один час память почти полностью консолидируется, и электрошок не нарушает её.
   Повторение информации. Для консолидации памяти важно повторное предъявление одной и той же информации. Этим можно объяснить намного лучшее вспоминание небольшого количества глубоко изученного материала, чем большого количества поверхностно усвоенной информации (классический пример – студент перед экзаменом). Бодрый и ясно мыслящий человек может консолидировать память намного лучше, чем человек, находящийся в состоянии умственной усталости.
   Кодирование памяти. Консолидация памяти сопровождается кодированием новой памяти на различные классы. Во время консолидации новая память не складывается в порядке поступления в мозг, а поступает на хранение в прямой ассоциации с формами памяти того же самого вида. При этом предварительно происходит сравнение старой и новой памяти на предмет выяснения сходств и различий. Это обстоятельство позволяет находить необходимую информацию, используя последние сведения для извлечения более ранних данных. Кодированию памяти предшествуют процессы рабочей памяти.

   Анатомическая топография памяти.
   Гиппокамп. В процессы кодирования при превращении кратковременной памяти в память долговременную вовлекаются гиппокамп и прилежащие к нему части медиальной височной коры.
   Билатеральное разрушение вентрального гиппокампа или болезненный процесс, поражающий нейроны гиппокампа, вызывают поразительный дефект в памяти на последние события. С таким поражением гиппокампа человек сохраняет интактными промежуточную и долговременную память, как и недекларативную (безотчётную) память. Люди с таким поражением адекватно с позиций сознательной памяти осуществляют попытки показать, как они концентрируются на том, что они собираются делать, но если они отвлекаются даже на очень короткий период времени, вся память о том, что они делали или что они собирались делать, исчезает. Они могут обучаться новому материалу и помнить о том, что было до заболевания, но они не способны формировать новую долговременную память.
   Мамиллярные тела и таламус, прямо и опосредованно связанные с гиппокампом, также вовлечены в механизмы кратковременной памяти.
   Так, люди с алкогольным поражением мозга теряют память на последние события, что коррелирует с патологическими изменениями в мамиллярных телах, имеющих обширные эфферентные связи с гиппокампом. Мамиллярные тела связаны и с таламусом, поэтому поражение таламуса также вызывает потерю кратковременной памяти. Из таламуса волокна, имеющие отношение к памяти, проецируются к лобной коре и оттуда к основанию переднего мозга. От основания переднего мозга идут диффузные холинергические проекции ко всем отделам новой коры, миндалевидному телу и гиппокампу. Миндалевидное тело тесно контактирует с гиппокампом, но прямого отношения к кодированию декларативной памяти не имеет. Активность миндалевидного тела добавляет к воспоминаниям эмоциональную окраску.
   Кора больших полушарий. В то время как кратковременная память кодируется гиппокампом и функционально связанными с ним структурами, хранение долговременной памяти происходит в различных отделах новой коры.
   Стимуляция разных участков новой коры во время нейрохирургических операций вызывает детальные воспоминания о событиях далёкого прошлого. Очевидно, различные элементы воспоминаний – зрительные, обонятельные, слуховые и др. – располагаются в регионах коры, соответствующих этим функциям, и каким-то образом отдельные фрагменты памяти собираются вместе, когда они извлекаются из хранилищ памяти. Стимуляция некоторых участков височной доли коры вызывает изменения в оценке окружающих людей. Например, при применении стимула субъект мог ощущать себя чужим в семье или мог чувствовать, что сейчас произойдёт что-то такое, что уже случалось ранее. Появление чувства бесцеремонности или отчуждённости в соответствующих ситуациях, вероятно, помогают нормальному человеку приспосабливаться к окружению. Среди чужих людей он насторожен и бдителен, в то время как в семейной обстановке бдительность ослабляется. Неуместное чувство преувеличенной бесцеремонности к новым событиям или окружающим клинически известно как «dejа vu – уже виденное». Этот феномен возникает время от времени и у нормальных индивидуумов, а также может наблюдаться как аура (ощущение, предшествующее наступлению судорожного припадка) у больных с височнолобной эпилепсией.

   Безусловное и условное торможение.
   В нервной системе происходят два базовых процесса – возбуждение и торможение. На уровне одной нервной клетки возбуждению соответствует деполяризация мембраны, торможению – гиперполяризация. Торможение, как и возбуждение, активный процесс, требующий затрат энергии и связан с выбросом тормозных нейромедиаторов. На уровне поведения торможение проявляется в виде ослабления либо полного прекращения двигательных и вегетативных реакций.
   И.П.Павлов выделил два вида торможения – безусловное и условное. К безусловному виду относятся не нуждающиеся в выработке врожденные видоспецифичные формы торможения. Различные виды условного торможения вырабатываются в течение всей жизни, индивидуальны и требуют специального торможения.
   Виды торможения.
   1. Безусловное:
   – Внешнее,
   – Запредельное,
   2. Условное:
   – Угасательное,
   – Дифференцировочное,
   – Условный тормоз,
   – Запаздывательное.
   Внешнее торможение впервые было описано в школе Павлова, когда неожиданные посторонние сигналы (шумы, запахи) угнетали выработку условных рефлексов. У человека такая ситуация называется «отвлечением». Физиологическим механизмом внешнего торможения является смена доминанты, переключение на сбор новой информации. Биологический смысл внешнего торможения – остановка текущей деятельности организма и реализация исследовательского поведения, поскольку из внешней среды может поступить жизненно важная информация.
   Ситуация внешнего торможения иллюстрирует проявление принципа доминанты в работе мозга – как «подавление» конкурирующих возбужденных областей.
   Запредельное торможение возникает в нервной системе в ответ на сильные или длительно действующие раздражители, когда наступает предел работоспособности (утомление) нервных клеток. Этот вид торможения называют также охранительным (защитным). Перевозбуждение, постоянный шум или яркий свет, длительная и интенсивная умственная нагрузка могут привести к состоянию заторможенности.
   Конкретные физиологические причины запредельного торможения могут быть разными: включение тормозных систем головного мозга, недостаток глюкозы и кислорода, накопление продуктов метаболизма, истощение запасов нейромедиаторов, нарушение ионного баланса. При этом утомление тормозных нейронов наступает раньше, чем активационных, в результате первая стадия запредельного торможения носит парадоксальный характер: наблюдается всплеск плохо контролируемой активности, эмоций (капризы и плач у детей), после чего наступает общее торможение деятельности мозга.
   Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) развивается в том случае, когда при уже выработанной временной связи условный раздражитель перестает сопровождаться подкреплением. Чем чаще предъявляют неподкрепляемый условный раздражитель, тем быстрее идет угашение. Чем прочнее условный рефлекс, тем сложнее его угасить. Оборонительные рефлексы угашаются сложнее и медленнее, чем пищевые. При длительном неиспользовании условных рефлексов идет их самопроизвольное угашение (забывание).
   Важно, что при угасательном торможении происходит не разрушение временной связи, а лишь ее временное блокирование. Разблокирование условной связи возможно, если вновь ввести подкрепление.
   Нейрофизиологической основой угашения условных реакций является работа центра отрицательного подкрепления в гипоталамусе. Активация этого центра происходит при получении отрицательного подкрепления и при неполучении положительного подкрепления. Угашение – биологически важное приспособление, благодаря которому организм перестает напрасно тратить энергию и реагировать на сигнал, потерявший свое значение.
   Дифференцировочное торможение вырабатывается при сопоставлении двух сходных сигналов – подкрепляемого и неподкрепляе-мого. Задача непростая, и чем ближе характеристики сигналов, тем длительнее и тяжелее для нервной системы процесс дифференцировки. Выработка дифференцировочного торможения является обязательной составляющей стадии специализации условных рефлексов.
   Напомню тем, кто в теме. Стадия генерализации – первая стадия формирования двигательного навыка. Это начальный этап, поисковый. Задачей этого этапа является научиться следовать образцу. Помимо физиологических проблем с избыточными движениями и недостаточной мышечной координированностью, картина дополняется психологическими проблемами, типа чрезмерной эмоциональности, реакцией на новизну, избыточным возбуждением волевых качеств, наличием неуверенности и боязни. Контроль за действиями производится дистантными анализаторами – зрение и слух, мышечные ощущения еще недостаточны.
   Стадия специализации – начинает формироваться двигательный динамический стереотип, хотя ошибки в исполнении еще возможны. Снимается повышенная эмоциональность, однако внимание и сосредоточенность остаются на высоком уровне. При усталости или чрезмерном напряжении появляются ненужные мышечные сокращения, например, дети от усердия высовывают язык. Контроль за выполнением движения идет как с дистантных анализаторов, так и с проприорецепторов.
   Стадия автоматизации – техника движения стабильна, контроль осуществляется в основном на основе мышечных ощущений. Участие сознания в выполнении движения минимально.
   Условный тормоз. Возникает при предъявлении стимула, сигнализирующего о том, что вслед за условным раздражителем подкрепления не будет. Биологический смысл данного вида торможения сводится к запрету или остановке текущей деятельности при определенных условиях. Например, кошка в присутствии хозяина не залезает на стол с едой. У собак условный тормоз вырабатывают на команду «фу».
   Запаздывательное торможение возникает во время паузы между словным стимулом и отставленным от него подкреплением. Этот тип активности характерен для ситуации ожидания и свойственен хищникам, охотящимся из засады.
   Все виды условного торможения относятся к отрицательному обучению – необходимому дополнению с положительному обучению, позволяющему успешно адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды.

   Типы ВНД.
   В психологии широко распространена классификация темпераментов человека по Гиппократу:
   – Холерик – тип легковозбудимый, эмоциональный, общительный. Холерика отличает высокий уровень активности, энергичность действий, сильные и ярко выраженные эмоциональные переживания. Для него характерна несдержанность, вспыльчивость в конфликтных ситуациях.
   – Сангвиник – тип спокойный, устойчивый, с хорошо развитым вниманием и работоспособностью, максимально высоким уровнем исследовательской активности. Он подвижен, общителен, быстро отзывается на события, легко переживает неудачи и неприятности.
   – Флегматик – тип малоэмоциональный, малообщительный, малоподвижный, с хорошо развитым вниманием и работоспособностью. Его отличает низкий уровень активности, он медлителен, спокоен, ровен. Характерно постоянство чувств и настроений. Процесс изменения привычек и навыков у флегматика затруднен.
   – Меланхолик – тип легковозбудимый, малообщительный, неуверенный в себе. Отличается сниженным уровнем двигательной и речевой активности, эмоциональной ранимостью. Склонен к глубоким внутренним переживаниям. Меланхоликам в наибольшей степени совйственны нестандартные ходы воображения и мышления, различные проявления творческих процессов.
   Разработка типологии ВНД в школе И.П.Павлова продолжалась
   почти 30 лет, и в итоге были сформулированы свойства нервной системы, на базе которых производится разделение на типы поведения.
   1. Сила нервных процессов, иначе сила возбуждения и торможения. Сильными животными считаются те, которые легко образуют условные рефлексы на интенсивно и очень интенсивно действующие раздражители. У слабых животных в этих условиях развивается запредельное торможение.
   2. Уравновешенность нервных процессов. Здесь выделены два основных варианта: возбуждение и торможение уравновешивают друг друга (уравновешенный тип), либо процессы возбуждения преобладают над процессами торможения (неуравновешенный тип).
   3. Подвижность нервных процессов. С помощью этого свойства можно оценить способность нервной системы быстро менять свое состояние – переходить от возбуждения к торможению и обратно.
   В соответствии с этими свойствами проведено типирование ВНД.
   1. Первым свойством является сила нервных процессов. Слабый тип соответствует меланхолику по классификации Гиппократа. Сильный тип разделяется по другим признакам.
   2. Второе свойство – уравновешенность нервных процессов. Сильный неуравновешенный тип соответствует холерику по классификации Гиппократа. Сильный уравновешенный подразделяется далее.
   3. Третье свойство – подвижность нервных процессов. Сильный уравновешенный подвижный тип соответствует сангвинику, сильный уравновешенный инертный – флегматику по классификации Гиппократа.
   С современной точки зрения типирование ВНД может быть обусловлено разными причинами:
   – Активностью разных нейромедиаторных и гуморальных систем,
   – Особенностью взаимоотношений и взаимовлияний разных структурно-функциональных блоков мозга,
   – Спецификой индивидуального опыта особи.
   Особенности типа ВНД у человека могут быть протестированы с помощью психологических опросников, однако существуют и физиологические методы, например, использование кожно-гальванической реакции (детектор лжи).
   Что же определяет направление поведения? Одной из ранних и наиболее разработанных теорий о механизмах поведения является теория функциональных систем П.К.Анохина. Согласно этой теории, все реакции организма, начиная от вегетативных и кончая сложными поведенческими актами, если только они заканчиваются полезным завершающим эффектом, непременно осуществляются через три стадии:
   1. Афферентного синтеза,
   2. Принятия решения,
   3. Предсказания результата предстоящего действия в форме создания модели афферентных признаков этого ожидаемого результата.
   Современная наука полагает, что поведением управляет потребность. Потребность определяется как особое состояние, возникающее при отсутствии или нехватке факторов, необходимых для нормального существования, и отражающее зависимость организма от условий внешней и внутренней среды. Перечень потребностей совпадает с перечнем безусловных рефлексов.
   Все потребности человека, по-другому они еще называются драйвы, или мотивации, делятся на 3 большие группы:
   – Биологические (витальные),
   – Социальные,
   – Идеальные.
   Биологические потребности – это то, что есть у любого живого существа, от вирусов, микробов и растений до человека. Это потребность в энергии (у человека – в пище), в воде, в отдыхе, в продолжении рода.
   Социальные потребности – это то, что свойственно высшим отрядам животного мира, когда в коллективе достаточно высокоорганизованных особей должен определиться «хозяин в доме», или вожак стаи, его заместитель, и все члены сообщества имеют свой социальный ранг или статус. Например, молодые львы могут получить свою долю добычи только после того, как наелись доминирующие самцы и самки. У людей социальный статус определяется еще до того, как ребенок начинает говорить и активно использовать вторую сигнальную систему. Даже маленькие дети знают, что с мамой лучше не спорить, а капризничать можно с бабушкой. Следующий этап – «в песочнице», где определяется социальная роль человека, часто остающаяся на всю жизнь – кто будет заводилой, непреложным лидером, кто – вечной «шестеркой». Особенно ярко социальные потребности проявляются у детей в период полового созревания – именно в этом возрасте явно присутствует желание стать если не лидером, то его лучшим другом, добиться признания своего статуса в коллективе.
   Идеальные потребности свойственны только человеку, но, с разной степенью выраженности. Примерно 5 % населения имеют склад мышления, требующий постоянно что-то выяснять, открывать, изобретать. Эта склонность лишь частично определяется генетически, доля таких людей во все времена остается неизменной. Именно поэтому Ломоносовы рождаются не только в профессорских семьях и не только в просвещенной Европе. Примерно такие же пропорции у потребностей эстетического и духовного развития – это люди искусства. Значительно меньше людей испытывает потребность в душевном развитии, это, как правило, религиозные подвижники. Простым смертным это не интересно, их больше интересует материальный мир.
   Как вы знаете, у млекопитающих, представителей самого эволюционно продвинутого класса животного мира, появилась стадия воспитания детенышей, когда взрослые не только их выкармливают, но и передают свой жизненный опыт. Для освоения родительского опыта детеныши должны что-то делать, как-то двигаться, общаться со сверстниками и взрослыми. Именно поэтому в эволюции у детенышей млекопитающих потребность в движении становится потребностью биологического уровня, как еда и сон. Максимальная потребность в движении приходится как раз на возраст от 6–7 до 10–11 лет – когда дети уже могут достаточной координированно двигаться и понимать взрослых, а процесс функционального созревания мозга еще не завершен, изменение эффективности синаптической передачи, а значит, и научения, идет максимальными темпами. Со временем эта потребность угасает, к 40 годам уже больше хочется полежать.
   Потребность детей в движении измеряли разными способами. Оказалось, что в возрасте 8-10 лет дети должны совершать в сутки 1820 тысяч движений. По времени это соответствует 1,5–2 часам активной физической нагрузки, из которых не менее 30 мин приходится на нагрузку достаточно высокого уровня, с ЧСС до 140–160 уд/мин. В энергозатратах это 3100–4000 ккал. В рамках школьной программы это примерно 1 час физкультуры в день (5 в неделю), и занятия в спортивной секции. В нашей реальной жизни мы ограничиваем детей в движении до 20–25 % от их нормы. Если бы это касалось ограничений в еде или сне, любой учитель и любой директор школы получил бы срок за жестокое обращение с детьми. С ограничением в движении такого понимания нет, более того, идет пропаганда методов релаксации и отдыха после уроков как способа восстановления внимания и работоспособности. С точки зрения физиологии нужно делать совсем наоборот – на каждой перемене открывать спортзал и выдавать детям мячи и скакалки.
   Нужно помнить, что ограничение детей в потребности биологического уровня приводит к нарушениям их развития. Все знают, что ограничение в пище вызывает дистрофические изменения в организме. Ограничение в количестве пищи вызывает задержку роста и развития, ограничение в качественном составе, например, вегетарианство, вызывает задержку в функциональном созревании или даже невозможность сформировать некоторые функции. Известно, что у детей, испытывающих недостаток белкового питания, страдают интеллектуальные способности. Ограничение детей в воде часто является причиной патологии выделительной системы. Ограничение в общении ведет к тяжелым неврозам и психопатологическим состояниям. Ограничение в сне является тяжелейшей пыткой даже для взрослых. А вот то, что ограничение в движении является причиной неврозов, психопатологии, психосоматических расстройств – известно в меньшей степени, хотя по уровню воздействия на детский организм гипокинезия занимает одно из первых мест.
   Анатомические центры потребностей и безусловных рефлексов также совпадают, большинство из них расположены в гипоталамусе. Реакции гипоталамуса (от достаточно чётких висцеральных рефлексов до комплексных поведенческих и эмоциональных актов) всегда имеют специфический характер, т. е. возникают как реакции на специфические стимулы. Гипоталамус контролирует множество висцеральных (в том числе эндокринных) и поведенческих функций.
   Висцеральные функции гипоталамуса. В реализации многих висцеральных функций принимают участие конкретные структуры гипоталамуса, во многих случаях выступая в качестве главного регулятора или интегрирующего центра. Так, заднее ядро гипоталамуса ответственно за повышение артериального давления и расширение зрачков, вентромедиальное ядро контролирует насыщение, предмамиллярные ядра – голод, мамиллярное тело – пищедобывательные рефлексы, дугообразное ядро осуществляет нейроэндокринный контроль, надперекрестное ядро ответственно за сокращение мочевого пузыря, снижение частоты сердечных сокращений, уменьшение артериального давления, супраоптическое ядро синтезирует вазопрессин. Предзрительное поле ответственно за регуляцию температуры тела, одышку, потоотделение, а также тормозит выделение тиреотропного гормона, паравентрикулярное ядро синтезирует окситоцин и регистрирует задержку воды в организме.
   Поведенческие функции гипоталамуса. Участие гипоталамуса во многих поведенческих функциях установлено экспериментально на подопытных животных, наблюдениями за больными с повреждениями гипоталамических структур, а также в ходе нейрохирургичесих операций (эффекты стимуляции и повреждения).

   Эффекты стимуляции гипоталамуса.
   Латеральный гипоталамус: жажда, аппетит, увеличение активности организма, ярость, агрессия.
   Вентромедиальное ядро и окружающие его области: чувство насыщения, снижается аппетит, возникает успокоение.
   Перивентрикулярные ядра: страх и боязнь наказания.
   Некоторые области переднего и заднего гипоталамуса: усиление поиска полового партнёра.
   Эффекты разрушения гипоталамуса противоположны эффектам его стимуляции.
   Латеральный гипоталамус: потеря аппетита и жажды, пассивность и малоподвижность.
   Вентромедиальная область: неукротимые аппетит и жажда, жестокость и ярость.
   Под влиянием потребности формируется мотивация, которая руководит и направляет поведением. Системой оценки удовлетворения потребности являются эмоции.
   Удовлетворение той или иной потребности сопровождается потоком специфических сенсорных сигналов, направляющихся в гипоталамус. Сигналы свидетельствуют о получении подкрепления (и тогда распространяются на центр поощрения), либо об отсутствии подкрепления (и тогда передаются в центр наказания).
   Центры поощрения и наказания. Личные оценки могут характеризовать ощущения как приятные или неприятные (поощрительные или наказывающие, или как приносящие удовольствие или вызывающие неудовольствие). Электрическая стимуляция некоторых лимбических областей доставляет удовольствие, раздражение других зон – боль, страх, защиту, реакции нападения или избегания. Степень стимуляции этих двух противоположно отвечающих систем существенно влияет на поведение животных.
   Центры поощрения. В различные области мозга обезьяны вводили электроды, и обезьяна, нажимая на рычаг, включала контакты стимулятора. Если стимуляция выбранной области мозга приносила животному чувство удовольствия, то оно нажимало на рычаг снова и снова, иногда более тысячи раз в час. Более того, если животному предоставляли на выбор самую вкусную пищу или стимуляцию, то животное всё равно выбирало электрическую стимуляцию. Главные (первичные) центры поощрения располагаются в латеральном и медиальном ядрах гипоталамуса.
   Центры наказания и реакции избегания расположены в центральном сером веществе, окружающем сильвиев водопровод, в среднем мозге и в околожелудочковых зонах гипоталамуса и таламуса.
   С физиологической точки зрения эмоции на субъективном уровне отражают деятельность центров подкрепления и наказания. Разнообразие эмоций зависит от того, какая зона гипоталамуса и с какой интенсивностью подействовала на центры подкрепления. Эмоции подразделяются на быстрые, связанные с оценкой успешности текущей деятельности, и базовые, вызываемые конечными результатами деятельности, т. е. удовлетворением или неудовлетворением потребности. Основная задача данной системы – влияние на процессы обучения и долговременную память.
   Системы подкрепления и наказания функционируют с использованием нескольких типов нейромедиаторов. Наиболее изученные из них – дофаминергическая, опиатная и ГАМКергические системы, эффекты которых имитирую наркотические вещества.
   Дофаминергическая система, влияющая на активность эмоциогенных структур головного мозга (прилежащее ядро, префронтальная кора), может быть активирована кокаином и амфетаминами. Соответственно, эти наркотики вызывают радостные эмоциональные переживания.
   Опиатная подкрепляющая система также включает эмоциогенные структуры (миндалина, голубое пятно), а также системы головного мозга, отвечающие за снижение болевых ощущений (серое вещество сильвиева водопровода). Опиатная система активируется героином и морфином, положительные эмоции в данном случае связаны с отсутствием боли.
   Алкогольная подкрепляющая система включает, помимо эмоциогенных структур (прилежащего ядра и миндалины) кору больших полушарий и мозжечок. Данная подкрепляющая система активируется алкоголем и никотином.

   Особенности ВНД человека.
   Детальный анализ ВНД животных в школе И.П.Павлова сделал возможным определение специфических черт ВНД человека, в результате чего родилось представление о двух сигнальных системах.
   К первой сигнальной системе относятся все временные связи, образующиеся в результате совпадения реальных раздражителей с какой-либо деятельностью организма. В этом случае различные зрительные, слуховые, тактильные и прочие стимулы считаются сигналами скорого появления безусловных раздражителей – подкрепления. Ко второй сигнальной системе относятся все речевые временные связи, формирующиеся в результате совпадения слов с действием непосредственных раздражителей или другими словами.
   Таким образом, в ВНД человека выделяют три уровня:
   1. уровень безусловных рефлексов и инстинктов, которые вызываются относительно немногими раздражителями; анатомической основной такой деятельности являются спинной мозг и большинство отделов головного мозга;
   2. уровень условных рефлексов, вырабатываемых в ходе индивидуальной жизни на различные стимулы, которые служат сигналами о возможном появлении того или иного подкрепления; такие рефлексы замыкаются на уровне коры больших полушарий;
   3. уровень словесной сигнализации, анатомическим субстратом которой являются ассоциативные зоны неокортекса (лобная и теменная), а также ее высшие сенсорные и двигательные центры. Первые два уровня характерны как для животных, так и для человека. Третий уровень в развитом виде существует только у человека. Для человека слово – такой же реальный фактор, как и все остальные раздражители, влияющие на организм. Слово обладает свойством заменять реальные безусловные и условные стимулы, выполняя функции как бы «сигнала сигналов» (отсюда термин – «вторая сигнальная система»). Кроме того, слова являются символами реальных раздражителей, которые, в свою очередь, являются сигналами о приближении подкрепления.
   Восприятие речи – важнейшее свойство мозга человека и главное условие функционирования второй сигнальной системы. Появление у человека второй сигнальной системы позволило осуществлять абстрактные формы отражения окружающей действительности в виде словесных понятий и представлений, а также суждений и умозаключений (мышление и сознание). Функцию речи выполняют разные области коры (первичные зрительные, слуховые и моторные области коры, угловая извилина, и специальные области Вернике и Брока).
   В обеспечении интеллектуальных функций головного мозга в целом, помимо задней верхней височной доли левого полушария, включающей области Вернике и Брока и угловую извилину, также участвуют теменно-затылочно-височная кора правого полушария и префронтальная ассоциативная область.
   Область Вернике. Соматическая, слуховая и зрительная ассоциативные области коры соприкасаются на границе задней трети верхней височной извилины, где смыкаются височная, теменная и затылочная доли. Этот отдел мозга особенно высоко развит в левом полушарии правшей. Он играет решающую роль в высшей функции мозга – функции понимания (или, как обычно говорят, ума). Этот отдел мозга называют по-разному (область: гностическая, понятийная, третичная ассоциативная), но он более известен как сенсорный центр речи (центр Вернике). После повреждения этой области человек может хорошо слышать и даже узнавать различные слова, но он теряет способность понимать смысл услышанного. Более того, человек может сохранять способность читать, но не понимает смысла прочитанного. Электрическая стимуляция области Вернике вызывает появление сложных картин: человек может видеть зрительные сцены и вспоминать детство, у него могут быть слуховые галлюцинации в виде специфических музыкальных пьес и даже слов знакомых людей, что подтверждает важную роль центра Вернике в понимании различных форм сенсорного опыта.
   Область Брока. Область Вернике посредством дугообразного пучка соединяется с двигательным центром речи – областью Брога, расположенной в нижнем отделе третьей лобной извилины. Область Брока детально обрабатывает информацию, полученную из области Вернике. Она координирует процесс вокализации, направляя сигналы в моторную кору, которая вызывают соответствующие движения губ, языка и гортани.
   Угловая извилина (зрительный центр речи) обеспечивает перевод прочитанной словесной информации в акустическую форму для передачи в область Вернике. Если функция этого центра нарушена, то человек может понимать произнесённые слова. Человек видит слова и даже знает, что это за слова, но не может объяснить их значение (дислексия, или словесная слепота).
   Теменно-затылочно-височная кора правого полушария. Поражение области Вернике, расположенной, как правило, в левом полушарии, приводит к потере почти всех интеллектуальных функций, связанных с речью или словесными символами: теряется способность к чтению, к осуществлению математических и логических операций, но многие способности, относящиеся к функциям височной доли и области угловой извилины противоположного полушария, остаются. Так, правое полушарие обеспечивает понимание и интерпретацию музыки, невербального и зрительного опыта, пространственных взаимоотношений между индивидуумом и его окружением, понимания «языка тела» и интонаций голоса человека, а также различного соматического опыта. Таким образом, когда говорится о «доминирующем» левом полушарии, то доминирование относится к интеллектуальным функциям, основанным на использовании речи, но правое полушарие может доминировать в других видах умственной деятельности.
   Префронтальная ассоциативная область имеет свои собственные интеллектуальные функции, что было выяснено в результате наблюдений за пациентами, перенесшими операцию префронтальной лоботомии. Префронтальная лоботомия приводит к утрате:
   – способности разрешать комплексные проблемы,
   – способности отслеживать последовательность действий при осуществлении сложной задачи,
   – способности одновременного выполнения нескольких заданий,
   – агрессивности и исчезновению всех амбиций,
   – оценки адекватности поведения, включая утрату моральных и сдерживающих факторов,
   – возможности разрешения вопросов, требующих напряжения мысли; настроение быстро изменяется от умиления к гневу, от слёз к ярости.
   Помимо того, префронтальная область способствует совершенствованию мышления, увеличивая его глубину и абстрагированность за счёт объединения разнообразной информации. Объединяя все временные элементы информации в рабочей памяти, мозг способен прогнозировать, планировать будущие действия и их последствия, выбирать лучшее решение, разрешать сложные математические, юридические или философские проблемы, контролировать деятельность в соответствии с нормами морали.
   Расстройства речи. Нарушение понимания или продуцирования речи при отсутствии расстройств слуха или артикуляции обозначают термином афазия. Она возникает при поражениях левого полушария.
   Повреждение в области Брока вызывает замедление речи, затруднённое произнесение слов, а при тяжёлом повреждении области Брока речь ограничена 2–3 словами.
   Повреждение в области Вернике не изменяет произнесения слов, и индивидуумы иногда говорят очень много. Однако все, что они произносят – жаргон и неологизмы. Речь малопонятна, утрачивается понимание смысла сказанных или написанных слов (логорея).
   В некоторых случаях возникает афазия, когда пострадавший может говорить относительно хорошо и может понимать на слух смысл произнесённого слова, но не может соединять части слов вместе или вспоминать слова. Это проводящая афазия, потому что поражаются пути между зонами Вернике и Брока.
   Поражение угловой извилины в левом полушарии (области Вернике или Брока интактны) не вызывает трудностей с речью или пониманием произносимых слов, но нарушается понимание печатной речи или рисунков из-за того, что страдает обработка и передача информации в область Вернике (безликая афазия).

   Факторы риска для здоровья школьников.
   Что традиционно относят к факторам риска для здоровья учащихся? Это факторы географической среды обитания и факторы социальной среды обитания. К последней для школьников относят так называемые школьные факторы – организацию школьного пространства, хроноструктуру образовательного процесса, информационные и психологические нагрузки.
   Отдельным фактором риска для здоровья детей является гипокинезия, достигающая 3-4-кратного снижения уровня двигательной активности детей по сравнению с их потребностями. При этом игнорируется то обстоятельство, что потребность в движении на данном этапе онтогенетического развития является биологической. Неудовлетворение любой биологической потребности приводит если не к смерти организма, то к тяжелым патологическим последствиям. Взрослые своими руками губят здоровье детей и потом с ужасом констатируют катастрофичность ситуации.
   Тема неудовлетворительного знания педагогами общих закономерностей развития организма ребёнка знакома каждому медику и физиологу. Поэтому при каждом случае мы вынуждены повторять: ребёнок – это не уменьшенная копия взрослого. Это отдельный тип организма, живущий по своим законам, нарушение которых без всяких исключений калечит организм ребёнка, его душу и судьбу. Приходится напоминать, что ребёнок не только растёт, но и развивается, его организм проходит этапы функционального созревания. Это означает, что нельзя внедрять в образовательных процесс новые методики, для реализации которых в организме ребёнка нет материальной основы. Например, нельзя научить большинство первоклассников работать на клавиатуре 10 пальцами: эта функция созреет к 10 годам. Нельзя большинство дошкольников заставить заниматься спортом: способность формировать мотивацию на первенство появится много позже. Напомню: даже в школу ребёнка берут только после того, как психолого-педагогический консилиум убедится в наличии у него сформированной «школьной зрелости».
   Ещё один принципиальный момент, на который необходимо обращать внимание: по современной классификации, первый критический период в жизни ребёнка наступает не с рождением, а до зачатия. Это репродуктивное здоровье родителей.
   Необходимо отдельно остановиться ещё на одном аспекте возможных последствий вмешательства в работу детского организма – на отклонении от нормы. Помимо патологии, возможна альтерация развития. Это, как правило, затягивание развития. Например, специалисты ИВФ РАО говорят о том, что дефинитивные сроки не только окончательного функционального созревания, но и роста организма у девушек сдвинулись от 17–18 до 20–21 года, у юношей – от 21 года до 24–25 лет. Другой пример: несформированность системы антигипертензивной защиты приводит к тому, что распространённость юношеской предгипертензии вместо 10 % составляет до 50 % в московских школах, а затем плавно переходит в инфаркты и инсульты у 40-летних.
   Физиологи также знают, и рассказывают об этом педагогам, что воздействие на растущий организма часто приводит к эффектам, противоположным воздействию на зрелый организм. Например, чтобы смоделировать (на животных!) тяжёлую депрессию, достаточно ввести антидепрессант новорожденному. Если ввести анксиолитик (препарат, снимающий тревогу), то во взрослом состоянии получается зашкаливающая тревожность. Если новорожденным вводить тормозный нейромедиатор ГАМК, получаются «бестормозовые» взрослые.
   А у нас бывают «здоровьесберегающие педагогические технологии» в виде рекомендации давать детям другой тормозный медиатор – глицин. И за резкий рост численности гиперактивных подростков ответственности никто не несёт.

Практические занятия

   1. Занятие 1. Практика оценки функционального состояния организма по показателям сердечно-сосудистой системы (частота сердечных сокращений, артериальное давление).
   – Оценка показателей в состоянии покоя.
   – Проведение функциональных проб (изменение позы, физическая нагрузка).
   – Методы расчета индексов и показателей, характеризующих функциональные резервы организма и адаптивные возможности организма (пробы Штанге и Генчи, индекс Руффье).

   Определения.
   Понятие «состояние» как общенаучная категория применительно к человеческому организму означает совокупность происходящих в нем процессов, а также степень развития и целостности структур организма. В настоящее время не существует какой-либо единой точки зрения на проблему состояний. В значительной мере это связано с тем, что исследование состояний человека является довольно сложной задачей. Первые проблемы в исследовании состояний возникают уже в связи с тем, что до сих пор не дано удовлетворительного определения этого понятия, хотя оно часто используется в самом различном смысле и с разной степенью обобщенности. По мнению психологов, состояние может быть представлено характеристика-ми трех уровней реагирования: психического (переживаниями), физиологического (соматические структуры организма и механизмы вегетативной нервной системы) и поведенческого (мотивированное поведение). Следовательно, состояние отражает уровень функционирования как отдельных систем, так и всего организма. Поэтому вполне логично говорить не о психических, или психофизиологических, состояниях, а о функциональных состояниях.
   Какой смысл вкладывается в слова «функциональное» и «функционирование»? Под уровнем функционирования сложной физиологической системы, обладающей свойством самоконтроля, саморегуляции и самоуправления, понимают относительно стабильную величину специфической реакции, обусловленную природой раздражителя и свойствами системы. Физиологи считают, что центральным звеном любой системы является результат ее функционирования – ее системообразующий фактор. Таким системообразующим фактором для целостного организма является адаптация. Следовательно, функциональное состояние есть характеристика уровня функционирования систем организма в определенный период времени, отражающая особенности гомеостаза и процесса адаптации. Достижение того или иного уровня функционирования осуществляется благодаря деятельности механизмов регуляции. Следовательно, функциональное состояние непосредственно отражает особенности процесса адаптации. Так, ряд физиологов рассматривает адаптацию как постоянный процесс взаимодействия в системе «человек – среда», протекающий на двух уровнях: физиологическом и социально-психологическом. При этом связь в системе «человек-среда» является системообразующей и определяет функциональное состояние организма.
   Таким образом, функциональное состояние – интегральный комплекс наличных характеристик тех качеств и свойств организма или отдельных его систем и органов, которые прямо или косвенно определяют деятельность человека. Функциональное состояние – тоническая составляющая активности отдельных систем, органов или целостного организма, обеспечивающая реагирование на внешние и внутренние воздействия.
   Все многообразие функциональных состояний организма от «здоров как лошадь» до «почти умер» можно условно поделить на несколько диапазонов – физиологическая норма, напряжение функциональных резервов, преморбидные состояния и собственно болезнь, или патологическое состояние. Болезнями занимается медицина, как и преморбидными состояниями. Признаки заболеваний ищут и успешно находят на плановых диспансеризациях. Все, что к болезни не относится, входит в диапазон «здоровье», но разделяется на «совсем норму» и «не совсем норму», или мобилизацию функциональных резервов. То есть, человек может быть здоров и его организм может справиться с достаточно большой нагрузкой, или здоров только для неспешной сидячей работы. Впервые необходимость выделения в диапазоне «здоровье» разных градаций возникла при профессиональном отборе в группы риска, особенно в космонавтике. Была разработана система функциональных проб, или тестов, позволяющих понять, может ли организм остаться в зоне «здоровья», если ему предъявить нагрузку, например физическую работу, многократно превышающую обыденные объемы этой же работы. Таким способом определяют так называемые функциональные резервы организма. Метод функциональных проб в настоящее время является обязательным при обследовании сердечно-сосудистой системы, при обследовании головного мозга, при исследованиях большинства внутренних органов, а также при оценке состоянии здоровья спортсменов, военнослужащих, космонавтов. В последнее время его стали применять при оценке состояния здоровья простых смертных, не имеющих отношение в профессиональному риску, в том числе и в школах.
   Задание 1. Оценка показателей в состоянии покоя.
   Процедура: измерение частоты сердечных сокращений и уровня артериального давления при помощи тонометра (по инструкции к модели прибора, имеющейся в наличии). Измерение проводится в положении сидя, в состоянии физического и эмоционального покоя, 3 раза с интервалом не менее 15 сек. Рассчитываются средние величины ЧСС, АДС и АДД. Примерные границы состояния физиологической нормы (для возраста 25–40 лет): ЧСС 60 90 уд/мин, АДС 90 140 мм рт. ст.,
   АДД 60 90 мм рт. ст.
   Задание 2. Проведение функциональных проб (изменение позы, физическая нагрузка). Расчет индексов и показателей, характеризующих функциональные резервы организма и адаптивные возможности организма (пробы Штанге и Генчи, индекс Руффье).
   Процедура.
   1. Определение состояния дыхательной системы в пробе Штанге. В положении сидя производится глубокий, но не максимальный вдох. После этого зажимается нос пальцами и по секундомеру отмечается время задержки дыхания. Примерные границы состояния физиологической нормы (для возраста 25–40 лет): 90 110 с.
   2. Определение состояния дыхательной системы в пробе Генчи. В положении сидя производится глубокий, но не максимальный выдох. После этого зажимается нос пальцами и по секундомеру отмечается время задержки дыхания. Примерные границы состояния физиологической нормы (для возраста 25–40 лет): 90 110 с.
   3. Изучение влияния позы на функциональные показатели сердечно-сосудистой системы: проводится измерение ЧСС и АД тонометром в положении сидя, затем, не снимая манжеты, испытуемый встает, прижимает руку с манжетой к груди, и проводится повторное измерение. Примерные границы состояния физиологической нормы (для возраста 25–40 лет): изменение ЧСС не более чем на 10 уд/мин, изменение АДС не более чем на 20 мм рт. ст., изменение АДД не более чем на 10 мм рт. ст.
   4. Изучение влияния физической нагрузки на функциональные показатели сердечно-сосудистой системы: проводится измерение ЧСС и АД тонометром (или только ЧСС по секундомеру) в положении сидя, затем, не снимая манжеты, испытуемый встает, выполняет 20 приседаний (можно с опорой) в максимально возможном темпе. Сразу после выполнения упражнения проводится второе измерение ЧСС и АДД в положении стоя, и через 1 мин проводится 3-я регистрация. По результатам измерения рассчитывается Индекс Руффье (Ruffier):

   ИР = (fl + f2 + f3 – 200) / 10,
   где f1 – ЧСС уд/мин. до нагрузки, в положении сидя,
   f2 – ЧСС уд/мин. сразу после нагрузки стоя,
   f3 – ЧСС уд/мин. через 1 минуту после нагрузки стоя.

   Индекс равный 5 и меньше оценивается отлично, 5-10 – хорошо, 11–15 – удовлетворительно, свыше 15 – неудовлетворительно.

   2. Занятие 2. Практика оценки психофизиологического статуса (по психофизиологическим и психологическим тестам).
   – Определение ведущей руки, глаза, уха.
   – Оценка самочувствия, активности, настроения (опросник САН).
   – Оценка функции произвольного внимания (корректурная проба, поиск слов).
   Задание 1. Определение своего индивидуального профиля асимметрии.
   Определения.
   Существуют разнообразные способы определения индивидуального профиля асимметрии, ни один из которых не является общепринятым (Руководство по функциональной межполушарной асимметрии. – М.: Научный мир, 2009. – 836 с.) Большинство исследователей при отборе методов оценки функциональной асимметрии, как правило, основываются на следующих принципах:
   – использование 3 типов асимметрии – двигательной слухоречевой, зрительной;
   – оценка степени выраженности асимметрии;
   – признание разной степени значимости асимметрий, причем мануальная асимметрия является базовым показателем.
   Существуют различные варианты классификации индивидуального профиля асимметрии. В отечественной психофизиологии наиболее распространен вариант Холмской и соавт. (1997):
   – Правши – правостороннее доминирование по всем признакам (рука, ухо, глаз);
   – Праворукие – с разными вариантами доминирования уха и глаза;
   – Амбидекстры (обоерукие) – с разными вариантами доминирования уха и глаза;
   – Леворукие – с разными вариантами доминирования уха и глаза;
   – Левши – левостороннее доминирование по всем признакам.
   Процедура.
   Оценка моторной асимметрии по пробам, при которых определяется ведущая рука:
   – Переплетение пальцев кистей. Ведущей рукой считается та, большой палец которой оказывается сверху.
   – Скрещивание рук (поза Наполеона). Ведущей считается та рука, локоть которой оказывается сверху.
   – Аплодисменты. При аплодировании более активна ведущая рука.
   Определение ведущей ноги. Проба нога на ногу, ведущая нога оказывается сверху.
   Определение слуховой и слухоречевой асимметрии. Тест по прислушиванию (например, к тиканью часов).
   Оценка зрительной асимметрии. Проба Розенбаха. Испытуемый держит вертикально в вытянутой руке карандаш и фиксирует его взглядом на определенной точке (лучше по отношению к любой вертикальной линии), отстоящей на 3–4 метра, оба глаза при этом открыты. Затем испытуемый попеременно закрывает один и другой глаз. Ведущим считается тот, при закрытии которого карандаш смещается в его сторону.
   Задание 2. Оценка самочувствия, активности, настроения (опросник САН).
   Этот бланковый тест предназначен для оперативной оценки самочувствия, активности и настроения (по первым буквам этих функциональных состояний и назван опросник). Сущность оценивания заключается в том, что испытуемых просят соотнести свое состояние с рядом признаков по многоступенчатой шкале. Шкала эта состоит из индексов (3 2 1 0 1 2 3) и расположена между тридцатью парами слов противоположного значения, отражающих подвижность, скорость и темп протекания функций (активность), силу, здоровье, утомление (самочувствие), а также характеристики эмоционального состояния (настроение). Испытуемый должен выбрать и отметить цифру, наиболее точно отражающую его состояние в момент обследования.
   При обработке эти цифры перекодируются следующим образом:
   – индекс 3, соответствующий неудовлетворительному самочувствию, низкой активности и плохому настроению, принимается за 1 балл;
   – следующий за ним индекс 2 – за 2;
   – индекс 1 – за 3 балла и так до индекса 3 с противоположной стороны шкалы, который соответственно принимается за 7 баллов (учтите, что полюса шкалы постоянно меняются).
   Итак, положительные состояния всегда получают высокие баллы, а отрицательные низкие. По этим "приведенным" баллам и рассчитывается среднее арифметическое как в целом, так и отдельно по активности, самочувствию и настроению. Например, средние оценки для выборки из студентов Москвы равны: самочувствие – 5,4; активность -5,0; настроение – 5,1.
   Код опросника:
   Вопросы на самочувствие – 1, 2, 7, 8, 13, 14, 19, 20, 25, 26. Вопросы на активность – 3, 4, 9, 10, 15, 16, 21,22, 27, 28.
   Вопросы на настроение – 5, 6, 11, 12, 17, 18, 23, 24, 29, 30. Процедура. Заполнение опросника и расчет показателей С, А,
   Н, и САН (в соответствии с кодом).
   Задание 3. Оценка функции произвольного внимания (поиск слов).
   Процедура. Методика Мюнстерберга направлена на определение избирательности внимания. Инструкция: «Среди буквенного текста имеются слова. Ваша задача как можно бытрее считывая текст, подчеркнуть эти слова». Например: рюклбюсрадостьуфркнп. Время работы 2 минуты, работы идет в паре (один работает, второй засекает время). Оценивается количество выделенных слов и количество ошибок (пропущенные и неправильно выделенные слова). Проверка ведется перекрестно, после выполнения теста обоими испытуемыми.

   3. Занятие 3. Сравнение количественных показателей психомоторной координации, определяемых психологическими и физиологическими методами.
   – Проведение и обработка результатов корректурной пробы Бурдона.
   – Проведение инструментального тестирования на аппаратнокомпьютерном комплексе «Компьютерный измеритель движения».

Н.Б. Панкова Лекции по возрастной физиологии и психофизиологии: учебное пособие

Лекция 1 Общая возрастная физиология и психофизиология

Лекция 2 Частная возрастная физиология вегетативных органов

Лекция 3 Физиологические основы психической деятельности (в оногенезе)

Практические занятия

Рекомендуемая литература

Н.Б. Панкова
Лекции по возрастной физиологии и психофизиологии: учебное пособие

Лекция 1
Общая возрастная физиология и психофизиология

Лекция 2
Частная возрастная физиология вегетативных органов

Лекция 3
Физиологические основы психической деятельности (в оногенезе)