Игорь Иванович Богданов
Геоэкология с основами биогеографии

Введение

   Геоэкология – раздел экологии, изучающий экосистемы высших уровней – биомов, биохоров, биогеографических царств и областей. Ее рассматривают иногда как раздел глобальной экологии, поскольку последняя изучает высшую иерархическую единицу Земли – биосферу, а геоэкология – ее наиболее крупные подразделения. Иногда геоэкологию именуют ландшафтной экологией, что правомерно, ибо в основе выделения того или иного биома лежит ландшафтно-географическая зона или подзона. Через ландшафтную экологию (геоэкологию) экология смыкается с таким разделом географии, как ландшафтоведение.
   Геоэкология также тесно связана с биогеографией. Различие между ними в том, что биогеография изучает распространение на Земле различных видов животных и растений и их комплексов – фаун и флор. Геоэкология изучает распространение экосистем, экологические условия и характер жизненных форм растений и животных. Основные единицы биогеографии – биогеографические царства и области (Голарктическая, Неотропическая, Эфиопская и пр.), подобласти и провинции. Основные единицы геоэкологии – биомы (тундра, тайга, пустыни, тропические леса, мангры и т. д.). Биогеография, например, подчеркивает различия фаун тропических лесов Африки и Южной Америки (разные подотряды приматов, наличие в первой области отряда хоботных, а во второй – неполнозубых и др.). Геоэкология подчеркивает сходство (сходный режим влажности, осадков, освещенности, тепла, сходные жизненные формы животных и растений, многоярусность данной экосистемы, наличие древолазающих форм в разных классах позвоночных и мн. др.).
   Различные биомы Земли, а их порядка 20 на суше и до 10 в Мировом Океане, соединяясь при помощи переходных экосистем – эко‑тонов – образуют единое целое – геоэкологическую оболочку Земли – Геомериду. Характер геоэкологической оболочки Земли определяется, с одной стороны, процессами, обусловливающими единство географической среды Земли как планеты, с другой – различиями отдельных участков ее поверхности.

Часть 1
Основные понятия геоэкологии

Глава 1
Единство географической среды

   Единство географической среды‑кардинальное понятие физической географии. В его основе лежит идея о целостности Природы, а отдельные элементы географической оболочки рассматриваются с точки зрения их роли в формировании земной поверхности как единого целого. Применительно к экологии отдельные элементы земной поверхности, занятые различными экосистемами, составляют геоэкологическую оболочку и рассматриваются с точки зрения их роли в формировании биосферы как единого целого. Следовательно, понятия единства географической и геоэкологической среды во многом идентичны. Это единство надо понимать не только как общегеографическое, но и как общебиологическое, поскольку оно действует в пределах всей биосферы, оказывая влияние на каждый из ее компонентов и проявляется в любой ее части, в любой экосистеме независимо от ее иерархического уровня.
   Единство географической (или, что то же самое, геоэкологической) среды настолько велико и носит настолько общий характер, что стоит измениться одному компоненту его, как сопряжено с ним начинают меняться и остальные. Каждый компонент (горные породы, рельеф, водные и воздушные массы, почвы, флора и фауна) развивается по своим законам, но ни один из них не существует изолированно, не испытывая на себе влияния других и, в свою очередь, не оказывая влияния на них. По степени устойчивости к изменениям компоненты можно расположить в такой ряд: литосфера – рельеф – климат – воды – почвы – флора – фауна.
   Взаимосвязь и целостность компонентов геоэкологической оболочки Земли существовали всегда. Наступления и таяния ледников резко меняли уровень Мирового Океана, при этом менялись контуры материков, обнажались или, наоборот, затоплялись шельфовые мелководья, возникали или пропадали межконтинентальные соединения, по которым мигрировали с континента на континент животные и растения. При понижениях уровня Мирового Океана усиливался речной сток, следовательно, усиливалась водная эрозия и мн. др.
   В целом законы единства географической (геоэкологической) среды сформулировал в 1970 г. известный российский ученый, географ, академик С. В. Калесник. Всего их пять.
   1. Непрерывный обмен веществ и преобразования энергии между компонентами ландшафтной оболочки Земли обусловливают ее целостность.
   2. Круговорот веществ и преобразования энергии в ландшафтной оболочке обеспечивают многократность процессов и их высокую суммарную эффективность при ограниченных исходных количествах вещества.
   3. Для ландшафтной оболочки Земли характерны периодичность и циклическая повторяемость различных процессов и явлений во времени.
   4. Все географические компоненты закономерно изменяются по широте (зональные). Азональные факторы играют существенную роль, но все же меньшую, чем зональные.
   5. Северное полушарие отличается от южного по распределению суши и морей, климату, структуре ландшафтов, геологической истории, формам оледенений и биотам (явление полярной асимметрии).
   Если четыре первых закона С. В, Калесника не требуют особо сложных доказательств, т. к. выводятся из общих закономерностей существования нашей планеты, то пятый закон, верней, его проявления, необходимо рассмотреть более подробно.
   Прежде всего сама фигура Земли асимметрична – полярное сжатие в северном полушарии меньше, чем в южном, поэтому северный полюс примерно на 30 км выше, чем южный. Суша в северном полушарии занимает 39 % его поверхности, а в южном‑только 19 %. В северном полушарии находятся наиболее древние приподнятые участки земной поверхности – щиты (Балтийский, Алданский, Анабарский, Канадский), а в южном – самые обширные впадины океанического дна (Афро– Антарктическая и Беллинсгаузена). Различна также геологическая история обоих полушарий. Северные материки – части суперконтинента Лавразии – образовались в основном в середине Протерозойской эры, южные – части суперконтинента Гондваны – в конце ее, т. е. на полмиллиарда лет позже. Большая часть южных материков занята древними платформами и слабо подвергалась процессам горообразования, на северных же материках много молодых гор альпийской складчатости (в основном образовавшиеся в начале Кайнозойской эры). Материки северного полушария имеют изрезанную береговую линию и множество островов и полуостровов – 24–39 % их общей площади. Южные – меньшую изрезанность и меньшее количество островов и полуостровов, 1–2 %. В северном полушарии имеется пояс молодых гор от Пиренеев и Атласских гор до Саян, протянувшийся вдоль геосинклинали на месте исчезнувшего моря Тетис. В южном полушарии ему аналогов нет.
   Асимметричность суши и Мирового Океана влечет за собой и другие диспропорции в распределении компонентов географической оболочки. В южном полушарии, вследствие значительного преобладания водной поверхности, климат ровнее, чем в северном. Средняя разность между температурами самого холодного и самого теплого месяцев составляет в северном полушарии 14 °C, а в южном – 6 °C. Но температура поверхностных вод Мирового Океана в северном полушарии на 3 °C выше, чем в южном. Это происходит потому, что теплые течения в северном полушарии от экватора доходят до Северного Ледовитого океана, а в южном – не далее 35° ю. ш.
   Сильно различается и характер оледенений. Подавляющая часть ледников Земли находится в южном полушарии, на материке Антарктида (87 %). В Арктике континентальное оледенение слабое, но сильное морское, и широко распространена вечная мерзлота: 95 % (20 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

) в северном полушарии, а в южном 5 % (1 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

).
   Асимметрично распределение растительного и животного мира в пределах обоих полушарий. Географические пояса северного полушария, особенно умеренный субтропический, намного превышают по площади аналогичные пояса южного полушария. Северные материки по количеству биомассы на единицу площади также превышают южные, за исключением Южной Америки, имеющей рекордную биомассу – 85 400 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Даже в Мировом Океане 55 % всей биомассы относится к северному полушарию, 11 % к экваториальному поясу и лишь 34 % – к южному полушарию.
   Типичная бореальная растительность – таежная и тундровая – имеются только в северном полушарии, в южном им аналогов нет. Если, к примеру, сравнить видовой состав голосеменных растений, то сосновые, тисовые, секвойи, гинкго (как ныне живущие, так и ископаемые формы) растут в основном в северном полушарии, в то же время саговники, араукариевые, подокарповые – в южном.
   Различается и животный мир. Например, в Антарктиде нет белых медведей, песцов, северных оленей, леммингов, чистиковых птиц. В Арктике нет пингвинов. Чайковые, тюлени обитают в обоих холодных поясах Земли, но совершенно разных видов. В Арктике много тресковых рыб, в Антарктике же – эндемичные семейства нототениевых и белокровок.
   Аналогично происходило и развитие древних оледенений. Ледниковые периоды раннего Протерозоя, позднего Ордовика и Антропогена в основном затронули северную группу материков, а позднекембрийское и пермское оледенения – южную.

Глава 2
Понятие о ландшафтах

   Основной формацией, изучаемой в геоэкологии, является биом – экосистема ландшафтно-географической зоны или подзоны. Следовательно, предварительно необходимо ознакомиться с таким явлением природы, как ландшафт.
   В географии под ландшафтом (нем. «вид земли», «вид местности») понимают генетически однородный природно-территориальный комплекс, характеризующийся относительным единством рельефа с образующими его породами, климата, почв, вод и живых организмов.
   В геоэкологии принимается несколько иная формулировка, несущая конкретно-экологическое содержание. Ландшафт – крупное подразделение земной поверхности, в пределах которого геоморфологические особенности, субстраты (почва, подпочва, донные осадки и т. д.), приход-расход энергии, атмосферно-климатические процессы, фазовое состояние среды (твердое, жидкое, газообразное) создают условия для нахождения здесь специфической экосистемы.
   Ландшафты – реально существующие части земной поверхности, представляющие собой самостоятельные природные образования, качественно отличающиеся друг от друга. Любой ландшафт слагается из ряда компонентов и связей между ними, т. е. представляет собой естественную систему. Каждый ландшафт имеет свой индивидуальный внешний облик и внутреннюю структуру, образуемую прямыми и обратными связями между ландшафтообразующими природными компонентами, конкретное положение на земной поверхности и границы, развитие в пространстве и времени.
   Группы сходных между собой ландшафтов объединяются в ландшафтно-климатические (физико-географические) зоны.
   Ландшафты изучаются как в индивидуальном, так и в типологическом плане. Для науки и практической деятельности человека имеет интерес как конкретный ландшафт (например, ландшафт окрестностей г. Омска), так и общие (типологические) признаки, повторяющиеся в разных ландшафтах, позволяющие свести эти ландшафты в единый тип (в случае с окрестностями г. Омска – лесостепной тип ландшафта) и выделить внутри типа классы (в случае лесостепи – европейские, западно-сибирские, забайкальские, северо-американские и др.).
   Любой ландшафт имеет свою структуру, которая изменяется как в пространстве, так и во времени. Характер этих изменений может быть периодическим, циклическим и ритмическим. К периодическим изменениям относятся изменения, повторяющиеся через более– менее равные отрезки времени, например, затопление поймы реки паводковыми водами весной, или затопление приливно-отливной зоны моря (литорали) дважды в сутки. К циклическим изменениям относят возврат ландшафта к исходному состоянию через любой промежуток времени и через переходные формы ландшафта, например, восстановление леса после вырубки или пожара. Ритмические изменения – изменения, наступающие через неправильные промежутки времени и несущие необратимый характер, например, изменения поверхности Земли в результате землетрясений, извержений вулканов, оползней, водной эрозии.
   По степени стабильности ландшафты делятся на устойчивые, относительно устойчивые и сукцессионные. Устойчивые ландшафты – это такие ландшафты, в которых процессы развития приводят к их восстановлению даже после существенного внешнего воздействия. Это горные ландшафты. Относительно устойчивые ландшафты восстанавливаются после не очень значительных воздействий, но за определенным пределом этого воздействия ландшафт уже не восстанавливается. Пример – лесные ландшафты. Сукцессионные ландшафты постоянно меняются в определенном направлении под влиянием активно протекающих в них процессов. Это озерно-болотные ландшафты.
   Ландшафт состоит из более мелких морфологически выраженных частей, формирование и развитие которых обусловлено местными особенностями каждого конкретного участка. Самой простой, низшей единицей ландшафта является фация – природно-территориальный комплекс, на протяжении которого сохраняются одинаковыми поверхностные породы, микрорельеф, микроклимат, тип почвы и биоценоз._Пример фации – опушка колка, склон оврага, группа кустов среди луга и т. п. Фациям соответствуют экосистемы уровня яруса, синузии или микробиоценоза. Сочетание нескольких фаций образует урочище – морфологическую часть ландшафта, систему взаимосвязанных фаций, формирующуюся в пределах одной мезоформы рельефа. Пример урочища – осиново-березовый колок, озеро с окружающей его влаголюбивой растительностью, днище небольшой межгорной долины и т. п. Урочищам соответствуют экосистемы уровня ассоциации или группы сходных ассоциаций.
   Основные природные ландшафтообразующие компоненты подразделяются на зональные (климат, почвы, флора и фауна) и азональные (геологическое строение и рельеф).
   Характер и внутренняя структура большинства современных ландшафтов в значительной мере зависят от антропического воздействия на них – плотности населения и характера его хозяйственной деятельности. Социально-экономические факторы все больше и больше влияют на формирование структуры ландшафтов Земли. В отличие от природных, антропические ландшафтнообразующие процессы изменяют ландшафты намного быстрее.

Глава 3
Рельеф как компонент ландшафта

   Рельеф – это совокупность неровностей земной поверхности. разнообразных по форме и происхождению. Различают несколько уровней рельефа. Мегарельеф – континентальные поднятия и заполненные океанами впадины. Так, элементами мегарельефа являются континент Евразии, Атлантический и Тихий океаны по его краям. Макрорельеф – горные страны и равнины. Элементами макрорельефа являются, к примеру, Западно-Сибирская равнина и Алтае-Саянская горная страна. Мезорельеф – горные хребты, возвышенности, речные долины. Можно привести в пример северную и южную части Западно– Сибирской равнины и разделяющие их Приобские увалы и долину р. Обь. Микрорельеф – овраги, балки, гривы, дюны, водораздельные повышения, поймы мелких рек и т. п. Формами микрорельефа в западно-сибирской лесостепи являются блюдцеобразные понижения, занятые осиново-березовыми колками и озерами, и повышенные межколочные и межозерные участки. Наконец, выделяется еще и нанорельеф – небольшие впадины и бугорки, ямы, кочки, борозды и пр.
   Рельеф земной поверхности является результатом длительного, исторически развивающегося взаимодействия двух противоположных сил – эндогенных (внутренних, в целом созидающих) и экзогенных (внешних, в целом разрушающих, сглаживающих).
   Эндогенные процессы – физические и химические явления, происходящие внутри Земли. Это распад радиоактивных элементов, тектонические движения, землетрясения, магматизм, химические реакции. В итоге создаются неровности крупного масштаба – от мегадо мезорельефа. В периоды преобладания этих процессов сдвигаются и раздвигаются континентальные плиты, в результате чего меняются очертания материков и океанов, поднимаются горные хребты, образуются крупные равнины и плоскогорья. В настоящее время на Земле существуют и очень древние по времени происхождения формы рельефа, и сравнительно молодые. Так, горы Великобритании и Скандинавии образовались в период Каледонской складчатости (400–500 млн лет назад), а Альпы, Кавказ, Тянь-Шань – в период Альпийской складчатости, 20–25 млн лет назад.
   Решающее влияние на современный облик рельефа оказывают экзогенные процессы – происходящие на поверхности Земли или на небольшой глубине в земной коре под влиянием сил, вызванных энергией солнечной радиации, силой тяжести, жизнедеятельностью организмов, приводящие к образованию форм мезо-, микро-, и нанорельефа. К экзогенным процессам относятся различные формы выветривания, эрозии, деятельности ледников, подземных вод, ветра и т. д. Возраст таких форм рельефа обычно не выходит за пределы Антропогена, до 2–2,5 млн лет.
   Выветривание – процесс физического разрушения и химического изменения горных пород под влиянием климата, воды и живых организмов. Продукты разрушения, образующиеся при этом, создают кору выветривания.
   Физическое выветривание – процесс механического разрушения горных пород, в котором главную роль играют колебания температуры, замерзание воды в трещинах горных пород, рост различных кристаллов и др. При этом виде выветривания химический состав разрушаемых пород не меняется. Химическое выветривание происходит под влиянием растворения различных компонентов горных пород водой и содержащимися в воде ионами растворенных веществ, придающих ей щелочную или кислую реакцию. При этом химический состав разрушаемых пород меняется. Биологическое выветривание – разрушение горных пород под воздействием живых организмов – бактерий, лишайников, высших растений, в меньшей степени – животных. Это выделение различных химических веществ при жизнедеятельности бактерий и корней растений, механическое давление корней растений на окружающую породу, рытье нор животными и пр. Надо сказать, что в чистом виде тот или иной вид выветривания встречается не часто, обычно виды выветривания комбинируются, но какой‑то из них может преобладать.
   В результате процессов выветривания в коре выветривания концентрируется обломочный материал разной величины (щебень, галька, песок, глина), различные соли. Мелкий обломочный материал и легко растворимые соли выносятся за пределы зоны выветривания, иногда очень далеко, а крупный обломочный материал и трудно растворимые соли остаются на месте.
   Процессы выветривания не везде протекают одинаково. Так, в Арктике и в высокогорьях преобладает физическое выветривание, а химическое и биологическое, в связи с низкими температурами воды, и почвы, почти отсутствует. В пустынях также доминирует физическое выветривание, химическое из-за недостатка влаги выражено слабо, а в переносе обломочного материала активное участие принимает ветер. Во влажных умеренных, а особенно субтропических и тропических широтах, и физическое, и химическое, и биологическое выветривание идет особенно интенсивно за счет большого количества тепла и влаги. Здесь мощность коры выветривания достигает сотен метров с полным разрушением первичных пород, а в переносе обломочного материала основную роль играет вода‑как реки, так и ливневые потоки.
   Самый поверхностный слой коры выветривания составляет почва, образование которой представляет собой очень сложный и длительный процесс, зависящий от соотношений тепла и влажности, характера почвообразующей (материнской) породы, растительности, животного мира, микрофлоры, характера приноса, выноса и накопления продуктов выветривания. Почва образуется при условии преобладания процессов почвообразования над процессами выноса.
   Одним из главных процессов рельефообразования на поверхности суши является водная эрозия – размыв или смыв текущей водой горных пород и почв, а также всегда сопутствующая ей аккумуляция – перенос и отложение смытого материала. Оба эти процесса – водная эрозия и аккумуляция – идут одновременно с самых первых стадий образования водотока. От соотношения их интенсивности зависит конечный результат образования эрозионных или аккумулятивных форм рельефа. Эрозия протекает в водотоке до тех пор, пока он не достигнет базиса эрозии – такого уровня, ниже которого он не способен углубить свое русло. Базис эрозии зависит от того, куда впадает данный водоток – в озеро, в море или в другую реку. За абсолютный базис эрозии всех рек принимается уровень Мирового Океана. Интенсивность эрозии определяют два главных фактора: сила потока и устойчивость горных пород.
   Кроме водной эрозии рельефообразующее воздействие на ландшафт оказывают разрушающая и созидающая деятельность ледников (как современных, так и прошлых эпох), ветровая эрозия, вечная мерзлота и нек. др. процессы.
   Процессы эрозии и аккумуляции создают одну из самых распространенных форм рельефа – эрозионно-аккумулятивную. Различают эрозионно-аккумулятивные формы рельефа, созданные постоянными и временными водотоками.
   К типу эрозионно-аккумулятивных форм рельефа, созданных постоянными водотоками, относятся речные долины. Это относительно длинные, часто широкие ложбины, образованные реками и имеющие уклон по направлению их течения. Долины бывают прямолинейные и извилистые с развитой поймой, долины – ущелья, теснины (без пойм) и др.
   Долина состоит из днища (русло реки и пойма), склонов, состоящих из одной или нескольких террас, и коренных берегов. Если число террас и их ширина на обоих склонах примерно одинаковы, то такая долина называется симметричной. Как правило, долины рек, текущих в меридиональном направлении, асимметричны. Здесь сказывается отклоняющая сила вращения Земли вокруг своей оси (в северном полушарии отклонение вправо, в южном влево), поэтому реки северного полушария имеют разработанную пойму по левому берегу, а правый берег – коренной. Это явление было впервые описано великим русским ученым К. М. Бэром в 1857 г. и называется законом Бэра. Кроме того, для формирования асимметрии важен характер пород (легко или плохо они размываются), глубина реки (чем выше склон, тем большую массу пород должна размывать река), длительность тектонического покоя данной местности, а также силы Кориолиса.
   В ранней стадии эрозии русло водотока, по существу, представляет собой всю долину. В процессе развития долины начинают обособляться ее части. Меняя русло из года в год и образуя излучины (меандры), река формирует пойму – затопляемое в половодье дно долины. Ширина пойм крупных рек измеряется километрами и десятками километров. Так, ширина поймы Иртыша в пределах Омской области доходит до 10 км, ширина поймы Волги в низовьях достигает 20–25 км. На поверхности крупных пойм много ложбин (остатки излучин, рукавов), чередующихся с наносными грядами, валами, которые постоянно откладываются рекой при смене русла. В пойме многочисленны старицы – остатки старого русла, постоянно заполненные водой, но потерявшие связь с основным руслом в межень, и затоны (сохранившие такую связь).
   Оставшиеся в стороне от русла и современной поймы древние участки долины в виде уступов – террас‑делятся на пойменные (более молодые) и надпойменные (более древние). Число надпойменных террас может достигать пяти, редко больше. Счет террас ведется от края долины к пойме, первая терраса – самая древняя. Террасы могут быть очень широкими – так, в пределах Омской области вторая терраса поймы Иртыша имеет ширину до 40 км.
   Террасы бывают не только речные, но и озерные, и морские. Озерные террасы – уступы, выбитые прибоем в то время, когда уровень озера был выше современного. Морские террасы – остатки прежнего берега, образовавшиеся при регрессии – отступании моря.
   Временные водотоки образуют обычно примыкающие к речным долинам овраги, балки (крупные овраги с задернованными или даже с облесенными склонами), адыри (сухие овраги с сильно расчлененными склонами в пустынных предгорьях, наполняемые в короткие сезоны дождей сильными потоками), косогоры и др.
   Особый тип рельефа‑карстовый, образованный совместными действиями поверхностных и подземных вод. При этом образуются углубления в форме воронок, разные полости и пустоты, пещеры, кары (борозды) и каровые поля, подземные озера и реки, «провальные» озера, заполняющие образовавшиеся на поверхности очень глубокие воронки и провалы.
   Близок к карстовому суффозионный тип рельефа, возникающий при выносе мелких частиц и растворенных веществ водой, фильтрующихся в толщах подстилающих почву пород. В итоге образуются замкнутые, неглубокие понижения, часто занятые мелкими и небольшими по площади непроточными озерами, которые со временем заболачиваются, а потом зарастают кустарниковой и древесной растительностью, образуя западинно-низменный рельеф.
   Разнообразные формы рельефа возникают в результате деятельности ледников. Ледники прошедших эпох оставили в тех местах, по которым они прошли, очень своеобразные формы рельефа: бараньи лбы (сглаженные и отполированные ледником выступы коренных пород), курчавые скалы (пологие в ту сторону, откуда двигался ледник и крутые – в противоположную), камы (округлые или продолговатые холмы высотой от 6 до 30 м, образованные аккумулирующей деятельностью потоков, текущих из-под ледника), озы (длинные – до 30 км, и узкие – от нескольких метров до 2–3 км валы, сложенные песком, гравием, нередко с примесью валунов на местах древних потоков от тающих ледников), гривы (продольные возвышенности длиной 2–5 км, иногда больше, ширина от нескольких сот метров до километра, высота 5-10 м, образовались в результате расчленения равнины ложбинами стока талых ледниковых вод), морены и моренные гряды (скопления несортированных обломков горных пород, переносимых непосредственно ледником; бывают, в зависимости от расположения относительно ледника, поверхностные, внутренние, боковые, конечные и донные).
   В горах эрозионно-аккумулятивные процессы в результате движения современных ледников являются одними из ведущих в формировании высокогорных типов рельефа. Это морены, троги (речные долины, «обработанные» ледником) и др.
   В зоне распространения вечной мерзлоты образуются такие формы рельефа, как бугры вспучивания (образуются в результате увеличения объема подземной, натаявшей за лето воды при замерзании; высота от 1–2 до 40 м), морозобойные трещины, возникающие в сильные морозы в местах с отсутствием или небольшой глубиной снежного покрова; летом мерзлота в них протаивает, и вдоль них вырастает более густая растительность). Иногда на месте протаивания мерзлоты образуются округлые провалы, напоминающие карстовые воронки (термокарст), обычно они заполняются водой и становятся озерами.
   Эоловый тип рельефа обусловлен деятельностью ветра (развеивание, перенос и аккумуляция пыли и песка). Он наиболее характерен для пустынь и высокогорий. В пустынях широко распространены барханы – серповидной формы, высотой до 5 м подвижные холмики песка, образующие гряды и перемещающиеся в направлении господствующих ветров. Если барханы зарастают растительностью, образуются неподвижные бугристые и грядово-бугристые пески высотой до 10–25 м. Сдувая песок с выходов коренных пород, ветер «шлифует» их с помощью того же песка, надуваемого ветром. При этом образуются скалы очень причудливой формы, которые нередко принимают за развалины городов, обломки скульптур и пр. На морских и океанических побережьях ветер формирует дюнный ландшафт. Дюны – подвижные холмы песка, крупнее барханов (до 50 и более м высотой) и круче (подветренный склон до 60°, наветренный до 20°). Дюны могут передвигаться в направлении господствующих ветров со скоростью до 10 м в год, но со временем они зарастают деревьями (преимущественно соснами) и прекращают движение.

Глава 4
Климат как составляющая часть ландшафта

   С точки зрения географа, климат – многолетний режим состояния атмосферы (погоды) в конкретной местности, определяемый географическим положением территории и климатообразующими факторами – солнечной радиацией, характером рельефа и связанной с ним атмосферной циркуляцией.
   Главная роль в формировании климата принадлежит солнечной радиации. Ее распределение определяется шарообразной формой Земли, от которой зависит угол падения солнечных лучей на земную поверхность и, следовательно, попадающей на эту поверхность лучистой энергии. Ее количество прямо пропорционально синусу угла падения лучей Солнца (Sin 90° = 1, Sin 0° = 0). Этим и объясняется различие в климате разных широтных поясов. Но на климат влияют и другие факторы: расстояние от моря, характер расположения горных хребтов, влияющий на перемещение воздушных масс с разной температурой, и т. д., поэтому существуют определенные отклонения от правильной широтной климатической поясности. Так, на 55° с. ш. в Норвегии средняя температура января составляет -5 °C, в Омске —19 °C, а в Нижнеудинске, Иркутской области —27 °C.
   Значение радиационного баланса земной поверхности (разность притока солнечной энергии к земной поверхности и ее излучения от нее) приведены в таблице 1.

   Таблица 1

   Показатели значений радиационного баланса земной поверхности в различных климатических поясах Земли.
   На покрытых вечными снегами и льдами просторах Антарктиды и Гренландии радиационный баланс отрицательный. Здесь теряется больше тепла, чем дает непосредственный приход солнечной радиации, приток тепла идет за счет приходящих с юга масс теплого воздуха (адвекции).
   Несколько по другому понимается климат в экологии. Здесь климат понимается как определенный набор абиотических периодических и некоторых непериодических факторов, характерных для данной местности и формирующих соответствующие экосистемы.
   Существует универсальная экологическая классификация климатов, предложенная французским климатологом и экологом А. Эмберже. Согласно этой классификации, климаты определяются по следующим основным показателям: температура, осадки и освещенность. Согласно А. Эмберже, все климаты делятся на две группы: пустынные и внепустынные. Пустынный климат характеризуется малым количеством осадков. Дожди случайны и выпадают не каждый год. Если же дожди выпадают ежегодно, то в очень короткий промежуток времени (обычно весной, 2–3 недели). Внепустынные климаты делятся на тропические и внетропические. Тропические климаты отличаются практически постоянной длиной светлого и темного времен суток в течение всего года и постоянной температурой (разница средних температур самого теплого и самого холодного месяцев не более 6 °C). Тропические климаты подразделяются на тропические без сухого сезона и тропические с сухим сезоном. В первом случае дожди идут в течение всего года более-менее равномерно, сумма осадков не менее 2 000 мм в год, часто больше. При наличии сухого сезона дожди идут в течение от 2–3 до 4–6 месяцев, причем в это время выпадает от 80 % до 95 % всей годовой нормы осадков (800-1 000 мм).
   Внетропические климаты характеризуются сезонными изменениями длины светлого и темного времени суток. Они делятся на полярные и внеполярные. Полярные климаты характеризуются низкой температурой и слабым различием между сезонным и суточным ходом освещенности (лето‑день; зима – ночь). Внеполярные климаты характеризуются самыми различными температурами, но всегда четко прослеживается как сезонная, так и суточная изменчивость освещенности. По характеру осадков они делятся на три группы: приморские (осадки более – менее равномерны в течение всего года), континентальные (основная масса осадков выпадает летом) и средиземноморские (основная масса осадков выпадает зимой).
   Климат влияет на формирование внешнего облика ландшафта в зависимости от его принадлежности к той или иной климатической зоне. Возникновение и развитие ландшафта находится в прямой зависимости от процессов влаго– и теплообмена между Мировым Океаном и сушей, которые определяют макроклимат континентов и планеты в целом. Макроклиматические факторы определяют систему природных зон на поверхности планеты. В пределах одной природной зоны формируются участки с различными мезоклиматами. Так, в пределах лесостепи мы употребляем понятие макроклимат, когда говорим о климате зоны в целом, а мезоклимат – климат колка, межколочного луга, пшеничного поля и т. д. Мезоклимат – климат урочища, ассоциации. Фации и микробиоценозы характеризуются микроклиматом – климатом территорий от нескольких м2 до 1–2 км2, а в высоту обычно не более 2 м. Местные особенности микроклимата возникают под влиянием неровностей нанорельефа и характера растительного покрова (особенностей синузии, яруса). Резко отличается микроклимат изолированных местообитаний – нор, гнезд, дупел, пещер и т. п.

Глава 5
Водоемы ландшафта и круговорот воды в нем

   Неотъемлемой частью многих ландшафтов являются водоемы – реки, озера, болота, пруды, источники и пр. Атмосферные осадки в пределах бассейна крупной реки выпадают на разные ландшафты и на разные урочища в пределах одного ландшафта – на леса, поля, поверхности водоемов, выходы коренных пород и пр., и при этом проходят различные пути своего превращения. Вода, просочившаяся в почву, частично поглощается корнями растений, которые потом транспирируют ее в атмосферу. Остальная вода либо циркулирует непосредственно в почве, пополняя запас поверхностных вод и вновь испаряясь непосредственно с поверхности почвы, либо проникает в глубокие слои Земли и пополняет запасы подземных вод.
   Подземные воды заполняют трещины, пустоты, поры в различных породах от глубины нескольких дм до 10–12 км. Основная масса подземных вод содержится в пределах осадочной рыхлой толщи, имеющей наибольшую пористость. Это так называемые водопроницаемые породы (песок, галечник, ил, лесс, известняк, мел и др.). Обычно водопроницаемый слой снизу (а иногда и сверху) ограничен водонепроницаемыми слоями. Это глины, мергель, плотный песчаник и кристаллические породы.
   Подземная вода находится под действием сил тяжести, увлекающих ее вниз, и молекулярных сил сцепления, стремящихся удержать ее в порах и трещинах пород. В пределах до 100, местами до 600 м подземные воды в основном пресные, более глубокие воды имеют различную степень минерализации (таблица 2).

   Таблица 2
   Различная степень минерализации воды

   Часто подземные воды содержат растворенные газы и имеют повышенную температуру. Так, в большинстве минеральных вод, используемых для лечения на различных курортах Земли, содержится диоксид углерода С0 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

до более чем 3,5 г/л, а сероводорода H -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

S от 0,01 до 0,25 г/л, температура же их колеблется от менее чем 20 °C до 42 °C и выше. В вулканических районах подземные воды часто имеют очень высокую температуру – до 300 °C и выше, не испаряются потому, что находятся под землей под очень большим давлением, но, выходя на поверхность, образуют в некоторых местах фонтаны пара и горячей воды (гейзеры) или самоизливающиеся источники горячей воды (до 95 °C).
   Значение подземных вод в формировании ландшафта очень большое и разностороннее. Они участвуют в питании рек и озер, благодаря их перемещениям происходит водная миграция химических элементов, почвенная и грунтовая вода дает растениям влагу и питательные вещества. Подземные воды участвуют в формировании некоторых форм ландшафтов (карстовых, суффозионных, заболоченных, оползневых).
   Переходим теперь к поверхностным водам. Речной сток – одна из определяющих ландшафтообразующих функций. Чем больше количество осадков и меньше испаряемость, тем выше увлажненность территории и больше речной сток. Речной сток влияет на ландшафт как непосредственно (через формирование речных долин), так и через другие компоненты ландшафта – почвы, растительность, животный мир. Увеличивают подземный сток леса, накапливая большое количество воды в почве и постепенно отдавая ее ручьям, источникам. Уменьшают и регулируют сток озера особенно большие проточные озера. Так, Ладожское озеро так влияет на сток Невы, что он практически не меняется в течение года, хотя реки, впадающие в Ладожское озеро, сильно меняют свой сток по сезонам. Знаменитые же невские наводнения происходят не от увеличения стока из Ладоги, а от ветрового нагона воды с моря.
   Озера‑тоже важнейший элемент ландшафта. Возникают они при заполнении водой естественных понижений рельефа. По происхождению выделяют следующие типы озер. Тектонические – вода заполняет впадину, образовавшуюся при опусканиях больших участков земной коры. Обычно это очень древние, крупные по площади и глубокие озера. Таковы Байкал, Танганьика, Виктория и др. Вулканические – вода (частью атмосферные осадки, частью подземные воды) заполняют кратер потухшего вулкана (Кроноцкое озеро на Камчатке). Ледниковые – вода заполняет рытвины, оставленные ледником, причем, большая часть этой воды образуется при таянии самого – ледника (Ладожское и Онежское озера, Великие американские озера). Водно– эрозионные – старицы речных долин, реликтовые озера на месте когда‑то протекавших крупных рек. Таковы самые крупные озера Омской области – Ик, Салтаим и Тенис, бывшие некогда частью русла большой реки. Суффозионные – заполненные водой впадины и понижения, образовавшиеся при вымывании различных веществ водой, фильтрующейся в подпочвенных слоях. Это большинство бессточных озер Западно-Сибирской низменности. Запрудные – на месте горных рек, перегороженных лавиной, обвалом или оползнем, например, Сарезское озеро на Памире. Реликтовые – участки древнего моря, оказавшиеся внутри континента, или современные морские заливы, отрезанные от моря. Пример первого типа‑Каспийское и Аральское «моря», второго – знаменитое озеро Лох-Несс в Шотландии.
   Озера бывают проточные и бессточные. Последние, особенно если они находятся в районах с сухим и теплым климатом, часто минерализуются и засаливаются (Мертвое море, Балхаш и др.). Заполнение озера осадками и зарастание растительностью приводит к его постепенному заболачиванию. Болота – также важный компонент ландшафта. Кроме зарастания озер, болота образуются также при наличии понижений, западин, где водоупорный слой грунта залегает неглубоко, или близко к поверхности находятся грунтовые воды, при избытке влаги, слабом уклоне рельефа.
   Низинные болота образуются в условиях повышенного содержания влаги в грунте, в понижениях, богатых травянистой (а иногда и древесной) растительностью, часто в поймах рек. Верховые болота образуются на водоразделах исключительно за счет атмосферной влаги, часто имеют выпуклую форму за счет более быстрого нарастания сфагновых мхов в центре болота по сравнению с его краями и образования мощных пластов торфа. Повышенные участки верховых болот (гряды) чередуются с пониженными (мочажинами), в которых нередко образуются небольшие озера. Такой тип болот называется грядово– мочажинным.
   Влагооборот в природе как бы связывает природные компоненты ландшафта и определяет их равновесие в пределах сезона и гораздо более длительные периоды времени. Нарушение круговорота воды в одном ландшафте приводит к изменению его структуры и изменению влагооборота в смежных ландшафтах.

Глава 6
Почва и биота как элементы ландшафта. Антропическая деятельность, ее влияние на ландшафт

   В процессе взаимодействия организмов и продуктов их распада с горными породами формируется почвенный покров ландшафта. Почва – сложная среда, имеющая собственный водный и воздушный режим, особый химический состав, фауну, флору (в т. ч. микрофлору) и плодородие. Тесная связь почвы с остальными природными компонентами делает ее, по образному выражению В. В. Докучаева, «зеркалом ландшафта». Образование почвы – длительный и сложный процесс. Важнейшие факторы почвообразования – соотношение тепла и влаги, характер биоты, состав материнской породы, уклон поверхности, характер миграции и аккумуляции продуктов выветривания. Скорость почвообразования зависит от характера сочетания названных факторов.
   В процессе почвообразования толща почвообразующей (материнской) породы расчленяется на горизонты, совокупность которых образует почвенный профиль. Каждый горизонт отличается однородностью минералогического и химического состава, морфологических, физических и иных признаков – окраска, структура и др. Верхний горизонт содержит наибольшее количество плодородной составляющей почвы – гумуса, или перегноя, и обозначается как горизонт А. Следующий за ним горизонт В обогащен различными минеральными веществами, которые вымываются из горизонта А при влагообороте в почве и поступлении в нее атмосферной влаги в виде осадков. Нижний горизонт С представляет собой лишь слегка измененную почвообразовательными процессами материнскую (подстилающую) породу.
   Каждой ландшафтно-климатической зоне свойственны определенные типы почв. Это так называемые зональные типы почв: тундровые – в тундре, подзолистые – в тайге, серые и бурые лесные – в смешанных и лиственных лесах, черноземы – в степях и лесостепях, каштановые – в полупустынях, бурые и буро-серые почвы пустынь, красноземы и желтоземы тропиков и субтропиков). В то же время целый ряд типов почв связан с интразональными элементами ландшафтов и встречается в разных природно-климатических зонах (болотные, луговые, торфяные, солонцы, солончаки и др.). Мы не будем здесь подробно останавливаться на этом вопросе, т. к. во второй части этой книги будем особо указывать типы почв во всех рассматриваемых экосистемах.
   Огромную роль в качестве компонентов ландшафтов играет растительный и животный мир. Совокупности живых организмов – экосистемы различного ранга – составляют неотъемлемую часть ландшафта и определяют его внешний облик. Современная жизнь в ландшафте существует в форме биогенного круговорота элементов, темпы которого определяются характером взаимосвязи ландшафтообразующих компонентов. Наземная растительность определяет пять основных внешних обликов ландшафтов: лесной (лесокустарниковый), степной, пустынный, тундровый и высокогорный. Каждый из них представлен в виде разных дочерних форм. Так, леса бывают хвойные, смешанные, лиственные умеренного пояса, дождевые и листопадные тропические и т. д. Пустыни делятся на глинистые, песчаные и каменистые, тундры – на моховые и лишайниковые и т. п. Есть и смешанные формы основных типов ландшафтов – лесотундровые, лесостепные, полупустынные, саванные и др.
   Неотъемлемая часть ландшафта – обитающие в нем животные. Отдельные виды их, особенно крупные, могут проникать в соседние ландшафты другого типа, осуществляя таким образом связи различных типов ландшафтов в различные комплексы. Но в целом каждый конкретный тип ландшафта характеризуется определенной совокупностью особей животных различных видов, обитающих в его границах. Эта общность животного населения вырабатывается под влиянием сходства ландшафтно-экологических условий территории. Многие животные (даже крупные), как правило, мало доступны для непосредственного наблюдения, и мы часто даже не подозреваем об их присутствии, но, например, трудно себе представить озеро или море без кружащих над ним чаек, лес – без пения певчих птиц и стука дятлов, луг – без летающих над цветами бабочек, жужжащих пчел, стрекочущих в траве кузнечиков и т. п.
   Наконец, в настоящее время существенное воздействие на ландшафты оказывает человек, вплоть до формирования новых, доселе не существовавших типов ландшафтов – агроландшафта и (особенно в настоящее время) урболандшафтов. При добыче полезных ископаемых, при строительстве, прокладке дорог образуются антропические формы рельефа, по величине сравнимые с естественными формами нано– и микрорельефа: карьеры, терриконы, отвалы, насыпи, рвы и пр. Еще в древнейшие времена человек создал искусственные сооружения, видные на Земле при наблюдении из Космоса – египетские пирамиды, Великую китайскую стену. При сельскохозяйственном использовании земель часто происходит ветровая и водная эрозия почв, их засоление и заболачивание. В зоне вечной мерзлоты возникают явления термокарста. Гидротехнические сооружения‑каналы, дамбы, плотины, водохранилища – меняют режимы стока и испарения, способствуют проникновению многих водных видов животных и растений в водоемы, где они прежде не обитали. Крупные водохранилища (площадь Куйбышевского водохранилища на Волге всего в два раза меньше площади Онежского озера) оказывают влияние не только на микроклимат, но и на мезоклимат.
   Более подробно влияние на ландшафт биоты и деятельности человека будет рассматриваться в соответствующих разделах второй части книги.

Глава 7
Понятие об экосистемах

   Хотя курс геоэкологии изучается после курса общей экологии, в котором даются представления о таком явлении природы, как экосистема, мы считаем нелишним напомнить основные определения и основные положения учения об экосистемах.
   Экосистема – сложная природная система, форма единства организмов и окружающей среды, которую они в определенной степени преобразуют для своих нужд. Организмы, составляющие экосистему, находятся в диалектическом единстве, составляют единый комплекс, где нет «полезных» и «вредных» видов, а все виды взаимосвязаны и взаимозависимы. Такая же связь существует и между живыми и неживыми компонентами экосистемы. «Лишняя» вода, энергия, химические элементы так же нежелательны для экосистемы, как и чуждые ей животные и растения.
   Живым компонентом экосистемы является биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, населяющих определенные ландшафт или элемент ландшафта и характеризующийся определенными отношениями между его компонентами и приспособленностью к условиям окружающей среды. Неживой компонент экосистемы — биотоп – относительно однородное по основным факторам среды пространство, вмещающее определенный биоценоз. Не существует биоценозов, не занимающих определенный биотоп, равно как в настоящее время на Земле не существуют биотопы, не занятые каким‑либо биоценозом.
   Встречающееся в экологической литературе понятие «биогеоценоз» является синонимом термина «экосистема». Правда, ряд авторов разделяет эти понятия, считая что экосистема – более общее понятие, применимое к сообществам любой величины – от мельчайших сообществ вроде корочки накипных лишайников или лужицы снеговой воды до биосферы в целом, в то время как биогеоценоз – понятие некоего среднего по величине сообщества. Например, сообщества урочища или группы урочищ. На наш взгляд, такая трактовка этих терминов неоправданно усложняет вопрос, тем более, что авторы понятий «экосистема» (А. Тэнсли) и «биогеоценоз» (В. Н. Сукачев) определяли их совершенно однозначно. В настоящее время все большее и большее применение находит термин «экосистема», причем, по причинам чисто лингвистическим: оно на целый слог короче и, по крайней мере в русском произношении, благозвучнее и понятнее широкому кругу лиц.
   Границы между экосистемами не абсолютны, иногда их трудно определить даже специалисту. Переход может быть резким и хорошо заметным (берег водоема), постепенным, но все же хорошо заметным (опушка леса), малозаметным (переход от чистого ельника к березняку может составлять несколько км смешанного елово-березового леса), но во всех случаях имеется переходная зона, именуемая экотоном. Население экотона и качественно, и количественно богаче населения разделяемых им экосистем – это явление называется «краевой эффект». Понятие экотона довольно широко. Экотоном является и опушка леса шириной в несколько метров, и зона лесостепи шириной в 300–400 км. Но краевой эффект во всех случаях наблюдается. Так, в Омской области отмечено 72 вида млекопитающих; в пределах лесной зоны их 47 видов, степной – 41, а в экотоне – лесостепи – 57.
   Все экосистемы нашей планеты, связанные между собой экотонами, образуют непрерывный живой покров Земли – биоценотический континуум, или биосферу. Но вместе с тем каждая экосистема довольно автономна в части использования солнечной энергии, формирования почвы, образования специфических биоценотических связей. В этом заключается диалектическое единство непрерывности, приводящей к созданию единой биосферы Земли, и прерывистости, обусловливающей сложную структуру биосферы, иерархичность слагающих ее экосистем.
   Биосфера подразделяется на биогеографические царства – материковые блоки и океаны, характеризующиеся общностью времени и места происхождения, эволюционно сложившейся единой флорой и фауной, резким отличием от других биогеографических царств. По одной из наиболее общепринятых классификаций биосфера делится на 10 биогеографических царств – 6 материковых и 4 океанических (см. главу 9).
   В пределах биогеографических царств существуют биомы – экосистемы, соответствующие отдельным ландшафтно-климатическим зонам или подзонам Сходные биомы могут существовать в пределах нескольких биогеографических царств. Выделяют биомы тундры, тайги, лиственных лесов, степей, пустынь, дождевых тропических лесов, саванн (основные биомы), лесотундры, смешанных лесов, лесостепей, субтропиков, полупустынь, листопадных тропических лесов (переходные), особняком стоят биомы гор. В морской (океанической) среде выделяют биомы литорали, шельфа, пелагиали, батиали и абиссали. Итого, следовательно, около 20 биомов (в разных системах классификации число биомов может быть несколько меньше или несколько больше). Сходные биомы объединяют в биохоры. Так, дождевые и листопадные тропические леса объединяют в биохор тропических лесов, тайгу, смешанные и лиственные леса – в биохор лесов умеренного пояса, лесостепи и степи – в биохор полуаридных экосистем и т. д. Биомы и биохоры характеризуются определенным макроклиматом.
   Биомы подразделяются на ассоциации – локальные, обычно хорошо очерченные на местности экосистемы, приуроченные к отдельным урочищам ландшафта, хорошо выраженным элементам рельефа и т. д. В пределах биома западно-сибирской лесостепи выделяют такие природные ассоциации, как осиново-березовый колок, межколочный луг, осоково-кочкарное болото, сфагновое болото («рям»), озеро с прилегающими займищами, и такие искусственные ассоциации, как поля сельхозкультур, сосновые посадки, пустыри, выгоны и др. Ассоциации характеризуются специфическим мезоклиматом.
   Ассоциации по горизонтали делятся на синузии – небольшие сообщества, сохраняющие свою индивидуальность и более-менее пространственно ограниченные в пределах одной фации. Так, в пределах оcиново-березового колка можно выделить заросшую кустарником полосу, примыкающую к опушке, высокоствольный участок с редким травостоем и без подлеска в центре колка, ивняковые заросли во влажном понижении под пологом леса, поляну и др. Горизонтальное членение ассоциации на синузии дополняется вертикальным членением на ярусы‑толщи, образованные надземными или подземными частями растений и сопряженными с ними консументами и редуцентами. Число ярусов зависит от степени развития и характера растительности – травянистой или древесной. Счет ярусов ведется сверху вниз, а нижний ярус в наземных сообществах – всегда почва, в водных – ил или грунт. Больше всего ярусов в лесах. Так, в осиново-березовых колках лесостепи выделяют ярусы крон, подлеска, кустарниковый, травостой, надпочвенный, почву. В дождевых тропических лесах только в кронах деревьев выделяют 5–6 ярусов. Но ярусность существует и в безлесных ассоциациях. В тундре выделяют ярус кустарничков, травостоя, напочвенного мохового (или лишайникового) покрова, почву. В степях – один-три яруса трав и почву, и т. д.
   Основой синузий, ярусов ассоциаций является растительное сообщество (фитоценоз), к которому приурочены и которым определяются сообщество животных (зооценоз), грибов (фунгоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Синузии и ярусы в свою очередь разделяются на более мелкие подразделения, которые разные авторы именуют парцеллами, биохорионами, меротопами и др. Все эти понятия можно объединить одним термином – микробиоценоз (микроэкосистема). Это, например, дупло дерева, нора грызуна, временная лужа талой воды под пологом леса, более густая (или более разреженная) трава на лугу, полусгнившее бревно в лесу и т. п. В конечном счете все более крупные иерархические единицы состоят из таких микроэкосистем.
   Наличие мелких подразделений внутри ассоциаций повышает мозаичность как их, так и экосистем более высокого ранга. Мозаичность тесно связана с микро– и нанорельефом, определяется микроклиматом и в свою очередь формирует определенный микроклимат. Изменения в одном ярусе (синузии, микробиоценозе) всегда отражается на соседних с ними экосистемах того же ранга. Мозаичность экосистем определяет большее богатство и разнообразие, нежели в однородных экосистемах.
   В отличие от биомов, ассоциаций, понятие «биота» не определяет место в экосистемной иерархии. Биота – исторически сложившаяся совокупность живых организмов, обитающая на крупной территории – государства, ландшафта, даже континента. Биотой обычно именуют совокупность живых организмов данной территории, если не проведен более-менее точный экологический анализ. Поэтому биота – некое нейтральное определение, не несущее определенного экологического содержания.
   Важнейшее свойство экосистем – их динамизм. Под влиянием различных факторов происходят изменения в их составе, в характере численности отдельных видов, распределения в пределах экосистемы по биотопам и т. п. Изменения эти могут быть обратимыми и необратимыми. Первые именуются флуктуациями, вторые сукцессиями.
   Примеры флуктуаций – периодические изменения облика экосистем в результате чередования сезонов года, 3^-летние колебания численности лесных животных, связанные с изменениями кормовой базы и рядом внутрипопуляционных факторов, циклические изменения в экосистемах, связанные с колебаниями интенсивности электромагнитных излучений Солнца (циклы Вольфа, 9-12 лет, и Брикнера, 30–40 лет), и многие др.
   Сукцессии – последовательно сменяющие друг друга сообщества, приводящие в итоге к образованию наиболее устойчивого сообщества – климакса, богатого видами, гомеостатичного и существующего неопределенно долгое время – пока оно не исчезнет в результате катастрофических изменений климата или под влиянием деятельности человека.
   Сукцессии делятся на первичные – заселение прежде безжизненных мест – и вторичные – заселение мест, экосистема которых была тем или иным образом уничтожена. Пример первичной сукцессии – заселение вновь образовавшегося острова, возникшего при извержении подводного вулкана, заселение вытаявшей из-подо льда морены, зарастание бархана. Пример вторичной сукцессии – зарастание лесом вырубки или гари, заболачивание озера, превращение пашни в залежь и т. д. Если в результате сукцессии возрождается через какое‑то время та же климаксовая экосистема, что находилась на этом месте до разрушающего воздействия, сукцессия именуется демутационной. Если в результате сукцессии возникает климаксовая экосистема, отличная от бывшей здесь до разрушения, мы говорим о дисклимаксовой сукцессии. Если климакс в результате сукцессии не образуется (это бывает при гетеротрофных сукцессиях – разрушении мертвой древесины, утилизации трупов и помета животных), мы имеем дело с деструктивной сукцессией.
   Экологическая сукцессия – закономерный, направленный процесс. В основе любой сукцессии лежит нарушение круговорота веществ в данной экосистеме. Из внешней среды изымаются определенные вещества и вносятся продукты метаболизма. Они настолько меняют со временем внешние условия, что данная экосистема в прежнем виде существовать уже не может. Но измененная среда оказывается благоприятной для других организмов, которые формируют новую экосистему. Последовательно сменяющие друг друга в процессе сукцессии экосистемы называются сериями. Климаксовая экосистема является заключительной серией сукцессии и далее, как говорилось выше, уже не меняется, в ней возможны лишь изменения типа флуктуаций. Основные свойства экосистем, меняясь от серии к серии по направлению к климаксу, закономерно повторяются при любом типе сукцессий.
   1. Первоначально простые линейные пищевые цепи первого типа (пастбищные, с зелеными растениями на первом трофическом уровне) превращаются в сложные, разветвленные пищевые сети, в которых все большую роль играют потребители детрита, соответственно растет роль пищевых цепей второго типа (детритных, с мертвой органикой на первом трофическом уровне).
   2. Экологические ниши все более суживаются, специализируются, размеры организмов растут, биологический круговорот усложняется.
   3. Общее количество вещества (биомасса) и количество видов в экосистеме растет, увеличивается и биохимическое разнообразие.
   4. Отношение валовой продукции сообщества к затратам на дыхание превышает единицу в молодых сериях и стремится к единице в климаксах.
   5. Отношение валовой продукции к общей биомассе от серии к серии по направлению к климаксу снижается, т. е. одинаковая биомасса в молодой экосистеме производит больше продукции, чем в климаксе.
   6. Отношение биомассы к потоку энергии, проходящему через экосистему, увеличивается от серии к серии по направлению к климаксу.
   Иными словами, наиболее продуктивны молодые экосистемы, а климаксы «работают на себя»: количество произведенной в них продукции на единицу биомассы почти равняется количеству потребляемой внутри данной климаксовой экосистемы.
   Время сукцессий различно. Если труп животного превращается в минерализованные остатки в течение нескольких дней (недель), то погибшее дерево иногда разлагается несколько лет. Превращение озера в болото, в зависимости от величины озера, занимает десятки, сотни а то и тысячи лет, вырубка или гарь восстанавливают первоначальный лесной покров за 80-150 лет. Смена окололедниковых тундр на леса и степи в межледниковья Антропогена и после окончания последнего оледенения длилась тысячи лет. А смена мезозойских лесов из голосеменных и споровых на леса современного типа из покрытосеменных длилась несколько миллионов лет.
   В настоящее время все большее значение приобретают сукцессии, связанные с деятельностью человека – направленные или случайные – антропические сукцессии. К ним можно отнести замену естественных степей Евразии, Северной и Южной Америки на агроценозы – пахотные земли и пастбища; пирогенные сукцессии, вызванные случайными или целенаправленными выжиганиями лесов: смена дубовых лесов Средиземноморья на сосновые, а их, в свою очередь, на жестколиственные кустарники и, наконец, пустоши с крайне редкой растительностью, и т. п.

Глава 8
Понятие об ареале. Пути расселения живых организмов и преграды к расселению

   Ареалом называется часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и пр.) или какой‑либо тип сообщества.
   Ареал – столь же неотъемлемая часть характеристики какого‑либо таксона, как и его морфологические, физиологические и экологические особенности. Пространство, на котором происходит становление вида, называется первичным ареалом. Сформировавшийся здесь ареал может затем расширяться в результате расселения или уменьшаться вследствие вымирания (или уничтожения) вида на части заселенного им пространства.
   Ареал называется сплошным, если вид встречается на всех подходящих для него местообитаниях в пределах ареала. Выделяется зона оптимума, где имеются наиболее благоприятные условия для обитания вида и, следовательно, наибольшая площадь подходящих местообитаний и наиболее высокая и стабильная численность, и зона пессимума, где условия обитания в целом неблагоприятны, но имеются отдельные участки с благоприятными условиями. Обычно это окраинные части сплошного ареала, здесь мы находим лишь отдельные ограниченные популяции, образующие как бы кружевную оборку вокруг сплошь заселенной зоны оптимума. Поэтому эту часть ареала иногда так и называют: «кружево ареала». Иногда участки с благоприятными условиями могут оказаться на довольно заметном расстоянии от основного ареала, и в них могут оказаться случайно попавшие сюда отдельные особи, давшие затем начало ограниченной изолированной популяции. Всю совокупность таких участков называют зоной выноса ареала. Так, для таежного клеща – переносчика вируса клещевого энцефалита – сплошной ареал захватывает лесную зону Евразии, «кружево ареала» – лесостепь, а зоной выноса могут быть островные леса, далеко внедряющиеся в степную зону вдоль крупных рек.
   Если ареал вида распадается на несколько разобщенных территорий, настолько удаленных друг от друга, что обмен семенами (спорами) между растениями или миграции животных невозможны, его называют прерывистым, или дизъюнктивным. Так, голубая сорока имеет ареал, разорванный на две части: она обитает на Пиренейском полуострове, а также в Забайкалье, на Дальнем Востоке, в Китае, Корее и Японии. Остаточные, очень ограниченные ареалы древних таксонов, некогда занимавших обширные территории, называются реликтовыми. Так, ареал гинкго в Мезозое занимал почти всю площадь суши в северном полушарии, а теперь же в диком виде гинкго встречается на небольшой территории в Восточном Китае в виде примеси к лесообразующим хвойным и широколиственным субтропическим деревьям.
   Ареалы различаются также по величине: от наиболее обширных по площади, свойственных космополитам (ареал кашалота занимает практически весь Мировой океан, кроме приполярных областей, ареал домовой мыши занимает почти всю сушу Земного Шара, за исключением некоторых уединенных островков, и т. д.), до незначительных, характерных для эндемиков и реликтов (ареал варана с острова Комодо занимает, кроме Комодо, два небольших островка: Ринджа и Флорес; вельвичия произрастает только в пустыне Намиб; розовый голубь гнездится только в одной из лесных долин острова Маврикий и т. д.). В зависимости от занимаемой территории говорят о субтропическом, пантропическом, циркумполярном, бореальном и т. п. характере ареала.
   Ареалы многих видов растений и животных претерпевают все возрастающие изменения под влиянием деятельности человека. Сведение лесов, распашка степей, осушение болот ведет к исчезновению биотопов большого числа видов и, следовательно, к сокращению соответствующих ареалов. В отношении промысловых животных сокращение ареала и превращение его из сплошного в мозаичный связано с интенсификацией промысла. Одновременно изменение местообитаний может привести к вселению в них ранее не обитавших здесь видов с соседних территорий и вызвать таким образом расширение их ареалов. Наконец, расширение ареалов многих видов синантропов прямо связано с намеренным или случайным завозом их человеком в места, где они ранее не обитали (распространение по всему свету домового воробья, домовой мыши и серой крысы, таких растений, как подорожник, крапива и т. п.).
   Объяснение характера современных ареалов живых организмов и образованных ими экосистем определяется наличием связей и разрывов между континентами в процессе дрейфа континентальных плит, возникновением и исчезновением межконтинентальных мостов на местах мелководий и цепей островов при изменении уровня Мирового Океана.
   Теории мостов ранее отдавалось большее предпочтение, сходство распространения животных и растений на удаленных друг от друга современных материках объясняли существованием в прошлом между ними затонувших впоследствии континентов (Атлантиды, Лемурии, Берингии, Арктиды и пр.). В настоящее время геологическими данными подтверждено существование лишь Берингии. Известно, что континентальный мост возникал между обеими Америками в периоды наибольшего обмеления Мирового Океана, в частности при оледенениях Антропогена, когда большинство Карибских островов соединялись между собой и с континентами. Также материковый мост соединял в то же время Зондские острова с юго-восточной Азией, но Австралия оставалась изолированной.
   В настоящее время большая часть сходства или различия флор и фаун отдельных континентов удовлетворительно объясняется дрейфом литосферных плит.
   Наличие или отсутствие преград к распространению того или иного вида растений или животных играет существенную роль в распределении различных экосистем на Земном шаре.
   Преграды делятся на биологические, связанные с характером биоты, и физические. Последние, в свою очередь, делятся на климатические (в первую очередь температурный и влажностный режим, а также характер освещенности) и механические (горы, моря, реки и пр.).
   Биологической преградой может быть отсутствие кормового растения для монофага. Так, в Ферганской долине не растет песчаная акация, и жук нарывник Милабрис элегантный, распространенный по всей Средней Азии, в Фергане не встречается. То же для монофагов – хищников и паразитов. Ласточковый клещ, паразит береговой ласточки в Евразии, встречается там, где есть колонии этих птиц, а в громадных областях замкнутого стока, где нет рек с обрывистыми берегами, он лишь изредка встречается там, где ласточки устраивают свои гнезда в заброшенных песчаных карьерах.
   Биологической преградой является отсутствие соответствующей экосистемы: для лесной куницы, белки, дятла такими преградами являются большие площади безлесных пространств.
   Наконец, биологической преградой может быть близкий вид – конкурент, занимающий ту же экологическую нишу. На юге Европейской России и на Украине ареалы крапчатого и серого суслика разделены довольно четкой границей, хотя никаких естественных преград здесь нет.
   Важнейшими климатическими преградами являются: отсутствие необходимой суммы эффективных температур для развития того или иного вида растения или животного, изотерма максимальной или минимальной температуры, которую способен пережить данный вид, сумма осадков или определенная влажность воздуха и т. п. Так, ареал бука европейского ограничен изотермой среднеянварских температур -2 °C, ареал европейской косули – глубиной снегового покрова более 50 см, ареал рифообразующих кораллов – минимальной соленостью морской воды в 30 промилле и т. д.
   Механические преграды играют особую роль для растений, т. к. они лишены возможности к активным миграциям. Дальше всех могут распространяться растения, семена которых разносятся морскими течениями (кокосовая пальма заселила все острова и все континентальные побережья тропической зоны), по течению рек, на лапках водоплавающих птиц, а цисты пресноводных одноклеточных водорослей – еще и ветром, с пылью, поднимаемой ветром летом с обсохших берегов озер. Поэтому пресноводные одноклеточные растения и простейшие животные, а также коловратки, некоторые нематоды, мелкие ракообразные широко распространены на громадные расстояния, хотя пресноводные водоемы, особенно бессточные озера, довольно хорошо изолированы друг от друга. Далеко распространяются семена растений, имеющие приспособления для переноса ветром, переносимые на перьях птиц или в их желудках (выходящие наружу с пометом), несколько хуже – переносимые на шерсти и в помете млекопитающих.
   Большинство животных активно передвигаются, а многие виды регулярно мигрируют на очень большие расстояния. Особенно широко распространены морские животные, как свободноплавающие, так и сидячие, поскольку многие из них имеют свободноплавающие личинки. Это обусловлено как территориальной общностью Мирового океана, так и его большой экологической однородностью.
   Для морских животных непреодолима суша плюс климатические преграды. Литоральная фауна восточного и западного побережий Африки разделены холодным Бенгельским течением на юге и Суэцким перешейком на севере. Но с прорытием Суэцкого канала отмечается проникновение части обитателей Красного моря в Средиземное и обратно.
   Для пресноводных организмов преградами служат суша и море, а также водопады и пороги. Часто в двух реках, впадающих в море вблизи друг от друга, фауна и флора сильно отличаются. Так, мелкая рыбка, европейская евдошка, обитает в бассейне Дуная, в низовьях Прута и Днестра, но в Днепре ее нет. Это связано с тем, что сравнительно недавно Дунай и Днестр имели общее устье, а Днепр издавна отделен от них морем.
   Но есть очень четкая закономерность: чем крупнее барьер, тем меньше видов его преодолевают. Причем для растений одинаково непреодолимы как механические преграды (горы для равнинных форм и равнины для горных, моря для сухопутных, суша для водных), так и климатические (пустыня для влаголюбивых видов, леса для ксерофитов). Животные способны откочевывать из тех мест, где климат для них становится неблагоприятным, и тут наибольшее значение приобретают механические преграды.
   Наиболее существенны из них для сухопутных животных моря и реки. 400 км Мозамбикского пролива совершенно отрезали Мадагаскар от африканской фауны, в то же время 31 км Занзибарского пролива преодолимы для бегемотов и слонов. Река – чисто механическое препятствие, климат на обоих ее берегах одинаков, и преградами они являются в основном там, где они не замерзают зимой. На севере они являются преградой для тех видов, которые впадают на зиму в спячку и не переходят рек по льду.
   Горы – в основном климатическая преграда, т. к. климат высокогорий непреодолим для равнинных видов. Фауна северо-восточной Суматры ближе к фауне Малаккского полуострова, чем к фауне юго– западной Суматры. Горный хребет в центре острова более действенная преграда, чем Малаккский пролив. Широтные хребты сильнее препятствуют расселению, чем меридиональные. Гибель многих теплолюбивых видов в ледниковые периоды в Евразии произошла потому, что, отступая под напором ледника, они упирались в преграду Пиренеи – Альпы‑Карпаты‑Кавказ – горы средней Азии – Алтай и Саяны. В то же время в Северной Америке меридиональное расположение горных хребтов не мешало отступлению теплолюбивых форм на юг и последующему их возвращению при потеплении. Поэтому в северной Америке в умеренном поясе больше субтропических и даже тропических по происхождению видов, чем в Евразии (опоссум, колибри, тюльпанное дерево и др.). По меридиональным хребтам многие северные виды проникают далеко на юг, поднимаясь все выше и выше в горы (пушица, карликовая березка, северный олень, тундренная куропатка в горах Восточной Сибири). В то же время широтные хребты способствуют расселению чисто горных форм (горные бараны и козлы, улары, кеклики, некоторые хищные птицы). Особенно велико значение горной цепи, как преграды, если она упирается в два моря, как Кавказ между Черным и Каспийским морями: фауна и флора Закавказья резко отличается от фауны и флоры северного Кавказа: она более термофильна и ксерофильна.
   Важнейшей преградой для многих видов растений и животных является пустыня. Южноафриканская Капская область, отделенная от основной Африки пустынями Намиб и Калахари настолько резко отличается по характеру растительности, что ее выделяют в особое флористическое царство. В то же время животные, несколько лучше способные преодолевать пустыни, во многом сходны с живущими севернее этих пустынь, так что зоологи не выделяют сколько‑нибудь обособлено эту территорию.
   Преградой является и время, особенно для малоподвижных форм, неохотно покидающих свои излюбленные местообитания. Серощекая поганка заселяет Сибирь с двух сторон – из Европы и из Северной Америки. Она есть в Западной Сибири и на дальнем Востоке, но в восточной Сибири ее нет – туда она просто еще не дошла. Разрыв между основным ареалом енотовидной собаки на дальнем Востоке и местами ее расселения в Европе сокращается: она самопроизвольно мигрирует на восток и на территории Омской области дошла до реки Иртыш. Со временем высока вероятность образования сплошного ареала этого зверя по всей умеренной зоне Евразии.
   Преграды непостоянны и могут уничтожаться и возникать. При этом надо иметь в виду, что преграды и соединения, существовавшие в прошлом, осуществляют свое влияние и сейчас. Фауна Британских островов абсолютно идентична континентальной Европе, потому что пролив Ла-Манш образовался уже в послеледниковое время, и наличие этой современной преграды не успело еще сказаться на современном распространении соответствующих видов растений и животных. В то же время сходная фауна некоторых грызунов на восточном и западном берегах Волги объясняется тем, что раньше русло Волги отклонялось к западу, после же поворота к востоку оно отрезало часть территорий, занятых этими зверьками, и разделило прежде единую территорию на две.
   Изменение преград происходит и при воздействии человека. После прорытия Суэцкого канала 38 из 45 средиземноморских видов двустворчатых моллюсков проникли через него в Красное море, а 40 из 60 красноморских видов проникли в Средиземное. Но для кораллов канал – преграда: на илистом дне они не селятся, к тому же канал постоянно прочищается землечерпалками.

Глава 9
Экологические ниши, жизненные формы и биологическое разнообразие

   Так как конкуренция между видами тем сильнее, чем они ближе между собой, то, если у двух видов одинаковые требования к условиям и ресурсам окружающей среды, один из них вытеснит другой (принцип Гаузе). Но дело в том, что видов с абсолютно одинаковыми требованиями обычно в пределах одного местообитания не бывает. Всегда есть отличия. И если два очень близких вида живут рядом, но потребляют несколько различную пищу, они уже не будут конкурентами. В таких случаях говорят, что они занимают разные экологические ниши.
   Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в сообществе (экосистеме) и его средообразующая деятельность; функциональная роль вида в его экосистеме.
   В отличие от экологической ниши, местообитание – это конкретная территория, на которой живет тот или иной вид (особь). Поясним сказанное примером. В одном лесу живут дятел, сыч и ястреб, занимая одно общее местообитание – группу деревьев в гуще леса. Но дятел питается насекомыми и (зимой) семенами хвойных деревьев, живет в дупле, которое он сам себе долбит, собирает пищу днем, на зиму не улетает, но иногда довольно далеко откочевывает от постоянного местообитания, не покидая при этом своей климатической зоны. Ястреб питается мелкими птицами, гнездится в кроне дерева, охотится днем, на зиму улетает на юг. Сыч питается мышевидными грызунами, охотится ночью. На зиму никуда не улетает и кочует мало, живет в дупле, выдолбленном дятлом (дятлы каждый год делают новое дупло, а старые занимают многие птицы, в т. ч. и сычи). Таким образом, у каждого из этих видов своя экологическая ниша. И они не пересекаются. Образно говоря, местообитание – это адрес, а экологическая ниша – профессия.
   Наличие или отсутствие свободных экологических ниш играет огромную роль при вселении (случайном или в целях акклиматизации) нового вида в новое для него местообитание. Так, акклиматизация ондатры в Западной Сибири прошла успешно, т. к. в нашей фауне не было млекопитающих, занимавших нишу ондатры (строящих хатки на сплавинах и питающихся там же цветковой водной растительностью). В то же время акклиматизация в Евразии американской норки привела к вытеснению европейской норки – более мелкой и слабой, но занимавшей ту же экологическую нишу в полном соответствии с принципом Гаузе. Два вида могут занимать одну экологическую нишу только в разных местообитаниях!
   Часто одни и те же виды занимают разные экологические ниши в разных местообитаниях. Луговой клещ в северной лесостепи Западной Сибири предпочитает опушки колков и поляны, а в южной лесостепи – глубину колков. В тех местах, где обитают три вида пестрых дятлов – большой, средний и малый – первый кормится на стволах, второй на ветвях, а третий в кронах, но если в каком‑либо местообитании встречается только один из этих видов, он кормится на всем дереве. Там, где норка не встречается с выдрой, она ест и рыбу, и моллюсков, и раков, и лягушек. Но там, где есть выдра, норка почти не ест рыбу, а выдра не ест моллюсков и лягушек. Серая крыса при совместном обитании с черной вытесняет ее на чердаки, а сама занимает подвалы. Но там, где серой крысы нет, черная селится и на чердаках, и в подвалах. Следовательно, при совместном обитании близких видов экологические ниши суживаются, а при раздельном – расширяются.
   Наиболее широки экологические ниши в местах, где мало видов и они по преимуществу эврибионты – в тундрах, высокогорьях. Наиболее узкие экологические ниши там, где видов много и большинство из них стенобионтны – в тропических лесах, на коралловых рифах.
   В настоящее время на земле обитает около трех миллионов видов различных живых существ (таблица 3), количество же экологических ниш неизмеримо меньше.

   Таблица 3
   Количество видов живых организмов в разных таксонах

   Поэтому большое число видов должно укладываться в это небольшое количество жизненных форм. Причем сходные жизненные формы могут объединять виды, далеко не родственные друг другу и обитающие в весьма отдаленных друг от друга местообитаниях. По образному выражению Ф. Дарлингтона, на юге Африки, Австралии и Южной Америки млекопитающие объедают кусты, но и кусты, и млекопитающие на этих континентах разные.
   Классификация жизненных форм растений предложена П. Раункиером. За основу им взято положение ростовых почек и способы их защиты.
   1 тип. Фанерофиты. Ростовые почки находятся на высоте более 50 см над землей и ничем не защищены. Здесь выделяются классы: деревья, кустарники, стеблевые суккуленты, лианы и эпифиты. В каждом из классов выделяются более детальные подразделения. Например, деревья подразделяются на деревья с обычной кроной, пирамидальной кроной (ели, пихты и пр.) и с пальмовидной кроной.
   2 тип. Хамефиты. Ростовые почки находятся на высоте ниже 50 см над землей и тоже ничем не защищены. Выделяются классы кустарничков (брусника, клюква и пр.) и стелющихся (карликовая березка, кедровый стланик). При неблагоприятных условиях ростовые почки защищены снегом или растительным опадом.
   3 тип. Гемикриптофиты. Ростовая почка находится на уровне почвы и защищена частями самого растения: прикорневой розеткой листьев, чешуйками, неотпавшими прошлогодними листьями и пр.
   4 тип. Криптофиты. Ростовая почка находится в подземных частях растения – в корневищах, клубнях, луковицах. Подразделяется на классы геофитов (почки под землей), гидрофитов (почки под водой) и гелофитов (почки в иле или болотистом грунте).
   5 тип. Терофиты. Однолетние растения, у которых в неблагоприятный период растение погибает, а сохраняются до следующего сезона вегетации лишь семена (большинство злаков).
   В отношении животных такой четкой классификации не выработано. Д. М. Кашкаров предложил классификацию жизненных форм животных на основании способов передвижения и типа среды обитания.
   1 тип. Плавающие, или водные. Делятся на классы: чисто водные (планктон, нектон и бентос) и полуводные (плавающие неныряющие – утки, гуси; плавающие ныряющие – гагары, пингвины; и собирающие в воде корм – цапли, кулики).
   2 тип. Роющие. Делятся на классы: абсолютные землерои (дождевые черви, кроты) и относительные землерои (личинки многих насекомых, имаго которых живут не в земле – майских жуков, цикад).
   3 тип. Наземные. Делятся на классы: не делающие нор (бегающие – копытные, хищниые, страусы; прыгающие – кенгуру; ползающие – змеи), делающих норы (бегающие – суслики, полевки; прыгающие – тушканчики, долгоноги; ползающие – некоторые змеи и безногие ящерицы) и скалолазы (некоторые ящерицы и птицы).
   4 тип. Древесные. Делятся на классы: не сходящие с деревьев (обитатели крон – обезьяны, ленивцы; обитатели дупел – различные членистоногие, некоторые рептилии; ствололазы – различные членистоногие) и сходящие с деревьев (некоторые обезьяны, белки, куньи).
   5 тип. Воздушные. Делятся на классы: добывающие пищу в воздухе (стрижи, ласточки, летучие мыши) и высматривающие пищу с воздуха (большинство птиц и насекомых).
   Эта классификация не получила всеобщего признания, т. к. зачастую трудно найти в ней место какому‑либо виду. Так, суслик отнесен к бегающим, делающим норы, но его можно отнести и к относительным землероям. Чайку можно относить к воздушным, высматривающим пищу с воздуха, но можно отнести и к полуводным, плавающим и не ныряющим и мн. др.
   В настоящее время существуют многочисленные классификации жизненных форм животных отдельных систематических категорий: рыб, птиц, насекомых – и даже по более мелким таксонам: грызунов, прямокрылых и пр.
   К сходным жизненным формам зачастую относятся виды, далеко отстоящие друг от друга по систематическому положению. Скат и камбала относятся к одной жизненной форме, но скат – хрящевая рыба, а камбала – костистая. Тушканчик и кенгуру также представляют сходную жизненную форму, но кенгуру – сумчатое, а тушканчик – плацентарное млекопитающее. Сходные жизненные формы могут объединять даже представителей разных классов (дельфин – млекопитающее и акула – хрящевая рыба) и даже типов (крот – хордовое, медведка – членистоногое).
   Жизненная форма не всегда совпадает с экологической нишей – овца и кенгуру относятся к разным жизненным формам, но занимают одну экологическую нишу (почему овца и вытесняет кенгуру из его местообитаний).
   В любой экосистеме имеются разнообразные жизненные формы. В совокупности они максимально используют ее ресурсы. В этом отношении сходны даже такие различные экосистемы, как тундра и тропический лес: в том и в другом есть столько жизненных форм, чтобы заполнить все экологические ниши (другое дело, что количество ниш несоизмеримо). Например, среди степных грызунов мы встречаем роющих неглубокие норы и питающихся зелеными частями растений (полевки), роющих глубокие норы и питающиеся преимущественно семенами (суслики), роющих подземные галереи и питающиеся подземными частями растений (слепыши, цокоры), прыгающих (тушканчики), лазающих в высоких травах (мышь-малютка). В тундре же мы видим только леммингов, занимающих очень широкую экологическую нишу, да некоторых полевок, занимающих весьма специфические местообитания – чаще всего поймы рек. Чем богаче ресурсами экосистема, чем больше в ней экологических ниш, тем больше жизненных форм она содержит.
   При изменении условий, при появлении новых экологических ниш или освобождении уже имеющихся, естественный отбор создает новые формы, стремящиеся занять освободившиеся или вновь возникшие ниши. Это творческая, формообразующая роль отбора. Если же природные условия стабильны, долгое время не меняются, все экологические ниши заполнены, то отбор отсекает все отклонения от средней нормы, возникающие в результате мутаций. Это стабилизирующая роль отбора. В итоге и виды, и биоценозы находятся в динамическом равновесии с окружающей средой, в состоянии гомеостаза. Это характерно в первую очередь для климаксовых биоценозов.
   В настоящее время на Земле трудно найти какое‑либо сообщество, имеющее незаполненные экологические ниши. Некоторое исключение составляют океанические острова, особенно те из них, которые возникли сравнительно недавно (вулканические острова, коралловые атоллы). Заселяемые в известной степени случайно, они какое‑то время имеют незаполненные ниши, но именно наличие таких ниш стимулирует процесс видообразования: занятие свободной ниши, изначальное приспособление к непривычной нише влечет за собой его изменения – сначала экологические, потом морфофизиологические и наконец – закрепление новых признаков на генетическом уровне – образование нового вида.

Глава 10
Биогеографические царства

   Наличие крупных преград или, наоборот, крупных соединений способствует обособлению биогеографических царств – наиболее крупных подразделений биосферы, имеющих общее происхождение, наличие наиболее характерных видов-индикаторов и резко отличающихся от соседних с ними других биогеографических царств. На следующих примерах можно показать, как формировались биоты этих царств.
   Австралия отделилась от других материковых плит Гондваны около 60 млн лет назад и по каким‑то причинам не имела на своей территории плацентарных млекопитающих. Поэтому эволюция сумчатых шла здесь без пресса со стороны сильных конкурентов и привела к исключительному разнообразию жизненных форм, заполнивших все экологические ниши и давшие жизненные формы, конвергентно сходные с аналогичными жизненными формами плацентарных. На других же континентах сумчатые подвергались сильному давлению со стороны более конкурентоспособных плацентарных. Есть теория, что сумчатые возникли в Гондване, а плацентарные в Лавразии. Подтверждение тому мы видим в богатой фауне ископаемых сумчатых в Южной Америке, где произошло своеобразное «разделение труда» – плацентарные были в основном фитофагами, а сумчатые – хищниками. После соединения обеих Америк континентальным мостом сумчатые хищники не выдержали конкуренции со стороны более жизнеспособных плацентарных хищников и вымерли. Сейчас в Южной Америке есть несколько видов мелких насекомоядных сумчатых, а в Северной Америке – один вид, явно проникший сюда с юга. В Евразии нет современных сумчатых, а ископаемые представлены немногочисленными примитивными многорезцовыми, которые, вероятно, проникли сюда еще в Мезозое, но не выдержали конкуренции с бурно развивающимися плацентарными.
   Неоднократные соединения Евразии с Северной Америкой через Берингию приводили к частому обмену мигрантами и к высокой общности населения этих двух континентов. Было минимум три соединения. Первое происходило в ту эпоху, когда Берингия была занята субтропическими лесами и степями (саваннами). Второе соединение происходило в период развития в Берингии таежных и, возможно, в ее южной части хвойно-широколиственных лесов. Третье соединение происходило в период, когда Берингия была покрыта тундрой или тундростепью. Возможно, это было уже не материковое соединение, а ледник, покрытый сверху лессовыми надувами, на которых и формировался растительный покров. Поэтому давно отделившиеся от общих предков виды, населяющие субтропики и степи обоих континентов, длительное время эволюционировали самостоятельно и различаются существенно (на уровне родов и семейств). Обитатели лесов разделились сравнительно недавно, поэтому их эволюционное расхождение не так велико – на уровне близких видов одного рода, подвидов одного вида, даже общих видов. Тундровые обитатели разделились совсем недавно, поэтому здесь обитают в основном те же виды, иногда подвиды одного вида, реже близкие виды одного рода. В то же время длительная изоляция между Северной и Южной Америкой привела к тому, что здесь крайне мало общих видов, в основном за счет миграций уже в Голоцене. Панамский перешеек не очень способствует миграциям, т. к. за ним находится непреодолимая для многих видов полоса пустынь. Больше мигрантов в обе стороны проникали через Карибский мост, существовавший в эпоху наибольшего оледенения и в связи с этим обмеления морей. Поэтому, например, Флорида имеет больше сходства с Южной Америкой, чем Мексика.
   Раннее разделение Южной Америки от Африки вызвало несходство их современных биот, несмотря на сходство климатов. В то же время соединение Африки с Южной Азией, более влажный, чем теперь, климат в зоне соединения и отсутствие рифтовых разломов (нынешние Красное море и Персидский залив) способствовали интенсивному обмену флорой и фауной между ними. Возникновение упомянутых рифтов и опустынивание Северной Африки, Аравии и части Ближнего Востока привело к разделу этих биот, но, так как это произошло в сравнительно недавнее время, биоты их еще имеют много общего. Отрезанные от тропиков пустынями Северная Африка и Ближний Восток подверглись сильному влиянию биоты умеренного пояса Евразии, представители которой вытеснили остатки тропических растений и животных. Этому способствовало то, что во время наиболее сильных оледенений существовал континентальный мост от Апеннинского полуострова через Сицилию и Мальту, и отсутствие Гибралтарского пролива.
   В настоящее время существует некоторая разница в выделении флористических и фаунистических царств, что затрудняет создание общеупотребительной системы биогеографических царств.
   Ботаники выделяют шесть флористических царств, подразделяемых на ряд областей (по A. Л. Тахтаджяну).
   1. Голарктическое царство. Занимает большую часть Евразии, кроме самого юга и юго-востока и юго-запада Аравии, почти всю Северную Америку, кроме самого юга Мексики и Флориды. Делится на области: циркумбореальную (зоны тундры, лесотундры, вся лесная и степная зоны Евразии, тундра, лесотундра и тайга Северной Америки), восточноазиатскую (хвойно-широколиственные леса и субтропики Японии, Кореи, Восточного Китая, Российское Приморье и Сахалин), Аппалачско-североамериканскую (от Атлантического океана до Скалистых гор и от Великих Озер до Мексиканского залива), область Скалистых гор, Макаронрезийскую (Канарские, Азорские о-ва и о. Мадейра), Средиземноморскую, Ирано-Туранскую (от Ливанских гор и Закавказья до среднеазиатских пустынно и гор, до Гоби и Тибета включительно), и Мадреанскую (пустыни и субтропики, юго-запад США и Мексики).
   2. Палеотропическое царство. Занимает большую часть Африки к югу от Сахары (кроме самого юга), Мадагаскар, южную и юго-восточную Азию, Зондские и Филиппинские острова и большую часть островов Тихого океана, включая Гавайские. Делится на области: Гвинео– Конголезскую (побережье Гвинейского залива и бассейн р. Конго), Судано-Замбезийскую (почти вся Африка, кроме Гвиано-Конголезской области, Сахары и крайнего юга), Карру-Намибийская (крайний юг-запад Африки), островов св. Елены и Вознесения (упомянутые острова в Атлантическом океане), Мадагаскарскую (о. Мадагаскар с прилегающими островами), Индийскую (п-ов Индостан), Индокитайскую (п-ов Индокитай, южный Китай и северная часть Малаккского п-ва), Малезийскую (южная часть Малаккского п-ва, острова Филиппинские и Зондские, включая Новую Гвинею с прилегающими островами), Фиджийскую (о-ва Фиджи и прилегающие), Гавайскую (Гавайские о-ва), Полинезийскую (острова между Фиджи и Гавайскими), Новокаледонскую (о. Новая Каледония и прилегающие).
   3. Неотропическое царство. Занимает Флориду, Панамский перешеек, острова Карибского моря и Южную Америку на юг до устья Ла-Платы. Делится на области: Карибскую (острова Карибского моря, Панамский перешеек, Флорида и крайний северо-запад Южной Америки), Амазонскую (большая часть бассейнов Амазонки и Ориноко), Гвианского нагорья (небольшой участок на северо-западе Амазонской области), Бразильскую (к югу от Амазонской до устья Ла-Платы и до побережья Атлантического океана) и Андийскую (горы Анды на юг немного южнее южного тропика).
   4. Капское царство. Самый юг Африки, между Драконовыми горами и океаном.
   5. Австралийское царство. Континент Австралии и остров Тасмания. Делится на области: Северо-Восточную (северное и восточное побережья Австралии и о. Тасмания), Юго-Западную (крайний юго– запад континента) и Центральную (большая часть Австралии, центр континента).
   6. Голантарктическое царство. Делится на области: Островов Хуан-Фернандес (упомянутые острова), Чилийско-Патагонскую (Южная Америка к югу от устья Ла-Платы), Новозеландскую (Новая Зеландия) и субантарктических островов (мелкие острова по периферии Антарктиды).
   Зоологи также выделяют шесть зоогеографических царств (по В. Г. Гептнеру).
   6.1. Голарктическое царство. Включает всю северную Америку (с Флоридой), всю Евразию кроме крайнего юга и юго-востока и север Африки. Делится на области: Арктическую (тундры и лесотундры обоих континентов и острова Северного Ледовитого океана), Канадскую (большая часть Северной Америки кроме южной части континента), Европейско-Сибирскую (лесная и степная зоны Евразии), Средиземноморскую (побережье Средиземного моря, Сахара, Аравия, Кавказ, Ближний и Средний Восток до гор Средней Азии, на восток до Индии), Центральноазиатскую (пустыни и горы Средней Азии, Гоби и Тибет), Маньчжурско-Китайскую (Япония, Корея, Восточный Китай, российское Приморье, Сахалин), Сонорскую (южная часть Северной Америки).
   6.2. Неотропическое царство. Острова Карибского моря, Панамский перешеек и вся Южная Америка. Делится на области: Центральноамериканскую (Панамский перешеек), Антильскую (острова Карибского моря), Бразильскую (северная часть материка, бассейны Амазонки и Ориноко, до Атлантического океана), Чилийскую (Анды и южная часть континента, к югу от устья Ла-Платы).
   6.3. Эфиопское царство. Африка к югу от Сахары и Мадагаскар. Делится на области: Восточноафриканскую (побережье Гвинейского залива и бассейн р. Конго), Западноафриканскую (остальная часть Африки кроме юга), Южноафриканскую (юг континента), Мадагаскарскую (Мадагаскар).
   6.4. Восточное (Индо-Малайсоке) царство. Индостан и Индокитай, Филиппинские и Зондские острова (до Новой Гвинеи). Делится на области: Индийскую (полуостров Индостан и Цейлон), Индомалайскую (Индокитай, южный Китай, Филиппинские и Зондские острова до Новой Гвинеи).
   6.5. Австралазийское царство. Включает Австралию и все острова Тихого океана вплоть до Гавайских. Делится на области: Австралийскую (вся Австралия, кроме самого севера), Папуасскую (север Австралии, Новая Гвинея с прилегающими островами), Новозеландскую (Новая Зеландия), Полинезийскую (острова в Тихом океане, кроме Гавайских), Гавайскую (Гавайские острова).
   6.6. Антарктическое царство. Мелкие острова вдоль побережья Антарктиды.
   Иногда Голарктическое царство делят на два подцарства: Heap ктику (Северная Америка) и Палеарктику (Евразия). Также иногда выделяют лишь четыре царства: Арктогею (Голарктическое царство), Неогею (Неотропическое царство), Палеогею (Эфиопское и Восточное царства, делят на три области: Эфиопскую, Мадагаскарскую и Восточную). Нотогея (Австралазийское царство). Антарктическая область не входит по этой классификации, ни в одно из царств.
   Из изложенного видно, что довольно трудно совместить зоогеографическое и флористическое районирование в единое биогеографическое. По А. Г. Воронову, Н. Н. Дроздову и В. В. Второву, выделяется восемь биогеографических царств: Голарктическое, Неотропическое, Эфиопское, Восточное, Австралийское, Антарктическое, Мадагаскарское и Капское. В основном принято зоогеографическое деление, только в последнем случае приоритет отдан флористическому.
   Биогеографическое разделение Мирового Океана не столь четко. Флористы выделяют здесь три царства: Бореальное (к северу от северного тропика), Тропическое (от северного тропика до южного) и Южное (к югу от южного тропика). Зоогеографы выделяют пять царств: Арктическое, Атлантическое, Тихоокеанское, Тропическое (Индийский океан и тропические зоны Тихого и Атлантического океанов) и Антарктическое (южные части всех трех океанов).

Часть 2
Экологическая характеристика основных природных зон земного шара

Глава 11
Экосистемы тундры и лесотундры

   Ландшафтно-географическая зона тундры характеризуется наиболее простым строением основных экосистем, бедным видовым составом живых организмов, простотой и неустойчивостью биоценотических связей, малой биомассой и низкой продуктивностью.
   Тундра занимает материковый север Евразии и Северной Америки, а также прилегающие к материкам острова. Далеко отстоящие острова заняты арктическими пустынями. На южной границе тундры располагается переходный биом – лесотундра. По горам тундровые экосистемы проникают далеко на юг вглубь Полярного Урала, гор Восточной Сибири, Аляски, Скандинавии, смыкаясь с высокогорной тундрой, которая, собственно, относится уже к другому типу экосистем – к горным.
   Рельеф тундровой зоны однообразен. Здесь нет сколько‑нибудь высоких гор, но снеговая линия лежит очень низко. Так, горная страна Бырранга на Таймыре имеет наибольшую высоту 1 146 м, но уже на высоте 800 м начинаются вечные снега, имеются постоянные ледники. Равнинные тундровые экосистемы здесь непосредственно переходят в горнотундровые. Речные долины в тундрах – это в основном низовья очень крупных рек, текущих с юга (Печора, Обь, Енисей, Лена, Макензи, Коппермайн и др.), имеются поймы очень большой ширины, много островов, т. к. в низовьях преобладают аккумулятивные процессы – нанос обломочного материала, формирующего острова и мели (дельта Лены). Если пойма рек прорезает более возвышенный берег, образуются сравнительно узкие и длинные заливы, глубоко врезающиеся в материк – губы (Обско-Тазовская губа), а небольшие реки в гористых берегах образуют очень глубокие и сравнительно узкие заливы – фьорды (в Скандинавии).
   Между долин крупных рек располагаются волнистые равнины с многочисленными озерами. Крупные озера – в основном реликты отступающих ледников, котловины, заполненные талыми водами последних (оз. Таймыр), мелкие озера – в основном термокарстовые воронки, заполненные снеговой водой. Вблизи крупных рек располагаются соры – озера, образовавшиеся путем подпруживания вод притоков водами главной реки.
   Климат суровый. Зима продолжительная, морозная, средняя температура января -20 °C —30 °C, длится 7–9 месяцев, абсолютные минимумы температуры ниже -50 °C. Короткое лето с температурой самого теплого месяца – июля – не более +10 °C, причем даже в июле возможны заморозки и снегопады. Сильные ветра увеличивают суровость климата. Вечная мерзлота препятствует произрастанию древесной растительности. Хотя осадков в тундре выпадает очень мало – от 100 до 300 мм в год, причем до 90 % осадков выпадет летом – низкая температура делает испарение минимальным. А так как мерзлота препятствует просачиванию воды вглубь, а равнинный рельеф приводит к тому, что поверхностный сток невелик, большая часть поверхности тундры заболочена. Причем болота находятся не только в низинах, но и на склонах и даже на возвышенных местах рельефа. Мерзлота же обусловливает сильное развитие таких форм рельефа, как бугры вспучивания и морозобойные трещины.
   В холодном климате тундр микроорганизмы малоактивны и микробное разложение отмершей органики замедлено. Растительный покров подстилается толстой губчатой подушкой из неразложившейся мертвой растительности, сильно пропитанной водой. На возвышенных местах может скапливаться войлокообразная масса из неперегнившей высохшей растительности. Все это приводит к бедности тундровых почв гумусом, а также к низкой продуктивности тундровых сообществ и их сравнительно небольшой биомассе (таблица 4), причем более половины этой биомассы – 55 % – приходится на корневую систему.

   Таблица 4
   Запасы гумуса в почве, фптомасса и продуктивность различных тундровых экосистем

   Растительность тундр своеобразна. На островах Северного Ледовитого океана (кроме приближенных к материкам) развиты арктические пустыни. Большая часть таких островов покрыта льдом, а свободные от ледников участки почти полностью покрыты щебенкой, и лишь около 30 % их поверхности заняты растительностью. Это небольшие «садики» на южных, лучше прогреваемых склонах, где‑нибудь в расщелинах между камней, где есть укрытие от ветров. Здесь растут мхи, лишайники. Некоторые цветковые – полярный мак (Papaver radicatum), полемониум (Polemonium humile) и нек. др. На ледниках встречаются одноклеточные сине-зеленые водоросли (Ancilonema nordenscheldii), окрашивающие значительные площади ледовых полей в красно-бурый цвет.
   Материковые тундры имеют молодые растительные сообщества, образовавшиеся в конце Плейстоцена – начале Голоцена. Для них характерно господство хамефитов и гемикриптофитов. Очень большой процент тундровых растений вечнозеленые, имеющие весной уже готовый аппарат для фотосинтеза. Многие растения низкорослы – сверху рост ограничивается сильными ветрами, которые иссушают и обламывают все, что поднимается зимой выше уровня снежного покрова, снизу – вечной мерзлотой (глубина ее обычно 15–20 см, часто меньше). По этой же причине в тундре нет древесной растительности. Растения прижимаются к почве, температура которой летом часто бывает выше температуры воздуха, а зимой скрываются под снегом. Снеговой покров глубиной до 0,5 м при наружной температуре -55 °C сохраняет на уровне поверхности почвы всего лишь -7 °C.
   Флористически тундры бедны. На северных островах Земли Франца-Иосифа отмечено 38 видов растений, в наиболее богатых видами материковых евразийских и канадских тундрах – до 450 видов.
   Наиболее многочисленны мхи и лишайники, образующие два основных ландшафтных типа тундр. Наиболее распространены моховые тундры. Они часто заболочены, состоят из сильно переплетенных моховых дернин из нескольких видов зеленых мхов (Aulacomnium sp., Camtothecium sp., Dicranum sp. и др.), над которыми располагается сильно разреженный травяной ярус из мятлика (Роа arctica), осок (Carex sp.), горца (Polygonum viviparum) и кустарничковый из дриады (Dryas punctata), голубики (Vaccinium uliginosum), брусники (V. vitis idaea), карликовой березки (Betula nana), нескольких видов карликовых ив (Salix sp.). В южной части тундры кустарничковый ярус становится сплошным, преобладает карликовая березка. В таких местах бывает много грибов (подберезовики, Leccinum scabram), шляпки которых возвышаются над стелющимися во мху стволиками карликовых березок и ив.
   Лишайниковые тундры интразональны, связаны с песчаными грунтами. Если моховые тундры‑как бы напочвенный покров еловых лесов, лишенный древесного яруса, то лишайниковые тундры‑то же в отношении сосновых лесов. Считается, что так закладывались основы тундровых формаций под пологом доледниковой тайги. Лишайниковый ярус представлен кустистыми лишайниками родов Cladonia, Alectoria, Cetraria и нек. др. Над ними находится разреженный травяной ярус из некоторых злаков (Arctagrostis latifolia, Hierochlora alpina, осок, ожиги (Lusula confusa), мытника (Pedicularis hirsuta). Из кустарничков преобладают альпийская толокнянка (Arctous alpina), водяника (Empetrum nigrum), брусника, карликовая березка, багульник (Ledum decumbens). Лишайники более богаты азотом, чем травяная и кустарничковая растительность, поэтому они более привлекательны для стад диких и домашних северных оленей (Rangifer tarandus). Прирост лишайников невелик, от 1–2 мм в год в северной части тундры до 3–4, в отдельные годы до 5–6 мм в год в южной. Поэтому лишайниковые тундры сильно деградируют в результате перевыпаса, а также плохо восстанавливаются после проезда гусеничного транспорта, обдирающего почву до вечной мерзлоты.
   Пятнами встречаются кочкарные тундры, где растительный покров образуют различные осоки и прежде всего пушица (Eriophorum vaginatum). По самому югу развиты кустарниковые тундры, где над моховым или лишайниковым ярусом поднимаются кустарники высотой до 1 м – в низинах, куда ветром зимой сносится много снега. Здесь преобладает карликовая березка в кустарниковой форме («ерник»), до 10 видов карликовых ив. На Чукотке и на Аляске в таких местах много ольхи (Alnus fruticosa). В поймах крупных рек развиты луговые тундры, где мало мхов и преобладают злаки, осоки и разнотравье, причем, много видов проникает из более южных районов. На возвышенных берегах крупных рек («ярах») развиты дерновинные тундры, где из-за сильного солнечного нагрева мерзлота отступает иногда на глубину до 1 м. Здесь много цветущего карликового разнотравья – полярные маки, ромашки (Leucanthemum sp.), незабудки (Myosotis alpestris), ятрышник (Orchis sp.) и др., встречается стланик из даурской лиственницы (Larix gmelini), а в Восточной Сибири – кедровый стланик (Pinus pumila).
   Лесотундра, или арктическое редколесье – чередование открытых участков с типично тундровой растительностью с редколесьями и криволесьями. Деревья достигают 3–8 м высоты, в диаметре до 10–15 см, сильно разрежены, 300–500 стволов на гектар. Нижние ярусы из светолюбивых форм, есть стланики и полустланики (у последних некоторые ветки поднимаются над стлаником). На морских побережьях и в горах, где наиболее сильные ветра, деревья имеют искривленные стволы и флагообразные кроны. Из-за наличия вечной мерзлоты, хотя и более глубокого залегания, чем в тундре, корни не могут проникнуть далеко вглубь и как бы отталкивают друг друга под землей. Поэтому они и растут далеко друг от друга, а сильные ветра вызывают ветровалы, сильно захламляющие редколесья.
   В европейской лесотундре основные древесные породы – скрученная береза (Betula tortuosa) и европейская ель (Picea abies), в Сибири – лиственницы: сибирская (L. sibirica) и даурская, на Аляске ситхинская ель (P. sitchensis) и американская лиственница «тэмрак» (L. laricina). Подлесок чаще всего из карликовой березы в форме ерника, на востоке Сибири и в северной Америке прибавляется ольха.
   Животный мир тундры и лесотундры беден в видовом отношении, но количество особей отдельных видов, особенно в годы подъемов их численности, может достигать громадной величины. В тундре, особенно в северных ее частях, есть территории, непригодные для обитания большинства видов животных, но тем плотнее заселены благоприятные участки. В некоторых участках тундр на 1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

приходится до 24 птичьих гнезд.
   Преобладают животные, или покидающие тундру на зиму, или впадающие в анабиоз. Лишь грызуны зимуют под снегом в активном состоянии; зайцы беляки (Lepus timidus), горностаи (Mustela erminea), тундренные куропатки (Lagopus mutus) откочевывают недалеко от мест летнего обитания – до ближайшей долины крупной реки, где более глубок снежный покров. Миграции совершаются как на юг (отлет большинства птиц, откочевка северных оленей к кромке леса), так и на север (песцы – Alopex lagopus – уходят часто на лед океана и питаются остатками трапез белых медведей, Ursus maritimus).
   Общей особенностью тундровых животных является высокий уровень метаболизма летом, обеспечивающий быстрый рост, завершение в короткий срок размножения и энергичное накопление резервных веществ на зиму. Вегетационный период невелик – всего 60–80 дней – но – за счет круглосуточного солнечного освещения и обусловливается этот высокий уровень метаболизма. У гомотермных животных зимой уровень метаболизма понижается за счет совершенства физической регуляции, что особенно полезно при бедности пищей высоких широт в зимнее время. Не имеющие таких приспособлений животные или покидают тундру, или впадают в анабиоз.
   Численность тундровых животных в разные годы резко меняется. Происходит это также за счет высокого уровня метаболизма, что позволяет при улучшении условий обитания быстро наращивать численность. Поэтому тундровое сообщество представляет собой очень подвижную систему с непрочными пищевыми связями между видами: они быстро устанавливаются при подъемах численности и так же быстро рвутся при ее падении. В этих условиях пищевая специализация невозможна, и в тундре становятся эврифагами виды, имеющие в более южных местообитаниях выраженную пищевую специализацию. Сокол сапсан (Falko perigrinus), специализированный орнитофаг, в годы высокой численности леммингов (Lemmus sp.) переключается на питание ими, леммингов едят рыбоядные чайки (Larus sp.) и даже северные олени.
   Животное население почв тундры беднее, чем в более южных регионах, но плотность заселения деятельного горизонта (выше мерзлоты, не глубже 26 см) не ниже. Наиболее заселены почвы прогреваемых склонов и почвы сухих возвышенных мест. Под кустарниками, лесной растительностью лесотундры, в затененных местах население почвы обеднено. Основную массу почвенных животных составляют нематоды (Nematoda), личинки долгоножек (Tipula), почвенные клещи (Oribatei и нек. др.); дождевых червей (Lumbricidae) меньше.
   Из насекомых тундры массовыми являются кровососущие двукрылые – несколько видов комаров (Aedes sp.) и слепней (Hybomitra sp.). Последние летом часто сопровождают стада оленей. С оленями связаны и оводы (Oedemagena tarandi). Из некровососущих двукрылых типичны долгоножки. Далеко на север приникают дневные бабочки семейства Бархатницы (Satyridae) и ночные бабочки семейства Медведицы (Arctidae). Впрочем, последние, поскольку в тундре летом ночей не бывает, стали тут дневными.
   В пресноводных водоемах много коловраток (Rotatoria), низших ракообразных – щитней (Notostraca), веслоногих (Copepoda). Пресноводные рыбы имеют сравнительно бедный видовой состав, но отдельные виды достигают (или достигали в недавнем прошлом) высокого обилия. Здесь крайне мало представителей семейства Карповых (Cyprinidae), отсутствуют Сомовые (Siluridae), но много Лососевых (Salmonidae) и сиговых (Coregonidae). Это семга (Salmo salar) и кумжа (S. trutta) в ре‑ках европейской тундры, муксун (Coregonus muksun), чир (С. nasus), пелядь (С. peled), сиг (С. lavaretus), таймень (Hucho taimen), ленок (Brachymystax lenok), хариус (Thymallus arcticus) и др. В реках американской тундры много сходных видов тех же родов (S. gairdneri, S. klarcii, С. clupeaformes, Т. signifier и др.). В американских реках характерны рыбы особого семейства Чукучановых (Catostomidae) и черная рыба, даллия (Dallia pectoralis). Один из видов чукучанов и черная рыба встречаются также на Чукотке. В приполярных частях евразийских и американских рек живут также налим (Lota lota) и щука (Esox lucius). Довольно много проходных рыб, жирующих в морях, а нерестящихся в реках. В Европе это семга и кумжа, в Сибири ряпушка (С. sardinella), в реках Чукотки и Аляски тихоокеанские лососи рода Onchorrhynchus – кета (О. keta), нерка (О. nerka), горбуша (О. gorbuscha). Широко распространенный в реках обоих континентов голец (Salvelinus arcticus) образует как проходную форму, так и оседлую в некоторых озерах (оз. Таймыр).
   Крайне бедна фауна земноводных. Только на самом юге зоны возможны встречи тритона сибирского углозуба (Hynobius keysserlingi) – в Сибири, остромордой лягушки (Rana terrestris) – в тундрах Евразии и лесной лягушки (R. sylvatica) – в Канаде. Рептилий в тундре нет.
   Очень своеобразна орнитофауна тундр. Непосредственно в тундре обитают чайки (Larus sp.) различных видов, живущие одиночно или колониями на озерах и реках. Полярная крачка (Sterna paradisaea) знаменита тем, что, гнездясь в Арктике, улетает ежегодно зимовать в Антарктиду, проделывая туда и обратно путь, равный кругосветному путешествию. Близкие к чайкам поморники (Stercorarius sp.) населяют тундру, питаясь в основном леммингами и другими грызунами. Очень много в тундре куликов: песочники (Calidris sp.), ржанки (Charadrius sp.), плавунчики (Phalaropus sp.), турухтаны (Phylomachus pugnans) и др.
   Из водоплавающих преобладают утки: морянка (Glangula hyemalis) и гаги (Somateria sp.), гуси: гуменник (Anser fabalis), белолобая казарка (A. albifrons); канадская казарка (Branta canadensis), редкие птицы – белый гусь с острова Врангеля (A. coerulescens) и краснозобая казарка с Таймыра (Rufibrenta ruficollis). Многочисленны тундровый лебедь (Cygnus bewicki), полярная гагара (Cavia immer).
   Дневные хищники представлены канюком мохноногим (Buteo lagopus), сапсаном, кречетом (F. gyrfalco), последний очень редок. Полярная сова (Nyctea scandiaca), в отличие от большинства сов, ведет дневной образ жизни. В отличие от большинства природных зон Земли, где значительную массу птиц составляют представители отряда Воробьиные (Passeriformes), в тундре их очень мало: пуночка (Plectrophenax nivalis), лапландский подорожник (Calcarius lapponicus), рогатый жаворонок (Eremophyla alpestris) – вот почти и все. В поселки в последнее время проникает белая трясогузка (Motacilla alba), занимающая здесь экологическую нишу домового воробья (Passer domesticus): гнездится за наличниками и на чердаках, собирает корм вблизи жилья. Куриные представлены тундренной (Lagopus mutus) куропаткой, почти единственной из птиц, кто остается в тундре на зиму.
   Копытные представлены северным оленем, все еще многочисленным и заселяющим практически всю тундровую зону обоих континентов и многие острова Северного Ледовитого океана. Более половины современного поголовья оленей в тундре – домашние, но по своей экологии они почти не отличаются от диких. Овцебык (Ovibos moschatus) в доисторическое время был широко распространен по всей тундре, но его повсеместно уничтожили еще первобытные охотники. Остался он лишь в Гренландии и кое-где на островах Канадского архипелага. В последнее время реакклиматизирован на Шпицбергене, Таймыре и острове Врангеля.
   Хищники представлены собачьими: волк (Canis lupus), песец; куньими – горностай, росомаха (Gulo gulo); медвежьими – белый медведь (в прибрежную тундру заходят самки, устраивающие зимние берлоги для рождения медвежат, и самцы – когда не могут найти добычи во льдах). В лесотундру иногда заходят с юга бурый медведь (Ursus arctos), лисица (Vulpes vulpes).
   Из грызунов наиболее широко распространены и многочисленны лемминги рода Lemmus – норвежский (L. lemmus), в Заполярье Скандинавии и Кольского полуострова, сибирский (L. sibiricus), от Белого моря до Восточной Сибири, и бурый (L. trimucronatus), на Чукотке, в Аляске и в Канаде (некоторые систематики считают его подвидом сибирского). Все, что касается резких подъемов и спадов численности и миграций, относится именно к этим леммингам. Копытные лемминги (Dicrosnonyx sp.) редко достигают высокой численности и меньше склонны к перемещениям.
   Лемминги устраивают норки общим числом от 400 до 10 тыс. на га, при этом перемещают с глубины на поверхность от 6 до 250 кг почвы на га, аэрируя ее и удобряя экскрементами. Лемминги съедают в годы высокой численности до 36 % травяного покрова, при этом не возникает сухой «войлок» из несъеденной травы, который препятствует прорастанию новых всходов. Лемминги часто поселяются вдоль морозобойных трещин, прокапывая там свои ходы и гнездовые камеры, отчего в трещины попадает земля, смешанная с экскрементами, и вдоль них образуется полоса более густой растительности. В течение многих лет все это приводит к образованию т. н. полигональной структуры тундр – при взгляде сверху вся тундра кажется рассеченной на многоугольники неправильной формы, по сторонам которых трава гуще, чем в центре.
   В годы высокой численности леммингов ими питаются очень многие звери и птицы, а у постоянных леммингоедов – песцов, поморников, полярной совы, мохноногого канюка – резко повышается плодовитость. В годы же низкой численности леммингов они иногда вообще не размножаются, или плодовитость сильно падает. Так, у песцов в «лемминговые годы» в выводке бывает до 16 щенков (рекорд – 24!), а в годы депрессии леммингов – 4–6. Поморник в годы высокой численности выкармливает 2–3 птенцов, а в годы депрессии вообще не размножается. У полярной совы в «лемминговые годы» в кладке 11–13 яиц, а в годы низкой численности зверьков – 2–3.
   Прочие грызуны в тундре не играют такой роли, как лемминги. Это некоторые серые полевки (Microtus sp.), а в лесотундре – красная полевка (Clethrionomys rutilus). На Чукотке и на Аляске обитает полярный суслик (Citellus parryi). Зайцеобразные представлены в Евразии обыкновенным зайцем-беляком и (в гористых местностях) северной пищухой (Ochotona alpina). В Америке их замещают близкие виды – L. americanus и О. princes.
   В южном полушарии нет материковых тундр, но на субантарктических островах представлены тундроподобные формации. Здесь встречается 100–150 видов растений из семейств Зонтичные (Azorella sp.), Розоцветные (Acaena sp.), Вересковые (Bolax sp.), Бобовые (Pinglea sp.) и др. Много мхов и лишайников, есть плауны. Кустарники и кустарнички отсутствуют. Травы часто образуют подушковидные заросли диаметром до 1 м. На самой Антарктиде есть лишь одно цветковое растение – Aira antarctica – распространенная до 62° ю. ш. На большинстве субантарктических островов при очень холодном лете довольно мягкая зима, среднегодовая температура немного выше 0 °C.
   Фауна исключительно бедна. Здесь обитает около 15 видов птиц. Почти все они живут на островах, но императорский пингвин (Apteroditus forsteri), пингвин Адели (Pygoscelis adeliae), поморник Мак-Кор– мика (S. mackormiki) и снежный буревестник (Macronectes giganteus) гнездятся на берегах материка (поморника отмечали в 150 км от южного полюса). На побережье и на многих островах встречаются белые ржанки (Chionis alba). На многих островах гнездятся альбатросы (Diomedea sp.), буревестники *Puffinus sp.), качурки (Pterodroma sp.), пингвины, чайки. Из млекопитающих‑только пять видов тюленей, в т. ч. самый крупный представитель настоящих тюленей – южный морской слон

Глава 12
Экосистемы таежных лесов

   Область господства хвойных лесов – тайга – занимает громадные пространства – большую часть Аляски и Канады, крайний северо– запад США, почти всю Скандинавию, север Европейской и значительную часть Азиатской России. По горам тайга проникает значительно дальше на юг – по Тихоокеанскому побережью США, в горы Южной Сибири, а также на отдельные участки в Пиренеях, Альпах, Карпатах. В высокогорьях хвойные леса встречаются и в тропиках – в Андах, Гималаях, на Килиманджаро. Но только в Сибири и в Северной Америке равнинная тайга непосредственно смыкается с горной.
   Рельеф таежной зоны разнообразен – от плоских равнин до холмов и невысоких гор. Прорезают таежную зону долины крупных и малых рек, причем по поймам крупных рек элементы таежных экосистем проникают далеко на север, вглубь тундр. Климат тайги характеризуется относительно теплым летом – не менее двух месяцев температура держится в среднем выше +10 °C, а средняя температура июля от +10 до + 19 °C. Зима суровая, средняя температура января от -9 °C в Финляндии до -52 °C в Якутии. Именно в таежной зоне находится полюс холода северного полушария – в районе якутских городов Верхоянска и Оймякона отмечен абсолютный минимум температуры —70 °C. Осадки повсеместно выше 400 мм в год, основная масса осадков выпадает в летнее время, за исключением Тихоокеанского побережья Канады и США и приморских районов Скандинавии, где осадки более-менее равномерны в течение года. Снег почти повсеместно обилен (наибольшая среднегодовая высота снегового покрова не менее 60 см), лишь на северо-востоке Сибири зимы малоснежные.
   Леса относительно малоярусны. Так как хвойные деревья (кроме лиственниц) вечнозеленые, то круглый год в лесах густая тень и идет фотосинтез, хотя зимой его интенсивность понижена. Кустарниковый ярус и травостой развиты слабо, но имеется мощный моховой (в ельниках) или лишайниковый (в сосняках) напочвенный покров, много кустарничков. Из жизненных форм растений, таким образом, преобладают фанерофиты и хамефиты. В холодном климате тайги опавшая хвоя, к тому же содержащая много смолы, разлагается слабо и медленно (на полное разложение еловой хвоинки уходит в среднем 7 лет), поэтому почвы малогумусные и кислые (в основном подзолы) (таблица 5).

   Таблица 5
   Запас гумуса в почве, фитомасса и продуктивность таежных экосистем

   В почве преобладают представители микро– и мезофауны, а макрофауна бедна, в частности, в чисто хвойных насаждениях мало дождевых червей.
   Исключительно велика в тайге роль урожая семян хвойных деревьев. Они являются здесь основой многих пищевых цепей. Эта урожайность нестабильна, резко колеблется по годам, с максимумом урожая один раз в 3–4 года и синхронна на огромных территориях. Вследствие этого наблюдаются резкие колебания численности многих видов животных, но все же с меньшим размахом, чем в тундре. При значительном изменении облика тайги по сезонам, суточные изменения выражены слабо.
   В связи с развитием древесной растительности и круглогодичным фотосинтезом фитомасса и продуктивность в тайге велики: тайга – самая большая в мире область добычи строевого леса (таблица 5). От 1 до 4 % фитомассы приходится на хвою и листья, до 15 % на корни и свыше 80 % на стволы и ветви.
   Наибольшие по площади хвойные леса Евразии – лиственничники. От Предуралья до Енисея они образованы сибирской лиственницей, от Енисея до Охотского моря – даурской. На втором месте еловые леса, основная порода в Европе – ель европейская, в Сибири – сибирская (P. obovata), на дальнем Востоке аянская (P. jezoensis). Еловые леса представлены ельниками-зеленомошниками, где напочвенный ярус составляют гипновые зеленые мхи, а над ними кустарничковый ярус из брусники, черники (V. myrtillus), кислицы (Oxalis acetosella). Эти леса менее влажные, чем ельники-долгомошники, в которых в напочвенном покрове преобладает мох-кукушкин лен (Polytrichum commune). В южной тайге распространены травяные ельники, в которых напочвенный покров содержит много оксифильных трав. На третьем месте сосновые леса, образованные в основном лесной сосной (P. silvestris) и представленные борами-беломошниками (с напочвенным покровом из ягеля), борами-черничниками и травяными борами. Пихты (Abies sibirica, сибирская пихта на большей части Сибири и белокорая пихта, A. nephrolepis на Дальнем Востоке) и т. н. «сибирский кедр» (сибирская сосна, P. sibirica) редко образуют чистые насаждения на больших площадях, чаще в составе елово-пихтовых, елово-кедровых и елово-пихтово-кедровых лесов.
   В тайге, особенно в ее южной подзоне, большие площади заняты березой бородавчатой, или повислой (В. pendula) и осиной (Populus tremulae). Эти породы появляются первыми на вырубках и гарях, поэтому площади молодых мелколиственных и несколько более старых хвойно-мелколиственных лесов особенно велики на освоенных территориях, здесь они зачастую превосходят по площади коренные таежные формации. Так, в Омской области такие леса занимают не менее 70 % площади тайги.
   Огромные площади, особенно в Западной Сибири, занимают сфагновые выпуклые и грядово-мочажинные болота. Основу покрова составляют сфагновые мхи (Sphagnum sp.). Кроме них, много осок, пушица и многочисленные кустарнички: багульник (L. palustre), андромеда (Andromeda sp.), клюква (Oxycoccus palustris), брусника, голубика; в северной части – морошка (Rubus hamaemorus), водяника. Бедность болотистых почв азотом привела к тому, что здесь обитают насекомоядные растения – росянка (Drosera sp.) и жирянка (Pinguicula sp.). Из древесных пород на торфяных болотах растет лесная сосна, низкорослая форма, не более 2–3 м высотой, с очень мелкой хвоей и шишками (на торфяниках Прибалтики растет карликовая форма этой сосны кустарникового типа, причем все растение, кроме кончиков веток с шишками, погружено в торф). На сфагновых болотах много представителей тундровой флоры – кроме упомянутой пушицы, также дриада, карликовая березка. Но ни в тундре, ни южнее тайги – в смешанных лесах и в лесостепи – сфагновые болота не занимают столь обширных площадей, как в тайге.
   Тайга Северной Америки очень похожа на тайгу Евразии, здесь мы видим растения тех же родов и очень близких видов. Евразийские лиственницы заменяет американская, евразийские ели – ситхинская ель, белая (P. alba) и черная (P. nigra) ели; лесную сосну заменяют веймутова (P. strobes), банксова (P. banksiana) и нек. др. сосны. Сибирскую пихту – бальзамическая пихта (A. balsamea), повислую березу – бумажная береза (В. papyrifera), осину – осинолистный тополоь (P. tremuloides). Однако здесь много эндемиков, в основном южного происхождения. Это хвойные – тсуги (Tsuga sp.), дугласова пихта (Pseudotsuga douglassi), хамекипарис (Chamaecyparis nutkaensis), туи (Thuja sp.), американский можжевельник (Juniperas occidentalis); лиственные – сахарный клен (Acer saccharum), пенсильванский клен (A. pensilvanicus), благовонный тополь (P. balsamifera), канадский тополь (P. canadensis). Травы и кустарнички также общих родов, но своих видов, а морошка, багульник, голубика, черника – те же виды, что и в Евразии.
   Сфагновые болота похожи на евразийские, но сосну заменяет американская лиственница, а к росянке добавляется местное насекомоядное растение, сарассения (Sarassenia sp.).
   Животный мир тайги богаче тундрового, но все же еще довольно беден. Преобладают холодолюбивые эврибионтные виды. Плотность популяций большинства таежных животных падает от южной тайги к северной. Основная масса таежных животных на зиму или впадает в спячку и анабиоз (насекомые, амфибии, рептилии, некоторые млекопитающие), или мигрирует за пределы тайги (многие птицы, копытные и хищные млекопитающие некоторых видов), или приобретает комплекс адаптаций для переживания холодной зимы в активном состоянии (плотный меховой или перьевой покров, запасание корма, обитание или по крайней мере ночевка под снегом и пр.)
   Размножение строго приурочено к теплому времени года. Исключения редки (клесты, Loxia sp., вороны, Corvus согах, выводят птенцов в марте, иногда даже в феврале; медвежата бурого медведя рождаются в берлогах также зимой). Зимой кочуют лоси (Alces alces), а за ними волки; кочуют многие оставшиеся на зиму птицы – дятлы (желна, Dryocopus maritimus, пестрые дятлы, Dreobates sp.), синицы (Parus sp.), поползни (Sitta europaea), снегири (Pyrrhula pyrrhjla), свиристели (Bombycilla garrulus). В последние годы наблюдается зимняя концентрация кочующих таежных птиц в крупных городах. Миграции копытных и хищных млекопитающих определяются глубиной и рыхлостью снежного покрова.
   Из-за большой длительности летнего дня (в северной и средней тайге до 18–22 часов) и сумеречной освещенности ночью («белые ночи») число типичных ночных видов невелико, и все они становятся сумеречными. Плодовитость ночных видов снижена, а дневных, напротив, увеличена. Большая синица (Parus major) в тайге откладывает до 12 яиц в первую кладку и до 5–7 во вторую. Тропический же ее подвид делает одну кладку в 5–6 яиц. У козодоев наоборот – северный козодой (Caprimulgus caprimulgus) откладывает два яйца, а тропические козодои (роды Batrachostomus, Nyctibius и др.) от 3 до 5 яиц.
   Большую роль в динамике популяций таежных животных играют условия погоды, особенно чередование оттепелей и похолоданий зимой, а весной и в начале лета – возвраты холодов с заморозками и снегопадами. Изменения погоды в большей степени, чем в более южных широтах, влияют на плодовитость, выживаемость и смертность животных, особенно молодняка. Но сравнительно с более южными широтами невелико число паразитов (из-за более высокой гибели свободноживущих стадий в суровых условиях), что способствует, при благоприятных погодных условиях, резкому увеличению численности.
   Сравнительная бедность видового состава приводит также к уменьшению разнообразия хищников и конкурентов. Следовательно, экологические ниши в тайге широки, биотические факторы в жизни животных играют меньшую, а абиотические – большую роль, чем в южных широтах.
   В таежных зонах Евразии и Северной Америки встречаются общие виды (чаще разные подвиды одних и тех же видов) или близкие виды одного рода, эндемиков немного. Из насекомых для таежной зоны характерно большое количество видов жуков, в основном из семейств усачей (Cerambycidae) и короедов (Ipidae), долгоносиков смолевок (Pissodes sp.). Из бабочек много ночных видов из семейств коконопрядов (Lasiocampidae), волнянок (Liparidae) и совок (Noctuidae), иногда, в годы массовых размножений, уничтожающих хвою и листву на огромных площадях. Из муравьев преобладают виды, делающие гнезда из хвои (Formica sp.) или живущие в древесине (Camponotus sp.), строящих подземные гнезда намного меньше.
   Паукообразные представлены пауками-кругопрядами, делающими воздушные ловчие сети (крестовик, Araneus diadematus) и хищные бродячие пауки, не делающие тенет (роды Xysticus, Salticus и др.). Местами многочисленны иксодовые клещи, наиболее известен переносчик клещевого энцефалита таежный клещ (Ixodes persulcatus).
   Из рыб для Евразии и северной Америки общими являются представители лососевых и сиговых (см. предыдущую главу), осетровые (Acipenseridae); на разных континентах хотя и близкие, но разные виды. Общими видами являются также щука, налим, елец (Leuciscus leuciscus). Окуни (Perca sp.) представлены разными видами, а судаки разными родами (Lucioperca sp. в Евразии и Stizostedion sp. в Северной Америке). Только в Евразии есть вьюны (Misgurnus misgurnus), настоящие сомы (Siluras glandis), настоящие караси (Carassius sp.). Только в северной Америке чукучановые и траутперчи (лососевые окуни, Percopsis sp.).
   Настоящие лягушки и настоящие жабы представлены разными видами этих родов: остромордая и сибирская (R. sibirica) лягушки в Евразии и лесная лягушка в Северной Америке; серая жаба (Bufo bufo) в Евразии, лопатоногая жаба (В. fowleri) – в северной Америке, в тайге Евразии широко распространен тритон сибирский углозуб, которого нет в Америке, а в Америке – древесная лягушка-квакша (Нуla regilla).
   Из рептилий на обоих континентах встречаются змеи из семейства ужей (обыкновенный уж Natrix natrix в Евразии и подвязочные змеи Thamnophis sp. в Америке). В Евразии широко распространена живородящая ящерица (Lacerta viviparus), в Америке настоящих ящериц нет. Евразийскую обыкновенную гадюку (Vipera berus) в Америке заменяет ромбическая гремучая змея (Crotalus adamanteus).
   Из птиц много общих семейств и родов. Это поганки (Podiceps sp.), гагары (Cavia sp.), цапли (Ardeidae), утки (Anas sp., в том числе обыкновенная кряква, A. plathyrrhynchos), гуси (Anser sp.), белые куропатки (Lagopus sp.), журавли (Grus sp.), пастушковые (Ralliidae), кулики (Charadriidae), чайки, голуби (Columbidae), совы (Strigidae), зимородки (Alcedinidae), стрижи (Apodidae), дятлы (Picidae), многие воробьиные и др.
   Жаворонки шире представлены в Евразии (Alauda sp.), в Америке лишь один вид – рогатый жаворонок; крапивники (Troglodytes sp), наоборот, один вид в Евразии и много видов в Америке. Рябчик-дикуша (Falcipennis sp.), один вид в Евразии и несколько видов в Америке. Настоящие рябчики (Tetrastes bonasia) и глухари (Tetrao urogaUus) есть только в Евразии, а в Америке – дикая индейка (Meleagris gallopavo). Хищные птицы – сокол-сапсан, орел-беркут (Aquila chrysaetus), скопа (Pandion haliaetus), черный коршун (Milvus korschun) – населяют оба континента. Обыкновенный канюк (В. buteo) имеет в Америке и Евразии разные подвиды, а орланы (Haliaeetus sp.) представлены разными видами.
   Велико сходство фаун млекопитающих. Одни и те же виды (иногда разные подвиды): росомаха, рысь (Lynx lynx), бурый медведь, лисица, волк, лось, северный олень. Близкие виды зайца-беляка (см. предыдущую главу), землероек (Sorex sp), летяг (Pteromus sp.), бобров (Castor fiber в Евразии и С. canadensis в Америке), серых полевок и полевок рода CletMonomys. Из настоящих куниц соболь (Martes zibellina) обитает только в Евразии, а так называемый «канадский соболь» (М. americana) меньше размерами и мех у него гораздо менее ценен. Бурундуков в Америке несколько видов (Tamias sp., Tamiasciurus sp.), в Евразии один (Eutamias sibiricus); белки (Sciuras sp.) разных видов.
   Эндемики Евразии: кроты (Talpa sp.), ежи (Erinaceus sp.), енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), кабарга (Moschus moschiferas).
   Эндемики американской тайги – белоногие хомячки, или оленьи мыши (Peromyscus sp.), древесный дикобраз поркупин (Erethizon dorsatum), ондатра (Ondatra zibetica); в настоящее время акклиматизирована в Евразии и широко расселилась, енот полоскун (Procyon lutor); крупная куница илька, или пекан (М. pennanti), некогда была широко распространена пума (Felis concolor), теперь сильно истреблена, сохранилась лишь в национальных парках Канады и Аляски.

Глава 13
Экосистемы хвойно-широколиственных (смешанных) и лиственных лесов умеренной зоны

   Смешанные и лиственные леса в начале исторического времени покрывали большую часть Европы, юго-восток Азии, восток Северной Америки. Но в результате подсечного земледелия, широкого развития городов, строительства кораблей, а также в начале промышленной революции XVII‑XVIII вв., изготовления древесного угля, площади этих лесов сильно сократились. Так, если в конце XVIII в. площади лесов в Северной Америке к востоку от атлантического побережья до Миссисипи и к югу от Великих озер составляли 176 млн га, то в настоящее время их 8 млн га; наиболее крупный массив смешанных лесов в Западной и Центральной Европе – Беловежская пуща – имеет площадь 150 тыс. га. Если тайга и в настоящее время образует более– менее непрерывный пояс, то отдельные массивы смешанных лесов в настоящее время изолированы друг от друга, что приводит к существенным различиям в структуре их экосистем в разных частях этих подзон лесной зоны.
   Рельеф разнообразный, преобладают волнистые равнины, холмы, невысокие горы, долины крупных и мелких рек, озерные котловины. Лето гораздо теплее, чем в тайге, среднемесячная температура свыше +10 °C держится не менее трех месяцев, средняя температура июля не менее +20 °C. Зима морозная, средняя температура января от -5 °C до -20 °C. Снега много – глубина снежного покрова к концу зимы до 1 м, иногда выше. Осадков в год выпадает 500–700 мм, больше, чем в тайге. Так как зимой лиственные породы деревьев, составляющие значительную часть древостоя, теряют листву, резко меняются по сезонам освещенность под пологом леса и гораздо ниже интенсивность зимнего фотосинтеза.
   Значительное увеличение, по сравнению с тайгой, растительного опада и более благоприятный климат приводят к увеличению запасов гумуса в почве (таблица 6). Преобладают серые и бурые лесные почвы. Большее разнообразие древесной растительности и появление многих видов с сочными, мясистыми плодами и плодами-орехами сильно повышает кормность угодий и стабильность запасов кормов по сравнению с тайгой, где почти все зависит от урожая семян хвойных. Фитомасса и продуктивность также выше, чем в тайге (таблица 6).

   Таблица б
   Запасы гумуса в почве, фптомасса и продуктивность смешанных и лиственных лесов

   В смешанных лесах Европы растут те же виды хвойных, что и в тайге – ель европейская, сосна лесная – но появляется и более южные формы – тисс (Taxus baccata), можжевельник (Juniperus sp.). К березе и осине добавляются широколиственные породы – бук (Fagus sylvatica), дуб (Quercus robur), липа (Tilia cordata), вязы (Ulmus sp.), ясень (Fraxinus excelsieore), граб (Carpinus betulus), клены и др. Они являются основными породами в лиственных лесах, а в смешанных увеличивают свое присутствие с севера на юг.
   Буковые леса некогда были широко распространены по югу лесной зоны. Сейчас чистых буковых лесов осталось мало. Они почти лишены подлеска, травяной ярус развит слабо, т. к. из-за очень плотной кроны буков проникает мало света. Но весной, т. к. бук покрывается листвой позже других деревьев, в таких лесах много ранневесенних эфемеров: анемоны (Anemone sp.), ветреницы (Pulsatilla sp.), примулы (Primula sp.) и др. Дубовые леса гораздо лучше сохранились как в западной, так и в восточной Европе. В дубравах хорошо развит кустарниковый ярус, для которого характерен лесной орех (лещина, Corylus avellana). Травяной покров, т. н. дубовое разнотравье, включает целый ряд слабо оксифильных трав: сныть (Aegopodium sp.), ясменник (Asperula sp.), копытень (Asarum europaeum), зеленчук (Caleobdolon luteum), ландыш (Convallaria majalis) и мн. др. Дубовые леса в северной части подзоны комбинируются с елями в дубово-еловые леса, остальные лиственные породы встречаются в смеси с основными, реже образуют чистые насаждения.
   В Сибири пояс лиственных лесов образован мелколиственными породами – осиной и березой, в западной части Западно-Сибирской равнины местами значительная примесь липы. На большей части Средней и Восточной Сибири равнинная тайга непосредственно смыкается с горной, и пояса лиственных лесов нет. Ближе к Дальнему Востоку (Амурская обл.) появляются дуб и липа, но других видов, нежели в Европе.
   Особые хвойно-широколиственные и лиственные леса растут на Дальнем Востоке России, в Маньчжурии, северной Корее и на значительной части Японии. Здесь на сравнительно небольшой территории происходит смешение типично таежных, широколиственных и субтропических флор. Наряду с аянской елью, белокорой пихтой, восточной кедровой сосной здесь растут южные виды сосен, субтропические хвойные: криптомерия (Cryptomeria japonica), цефалотаксус (Cephalotaxus sp.), тсуги. Среди лиственных – отличные от европейских и более многочисленные виды дубов, лип, кленов, вязов и др. Эндемики этого региона: маньчжурский орех (Juglands manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurensis), софора (Sophora japonica), гледичия (Gleditschia sinensis), айлант (Ailanthus glanulosa), павловния (Pawlownia imperialis), в Японии – субтропические магнолии (Magnolia kobus) и камелии (Camelia japonica). Очень красивы гигантские благовонные тополя (P. suaveolens) и корейская ива, чозения (Chosenia macrolegis). В подлеске – лещина, различные виды сирени (Syringa sp.), жимолости (Lonicera sp.), бирючины (Ligustrum sp), рододендрон (Rhododendron sp.), элеутерококк (Eleutherococcus senticosus). Появляются лианы – дикий амурский виноград (Vitis amurensis), актинидия (Actinidia colonicta), лимонник (Schizandra sinensis).
   Болота в смешанных и лиственных лесах занимают меньшую площадь, нежели в тайге. Торфяников меньше. Основные виды болот – осоково-кочкарные и травяные, поросшие мелким лесом, чаще березовым, с подлеском из ивы, крушины (Frangula alnus), калины (Viburnum opulus), таволги (Filipendula sp.), смородины (Ribes sp.). На севере подзоны на болотах все чаще появляется ель.
   В Северной Америке смешанные и лиственные леса, как и тайга, образованы представителями в основном тех же родов, но разных с Евразией видов, здесь больше эндемиков и южных видов, чем в Европе. Буковые леса образованы американским буком (F. americana) и американским эндемиком – сахарным кленом. Они менее тенисты, чем европейские чисто буковые леса, поэтому здесь богаче подлесок и разнотравье. Дубовые леса, в отличие от европейских, образованы несколькими видами дубов, здесь также многочисленны различные виды кленов, американский орех (J. americana), орех гикори (Carya sp.), тюльпанное дерево (Lirodendron tulipifera, из магнолиевых), платаны (Celtis sp., Ostria sp.), «белая акация» – робиния (Robinia pseudoacacia). В этих лесах богатый травостой, есть лианы – дикий американский виноград (Partenocyssus sp.) и др. (о причинах большего количества эндемичных и южных форм в Северной Америке и юго-восточной Азии по сравнению с Европой и Сибирью см. ч. 1, гл. 8).
   Животный мир подзон смешанных и лиственных лесов имеет много общих видов с таежной подзоной. Для них так же характерны бурый медведь, волк, лисица, заяц-беляк, лось, лесные и серые полевки, многие виды птиц. Но появляется много видов, не свойственных тайге: лесная мышь (Apodemus sylvaticus), лесная куница (М. martes), сони (Gliridae) и др. Такие общие для двух подзон виды, как волк, лисица, косуля (Capreolus capreolus), тетерев (Lyrarus tetrix) и др., предпочитающие мозаичные ландшафты, встречаются здесь гораздо чаще, чем в тайге, куда они лишь в последнее время стали усиленно проникать в связи с вырубкой лесов и распашкой.
   Богаче видовой состав сов, ночных бабочек, летучих мышей, т. к. летом ночи здесь длиннее, чем в тайге. В то же время еще много видов, мигрирующих зимой на юг или впадающих в спячку или анабиоз.
   Преобладают виды, характерные для лесной зоны в целом, меньше обитателей лиственных лесов, еще меньше чистых таежников.
   Из насекомых жуков из семейств усачей и короедов гораздо больше видов, чем в тайге, богаче видовой состав листоедов (Chrysomelidae), долгоносиков (Curculionidae), трубковертов (Attelabidae), много нелетающих жужелиц (Carabidae). Из ночных бабочек, кроме коконопрядов и совок, много бражников (Shyngidae) и павлиноглазок (Attacidae). Гораздо богаче фауна дневных бабочек: белянки (Pieridae), бархатницы, нимфалиды (Nymphalidae), голубянки (Lycaenidae), парусники (Papilionidae).
   Население рыб во многом сходно с тайгой, т. к. многие реки в Евразии и в Америке пересекают в своем течении все подзоны в лесной зоне, однако уменьшается количество лососевых и сиговых, но увеличивается количество карповых. Последних особенно много в Евразии: сазан (Cyprinus carpio), лещ (Abramis brama), плотва (Rutilus rutilus) и мн. др. В Америке из карповых широко распространены эндемичные роды: Notropsis, Hesperoleucus и др. Эндемичны для Евразии вьюн, обыкновенный сом, а для Америки – ильная рыба (Amia celva) и панцирные щуки (Lepisosteus sp.), древние примитивные костистые рыбы, и американские сомы (Ameiuras sp.). Осетры (Acipenser sp.) представлены разными видами на обоих континентах, белуги (Huso sp.) – только в Евразии. Лопатоносы (Scaphirhynchus sp.) и миссисипский веслонос (Polyodon spathula) – эндемики Америки. Угри (Anguilla anguilla) представлены разными подвидами на обоих континентах.
   Богаче в южных подзонах и фауна амфибий. В Евразии к остромордой лягушке добавляются травяная (R. temporaria), озерная (R. ridibunda) и прудовая (R. esculenta), из жаб – зеленая жаба (В. viridis), чесночница (Pelobates fuscus), жерлянка (Bombina bombina), а также древесная лягушка, квакша (Hyia arborea). В Америке несколько своих видов жаб и лягушек, в т. ч. самая крупная из настоящих лягушек лягушка-бык (R. catesheiana), до 20 см длина туловища, до 25 см – задних ног, вес до 600 г.
   В Евразии несколько видов тритонов (Triturus sp.), саламандр (Salamandra sp., Tylotriton sp.), в Америке эндемичный род тритонов (Dicmictiylus sp.), хвостатые земноводные особого эндемичного семейства амбистомы (Ambistoma sp.), гигантская древняя амфибия скрыто– жаберник (Cryptobranchius alleganiensis), до 68 см длины. На северо– востоке США и примыкающей территории Канады живет оригинальная лягушка – Ascaphus truei, имеющая ребра и (у самцов) хвост во взрослом состоянии.
   Из рептилий на обоих континентах встречаются пресноводные черепахи родов Emus и Tryonix, причем в Америке в большем количестве видов, чем в Евразии. Есть в Америке и эндемичные черепахи, напр. красноухая (Pseudemus scripta). Сухопутные ужи (подвязочные змеи) – чистые американцы, а близкие к ним полозы (Coluber sp., Elaphus sp.) – евроазийцы. Из настоящих ящериц в Евразии к живородящей ящерице прибавляется прыткая (L. viridis), безногую евразийскую веретенницу (Anguis fragilis) заменяют представители того же семейства, но с ногами: аллигаторовые ящерицы (Gerrhontus sp.). В Америке настоящих ящериц нет, их заменяет несколько видов многовидового тропического семейства игуан (роды Anolis, Sceloporus). Широко распространенную в Евразии обыкновенную гадюку в Америке заменяют гремучие змеи – ромбическая и полосатая (С. horridus).
   Птицы в основном те же, что и в таежной зоне, но меньше клестов, синиц, нет свиристелей и снегирей. К черному и пестрым дятлам добавляются зеленые (Picus sp.). Больше различных видов мелких певчих птиц, голубей; чаще, чем в тайге, встречается тетерев, а белой куропатки меньше, меньше и рябчиков, глухарей (в основном по островам чисто хвойных лесов). Появляется серая куропатка (Pedix perdix), а по югу Евразии широко распространен обыкновенный фазан (Phasanus colchicus), дающий от Европы до Дальнего Востока ряд подвидов.
   Как говорилось выше, много таежных форм и среди млекопитающих. В то же время появляются формы, типичные для смешанных и лиственных лесов. В Евразии – это косуля, благородный олень (Cervus elaphus), лань (Dama dama), дикий кабан (Sus scrofa), заяц-русак (L. europaeus), европейский кролик (Oryctolagus cuniculus), дикий лесной кот (Felis silvestris), черный хорь (М. putorius). В Америке – это чернохвостый (Odocoileus hemionus) и белохвостый (О. virginianus) олени (первый экологически близок к косуле, второй – к лани), свой подвид благородного оленя (вапити), черный медведь барибал (И. americanus), енот-полоскун, древесный дикобраз, скунс (Mephitis mephitis), свои виды зайцев: (чернохвостый заяц, L. californicus и др.,) и кроликов (Sylvilagus floridanus и др.).
   Из тропической зоны в леса Дальнего Востока проникают пятнистый олень (С. nippon), тигр (Pantera tigris), леопард (P. pardus), гималайский белогрудый медведь (U. tibethanus). Наконец, на обих континентах в небольшом количестве сохранились дикие быки: зубр (Bison bonasus) в Европе и лесной подвид бизона (В. bison athabascae) в Канаде.
   Несколько слов о лесах умеренного пояса южного полушария. Вследствие полярной асимметрии в южном полушарии почти вся область умеренного климата занята океаном, и в зоне, соответствующей по климату лиственным и смешанным лесам, находится самый юг Южной Америки, Тасмания и южный остров Новой Зеландии.
   Южноамериканские смешанные леса находятся от 37 до 48° с. ш. Климат здесь очень влажный (до 2 400 мм осадков в год) и умеренный (летом среднемесячная температура +14 °C, зимой до +8 °C, но часто бывает снег до 1–1,5 м высоты. Внешне они похожи на леса северного полушария, но древесные породы здесь совершенно иные. Голосеменные представлены араукариями (Araucaria araucana и др.), фитцройями (Fitzroya patagonica); еще ряд форм голосеменных не имеют ни хвои, ни листьев, а фотосинтез осуществляется в листовидно расширенных кончиках ветвей – кладодиях (Podocarpus sp., Libocedrus sp.); лиственные деревья представлены южными буками (Notofagus sp.) и эвкрифиями (Eucryphia cordifolia), образующими верхний ярус леса, а в подлеске и кустарниковм ярусах – дримис (Drimys wintteri), древовидные папоротники (Blechium sp.), бамбук (Chusquea sp.). Из трав замечательна чилийская гуннера (Gunnera sp.) с такими громадными листьями, что под одним листом могут скрыться три всадника со своими лошадьми.
   Фауна этих лесов лишена своеобразия. Сюда проникают виды, свойственные степям, субтропикам и даже тропикам Южной Америки (см. главы 14, 16, 17 и 18). Флора и фауна Тасмании аналогична фауне Австралии (см. главы 16 и 18), а фауна и флора Новой Зеландии необычно своеобразна и будет рассмотрена в главе об экосистемах островов (см. главу 21).

Глава 14
Экосистемы степей и лесостепей

   В удаленных от берегов океанов районах, где создаются семиаридные условия, развиваются степи. Как зональное явление, они характеризуются равнинным или слабо всхолмленным рельефом и континентальным климатом. Лето теплое и сухое, средняя температура самого теплого месяца не ниже +20 °C, часто выше. Осадков выпадает не более 450 мм, как правило, заметно меньше. Зима – морозная и местами довольно снежная, но местами на возвышенных участках снег сдувается ветрами до голой земли. Степи протянулись длинной полосой по Евразии от Венгрии до Маньчжурии, почти без перерыва (т. н. «Великая Степь»), в Северной Америке от южной Канады до Мексиканского залива, в Южной Америке к югу от устья Ла-Платы до Огненной Земли, от подножья Анд до Атлантического океана. Отдельные участки степей есть и в горах, в малоувлажненных межгорных котловинах.
   В настоящее время большая часть степей распахана или превращена в пастбища и сенокосы. Превращение умеренно увлажненных степей в хлебные поля вызвало существенное качественное изменение в степных экосистемах, т. к. ежегодная уборка урожая и посев все время возвращают экосистему на нижний уровень сукцессии, на стадию однолетников, что сильно истощает почву. Также происходит вытеснение многоядных фитофагов и замена их моно– и олигофагами. Интенсивный перевыпас на пастбищах вызывает опустынивание степей и также падение их продуктивности. Так, в Северной Америке биомасса диких копытных (в основном бизонов), которые паслись здесь, не вызывала разрушения почвенного покрова и растительности, в три раза превышала биомассу сельхозживотных, которые выпасаются здесь теперь.
   Степи встречаются и в областях, где по условиям климата должны быть леса. Так, в северной части американских прерий выпадает до 600 мм осадков в год. Дело в том, что частые лесные пожары на границе со степью благоприятствуют травам в их конкуренции с деревьями. Считается, что северная часть прерий возникла на тех местах, где индейцы выжигали леса, чтобы расширить бизоньи пастбища, а бизоны вместе с травой поедали проростки деревьев и уплотняли почву так, что она становилась непригодной для лесной растительности, но вполне благоприятной для степной.
   В степях господствуют дерновинные злаки, флора здесь значительно беднее лесной. Степные сообщества обладают более простым строением, здесь один или два яруса трав и почва, местами кустарниковый ярус.
   Степные почвы – черноземы – характеризуются наибольшим количеством гумуса (таблица 7). Кроме них, в степях пятнами встречаются засоленные участки – солонцы и солончаки, а в местах, где островами сохраняются леса, – серые и бурые лесные почвы. Корни большинства степных растений углубляются в почву на 1–1,5 м, а вес корневой массы в климаксовых степях составляет до 80–90 % всей фитомассы. Так как наибольшее количество степных растений – однолетники, каждый год отмирает огромная масса корней. Теплый, но недостаточно влажный степной климат несколько тормозит работу редуцентов по минерализации этой массы, почему, собственно, и накапливается большое количество гумуса.

   Таблица 7
   Запасы гумуса в почве, фптомасса и продуктивность в степях и лесостепях

   В более увлажненных степях преобладают злаки с подземными корневищами, формирующие сплошную дернину, а в более сухих – кустовые злаки, растущие группами с промежутками голой почвы между ними. На юге сухие степи постепенно переходят в полупустыню. Из жизненных форм преобладают гемикриптофиты, криптофиты и терофиты. Фитомасса и продуктивность степных экосистем показана в таблице 7.
   Злаки северного происхождения – ковыль(Stipa sp.), пырей (Agropyrum sp.), мятлик (Роа sp.) возобновляют рост ранней весной или в начале лета, в середине лета впадают как бы в «полусон», в конце же лета и к началу осени их рост возобновляется. Злаки южного происхождения – бородач (Djthriochlora sp.), тонконог (Koeleria sp), североамериканские злаки: бизонья трава (Buchloe sp.) и грамова трава (Bouteloua sp.), растут непрерывно все лето, а к осени прекращают рост. Смесь злаков разного происхождения приводит к тому, что продуктивность степи в течение сезона более-менее ровная, в отличие от продуктивности монокультур возделываемых растений. Разнотравье (сложноцветные, Astracea, зонтичные, Apiacea, и др.) и бобовые (Fabacea) составляют небольшую часть биомассы степных растений, но встречаются постоянно и повсеместно, многие из них являются индикаторами разных типов степных сообществ. Их количество увеличивается при перевыпасах и засухах, т. к. они в общем более устойчивы, чем злаки. Особенно это касается крупных растений с жесткой, колючей или ядовитой листвой (лопухи, Arctium sp., молочай, Euphorbia sp., синеголовник, Eryngium sp., конский щавель, Rumex confertus, и др.), которые в сильно вытоптанной скотом степи образуют заросли бурьяна.
   В то же время умеренное выедание степной травы животными и удобрение почвы их пометом способствует прорастанию молодых побегов, которые иначе были бы заглушены слежавшимся «войлоком» старой травы. Так, в Аскании-Нова в 1911 г. был огражден участок степи площадью в 3 десятины (3,27 га), где не пасли скот и не косили траву. Через три года участок погиб – молодая трава не пробивалась через высохшую старую.
   Сейчас лишь отдельные участки степей в заповедниках и национальных парках сохранили исконную степную флору и фауну. В Европе, например, самый большой участок целинной степи – в заповеднике Асканиа-Нова – имеет площадь всего 11с небольшим тыс. га.
   Для степей Евразии характерны такие роды, как ковыль, овсяница (Festuca sp.), костер (Bromus erectus), тонконог, мятлик, а из двудольных – шалфей (Salvia sp.), василек (Centaurea sp.), серпуха (Serratula sp.), вероника (Veronica sp.), астрагал (Astragalus sp.), горицвет (Adonis sp.) и др. Для северной части степи характерны клевер (Trifolium sp.), незабудка, румянка (Echium rubrum), мытник (Pedicellaris comosa); для южной – мак (Papaver sp.), луковичные: тюльпаны (Tulipa sp.), луки (Allium sp.), птицемлечники (Ornithogalum sp.), гусятники (Gagea sp.), а также виды, характерные для сухих степей и полупустынь, растущие, в основном, на засоленных участках: кермек (Limonium sp.), молочай, полыни (Artemisia sp.), солянки (Salsolatea sp.).
   Азиатские – сибирские и казахстанские – степи характеризуются теми же родами (но часто другими их видами), в частности, здесь больше различных полыней.
   Американские степи (прерии) по жизненным формам растений полностью соответствуют степям Палеарктики, но имеют ряд эндемичных видов и родов. Делятся на высокотравную и низкотравную. В первой много родов, общих с Евразией, но другие виды. Так, здесь много ковылей, бородача, тонконога, образующих верхний травяной ярус, а под ним – более низкие аборигенные бизонья и грамова трава. Эти же два рода формируют низкотравную прерию (высота травостоя 5–8 см). Здесь также много солянок, в т. н. смешанной прерии высокотравные растения не образуют сплошного яруса, а растут отдельными кустиками, между которыми сплошной покров низкорослых злаков. Среди разнотравья эндемичные роды: астра (Astra sp.), рудбекия (Roudbeckia), дикий подсолнечник (Helianthus sp.), золотая розга (Solidago sp.), сильфия (Silphium sp.), ленок (Coreopsis sp), но обычен типичный для Палеарктики тысячелистник (Achillea sp.).
   Степи Южной Америки (пампа, множ. ч. пампас) имеют много общих родов со степями северного полушария – бородач, тонконог, мятлик, ковыль, овсяница, костер. К чисто южноамериканским видам относятся высокорослые (до двух и более метров) «пампасные травы» (роды Panicum, Paspalum), увенчанные большой метелкой, а у земли – густая «борода» из прошлогодних листьев, перепутанных со свежими, зелеными. Из двудольных много портулаковых (Portulacacea), гвоздичных (Caryophillacea), вербеновых (Verbenacea), ирисов (Iridacea), миртовых (Myrtacea), дикий люпин (Lupinus sp.), мышиный горошек (Vicia sp, и др.), сложноцветных и зонтичных. На севере пампы встречаются заросли бамбуков (Bambusa sp.).
   Своеобразны степные сообщества Огненной Земли. Здесь преобладают гигантские злаки «туссок» (Роа flabellate), гигантские осоки (С. trifida), высотой до 2 м, в сочетании с болаксом, вересками (Ericacea), подушковидными зонтичными (Azorella glebaria), антрарктической очанки (Euphrasia antarctica), южной водяники (Е. rubram) и др.).
   Очень характерен переходный биом между лесной и степной зонами – лесостепь. Его появление связано с мозаичностью почвенного покрова, уровнем грунтовых вод, особенностями рельефа, промежуточным характером климата. Совокупность этих условий и вызывает чередование небольших лесов («колков», «рощиц») со степными или луговыми участками между ними. Деятельность человека, с одной стороны, способствует продвижению лесостепи на север (вырубка лесов под пашню не сплошняком, а с оставлением отдельных лесных массивов между полями и пастбищами), с другой стороны – сокращение лесостепи на ее южных границах, где дефицит древесины для строительства, топлива и пр. вызывает почти сплошную вырубку лесов. В целом, облесенность лесостепи постоянно сокращается: в западносибирской лесостепи в начале XX в. облесенность составляла до 45 %, в середине века – до 25 % в северной и до 13 % в южной лесостепи. А в конце века – до 13 % в северной подзоне и до 2 % в южной.
   Лесостепи Европы, Восточной Сибири и северной Америки характеризуются преобладанием дубовых лесов, правда, виды дуба и сопутствующих пород везде разные. Лесостепи западной и Средней Сибири и Казахстана образованы осиново-березовыми колками.
   Особые формации находятся по коренным берегам рек, пересекающих степи с севера на юг, и по их поймам. По коренным берегами развиты мощные «языки» леса, проникающие далеко в степи и соответствующие по типу тем лесам, которые находятся севернее степи. В степях Западной Сибири и Казахстана – это сосновые боры с примесью березы, травяной покров, особенно в южной части, с большой примесью чисто степных трав (ковыль и др.). В Европе – это дубовые, ильмовые, грабовые леса. В Северной Америке – дубовые с примесью кленов, гикори и тюльпанных деревьев. В Южной Америке – клены, тополя и аборигенное дерево сейба (капоковое дерево, Seiba sp., огромное дерево, родственное африканскому баобабу и внешне похожее на него), а также завезенные в последнее время из Австралии эвкалипты (Eucalipthus sp.).
   Поймы рек заняты влаголюбивой древесной и кустарниковой растительностью, обычно густыми зарослями ив и тополей разных видов.
   Во всех лесостепях облесенность падает в направлении от леса к степи (в Евразии и в Южной Америке с севера на юг, в Северной Америке – с востока на запад).
   Вблизи озер и в других понижениях ландшафта часто встречаются заросли кустарников – в наиболее влажных местах это ивняки, а также барбарис (Berberis sp.), степная вишня (Cerasus fructicosa), таволга, терн (Prunus spinosa) в Европе – степная вишня, таволга и карагана (Caragana frutes) – в Западной Сибири и в Казахстане, кустарниковые формы дуба и сумах (Rhus sp.) в Северной Америке, колючие кусты держи‑дерева (сборное название некоторых видов из родов Acacia, Cassia и др.) в Южной Америке. Кустарниковые заросли при хозяйственном освоении степей обычно выкорчевывают, т. к. они «мешают» и земледельцу, и скотоводу, но в естественной степи они – важный элемент ландшафта.
   В областях замкнутого стока (Западная Сибирь, Северный Казахстан, некоторые участки южноамериканской пампы) много озер, от сравнительно крупных до мелких. По периферии озер образуются заболоченные полосы – займища, а по их краям – своеобразные медальоны из ивняка. Пояс займищ и ивняков постепенно расширяется, наступая на озеро, которое постепенно превращается последовательно в осоково– кочкарное и травяное болото, в кустарниковые заросли и лес.
   Ландшафтно-климатические особенности степей накладывают характерный отпечаток на степных животных. У них широко распространено накопление резервных веществ и запасание корма. Много как зимоспящих видов, так и впадающих в летнюю спячку или анабиоз. Подвижность высока, многие виды совершают большие и дальние миграции в связи с изменением местных или общих условий существования. Отчетливо выражены сезонные аспекты сообществ, но одновременно существуют и четкие суточные изменения, особенно хорошо заметные летом. Численность многих степных видов резко колеблется по годам, в связи с чем облик биоценозов меняется даже на коротких отрезках времени. По этим признакам степные экосистемы близки к тундровым, с которыми их роднит и малая ярусность. Это объясняется некоторым сходством условий существования, молодостью тундр и степей (конец Плейстоцена – начало Голоцена), общностью их происхождения от тундростепей Плейстоцена.
   Большая часть степных животных представлена бегающими и роющими формами, даже среди птиц много бегающих, или, по крайней мере, наземногнездящихся видов. Часто образуются колонии, стаи, стада, что обеспечивает некоторую защиту в открытых местообитаниях. Миграции крупных копытных препятствовали истощению пастбищ. Роющие грызуны дают резкие вспышки численности, особенно там, где человек уничтожил хищных млекопитающих и птиц.
   Из насекомых много прямокрылых: кузнечиков (Tettigoniidae), саранчовых (Acrididae), сверчков (Gryllidae). Много жуков – щелкуны (Elateridae), долгоносики, листоеды, пластинчатоусые (хрущи и навозники, Scarabaeidae), нарывники (Meloidae). Широко представлены растительноядные клопы (Pentatomidae, Miridae, Tingitidae и др.), дневные и ночные бабочки. Среди последних многочисленны совки, ряд видов которых становится в агроценозах одними из опаснейших вредителей сельхозкультур, наряду с посевным щелкуном (Agryotes sputator), клопом-черепашкой (Eurigaster integriceps), стайной саранчой (Locusta sp., Schistozerca sp) и др.
   Много в степях пауков и клещей, в т. ч. ядовитые тарантулы (Lycosa sp.), клещи рода Dermacentor, переносчики ряда болезней человека и животных.
   Население рыб степных рек неспецифично, т. к. многие реки Евразии имеют в лесной зоне низовья (Обь, Иртыш) или верховья (Волга, Днепр). Основная река североамериканских прерий – Миссисипи – также имеет верховья в лесной зоне, а в пампе реки бассейна Ла-Платы текут из тропиков. Правда, Рио Колорадо и Рио Негро целиком степные (верховья в горах Анд), но население рыб в них во многом сходно с Ла-Платой, т. е., близко к тропическому.
   Из амфибий голарктически распространены настоящие тритоны, чесночницы, настоящие жабы, настоящие лягушки. Количество видов по сравнению с лесной зоной увеличивается. В Северной Америке в степях распространены несколько видов безлегочных саламандр (Plethodontidae) и эндемичные семейства – амбистом и амфиум (A mphyumidae). Последние живут в болотах, прудах и на рисовых полях. В Южной Америке в пампе обитают представители тропических семейств свистунов (Leptodactylidae) и короткоголовых лягушек (Brachycephalidae). Пятипалый свистун (Leptodactylus pentadactylus) – крупная лягушка, поедающая змей длиной до 1 м. Из настоящих жаб для пампы характерна самая крупная жаба – ага (В. marinus), до 25 см длиной, и также довольно крупные «рогатые жабы» (Ceratophrys sp). Настоящих лягушек в пампе нет.
   Из рептилий в степях Евразии встречается степная черепаха (Testudo grecca), в Северной Америке ее заменяет роющая черепаха? гофер (Gopheras polyphaemus). В степях Евразии широко распространена прыткая ящерица, в Северной Америке ее заменяет несколько видов игуан (Anolis carolinensis и нек. др.). В пампе Южной Америки много ящериц семейства сцинков (Scincidae) и эндемичного семейства тейид (Teiidae). Змеи представлены в степях Евразии настоящими ужами, полозами, гадюками и одним видом ямкоголовых змей – палласовым щитомордником (Aneistrodon halys). В прериях Северной Америки – королевская змея (Lampropeltis getulus, из настоящих ужей), аризонский аспид (Micruroides euraxanthus) и несколько видов гремучих змей. В Южной Америке ужи представлены косоглазой змеей (Helicops carinicaudus), гремучие змеи‑каскавелой (C. durissus), а на севере пампы, на границе с саваннами, выходец из тропиков – ямкоголовая, очень ядовитая жарарака (Bothrops jararaca).
   Для степных птиц характерны жизненные формы: наземногнездящиеся хорошо летающие воробьиные, например, жаворонки (Alauda sp.) в Евразии, обитающие в высокой траве куриные: серая куропатка и перепел (Coturnix coturnix) в Евразии, луговой тетерев (Tympanuchus americanus) и виргинский перепел (Colinus virginianus) в Северной Америке. В Южной Америке, внешне похожие на куропаток представители очень древнего и примитивного отряда тинаму (Tinamiformes}, наиболее широко распространен в степях рыжий тинаму (Rhinchotus rafescens).
   Есть даже птицы, гнездящиеся в норах‑каменки (Oenanthe sp.), утки-пеганка (Tadorna tadorna) и огарь (Т. Ferryginea). Бегающие птицы, мало, или неохотно летающие, или совсем не летающие – характернейшая жизненная форма степей. В Евразии – это дрофы (Otis tarda), стрепет (О. tetrax), тиркушки (Glareola sp.), авдотки (Burchinos oedicnemus).
   В Северной Америке – арамы (Aramus guarauna), из журавлеобразных, в южной Америке – страус нанду (Rhea americana).
   Хищные птицы представлены в Евразии соколами – пустельгой (F. tinnuculus), кобчиком (F. vespertinus), орлом-могильником (A. heliaca) и степным (А. гарах), канюками, лунями (Circus sp.). В Северной Америке близкие виды тех же родов и даже общие виды – черный коршун, сапсан. В Южной Америке свои виды луней, канюков, соколов, в т. ч. эндемичное подсемейство соколов‑каракары (Daptriinae), ведущие образ жизни скорее коршунов – они падалыцики. В южной части пампы и в предгорьях обитает самый крупный представитель дневных хищных птиц – кондор (Vultur gryphus), тоже падалыцик.
   Много сов, причем евразийские совы (Otus sp., Asio sp.) гнездятся на деревьях и кустарниках, в то время, как среди сов Северной и Южной Америки есть обитатели нор (Speotuta canicularia). В Южной Америке обитают представители 9 семейств особого подотряда воробьиных – непевчих (Tyranni), а также колибри, в т. ч. гигантский колибри (Patagona gigas), размером с ласточку.
   На степных озерах много водоплавающих и околоводных птиц – утки, гуси, лебеди, кулики, журавли, цапли, пастушковые (Ralliiformes), пеликаны (Pelecanus sp.), бакланы (Phalacrocorax sp.), но на всех континентах свои виды. Если в Евразии и северной Америке есть общие роды и даже несколько общих видов, то в Южной Америке много эндемиков: черношеий лебедь (С. melanocoryphus), особое семейство гусеобразных – паламедеи (Animidae); особым подвидом представлены в Америке фламинго, которые в Евразии встречаются лишь на самом юге зоны степей.
   По всей Голарктике распространены полевки (Microtinae), хомяки и хомячки (Cricetinae), суслики (Citellus sp.), сурки (Marmota). Только в Евразии есть мыши (Apodemus sp), тушканчики (Allactaga sp.), слепыши (Spalax sp.), цокоры (Myospalax myosplax). Только в северной Америке луговые собачки (Cynomys sp.), мышевидные хомячки (Reithrodonthomys sp., Peromyscus sp.), мешетчатые крысы-гоферы (Geomys sp.). Пампу населяют эндемичные семейства грызунов, различные представители которых занимают экологические ниши зайцев (пако, (Cuniculus расо), агути, Dasyprocta aguti), сусликов и сурков (вискача, Lagostomus maximus), слепышей (туко-туко, Ctenomys sp.), ондатр (нутрия, Myocastor coipu) и мн. др.
   Из хищников в Евразии и северной Америке обитает один и тот же вид волка, разные подвиды лисицы, барсуки разных родов (Meles meles в Евразии и Taxidea taxis в Америке). Только Евразии свойственны корсак (V. korsac) и светлый хорь (М. eversmanni), только Северной Америке – койот (С. latrans), небольшой степной волк, больше похожий на шакала. Только в Южной Америке обитает длинноногий гривистый волк, гуара (Cerdocyon brachyurus). Пума населяет степи обеих Америк. Из зайцеобразных в Евразии есть заяц русак и европейский кролик. В Северной Америке несколько видов зайцев и кроликов (L. mexicanus и виды, упомянутые в предыдущей главе), в Южной Америке – бразильский кролик (S. brasiliensis).
   Копытные в Северной Америке представлены степным бизоном (В. bison) и антилопой-вилорогом (Antilocapra americana). Лесостепные участки населяет белохвостый олень. Мустанги – одичавшие потомки домашних лошадей – встречаются изредка. В Южной Америке обитают несколько видов оленей, в т. ч. белохвостый олень и олень пампы (О. bezodriticus), и гуанако (Lama guanicoe), самая крупная из лам.
   В Евразии сейчас нет степных копытных, кроме сайги (Saiga tatarica), но она в настоящее время в основном обитатель полупустынь. В полупустыни отступил и кулан (Equus hemionus). Еще совсем недавно в степях обитали и настоящие дикие лошади. Европейский тарпан (Е. gmelini) исчез почти в конце XIX в. Восточный тарпан (Е. pzewalskii) в степях Монголии исчез в середине XX в., но сохранился в достаточном количестве в зоопарках и заповедниках, сейчас началась его реакклиматизация в места былого обитания.
   Для пампы Южной Америки характерны представители отрядов неполнозубых: ряд видов броненосцев (Dasypodidae), большой муравьед (Myrmecophaga tridactyla) и сумчатых (опоссумов, Didelfidae). Один вид опоссумов (D. marsupialis) и один вид броненосцев (девяти– поясный, Dasypus novemcinctus) проникли в Северную Америку.

Глава 15
Экосистемы пустынь и полупустынь

   Пустыни встречаются в тех районах Земли, где количество осадков не более 200 мм в год, а испаряемость от 900 до 4 000 мм в год. Иногда осадков бывает больше, но в любом случае они выпадают крайне неравномерно. Обычно бывает 2–3 недели с дождями весной и небольшое количество осадков в виде снега и инея зимой. Скудность осадков вызывается постоянно высоким атмосферным давлением в поясах выше тропиков («антициклонические пояса»), постоянными ветрами с континента на океан (море), «дождевой тенью» от горных хребтов, преграждающих путь влажным массам воздуха с моря на сушу, а в горах – высотой над уровнем моря выше низких дождевых облаков. В пустынях, где выпадает некоторое количество осадков (от 200–250 мм в среднеазиатских и североамериканских пустынях до 13–15 мм в южноафриканских и австралийских), есть растительность, хотя и весьма скудная. Но есть абсолютные пустыни, где осадков практически не бывает – Центральная Сахара, участки в пустыне Намиб, в горах Южной Америки. Там есть места, где в год выпадает менее 1 мм. Рекорд принадлежит местечку Дахла в Египте, там выпадает в среднем 1,8 мм осадков… за 10 лет!
   Рельеф пустынь преимущественно равнинный (низменности и плоскогорья). Характерны эоловые формы рельефа – барханы, бугристые пески, причудливо выветренные скалы. Местами пустыни пересекают долины высохших рек, иногда очень широкие (именуются арабским словом «вади»), в отдельные годы могут наполняться на короткое время водой. В понижениях и котловинах иногда сохраняются соленые и пересоленные озера, которые часто пересыхают и на их месте образуются соляные корки.
   Лето в пустынях сухое и жаркое, температура самого теплого месяца +25 +30 °C, бывает и больше. «Полюс абсолютной жары» находится именно в пустынях: самая высокая температура была зарегистрирована в Триполи, Ливия +58 °C, а почва в пустынях днем нагревается даже до 60–75 °C. И это при том, что даже летом ночью в пустынях температура падает до +7,5 °C. Зимой в большинстве пустынь среднемесячные температуры отрицательные, даже в Сахаре зимой ночью бывает иней. Исключительно экстраординарные условия складываются в Центральной Азии, в пустыне Гоби. Это плоскогорье средней высотой 1–1,5 км, протянувшееся с запада на восток на 4 тыс. км и с севера на юг на 2 тыс. км. Средняя температура июля от +28 °C на западе до +17,5 °C на востоке, средние температуры января, соответственно, от -7 до -26 °C, абсолютные температуры колеблются от +45 до -59 °C. Снега зимой почти нет. Часты песчаные бури при сорокаградусных морозах (!)
   Почвы пустынь бедны гумусом, фитомасса и продуктивность невелики (таблица 8)

   Таблица 8
   Запасы гумуса в почве, фитомасса и продуктивность в пустынях и полупустынях

   Близкие значения величины фитомассы и продуктивности в тропических и отчасти в субтропических пустынях говорят о том, что в фитоценозах преобладают однолетники – терофиты. Намного меньше криптофитов и фанерофитов. Аналогично тундре и степи основная фи‑томасса сосредоточена в подземных частях растений – до 90 % и более.
   В условиях орошения пустынь, когда влажность перестает быть лимитирующим фактором, первостепенное значение приобретает тип почвы. Там, где структура, химический состав и количество гумуса благоприятны, пустыня может быть исключительно продуктивна. Так, в Израиле при солнечном излучении 25 Мдж на м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в день чистая продукция кукурузы составляет 0,8 Мдж на м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в день, это почти столько же, сколько на Гавайских островах, где нет дефицита влаги, но солнечное излучение 17 Мдж на м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в день. Но через оазисную экосистему должно протекать очень большое количество воды, иначе, вследствие высокой испаряемости, накапливаются излишки соли в почве. Такое постоянное повышение количества воды на орошение приводит к все большей и большей интенсивности эксплуатации подземных или горных (с окружающих пустыню гор) водоисточников и в итоге – к разрушению искусственной оазисной системы. Это – причина гибели многих цивилизаций древности, основанных на орошаемом земледелии в пустынях.
   Существуют три основные жизненные формы пустынных растений – эфемеры, суккуленты и склерофиты. Адаптация к сухому климату состоит в способности уменьшать транспирацию, надолго оставаясь в состоянии покоя. Характерная особенность пустыни в том, что отдельные растения довольно далеко отстоят друг от друга, а между ними – пространство голой земли. Такое разрежение снижает конкуренцию за скудные водные ресурсы, а мощная корневая система, занимающая площадь, гораздо большую, чем проективное покрытие наземной части растения, как бы отталкивает корнями соседние растения. Способствует такому разрежению и то, что многие пустынные растения активно выделяют фитонциды (полыни, креозотовый куст, Larrea tridactyla в Северной Америке, «неопалимая купина», из акациевых, в Аравии и Сахаре).
   В промежуточной зоне между пустынями и сухими степями и в предгорьях пустыня переходит в полупустыню, отличающуюся увеличением количества злаков, но сплошного растительного покрова нет и здесь. Большие пространства пустыни бывают засолены, особенно там, где ранее были орошаемые сельхозземли. Здесь растут различные галофиты. Даже на голых грунтах поселяются мхи и лишайники. На песчаных грунтах они образуют защитную корку, с которой начинается первичная сукцессия. Сине-зеленые водоросли, входящие в состав пустынных лишайников, играют важную роль как фиксаторы азота, которого в пустынных малогумусных почвах всегда большой дефицит.
   Пустыни протянулись через Евразию – от Ближнего Востока и низовьев Волги до Центральной Азии. В Северной Америке – в «дождевой тени» Скалистых гор. В Африке – двумя поясами, Сахара к северу от экватора, Намиб и Калахари – к югу. В Австралии пустыни занимают центр континента, а в Южной Америке – ограниченные площади между горных хребтов (будут рассмотрены в главе о горных экосистемах).
   Пустыни сильно отличаются по климату, типам почв, флоре и фауне, хотя все отличаются четким однообразием жизненных форм.
   Среднеазиатские пустыни делятся на северные, преимущественно глинистые, к северу от линии Аральское море – Балхаш, и южные, преимущественно песчаные. Для глинистых пустынь характерны полыни, солянки, лебедовые (Atriplex sp.), местами черный саксаул (Haloxylon aphyllum) в кустарниковой форме. Покров монотонный, с господством склерофитных полукустарников. Весной в глинистых пустынях много эфемеров, здесь на короткий срок образуется дернина и растительный покров напоминает луга (тюльпаны, маки, различные луки, бобовые и др., до 80 % составляют терофиты, фанеровитов менее 1 %, остальное преимущественно криптофиты. Из всех пустынь песчаные обладают самой богатой растительностью, т. к. атмосферная влага быстро проникает в песок и там конденсируется в воду. Поэтому на песчаных почвах кроме трав есть и кустарники, и даже деревья: белый саксаул (Н. plesicum), песчаное дерево (Psammodendron sp.), тамариск (Tamarix sp.), верблюжья колючка (Alhagi sp.), каллигонум (Calligonum sp.) и др. Многие из них весной цветут яркими и многочисленными цветами.
   Пятнами среди песчаных и глинистых пустынь выделяются солончаковые. Здесь преобладают солянки, кермек, некоторые полыни и др. галофиты, а из кустарников – тамариск.
   Каменистые пустыни, в которых грунт на значительных площадях покрыт щебенкой, преобладают в Гоби. На втором месте здесь стоят песчаные пустыни, глинистых меньше. Растительность во многом напоминает среднеазиатскую.
   Пустыни Северной Америки меньше по площади, чем в Евразии, и климат их менее континентален. На севере Мексики и на юге США исключительное разнообразие суккулентов: кактусы: Cereus sp., Opuntia sp., Echinocactus sp., Ferocactus sp., Carnegia gigantean, Lemaierocereus thurberi и мн. др. а также юкки (Yucca sp.) и агавы (Agave sp.). Во влажный сезон много эфемеров. Расположенные севернее пустыни Большого бассейна преимущественно полынные, доминирует трехзубчатая полынь (A. tridentata), растущая редкими кустами до 1 м высотой. Здесь же обычен креозотовый кустарник, есть кактусы.
   Самая большая пустыня на Земле, Сахара, характеризуется преобладанием песчаных пустынь, громадные участки которых вообще лишены растительности. А там, где она есть, растут в основном однолетники. В отличие от пустынь Евразии мало эфемеров. Злак Aristidia pungens обладает самыми длинными корнями среди всех растений – до 20–30 м в глубину. В оазисах растут финиковые пальмы (Phoenix dactylifera), гуммиарабиковые деревья (особые виды акаций), ладанное дерево (Bosvellia carteri) и др. В пустынях Аравии много сходного с Сахарой. Интересны борассус (Borassus sp.), дающий «аравийский бальзам», «неопалимая купина» – акация, содержащая такое количество эфирных масел, что они на солнце испаряются и самовозгораются, съедобный лишайник (Lecanora esculenta), послуживший прототипом «манны небесной», «иерихонские розы» – однолетники в форме перекати-поля (Arastatica sp., Odontospermum sp.).
   В южноафриканских пустынях растет дикий арбуз (Citrallus lanatus), предок культурного. Плод величиной с крупное яблоко, очень сладкий. В спелом арбузе сок забраживает, арбуз «взрывается» – семена, смоченные сладким соком разлетаются, а когда сок высохнет – прочно приклеиваются к грунту. Абориген пустыни Намиб – вельвичия (Velvitschia mirabilis), голосеменное растение с коротким (до 30 см высотой) и толстым (до 1 м в диаметре) стволом, корнями, идущими на глубину до 5 м и всего двумя длинными лентовидными листьями, которые не меняются в течение всей жизни растения (до 2 тыс. лет). Относится к особому классу голосеменных, очень древняя форма. Двудомна, но никогда деревья не растут близко друг от друга. Ветро– опыляема. Все экземпляры вельвичии в Намибии находятся под государственной охраной.
   Между пустынями и саваннами Африки находится полоса полупустыни – «сахель». Здесь много злаков рода Aristidia, суккуленты – молочаи, алоэ (Aloe sp.), акации. Представитель семейства тыквенных – Acanthocistis sp. в поисках влаги простирает корни вглубь земли до 15 м.
   Австралийские пустыни покрыты кустарниковыми формами эвкалиптов, акаций, казуарин (Casuarina sp.). Сильно засоленные участки заселены суккулентами, близкими к нашей лебеде. На песчаных почвах аборигенные злаки: Triodia sp., Spinifex sp. В понижениях «травяное дерево» (Xanthorrhea sp.), похожее на гигантский злак, но относящееся к лилейным. Много колючих растений, но колючки, как правило, не на стволах и ветвях, а на кончиках листьев.
   Очень специфична фауна пустынь. Животные имеют специальные приспособления для передвижения по сыпучему песку, к тому же сильно нагретому – «песчаные лыжи» – обросшие шерстью лапки грызунов, покрытые выступающими чешуями ноги ящериц или хитиновые выросты на ногах насекомых. Некоторые приспособились передвигаться в толще песка – песчаный удавчик (Eryx miliaris), ящерицы круглоголовки (Phrynocephalis sp.). Много землероев, норников.
   Общее отличие всех пустынных животных – очень экономный водный обмен и невысокий, колеблющийся по сезонам, уровень метаболизма. Адаптации в этом плане разнообразны. Рептилии и насекомые преадаптированы, т. к. конечные продукты азотистого обмена – сухие мочевая кислота и гуанин. «Водозащитность» пустынных насекомых обеспечивается и специальными веществами, которые пропитывают хитиновые покровы и препятствуют испарению через них воды. Аналогична роль чешуи рептилий. Образование метаболической воды, появляющейся при переваривании жира (1л воды на 1 кг жира) само по себе не является адаптацией. Адаптация состоит в способности сохранять эту воду или способность усиливать образование этой воды при понижении влажности (у жуков чернотелок, Tenebrionidae).
   Млекопитающие в целом не преадаптированы к пустыне, т. к. конечный продукт азотистого обмена у них – мочевина, требующая для своего удаления из организма воду, но появились другие адаптации. Так, жировой запас для выработки метаболической воды распределяется не равномерно под кожей, как у северных животных, что может вызвать перегрев, а в виде «жировых депо» (горбы у верблюдов, курдюки овец, хвосты некоторых тушканчиков). Многие пустынные грызуны смогут неопределенно долго питаться сухими семенами и не испытывать потребности в воде. Моча у пустынных млекопитающих концентрированная, днем большинство из них прячутся в норах, не расходуя воду на температурную регуляцию путем испарения. Относительная влажность в глубоких норах достигает 30–50 % в то время, когда она на поверхности не более 1–5 %. Но ночью в пустыне влажность воздуха доходит до 40 %, поэтому в пустыне много ночных форм. Другие животные совершают длительные суточные или несколькису‑точные миграции к водопою и обратно на пастбище (копытные, а также некоторые птицы) или постоянно живут вблизи воды в оазисах, или в зарослях суккулентов (древесные крысы Neotoma sp. в пустынях Северной Америки).
   Очень многие пустынные животные впадают в зимнюю или летнюю спячку или анабиоз, а у таких животных, как степная черепаха, желтый суслик (С. fulvus), летняя спячка начинается в июне, переходит в зимнюю и кончается в феврале – марте. Отчетлива сезонность размножения, приуроченная у многих видов к периоду наибольшего увлажнения. Четкую сезонность имеют и миграции. Так, у сайги зимовка идет в тех частях пустынь и полупустынь, где нет снега или его глубина невелика, не скрывает сухие стебли трав. Весной самки уходят в места, где нет воды (следовательно, и хищников, караулящих добычу у водопоев), и рождают сайгачат. Когда новорожденные окрепнут, перебираются на летние пастбища, расположенные в 25–30 км от водопоев – на расстоянии суточного пробега.
   В пустынях много насекомых. Там, где растут эфемеры, много кузнечиков, саранчовых. Перелетная (Locusta migratoria) и марокканская саранча (Dociostaurus maroccanus) выплаживаются в основном в пустынных оазисах от Аравии до Марокко. Много жуков чернотелок, муравьи-жнецы (Messor sp.) и пустынные термиты (Acanthotermes ahngerianus) устраивают свои гнезда на глубине до 12 м, много паукообразных: скорпионов (Scorpiones), фаланг (Solifugae), пауков, в т. ч. самых ядовитых – среднеазиатский каракурт (Lathrodectes tredecimguttatus) и его североамериканская родня «черная вдова» (L. mactans). Крупные клещи рода Hyalomma питаются на крупных копытных, а некоторые виды – на рептилиях.
   Немногочисленные реки и озера пустынь заселены рыбой, но специфических пустынных рыб нет (в воде дефицита влаги нет!).
   Амфибий в пустынях мало, в основном в оазисах, но жабы могут, скрываясь днем в норах, переносить пустынный климат. Особенно интересно подсемейство австралийских жаб (Chiroleptinae). Одна из них запасает воду в мочевом пузыре. В начале сухого периода она похожа на теннисный мяч, а в конце его – на сухой лист. Рептилий же в пустынях много. Гекконы (Gekkonidae), небольшие ящерицы с присосками на пальцах многочисленны в пустынях всех континентов. Более крупные агамы (Agamidae) – везде, кроме Америки. Пустыни Евразии, Африки и Австралии характеризуются самыми крупными ящерицами – варанами (Varanus sp.), а Евразии и Африки – круглоголовками и мелкими настоящими ящерицами (ящурками, Eremias sp.). В Америке их заменяют представители местных семейств – игуановые и кнемидофориды (Cnemidophoridae). Из игуановых интересна рогатая, или жабовидная ящерица (Phrynosoma sp.) – неуклюжая, покрытая толстыми и длинными шипами, страшная на вид, но совершенно безобидная. Здесь же обитает единственная ядовитая ящерица (Heloderma suspectum).
   Змеи Евразии – песчаный удавчик, стрела-змея (Psammephis lineolata), туркестанская кобра (Naja naja oxiana), гадюки – гюрза (V. lebetina), эфа (Echis carinatus). В Африке – песчаный удавчик близкого вида, несколько видов гадюк, в т. ч. рогатая гадюка (Cerastes cerastes). В Австралии змеи семейства аспидовых: черная змея (Pseudechis porphyriacus), тигровая змея (Notechis scutatus). В Северной Америке – гремучие змеи и аризоиский аспид. Сухопутные черепахи разных родов есть на всех континентах.
   Из птиц характерны бегающие формы: в Евразии и Африке дрофы рода Chlamidoris, авдотки; в Австралии страус-эму (Dromicus novae hollandiae) и свои виды дроф; в Америке – арамы.
   Наземногнездящиеся: рябки (Pterocles sp.), песчаные кулички (Charadrius leschenaultia), гнездящиеся на кустах: саксаульная сойка (Podoces panderi), вертлявая славка (Scotocerca juncuieta), буланый вьюрок (Rhodospiza obsolete) и др. – все в Евразии. Дневные и ночные хищные птицы представлены различными орлами, соколами, туркестанским филином (Bubo bubo turcestanus), пустынной совкой (Otus brucei), сычами (Athene noctua).
   Из млекопитающих много грызунов: песчанки (Meriones sp., Rhombomys sp.), некоторые полевки, тушканчики, суслики в Евразии и в Африке; кенгуровые (Dipodomys sp.) и древесные крысы (Neotoma sp.) в Америке; в Австралии их заменяют кенгуровые мыши (Notomys sp.) и мелкие сумчатые (Antechinomys sp. и др.). Преобладают три жизненные формы: прыгающие и не имеющие глубоких подземных убежищ (тушканчики, кенгуровые крысы, мелкие кенгуру), подземные землерои (слепыши Евразии, гоферы Америки, голые крысы, Heterocephalus glaber, Африки) и живущие в постоянных норах, но собирающие корм на поверхности (суслики, полевки, песчанки).
   Хищники представлены псовыми: пустынная лисица (V. сапа), шакал (С. aureus), волк в Евразии, шакал и фенек (Fennecus zerda) в Африке, свой подвид лисицы и койот – в Америке, динго (С. dingo) – в Австралии. Из кошачьих – несколько видов мелких пустынных кошек (F. margaritana и др.) и рысь каракал (Lynx caracal) в Евразии и Африке, пума в Америке. В Сахаре и Аравии еще недавно водилсь львы (Pantera leo), а в Средней Азии – гепарды (Acinonyx jubatus).
   Парнокопытные представлены немногими видами антилоп. В Африке это несколько видов газелей (Gazella sp.), ориксов (Oryx sp.), в центре Сахары сохранилась очень редкая антилопа аддакс (Addax nasomaculatus). В Евразии это сайга, джейран (G. subgutturosa), а в Гоби еще и дзерен (Rupicapra gutturosa), в Северной Америке – вилорог.
   Дикий двугорбый верблюд (Camelus bactrianus) сохранился в небольшом количестве только в Гоби, а одногорбый (С. dromaderas) в диком виде неизвестен, возможно, он был выведен в древности искусственно.
   Непарнокопытные также в диком виде почти не встречаются, за исключением куланов в Евразии и дикого осла (Equus asinus) в некоторых районах Сомали и Эфиопии. Лошадь Пржевальского (восточный тарпан) исчезла из дикой природы в середине XX в., но в настоящее время проходит ее реакклиматизация в национальном парке Гоби, в Монголии.

Глава 16
Экосистемы субтропиков

   Субтропические экосистемы развиваются в районах Земли, где температура самого холодного месяца не ниже +2 °C. Здесь представлены леса, кустарниковые формации; открытые пространства заняты в основном пустынями и полупустынями.
   Рельеф субтропического пояса разнообразен. Здесь (особенно в северной части) преобладают неширокие прибрежные равнины, отделенные от регионов с умеренным климатом достаточно высокими горами (северное побережье Средиземного моря, черноморское побережье Кавказа, Ленкоранская низменность, тихоокеанское побережье Северной Америки и др.). Другие части субтропиков – довольно обширные равнины, пересеченные долинами крупных рек (Восточный Китай, юго-восток Северной Америки и др.).
   В областях со средиземноморским климатом, где обильны зимние дожди, но лето сухое и жаркое, развиваются сухие субтропики. Здесь произрастают леса из вечнозеленых хвойных и жестколиственных деревьев со значительной примесью листопадных широколиственных пород и особые формации жестколиственных вечнозеленых кустарников. Температура самого теплого месяца +22 – +28 °C, самого холодного +2 – +12 °C. Зимой иногда (не каждый год) выпадает снег, но снежный покров не устанавливается. Осадки летом 210–240 мм, зимой 500–750 мм.
   Сухие субтропики развиты в Средиземноморье, на западном побережье Северной Америки, на западе, юге и юго-востоке Австралии, на юге Южной Америки, на самом юге Африки. Характерны вечнозеленые деревья с крупными жесткими листьями, листовая пластинка покрыта плотной кожистой кутикулой, часто с восковым налетом. Иногда листовая пластинка поворачивается в течение суток так, что все время обращена к солнцу ребром – для уменьшения испарения. Очень много хвойных (вторая после тайги зона массового развития хвойных). Хвоя часто мягкая, мелкая, очень густо сидящая на веточках, так что последние представляют собой как бы один листочек. У многих сосен очень длинные хвоинки – до 20, 40 и даже до 50 см. Голосеменные южного полушария представлены рядом видов, у которых нет хвои и листьев, а фотосинтез идет в кладодиях – расширенных концах веток, имеющих зеленый цвет. Часто говорят, что сухие субтропики – это область хвойных с мягкой хвоей и лиственных с жесткими листьями.
   Вегетация идет в течение всего года и, хотя часть широколиственных пород сбрасывает на зиму листву, всегда есть виды, цветущие зимой. Содержание гумуса в почве, фитомасса и продуктивность субтропических экосистем приведены в таблице 9.
   Для собственно Средиземноморья характерны ряд видов сосен: итальянская пиния (P. pinea), питцундская сосна (P. pithyusa) с длинными, до 20 см, иглами, и мн. др.

   Таблица 9
   Запасы гумуса в почве, фтомасса n продуктивность субтропических экосистем

   Из вечнозеленых лиственных следует отметить несколько видов дубов (Q. iber и др), благородный лавр (Lauras nobilis), мирт (Myrtus communis), олеандр (Nerium oleander), земляничное дерево (Arbustus uneda), маслину (Olea europaea), инжир (Ficus carica), кустарники: иглицу (Ruseus sp.) с кладодиями вместо листьев, оканчивающимися длинным шипом, остролист (Ilex sp.). Из листопадных широколиственных многие деревья, свойственные умеренным лесам Европы (дуб черешчатый, бук, вяз и т. п.), а также типично субтропические грецкий орех (J. regia), съедобный каштан (Castanea vesca), платан, или чинара (Platanus orientalis); последний сбрасывает также кору. В травостое много луковичных и клубненосных, что связано с сухим летом: тюльпаны, крокусы (Crocus sp.), ирисы (Iris sp.), нарциссы (Narcissus sp.), многие из них – весенние эфемеры; также много губоцветных (Lamiacea; лаванда, Lavandula sp., и др.), сложноцветных, зонтичных и пр.
   В Западном Средиземноморье – единственный аборигенный вид пальмы, вееролист карликовый (Chamaerops humilis), все прочие растущие здесь пальмы завезены человеком. В Восточном Средиземноморье эндемичные виды пихт – кефалонийская (A. cephalonica) и киликийская (A. cilicica), ливанский кедр (Cedrus libani). Последнего осталось очень мало, так же, как и атласского кедра (С. atlantica) в Западном Средиземноморье, из-за интенсивной вырубки еще с древнейших времен (постройка кораблей в морских державах Финикия и Карфаген, строительство дворцов и храмов, в т. ч. Иерусалимского храма, и многие др.).
   На восточном побережье Черного моря некогда росли мощные леса из тиса и самшита (Buxus sempervivens) с примесью дуба и бука, сейчас от них остались лишь небольшие массивы. Здесь растут также дзелква (Zelkova sp.), лапина (Pterocaria fraxinifolia), съедобный каштан, гранатник (Punka granatum), дикая хурма (Diospirus lotus), хорошо прижившаяся здесь пальма – вееролист китайский (Ch. sinensis). Из кустарников – иглица, остролист, орешник и др.
   В Ленкоранской низменности (юго-западное побережье Каспийского моря) растительность во многом напоминает причерноморскую, но здесь много эндемиков, в частности, железное дерево, или темир– агач (Parrotia persica), реликт Палеогена, эндемичные эпифитные мхи, папоротники, цветковые. Для всего Средиземноморья характерны лианы – плющ (Hedera sp.) и дикий виноград (V. silvestris).
   В настоящее время Средиземноморье – один из самых освоенных в хозяйственном отношении регионов Земли. Поэтому здесь встречается множество культурных и диких растений, завезенных человеком из других регионов, поэтому многие чуждые Средиземноморью растения сейчас воспринимаются как обычные: пальма вееролист китайский, эвкалипты, робиния («белая акация»), мимоза, или серебристая акация (Mimosa pubica), и мн. др. Даже обычнейший сейчас в Крыму и на Кавказе кипарис (Cupressus sempervivens) не местное дерево: он был завезен сюда греками примерно за 500 лет до н. э. В то же время почти исчезли дикие цитрусовые (Cytrus sp.), дикая маслина, в то же время плантации их культурных форм, в также виноградники – важнейшие элементы современного ландшафта Средиземноморья.
   Очень своеобразна растительность Макаронезийской области (Канарские и Азорские о-ва, о. Мадейра), где наблюдается переход между средиземноморской субтропической и африканской тропической флорами. На Канарских островах много эндемиков: канарская сосна (P. canadensis), с иглами длиной до 3(МЮ см, канарский лавр (L. canadensis), канарская финиковая пальма (Ph. jubatus), знаменитое драконово дерево (Dracaena draco) с красным млечным соком («драконова кровь»). Из травянистых растений в массе герани (Geranium sp.), также местный эндемик. Только на пике Тенериф на одноименном острове растет канарский ракитник (Cytisus nubigens). Леса из канарского лавра имеют богатый подлесок и напочвенный покров, где преобладают папоротники (Davallia canadensis и др.) и мхи. Общий облик Канарских островов определяют также многочисленные плантации культурных растений, прежде всего бананов (Musa sp.), а также хорошо прижившиеся здесь американские кактусы и агавы. Флора Азорских островов и Мадейры заметно бедней канарской.
   Сухие субтропики запада Северной Америки представлены лесами из вечнозеленых дубов с более разнообразным видовым составом, нежели в Европе (Q. densiflora, Q. agrifolia и др.)» а также свои виды земляничного дерева и лавра. Здесь также много завозных видов, в частности эвкалиптов и пальм.
   Наибольшим эндемизмом отличается флора сухих субтропиков Австралии. Очень характерны эвкалиптовые леса. Обычно на большом протяжении лес образован каким‑либо одним видом эвкалипта (Е. marginata, Е. diversicolor, Е. redunca и др.). Высокие, стройные деревья, до 60–70 м, отдельные деревья до 100 м и выше. Хотя деревья стоят плотно, в лесу светло, т. к. листья повернуты к солнцу ребром. Поэтому развит пышный подлесок из деревьев и кустарников семейства протейных (Proteacea) с крупными головчатыми соцветиями, казуарин с прутьевидными зелеными ветками без листьев и др. В этих лесах нет ни лиан, ни эпифитов. Леса другого типа состоят из протейных (Grevillea sp., Banksia sp., Hakea sp. и др.), а также южного бука. Много папоротников, в т. ч. древовидных (Diksonia, Alsophila, Cyathea и др.), саговников (Cycas sp., Zamia sp. и др.). Некогда здесь рос самый большой саговник на Земле, «прадедушка Питер», высотой в 7,5 м и диаметром в 2 м. Его считали самым старым деревом Земли, возраст определяли в 16 тыс. лет, но в 30-е гг. XX в. он был срублен.
   Леса сухих субтропиков Южной Америки постепенно переходят, с одной стороны, в саванны, с другой – в листопадные тропические леса, мало отличаются от них и будут рассмотрены вместе с ними в главах 17 и 18.
   Влажные субтропические леса Китая, Южной Кореи и Японии отличаются влажным климатом – осадков не менее 500 мм, местами до 1 500 мм, основное время выпадения осадков – вторая половина лета и осень, но и в остальное время осадков достаточно. Зима безморозная, но на севере иногда выпадает снег. Хорошо прослеживается переход от хвойно-широколиственных лесов маньчжурского типа на севере (см. главу 13) до настоящих тропических лесов на юге. На севере мы находим много общего с маньчжурской флорой – корейский кедр, благовонный тополь, чозению, маньчжурский орех, амурский бархат и др. По направлению к югу увеличивается количество эндемиков этой зоны: голосеменные – криптомерия (Cryptomeria japonica), цефалотаксус (Cephalotaxus drapaces), подокарпусы (Podocarpus sp.) и др., лиственные: софора, павловния, айлант, камелии, магнолии, аралия (Aralia sp.) и многие др. В подлеске – сирени, жимолости, бирючина, рододендроны и пр. Очень высокий травостой с неогеновыми и даже палеогеновыми реликтами (женьшень и др.). На юге – пальмы (Trachycarpus excelsa, Livistona sinensis и др.), перечные (Piper sp.), камфарные (Camphora sp.), коричные (Cinnamonum sp.) деревья. Реликты Мезозоя – редчайшие деревья гингко (Gyngko biloba) и китайская метасеквойя (Metasequoia sinensis). Много эпифитов, в основном папоротников, и лианы – актинидия, китайский лимонник, дикий виноград.
   Этот регион, как и Средиземноморье, сильно окультурен, здесь важные элементы ландшафта – рисовые чеки, чайные и цитрусовые плантации. Отсюда родом многие культурные растения – слива (Prunus sp.), абрикос (Armeniacus sp.), просо (Panicum sp.), рис (Oryza sp.), редька (Raphanus sp.), гречиха (Polygonum sp.), многие декоративные и лекарственные растения. Возможно, отсюда родом и чайный куст (Thea sinensis), хотя ряд ботаников считает его родиной Индию.
   Очень своеобразны влажные субтропики юго-востока Северной Америки. Здесь много общих видов с широколиственными лесами более северной зоны континента (американский бук, робиния, тюльпанное дерево, гикори). Много местных видов из общих с Евразией родов: дубы, лавр, инжир. Но много выходцев из тропиков Южной Америки: 12 видов пальм (Chamedorea sp., Sabal sp., Oreodoxa sp. и др), окра (Okra sp.), тамаринд (Tamarindum sp).
   Характерен эндемичный болотный кипарис (Taxodium distichum). На песчаных прибрежных возвышенных равнинах леса из нескольких видов местных сосен и дубов. Высокая влажность климата (1 400 мм осадков в год) способствует развитию эпифитов из папоротников и цветковых семейства бромелиевых (Bromeliacea), к последнему относится т. н. «лузитанский мох» (Tillandsia sp), растущий даже на столбах и проводах. И эта территория сильно оекультурена человеком. Во Флориде осталось лишь около 140 тыс. га «хэммока» – субтропического влажного леса, в основном, в национальном парке Эверглейдс.
   Жестколиственные кустарниковые формации распространены в сухих субтропиках. Часто они возникают после лесных пожаров (пирогенная сукцессия). В Европе они называются «маквис», или «маки». Это заросли высотой до 1 м, редко выше, зачастую совсем непролазные. Образованы они кустарниковыми формами вечнозеленого дуба (Q. coccifera), карликового вееролиста, розмарина (Rosmarinus sp.), вереском (Erica sp.), иглицей, остролистом, лавандой. Местами над зарослями поднимают кроны отдельно стоящие земляничные деревья, мирты, масличные деревья (Pistacea lentiscus). На каменистых склонах развиваются более разреженные формации в основном из тех же видов, но без примеси деревьев – «гаррига». В наиболее сухих участках – разреженные полукустарники: тимьян (Thymus sp.), лаванда, шалфей (Salvia sp.), розмарин, астрагал (Astragalus sp.), дикая спаржа (Asparagus sp.).
   Такая формация называется «фригана», или «шибляк». Иногда лес – маквис – гаррига – фригана – этапы пирогенной сукцессии.
   Кустарниковые формации сухих субтропиков Северной Америки («чапараль») состоят из кустарниковых дубов (Q. dumosa), эндемичных кустарников чамиссо (Arctostaphilos sp., из толокнянок, Ceanothus sp., из крушиновых, Adenostoma fasuculatus (розоцветного, но похожего на вереск). В наиболее сухих участках чапараля есть кактусы и юкки.
   Животный мир субтропической зоны отличается от животного мира лесов умеренного пояса большим количеством стенобионтных форм, но все же они не доминируют. Богато представлены теплолюбивые и (во влажных субтропиках) влаголюбивые виды. Увеличивается доля ночных форм. Изменчивость численности местных видов невелика, мало и мигрирующих местных видов. Но сюда на зимовку прилетает огромное количество птиц с севера (в субтропиках их зимует больше, чем в тропиках). Из местных видов миграции отмечаются в основном в сухих субтропиках, в связи с чередованием влажного и сухого сезонов. Так, в чаппаралях Северной Америки во влажный сезон увеличивается численность чернохвостого оленя.
   В Средиземноморье, как во всех субтропиках, увеличивается обилие насекомых практически всех отрядов, увеличивается количество крупных видов с яркой окраской. Много бабочек: парусников, нимфалид, бражников, сатурний и др.; жуков: рогачей (Lucanidae.), усачей, жужелиц, светляков (Lamprididae); богомолов (Mantidae); цикад (Cycadinea); перепончатокрылых (Hymenoptera). Заметно увеличивается количество паукообразных, а также сухопутных моллюсков (виноградная улитка, Helix pomatia и др.).
   Население рыб мало отличается от такового более северных территорий, т. к. в субтропиках Средиземноморья расположены устья рек, текущих из более холодных местностей, или это небольшие реки, текущие с гор. В последних характерна форель (Salmo trutta fario).
   Субтропики богаты амфибиями и рептилиями. В Средиземноморье есть саламандры (Salamandra salamandra), тритоны, квакши, настоящие лягушки и жабы, безногая ящерица желтопузик (Ophiosaurus apodus), сухопутная и водяная (Е. orbicularis) черепахи и многие др.
   Население птиц и млекопитающих Средиземноморья сильно изменено человеком. Здесь в лесных экосистемах много видов, общих с лесами умеренного пояса (благородный олень, дикий кабан, дикий лесной кот, фазан) и степями (заяц-русак, европейский кролик). В историческое время здесь исчез лев (Греция, Малая Азия, Ближний Восток), а уже в XX в. тигр (Закавказье, Иран) и леопард (Кавказ, Малая Азия).
   Животный мир субтропиков Китая и Японии несколько богаче. Здесь много рек, текущих в основном по субтропической зоне (Янцзы) и не замерзающих на зиму. Здесь богатая фауна карповых рыб: сазан, китайский серебряный карась (Carassius auratus auratus), предок многих аквариумных рыбок – вуалехвостов, шубункинов, золотых рыбок и пр.), белый лещ (Parabramis pekinensis), белый амур (Ctenophoringodon idella), толстолобик (Hyphthalmichthys molitrix) и др. В Янцзы водится крупная – до 7 м – рыба из осетровых, веслонос (Psephurus glagius). Вьюн того же вида, что и в Европе, сом из того же рода, что и европейский (S. sinensis), тропические рыбки из карпозубых (Orizia sp. и др.), китайский окунь (Elopichthys bambusa) и др.
   Амфибии представлены многими эндемиками, прежде всего это гигантская саламандра (Megalobathrachus sp.). Японский вид – до 150 см, китайский немного меньше. Обитает в мелких ручьях. Часто, пробираясь по ручью, саламандра задевает боками оба берега. Углозубы, настоящие тритоны, саламандры других родов, нежели в Европе. Жерлянки, чесночницы, квакши имеют разорванный (дизъюнктивный) ареал – они есть в Европе и на востоке Азии, но их нет в Сибири и в Центральной Азии. Это следствие существования сплошного ареала этих видов до ледникового периода и разрыва ареала в результате наступления и последующего отступления ледника. Многочисленны настоящие лягушки и жабы.
   Из рептилий водятся несколько видов водяных черепах, в т. ч. мягкокожая черепаха (Trionyx sinensis), но отсутствуют сухопутные. Много гекконов, агам, сцинков (Scincidae), настоящих ящериц. Из змей – ужи, полозы, гадюки и щитомордники. Наконец, в Янцзы водится крокодил, китайский аллигатор (Alligator sinensis).
   Из птиц много видов, имеющих широкое распространение: поганки, пастушковые, гусеобразные, пеликаны, бакланы, аистообразные, куриные, кулики, чайки, совы, дневные хищные птицы, многие воробьиные. Из эндемиков – утка мандаринка (Aix galericulata), фазаны – алмазный (Chrysolophus ameristae), золотой (Ch. pictus), серебряный (Syrmatius aevesi), трехперстки (Turnix tanki), острокрылый дятел (Jungipicus kizuki), с «шапочкой» серого цвета, райская мухоловка (Terpsiphone sp.) и др.
   Есть эндемики и среди млекопитающих: милу, или олень Давида (Elaphurus davidianus; в настоящее время сохранился только в зоопарках), бамбуковый медведь панда (Ailuropoda melanoleuca). Есть виды, относящиеся к более южным регионам: тигр, леопард, гималайский медведь, пятнистый олень, макаки – краснолицый (Macacus fuscata) и японский (М. speciosa). Большинство млекопитающих из отрядов, широко распространенных в Евразии, представлены здесь особыми видами или родами. Это крот могера (Mogera robusta), маньчжурский заяц (Caprolagus brachyurus), японский заяц (Pentolagus furneosi), хорошо лазящий по деревьям, эндемичные насекомоядные землеройкокроты (Uropsyllus sp.), длиннохвостые и безиглые ежи гимнуры (Neotetracus sinensis). Характерны также цокоры. Здесь же, видимо, был центр образования видов крыс – черной (Rattus rattus) и серой (R. norvegicus), Отсюда они распространились по всей Земле. Наконец, в озере Дунтиху, в низовьях Янцзы, в 1918 г. был открыт новый для науки вид пресноводного дельфина (Vipotes vexillifer).
   Гораздо больше своеобразия и эндемизма в фауне субтропиков Северной Америки. Здесь много эндемиков среди рыб. Это миссисипский лопатонос (Polyodon spatula), карпозубые: гамбузия (Gambusia affinis), гуппи (Lebistes sp.), моллинезии (Mollinesia sp.), меченосцы Xiphophorus sp.), и мн. др., знакомые нам по аквариумам. Общие с более северными реками Америки ильные рыбы, панцирные щуки, ушастые окуни (Archoplitus interruptes), и др.
   Амфибии представлены безлегочными саламандрами, амбистомовыми, сиренами (Siren sp.), амфиумами (Amphiuma means), родич азиатских гигантских саламандр – скрытожаберник. Много квакш, из Южной Америки заходит один вид узкоротых лягушек (Microhyla carolinensis) и три вида свистунов (Leptodactylus sp.).
   Из рептилий – миссисипский аллигатор (A. missisipiensis), близкий к китайскому, и многие виды змей и ящериц, встречающиеся также в широколиственных лесах и в прериях: королевские и гремучие змеи, анолис, тегу, рогатая ящерица, ядозуб и др.
   Из птиц большинство видов общи с более северными территориями или заходящие из тропиков Южной Америки – грифы урубу (Coragyps atratus), виргинский перепел, дикая индейка, арама, кулик американская якана (Jacana spinosa), земляная кукушка, (Geococcyx californica), рубиноголовый колибри (Archilochus colubris), из воробьиных – балтиморская иволга (Icterus glbula), виргинский кардинал (Cardinalus virginianus), виреоны (Vireonidae), древесницы (Parulidae) и др.
   Из млекопитающих в основном те же виды, что в широколиственных лесах и прериях: опоссум, древесный дикобраз, енот, пума, скунс, чернохвостый и белохвостый олени, девятипоясный броненосец. Только субтропикам свойственны дикий кабан пекари (Tauassu tajacu), оцелот (F. pardalis), в недалеком прошлом встречался ягуар (Р. опса). В реках Флориды встречается крупная морская корова – ламантин (Trichechus manatus) и особый вид ондатры (Neofiber alleni).
   Наибольший эндемизм свойственен фауне Австралии. Здесь мало рек, поэтому мало видов рыб, но почти все эндемики. Очень характерна двоякодышащая рыба рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri), особое семейство галаксиевых (Galaxiidae), напоминает форелей. В Австралии их 24 вида, в Новой Зеландии – 20, еще несколько видов в других частях бывшей Гондваны – Южной Америке и Африке. Из амфибий много представителей подсемейства австралийских жаб и семейства квакш, а настоящих лягушек нет.
   Рептилии представлены многими видами местных ящериц из семейств гекконов, чешуеногов (Pygopodidae; эндемики), сцинков и особенно агам (плащеносая ящерица, Chlamidosaurus kingi, молох, Moloch horridus, бородатая ящерица (Amphibolorus barbatus и мн. др.). Есть вараны, но нет ни веретениц, ни настоящих ящериц. Много ядовитых змей из семейства аспидовых (денинсония, Deninsonia superba, тайпан, Oxyuranus scutellatus, тигровая змея, смертельная змея, Acanthophis antarcticus). Гадюк и ямкоголовых змей нет. В реках и морских заливах очень крупный гребнистый крокодил (Crocodylus porosus) и более мелкий острорылый крокодил (С. johnsoni).
   Много эндемиков среди птиц – страусы эму, казуары (Casuarus sp.), сорные куры (Megapodidae), птица лира (Menura sp.), зимородок кукабарра (Dacelo gigas), австралийские сороки (Cracticidae), сорочьи жаворонки (Grallinidae). Много попугаев: какаду (Kakatoeinae), волнистые (Melopsittacus undulatus), земляные (Pesoporus wallicueximici), розелла (Platycercus sp.), нимфа (Nymphicus hollandiae) и др. Многие широко распространенные семейства в Австралии представлены местными видами.
   Млекопитающие представлены сумчатыми: коала (Phasiolarctos cinereus), древесные кенгуру (Dendrolagus sp.), сумчатые куницы (Dasyurus maculatus), сумчатые, барсуки-бандикуты (Peromeles nasuta), вомбаты (Vombatus hirsutus), поссумы (Phalangesidae); кузу (Trichosuras vulpecula), сумчатые летяги (Schoinobates volans, Acrobates sp.); карликовые поссумы, или сумчатые мыши (Cercartetus sp.) и мн. др.
   Эндемичные беспозвоночные – гигантские дождевые черви (Megascolex sp.), длиной до 3 м, многочисленные виды эндемичных бабочек, жуков, прямокрылых, термитов, в т. ч. компасный термит (Australothermes meridionalis), строят гнезда, ориентируя их по длинной оси в направлении север – юг, которые днем обращены к Солнцу узкими ребрами и верхней частью, а вечером и утром – широкими боковыми сторонами. Много муравьев, в т. ч. медоносных (Melophorus sp.) и муравьев-бульдогов, имеющих жало и очень крупных.
   Наконец, очень своеобразный участок субтропиков – Южная Африка, небольшая территория, отделенная от остального континента Драконовыми горами. Растительность здесь настолько своеобразна, что ботаники выделяют ее в особое флористическое царство‑Капское. В то же время животный мир почти не отличается от такового остальной части Южной Африки и зоологами не выделяется в крупное биогеографическое подразделение.
   Деревьев сравнительно немного видов, это в основном акации и протейные (Protea sp., Leucodendron sp.). Из последнего рода серебряное дерево (L. argenteum) имеет листья с прижатыми многочисленными серебристо-белыми волосками. Наличие протейных указывает на связь с Австралией, акаций – с Африкой. Но здесь много растений из родов голарктического распространения. Очень много вереска, до 450 видов, в т. ч. с очень крупными цветами. Обычны тростник (Framites sp.), осоки, лен (Linum sp.), лютики (Ranunculus sp.), манжетки (Alchemilla sp.), крапива (Urtica sp.), шиповник (Rosa sp.), тонконог, ковыль, росянка, лилейные, гвоздичные, амариллисовые (Amaryllidacea) и др. Из Европы были завезены дуб, сосна, ольха.

Глава 17
Экосистемы тропических лесов

   Дождевые тропические леса – наиболее богатые видами и имеющие наибольшую биомассу экосистемы суши. Распространены они в экваториальном и субэкваториальном поясах Земли. Они подразделяются на дождевые и листопадные. Наибольшая площадь дождевых тропических лесов в Южной Америке, где они занимают основную часть бассейна Амазонки, часть Панамского перешейка, острова Карибского моря. В Африке они расположены в бассейне реки Конго и по берегам Гвинейского залива. Далее они имеются на северо-востоке Мадагаскара, в долине Ганга и Брахмапутры, на самом юге Китая, на полуострове Индокитай, на Филиппинских островах, в Индонезии, на Новой Гвинее, северо-востоке Австралии и на многих островах Тихого океана, включая Гавайские.
   Рельеф большей части области дождевых лесов – эрозионно– аккумулятивные равнины, образованные крупнейшими реками Земли – Амазонкой, Конго, Гангом, Меконгом. Поэтому под пологом леса множество болот и озер, а сами леса пересечены многочисленными притоками основных рек, их затонами и старицами.
   Климат теплый и влажный, устойчивый. Средняя температура самого холодного месяца не ниже +22 °C, самого теплого не более +28 °C. Таким образом, диапазон среднемесячных температур не превышает 6 °C, меньше диапазона суточных температур (последние могут колебаться от +10 °C ночью до +40 °C и выше днем). Дождей выпадает не менее 2000 мм в год, обычно больше. Максимальные показатели – почти 12 000 мм в районе города Черапунджа в долине Брахма– путры и острова Кауаи, Гавайский архипелаг. Сезонные колебания осадков выражены слабо. Чаще всего с утра бывает ясно, к полудню накапливаются тучи, идет ливень, к вечеру он кончается. Ночь обычно без осадков. Там, где наблюдаются изменения осадков в течение сезона, они невелики. Так, в районе Рио‑де-Жанейро самый «сухой» месяц – январь, выпадает не менее 125 мм осадков (для сравнения: в Омске самый дождливый месяц – июль, выпадает до 70 мм осадков).
   Вследствие таких особенностей климата многие растения и животные не имеют сезонной циклики роста и размножения, многие деревья не имеют годичных колец, многие животные размножаются круглый год. Но у части растений и животных циклика все же есть, видимо, это реликтовое свойство, пережиток тех времен, когда предки данного вида жили в других условиях.
   Характерна для дождевых тропических лесов и стабильная освещенность. У экватора длина дня и ночи постоянна, равна 12 часам, у крайних границ области отклонения по сезонам не более 1,5 часов. Освещенность под пологом леса низкая, до 0,1 % от того света, что падает на верхнюю часть крон. Мощный древостой препятствует движению воздуха, ветер слабо ощущается в чаще леса. Высокая температура, обильные осадки и безветрие приводят к тому, что влажность воздуха под пологом леса близка к 100 %.
   Фитомасса дождевого тропического леса наиболее велика из всех экосистем суши (таблица 10).

   Таблица 10
   Запасы гумуса в почве, фитомасса и продуктивность экосистем тропических лесов

   Однако эта фнтомасса вырастает на сравнительно бедной гумусом почве. Причиной является теплый и влажный климат, который способствует быстрой работе редуцентов и быстрому разложению опада, хотя его бывает до 5-10 % от всей фитомассы (если в тайге еловая хвоинка разлагается за 7 лет, а в широколиственных лесах дубовый лист – за год, то в дождевом тропическом лесу пальмовый лист разлагается чуть больше месяца). Минеральные вещества, минуя почву, «перекачиваются» в корни растений через микоризу многочисленных здесь грибов, зачастую покрывающих почву в лесу сплошной «черепицей» шляпок. Поэтому гумус накапливается медленно и его в общем мало.
   Сообщества дождевого тропического леса отличаются богатством видов, сложностью пищевых сетей, многоярусностью, высокой степенью специализации экологических ниш и их узостью. На 1 га тропического леса в Бразилии насчитывали до 700 видов растений, а только деревьев до 400 видов на 8 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

70–80 % фитомассы приходится на стволы и ветви, 4–9 % на листья и до 16 % на подземные части. Над 1 га почвы в лесу находится 7-12 га листвы (поэтому в лесу всегда полумрак). Сезона листопада здесь нет, опад идет равномерно в течение года.
   При невероятном видовом разнообразии численность отдельных видов невелика. По образному выражению А. Уоллеса, здесь легче поймать 100 бабочек 100 разных видов, чем 100 бабочек одного вида. Стабильность внешних условий приводит к тому, что абсолютно преобладают стенобионтные виды, сезонные миграции отсутствуют, амплитуда сезонных и многолетних колебаний численности невелика, а влияние биотических факторов на все живые существа неизмеримо больше, чем влияние абиотических факторов.
   Многоярусность дождевого тропического леса такова. Верхний ярус составляют наиболее высокие деревья «эмердженты» (фр. emergent — выступающий). Они заметно возвышаются над общим уровнем леса и не смыкаются кронами. Их высота до 50 м, иногда до 80 м и выше. Ниже находится «полог» – плотно сомкнутые кроны деревьев высотой 25–35 м, в нем можно выделить 3–5 ярусов. Еще ниже – ярус невысоких деревьев, от 1 до 15 м высоты. Это именно деревья, т. к. у них один ствол и, хотя и небольшая, но четко выраженная крона. Кустарниковый ярус и травостой имеется лишь там, где в пологе образуется просвет (например, упало большое дерево). Подстилка обычно 1–2 см толщиной, там, куда проникает меньше света, нет травостоя и опад гуще. Местами подстилка вообще отсутствует. Следовательно, здесь абсолютно преобладают фанерофиты (до 98 % всех видов), на материках на 1 га леса встречается до 170 видов деревьев (если считать только те, стволы которых в диаметре не менее 10 см), на островах до 40. Трав на материках до 20 видов на га, на островах – 1–5. Но некоторые травы достигают высоты 2–3 м. Вечнозеленые деревья дождевых лесов имеют крупные листья часто пестрой расцветки. Деревья слабо ветвятся, или вообще не ветвятся (пальмы, саговники, древовидные папоротники).
   У эмерджентов и деревьев, образующих полог, кроны располагаются очень высоко, через них проникает мало света, поэтому нижние ветви отмирают. На поверхность грунта выходят корни деревьев, похожие на поставленные на ребро доски, только кривые. Нижние части стволов часто имеют боковые выросты вроде контрфорсов средневековых зданий, высотой 4–5 м и отходящих от ствола тоже на 4–5 м. Они служат подпорками высоким и тяжелым стволам, компенсируя недостаточность корневой системы. Листья наиболее высоких деревьев имеют ксерофитный облик (покрыты восковым налетом и плотной кутикулой, устьиц мало и они большую часть дня закрыты), т. к. они все время на свету и должны экономней испарять влагу. Листья нижних ярусов тонкие и нежные, с большим количеством устьиц, часто перисто рассеченные. У некоторых растений на листьях светлые пятна и полосы – это поля мельчайших отверстий, через которые влага и водяной пар попадают непосредственно в ткань листа. У многих деревьев листья в виде желобка, да еще с «дождевым сосочком» на конце – для скатывания дождевой воды при особенно сильных ливнях. Кора некоторых деревьев слабо развита и зеленого цвета (имеет хлорофилл). С нижних ветвей многих деревьев свешиваются дополнительные корни, достигающие почвы и внедряющиеся в нее, при этом они натягиваются, как растяжки мачт или труб, и создают дополнительную устойчивость.
   Там, где есть травостой, в нем много древних форм – папоротники, плауны. Очень много лиан и эпифитов. У последних корни прикрепляются к коре, но не проникают внутрь нее и не извлекают соков. Полуэпифиты имеют, кроме прикрепляющихся корней, еще и воздушные, которые задерживают сыплющийся сверху опад. Он перегнивает и образует на этих корнях что‑то вроде губки, которая хорошо впитывает дождевую воду и водяной пар (т. н. «веллалум»). Пазухи листьев некоторых деревьев и эпифитов имеют иногда объем до 1 л и больше, там постоянно держится вода («цистерновые листья»). Очень характерна каулифлория – развитие цветов непосредственно на стволах и на толстых ветвях.
   Важное значение имеет древность тропических лесов – они в почти неизменном виде существуют по крайней мере с Неогена. Поэтому здесь много реликтов, большое разнообразие жизненных форм и их взаимная адаптация.
   Там, где существует смена сухого и дождливого сезонов, причем в дождливый сезон выпадает не менее 1 000 мм осадков, развиты листопадные тропические леса. Располагаются они как бы кольцом вокруг дождевых лесов, чаще на равнинах или невысоких плоскогорьях, постепенно переходя или в саванны, или в сухие субтропические леса. Они не имеют сплошного полога, поэтому светлее дождевых лесов и имеют развитые кустарниковый и травяной ярусы.
   Там, где первичные тропические леса уничтожены, возникают дисклимаксовые сообщества, гораздо беднее видами, чем коренные. Чаще всего на месте сведенных лесов образуются бамбуковые джунгли. (Часто словом «джунгли» обозначают дождевые тропические леса, но это неверно. На языке хинди «джунгли» – именно бамбуковые заросли, а дождевой лес именуют «гилея», или «сельва»). Всего бамбуков насчитывают до 600 видов, больше всего их встречается в Азии, меньше всего – в Австралии. Южная Америка и Африка занимают промежуточное положение. Виды бамбука высотой 2–5 м, цветущие ежегодно, называют травянистыми, виды, высотой до 40 м, цветущие один раз в жизни‑деревянистыми. Живут травянистые бамбуки 3-10 лет, деревянистые – до 120 лет. Мощные корневища хорошо укрепляют почву и препятствуют эрозии, кроме того, дают обильную поросль. Семена бамбуков мелкие, часто с пушинками, легко переносятся ветром, поэтому бамбуки быстро заселяют освободившиеся от леса площади. Скорость роста многих видов бамбука рекордная среди всех растений – до 10 см за 4 часа (нетрудно подсчитать, что такой бамбук вырастет до 2 м за трое суток). Поэтому попавшие в заросли бамбука семена деревьев практически лишены возможности прорасти. Кроме бамбуков, в образовании джунглей участвует дикий сахарный тростник (Saccharum spontaneum) и др. злаки, в Азии, в частности, иланг-иланг (Imperata arundinacea), а также некоторые лианы.
   Такие семейства, как сложноцветные (Astracea), банановые (Muzacea), миртовые (Myrtacea), пасленовые (Solanacea), бобовые, пальмовые, молочайные, распространены по всем тропикам. Эндемиками Южной Америки являются бромелиевые (Bromeliacea), наступции (Tropaeolum sp.), канны (Canna sp.), каучуковое дерево (Hevea sp.), хинное дерево (Cinchona sp.), какао (Theobroma cacao), болотный кипарис, ценные красное (Svietenia mahagoni) и черное (Diospyros obovata) деревья, гигантские деревья эмердженты: Caryocal Dipterix, Caryocar, Bertoletia. В лесах Африки и тропической Азии много представителей родов цезальпиния (Caesalpinia sp.) и фикус: гигантский баньян (F. bengalensis). Экземпляр из Ботанического сада в Калькутте имеет высоту 26 м, ствол в обхвате 18 м, периметр кроны 300 м, ее поддерживают 563 ствола из воздушных корней. Площадь тени 7,8 тыс. м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. В лесах Индокитая громадные тиковые деревья (Tectonia grandis) с очень плотной древесиной, расамала (Altingia sp), высотой 50–60 м. В лесах Индонезии деревья из рода Compassia, высотой до 80 м, в лесах Филиппин – мало уступающий им Dipterocarpus sp., в Австралии – гигантские эвкалипты.
   Древовидные папоротники (Cyatea sp., Dicksonia sp. и др.) часто встречаются в нижнем ярусе леса, но на Новой Гвинее и на Антильских островах они образуют основные ярусы леса. Лианы не являются отдельными семействами, эта жизненная форма встречается в семействах фикусовых (F. aurea, фикус душитель), пальмовых (ротанги – Calamus sp., Daemonorops sp. и др., длиной до 300 м и толщиной до 0,3–0,5 м), пандановые (Pandanacea), похожие на пальмы, около 200 видов, есть и деревья, и кустарники, и лианы; лунносемянные (Menispermacea), черный и красный (Capsicus sp.) перцы, ваниль (Vanilla sp.), культивируемые у нас как комнатные растения монстера (Monstera sp.), дифенбахия (Dyphenbachia sp.).
   Очень много в тропических лесах различных пальм (Corypha sp., Metroxylon sp., Arenga sp., Caryota sp и мн. др.). Пальмы обычно формируют средние ярусы леса, а также растут вдоль рек и на границах леса с редколесными участками. От пальм с веерными или перистыми листьями легко отличить панданусы с линейными листьями. У древовидных панданусов часто сильно наклоненные стволы, которые держатся благодаря дополнительным корням-подпоркам.
   Тропические листопадные леса отличаются обилием бобовых (акации, мимозы, кассии, Cassia sp.). В Южной Америке эти леса называются каатинга. Кроме бобовых, здесь растут деревья с очень твердой древесиной и кривыми, узловатыми стволами – альгарробо (Prosopis juliflora) и квебрахо («затупи топор», Schinopsis lorentzii). Характерна сейба с мощным стволом и раскидистой кроной, а также «пьяное дерево» (пало бораче, Cavanillesia arborea). Это суккулент, в его стволе, похожем на продолговатую редьку, много воды. Много здесь кактусов, таких как цереус, до 10 м высоты, и мелких, формирующих напочвенный ярус.
   В листопадных лесах Африки больше всего различных акациевых, много древовидных молочаев. Некогда здесь росли, возможно, самые высокие деревья Земли. В долине Лимпопо есть леса из гальпиний (A. galpinia). Сейчас их высота около 25 м, но по остаткам деревьев, погибших в начале XX в. от пожаров, установлено, что высота некоторых из них превышала 120 м.
   Тропические листопадные и вечнозеленые жестколистные леса Австралии почти не отличаются от сухих субтропических лесов (см. главу 16).
   Тропические леса дали очень много культурных растений. Из Южной Америки происходят каучуковые и хинные деревья, какао, орехи кола (Cola sp.), ваниль, красный перец, ананас (Ananassa sativa), маниок, батат; из Африки – кофе (Coffea arabica), сорго (Sorghum sp.), сахарный тростник (S. officinarum), из тропической Азии – рис, бананы, папайя (Carica papaya), хлопчатник (Gossupium sp.), люфа (Luffa sp.), возможно, чай и многие др. Бедны предками культурных растений Австралия и Океания – лишь хлебное дерево (Artocarpus altilis), да, возможно, кокосовая пальма (Cocos nucifera): из-за хорошей плавучести ее орехов она распространилась по всем тропическим побережьям и островам, и установить ее родину практически невозможно.
   Животный мир тропических лесов отличается четко выраженными суточными периодами активности. Здесь живет как бы два отдельных сообщества: дневное и ночное, самостоятельные и во многом независимые друг от друга. Сезонные аспекты выражены слабо – в основном за счет прилетающих сюда на зимовку птиц из зоны умеренного климата. Очень много растительноядных форм, даже среди птиц (в целом в классе птиц преобладает зоофагия). Очень много древесных форм. Причем, характерный приспособительный признак – цепкохвостость – хорошо развит у рептилий, а из млекопитающих – в основном у южноамериканских; меньше – у австралийских, еще реже он встречается у южноазиатских, а у африканских почему‑то отсутствует. Присоски на пальцах развиты у многих древесных амфибий, у некоторых рептилий, а из млекопитающих – у долгопятов (Tarsius sp.).
   Очень много дуплогнездников, а также видов, «сшивающих» или «склеивающих» гнезда из крупных листьев (некоторые древесные лягушки, муравьи Oecophyla, птицы). В то же время слабое развитие почвы и подстилки привело к тому, что настоящих норников и земле – роев мало. Обильная речная сеть и множество болот под пологом дождевого леса способствует обилию водных и околоводных форм. В то же время постоянно высокая влажность воздуха привела к тому, что многие изначально водные формы перешли к жизни на деревьях (многочисленные древесные лягушки; многие из них покидают кроны только на период икрометания, а некоторые мечут икру в воду листовых цистерн и вообще не покидают деревья.
   Соотношение древесных, наземных и водных форм среди млекопитающих в тропических дождевых лесах примерно 50: 40: 10 % (в лесах умеренного климата 5: 90: 5 %).
   Для тропических лесов характерна обильная фауна беспозвоночных, прежде всего насекомых. Здесь много муравьев, в т. ч. муравьи листорезы (Atta sp.) в Южной Америке, бродячие муравьи (Eciton sp., Dolyrus sp. B Южной Америке и Африке), крупные жалящие муравьи (Ponerina sp.) в Южной Америке и в Австралии, много термитов (Isoptera fam. gen. sp.), играющих большую роль в утилизации древесного опада. Большое количество бабочек, в т. ч. крупных и ярко окрашенных: морфы (Morpho cypris и др.) в Южной Америке, птицекрылки (Ornithoptera paradeisa и др.) на Новой Гвинее и мн. др. Многочисленны крупные и ярко окрашенные жуки-усачи: – дровосек-титан (Titanus giganteus), арлекин (Acrocinus longimanus), болыпезуб (Macrodontia cervicornis), в Южной Америке достигают длины 10–18 см, немного уступает им африканская бронзовка голиаф (Goliathus goliathus) из Африки, жуки-носороги (Megasoma actaeon, Dynastes hercules) – до 15 см в длину, считая с направленным вперед рогом, и др. Много крупных, ярко окрашенных богомолов (Mantoptera), палочников (Phasmoptera), цикад (Auchenorrhyncha), стрекоз (Odonatoptera) и т. д.
   Много пауков и клещей, в т. ч. самые крупные пауки – американские птицееды (Acanthoscurria sp., Theraphosa sp.), ярко окрашенные клещи Amblyomma sp. Много сухопутных моллюсков – улиток, слизней (Arionidae, Phylomycidae, Achathinidae и др.), а также сухопутных пиявок (Haemadipsa sp.), мелких, см, но невероятно назойливых кровососов.
   В водоемах тропических лесов много рыб. Древнее семейство аравановых (Osteoglossidae; арапаима, Arapaima gigas из Амазонки – до 5 м длины). Знакомы нам по аквариумам многие представители семейств карпозубых (Cyprinodontidae), харациновых (Characidae), цихлид (Cichlidae). Много сомовых (Siluriformes) и карповых (Cypriniformes; к карповым относятся и знаменитые электрические угри Electrophorus electricus); ильные угри (Synbranchidae), на самом деле, близкие к окуневым рыбам.
   В тропических реках поселились и некоторые морские рыбы. Скаты-хвостоколы (Potamotrigon motoro) населяют многие реки Южной Америки, в озере Никарагуа и в реке Замбези есть акулы (Carcharinus leucas). Морские окуни bates niloticus) живут в Ниле, во многих реках встречаются морские рыбы – атеринки (Atherina sp.), бычки (Gobiidae gen. sp.) и другие.
   Благодаря постоянно влажному воздуху в тропических лесах много амфибий. Практически все представители отряда безногих (Apoda) – 63 вида – обитают в дождевых лесах (из них 44 в Южной Америке). Хвостатых мало – несколько видов безлегочных саламандр в Южной Америке и тритонов в Южной Азии. Но исключительно богата фауна бесхвостых. Ярко окрашенные узкоротые лягушки (Brevicipitidae), древесные веслоногие лягушки (Polypedatidae) в Африке и Южной Азии и квакши (Hylidae) в Южной Америке и Австралии. Настоящих лягушек мало – нильская лягушка (R. mascareniensis) почти по всей Африке и еще несколько видов. Но очень много жаб, в том числе самая крупная жаба – ага (В. marinus), упоминавшиеся выше рогатки и пятипалый свистун, а также удивительная жаба (Pseudus paradoxa), взрослые длиной всего 2–7 см, а головастики до 25 см.
   Богато представлены и рептилии. Очень разнообразны пресноводные черепахи, но мало сухопутных. Из ящериц в Южной Америке широко представлены игуаны (Iguana iguana, Basiliscus basiliscus и др., всего около 200 видов) и тейиды. Гекконы, сцинки, веретенницевые – по всем тропикам, безногие амфисбены (Amphisbenidae) в Южной Америке и в Африке, вараны и агамы – в Африке, Азии и Австралии; к последним относится знаменитый летающий дракон (Draco volans) из Южной Азии, планирующий при помощи складок на боках, которые поддерживаются растопыренными ребрами.
   Много змей. Слепые подземные змейки (Typhlopidae), от 80 до 10–12 см – по всем тропикам, крупные неядовитые удавы и питоны (Boiidae) включают самых крупных змей мира – американские удавы: анаконда (Eunectes murinus) и боа (Constrictor constrictor), первая до 11,4, второй до 5,5 м; сетчатый питон (Python reticulatus) в Южной Азии и иероглифовый питон (P. sebae) в Африке, соответственно 10 и 9,8 м. Но сюда же относятся и относительно некрупные австралийские питоны (Murelia sp., Liadis sp.) до 1–3 м. Много видов ужей и близких к ним змей, в т. ч. ядовитые бумсланги (Dispholidus typus), бойги (Bojga sp.) и оригинальные змеи-яйцееды (Dasypeltinae) из Африки и Индии, глотающие птичьи яйца, которые у них в глотке «распиливаются» отростками позвонков. Широко распространены змеи семейства аспидовых – обыкновенная (Naja naja) и королевская (Ophiophagus hannah) кобры в Азии, плюющаяся кобра (N. nigricollis), королевский аспид (N. haje) и черная мамба (Dendroaspis phylepis) в Африке, коралловые аспиды (Micrurus sp.) в Южной Америке, денинсония, тайпан и смертельная змея в Австралии. Гадюки (Vipera sp., Cerastis sp., Bitis sp. и др.) обитают в основном в Африке, в Азии их меньше. Наконец, ямкоголовые змеи представлены южноазиатскими щитомордниками (Trimeresurus sp.) и многочисленными южноамериканскими видами – жарарака, лабарри (Bothrops atrox), бушмейстер (Lachesis mutus), кас‑кавелла и др.
   Наибольшее количество видов хамелеонов (Chamaeleontes gen. sp.) обитает в Африке и на Мадагаскаре (см. ниже), есть они и в Азии. Крокодилы представлены настоящими крокодилами (Crocodilus sp.) по всем тропикам, кайманами (Caiman sp., Melanoscichus sp.) в Южной Америке и гавиалами (Gavialis gangeticus) в Индии.
   Исключительно богата фауна птиц. Здесь встречаются представители всетропически или космополитически распространенных групп, но, естественно, представленных особыми родами или видами. Это бакланы, пеликаны, луни, ястребы, соколы, орлы, цапли, каравайки (Flegadus falcinella), утки, куропатки, кулики, в т. ч. тропическое семейство яканы (Jacanidae), с очень длинными пальцами, позволяющими им передвигаться по листьям водных растений, чайки, голуби, совы, зимородки, козодои, стрижи, дятлы, ласточки, славки, дрозды, крапивники, вьюрки, сойки и мн. др. Широко распространены в тропиках трехперстки (Turniceps sp.), похожие на перепелов, бородатки (Capitonidae, мелкие птицы из отряда дятловых, древесные утки (Dendrocygna sp.) и, конечно, попугаи. Особенно много их в Австралии‑какаду, розеллы, нимфы, волнистые попугаи; меньше в Америке – ара (Ara sp.), амазонас (Amazona sp.), еще меньше в Азии и Африке – ожереловый попугай (Psittacula krameri), серый попугай, или жако (Psittacus erithacus).
   Очень много эндемиков в орнитофауне Южной Америки. Это тинаму (Tinamidae), небольшие, похожие на куропатку птицы, несущие разноцветные яйца (наподобие пасхальных крашенок), оригинальные представители соколиных каракары (Polyboras sp., Milvago sp.), по образу жизни больше похожие на коршщунов или на грифов (падалыцики), гоацины (Opisthocomus hoatzin), – представители особого подотряда куриных, устраивающие гнезда над водой; птенцы имеют на крыльях хорошо развитый палец с когтем, помогающий им лазать по веткам. Упав в воду, они доплывают до берега и карабкаются на дерево. Гокко – (Cracidae) тоже представители куриных, обитают исключительно на деревьях, размеры от галки до индюка. Северо-американская дикая идейка тоже встречается здесь. Оригинальные птицы, близкие к журавлиным – арамы, сериемы (Cariama cristata), солнечные птицы (Eurypyga helios), трубачи (Psophia sp.). Исполинский козодой (Nyctibius sp., размером с ворону) и козодой-гуахаро (Steatornis caripensis), единственный представитель своего отряда, питающийся растительной пищей – плодами масличной пальмы. Туканы (Rhacophastidae), родственники дятлов, имеющие огромный, но очень легкий клюв; чисто растительноядные. Колибри (Trochilidae) – до 300 видов именно в тропических лесах, несколько эндемичных семейств воробьиных и многие др.
   Эндемики Африки – оригинальные цапли: молотоглав (Scops umbrella) и китоглав (Balaeniceps rex), цесарки (Numida meleagris), африканский павлин (Afropavo congolensis), турако, или бананоеды (Musophagidae), из отряда кукушек, но чисто растительноядные, птицы-мыши (Colius sp.) – мелкие, тускло окрашенные обитатели густых трав и кустарников. Эндемики тропической Азии – обыкновенный павлин (Pavo cristatus), ряд видов фазанов, банкивские куры (Gallus gallus), предки домашних кур. Общи для Америки, Азии и Африки лапчатоноги (Heliornithidae), птицы с признаками отрядов пастушковых, бакланов и поганок – летают, плавают, бегают, лазают по деревьям, но не ныряют. Африке и Азии общи птицы-носороги (Bucerotidae), похожие на туканов, но хищные или всеядные, рогоклювы (Eurilaimi), крупные воробьинообразные, плетущие гнезда в виде кошеля, висящие над водой, змеешейки (Achinga sp.), родственники бакланов, и др. Наконец, в тропиках встречаются и виды-космополиты, населяющие также умеренные и даже холодные пояса Земли – сокол-сапсан, скопа (Pandion haliaetos), черный коршун (Milvus korschun), лысуха (Fulica atra) и некоторые др.
   Из млекопитающих очень много древесных форм. В Австралии это представители эндемичного подкласса сумчатых – сумчатые куницы, поссумы, кускусы (Spilocuscsu sp., Phalanger sp.), древесные кенгуру и др. В Южной Америке это многорезцовые сумчатые (опоссумы Didelfus sp., Marmosa sp., Chironectes minimus и др.), неполнозубые – ленивцы (Bradipodidae) и древесные муравьеды (Tamandua tetradactyla, Cyclopes didactyla). Броненосцы из того же отряда – наземные формы (Tolypeutes sp., Dasypus sp.). Много древесных грызунов – белок, сонь, летяг, типичен древесный дикобраз (Coenodon prehensilis). Очень много летучих мышей, как обычных насекомоядных (Vespertilioides), так и плодоядных (Pteropoidei), а также эндемичное семейство Desmodontidae, питающиеся кровью крупных млекопитающих, включая человека. Древесные хищники представлены мелкими кошачьими (онцилла, F. pardinoides, ягуарунди F. yagouaroundi), куньими (тайра Tayra barbata, Grizon sp.), енотов (Potos vlavus). Много видов обезьян из эндемичного подотряда широконосых (саймири, Saimiri sp., игрунки, Callithrix sp., капуцины Cebus sp., ревуны Allouatta sp., коати, или паукообразные обезьяны (Ateles sp.). Водные и околоводные млекопитающие – самый крупный грызун капибара (Hydrochoeras capybara), до 50 кг весом, несколько видов выдр, в т. ч. наша обычная выдра (Lutra lutra) и гигантская выдра (Pteronura brasiliensis), енот-крабоед (P. cancrivorus), тапиры (Tapirus sp.), пресноводный дельфин (Inia geofrensis). Наземных форм намного меньше – некоторые эндемичные грызуны (хомякообразные, агути), кустарниковая собака (Speothos venaticus), несколько видов оленей, свинья-пекари, очковый медведь (Tremarctos ornatus, преимущественно в горных лесах), ягуар (и наземный, и древесный, и плавающий), пума, оцелот.
   В Африке древесные формы – полуобезьяны галаго (Galago sp.), многочисленные обезьяны (мартышки, Cercopithecus sp., колобусы, Colobus sp., шимпанзе, Pan troglodythes, бонобо, P. paniscus), куньи (зорилла, Ictonyx striata), виверровые, виверра (Viverra civetta) и генетта Genetta genetta), леопард. Околоводные – выдровая землеройка (Potamogale velox), выдра, водяная антилопа ситтатунга (Tragelaphus spekei), бегемоты – обыкновенный (Hippopotamus amphibious) и карликовый (Choeropsis liberiensis), большая кистеухая свинья (Hylochoeras meinerizhageni). Наземные формы – антилопы: карликовые дукеры (Cephalophus sp.) и крупная бонго (Taurotragus euriceros), примитивная жирафоподобная окапи (Okapia johnstoni), барсук-медоед (Mellivora capensis), африканский мангуст (Mungos mungo) и гиганты африканских лесов – лесной подвид африканского слона (Loxodon africana cyclotis) и самая крупная человекообразная обезьяна, горилла (Gorilla gorilla).
   Древесные формы из тропической Азии – также полуобезьяны, лори (Lorius sp.) и долгопят (Tarsus syrichta), обезьяны: орангутан (Pongo pygmaeus), гиббоны (Helobates sp.), лангуры и макаки (Presbitus sp., Масаса sp.; довольно много времени проводят на земле), белки, летяги, древесный барсук (Melogale sp.). Водные и околоводные формы – малайский тапир (Т. indicus), выдра, гангский речной дельфин (Platanista gangetica), болотный олень-барасинга (С. duvauceli), дикий кабан. Наземные – олени пятнистый, мунтжак (Muntiacus muntjak) и др., дикие быки: гаур (Bibos gaurus), бантенг(В. javanicus), купрей (В. sauveli), индийский слон (Elephas maximus), носорог (Rhinoceros unicornis), медведи гималайский, губач (Melurus ursinus), малайский (Helarctos malajanus)

Глава 18
Экосистемы саванн

   Саванны, или тропические редколесья, распространены в тех частях тропической зоны Земли, где существует резкое различие между сухим и влажным сезонами года. Их иногда неправильно называют тропической лесостепью. В настоящей лесостепи чередуются безлесные участки с небольшими по площади, но все же лесами. В саваннах же, при наличии безлесных участков, древесная растительность далеко не всегда образует плотные насаждения. Нет и резкой границы между безлесными и облесенными участками, наконец, даже на безлесных участках нередки отдельные деревья и их небольшие группы.
   Саванны занимают значительную часть территории Африки к югу от Сахары, участки на севере и в центре континента Южной Америки, значительные территории на полуострове Индостан, значительную часть Австралии, вокруг пустыни в ее центре. Саванны часто переходят в листопадные тропические и сухие субтропические леса.
   Рельеф саванн – слегка всхолмленные равнины или невысокие плоскогорья (500-2 000 м) местами прорезанные долинами крупных рек, более многочисленны сухие русла рек, заполняемые водой в период дождей. Также в саваннах мало крупных непересыхающих озер, но много неглубоких котловин, заполняющихся водой в дождливое время.
   Саванны различают коренные (естественного происхождения) и пирогенные (возникшие на местах выгоревших листопадных лесов). Среднемесячная температура в саваннах стабильна. Летом (в дождливый период) она колеблется в пределах +20 – +24 °C, зимой (в сухой период) от +18 до +20 °C. Осадков выпадает от 500 до 1 500 мм в год, но распределены они по сезонам крайне неравномерно. В сухих саваннах практически вся годовая норма осадков выпадает в течение двух-четы– рех месяцев, а в оставшиеся 8-10 месяцев выпадет в месяц до 3 мм осадков (до 10 мм за июнь-сентябрь). В типичных саваннах сухой период 4–6 месяцев, причем, за два самых сухих месяца выпадает менее 25 мм, за остальные около 100 мм, а за период дождей не менее 1 000 мм.
   Суточные изменения освещенности в саваннах близки к таковым в тропических лесах, т. к. они лежат почти в одних и тех же широтах, но в силу разреженности древостоя даже в наиболее сомкнутых участках проникновение солнечных лучей к почве вполне достаточно для развития мощного кустарникового яруса и травостоя, хотя количество листового опада невелико, гораздо меньше, чем в тропических лесах. Сухой и теплый климат саванн способствует формированию гумусового слоя не намного меньше, чем в лесах (табл. 11).

   Таблица 11
   Запасы гумуса в почве, фитомасса и продуктивность саванн

   Особая жизненная форма деревьев в саваннах – баобабы (Adansonia digitata). При довольно значительной высоте – до 25 м, они не кажутся высокими, т. к. имеют толщину от 4–5 до 9-10 м. При этом древесина у них очень мягкая – винтовочная пуля с расстояния 100 м пробивает пятиметровый ствол баобаба насквозь (и застревает в 20 см в березке или сосенке). Во влажный период эта древесина напитывается водой так, что ствол утолщается примерно на 4 см на каждый метр толщины. Поэтому древесина баобаба часто поражается грибками и гнилостными бактериями, многие баобабы дуплисты. Слоны очень любят баобабы, выкорчевывают молодые деревья и поедают их целиком – с корнями, стволом, ветками, листьями, цветами и плодами.
   Большинство деревьев саванн листопадные, теряющие листву в сухой сезон. Они часто имеют перистые листья, что уменьшает общую площадь листвы и снижает испарение; у некоторых деревьев листья поворачиваются к солнцу всегда ребром с той же целью (мимозы, эвкалипты). Есть и вечнозеленые виды. У них листья жесткие, сильно опушенные или покрытые восковым налетом, устьиц мало и они большую часть суток закрыты. Очень много суккулентных форм‑кактусы в Южной Америке, алоэ (Aloe sp.) и молочаи в Африке и Индии. Кустарники часто колючие, много склерофитов. Часто кустарники образуют сильно сомкнутые заросли, под которыми нет травы. Как в степях и пустынях, основная часть биомассы саванных трав заключена в подземных частях растений. В корнях, клубнях, корневищах запасаются не только питательные вещества, но и вода. У многих деревьев толстая кора, которая не прогорает при пожарах. Очень мало лиан и эпифитов. Есть виды растений, которые в дождевых лесах имеют форму лианы, а в саваннах – кустарника. Травяной покров не сплошной, между дерновинами травы видна почва. Преобладают злаки высотой около 1 м, но есть как бы «травы-эмердженты», растущие довольно далеко друг от друга, высотой до 3 м: пампасная трава в Южной Америке, «травяные деревья» в Австралии, слоновая трава (Andropogon sp., Panicum sp., Chlora sp. и др.) в Африке. У основания их стеблей сохраняются сухие прошлогодние листья в виде «бороды». При пожарах они сгорают очень быстро, и основной стебель обычно не успевает обгореть. Яруспость древесно-кустарниковой растительности в саваннах меньше, чем в дождевых лесах, но зато отмечается до трех ярусов в травостое.
   Во влажный сезон саванны сохраняют сухую прошлогоднюю траву, что придает им круглый год желто-бурый оттенок. Лишь там, где прошли пожары, появляется во влажный сезон ярко-зеленая растительность. Пожары в саваннах возникают часто, т. к. перед началом дождливого сезона здесь бывают «сухие грозы», когда молнии часто ударяют в землю, но дождей еще нет. Мощная кора деревьев, обрамление трав из сухих листьев, скрытые под землей почки трав криптофитов – эволюционные приспособления саванной экосистемы в целом, ее пожароустойчивость и в то же время пирогенность.
   По берегам крупных, непересыхающих в сухие сезоны рек развиты галерейные леса. Они растут по обоим берегам реки, в стороны всего на несколько десятков или сотен метров, но вдоль реки тянутся на десятки и даже сотни километров. Иногда у нешироких рек их ветви смыкаются над водой, и река течет как бы в крытой галерее – отсюда и название. В галерейных лесах чаще, чем в типичной саванне, встречаются пальмы (Hyphaene sp. и др.).
   Для африканских саванн характерны многие виды акаций и мимоз как в древесной, так и в кустарниковой форме. Деревья этих родов чаще всего имеют зонтичную крону. Характерен также баобаб, древовидные молочаи, некоторые пальмы. Много высоких трав (слоновые травы). Хорошо представлено семейство тыквенных (Cucurbitacea), в т. ч. известная горлянка (Lagenaria sp.), культивируемая местным населением для изготовления посуды, музыкальных инструментов, игрушек и другой утвари.
   Саванны тропической Азии невелики по площади (по сравнению с африканскими), имеют много общего с ними в растительности. Отличие в значительном количестве видов фикусов и некоторые другие видов растений.
   Саванны Южной Америки имеют переходный характер между листопадными тропическими лесами (каатингой), сухими субтропиками и степью (пампой). Их называют льянос в Венесуэле и Гвиане и кампос в Бразилии. Здесь много пампасной травы, бородача и других злаков, часто встречается пальма коперниция, стволы которой оплетает эпифитный фикус-душитель. Много зонтиковидных деревьев – акации, кассия (Cassia sp.), характерные для каатинги сейбы, бутылочные деревья, древовидные молочаи, один из которых (Manihot dichotoma) является каучуконосом, много кактусов, как древовидных, так и мелких.
   Австралийские саванны именуются буш, или скрэб. Здесь преобладают заросли сухих жестколистных кустарников высотой 1–2 м, с листьями, повернутыми ребром к солнцу, покрытыми серо-зеленым налетом, восковым или смолистым. Это различные акации, кустарниковые формы эвкалиптов и казуарин. У многих акаций вместо листьев филлодии (расплющенные черешки листьев). В отличие от колючих кустов других континентов, их австралийские собратья не имеют колючек на ветвях и стволах, а колются кончиками листьев и филлодиев. Травяной покров развит слабо. Все кустарники похожи, и лишь весной, во время цветения, они покрыты многочисленными цветами разной формы у разных видов. Преобладают желтые (у акаций) и сине– фиолетовые (у эвкалиптов) цвета. В более влажных местах развиты древесные саванны, где появляются древовидные формы акаций, эвкалиптов, протейные, местные баобабы, гораздо меньше африканских.
   Животный мир саванн характеризуется преобладанием частных и преимущественных ксерофилов, для многих из них характерен четкий сезонный ритм размножения, кочевок, иногда и спячки, связанный с чередованием сухих и влажных сезонов. Мало древолазающих форм и дуплогнездников, но много наземных форм и норников (норы делает даже мелкая африканская дикая свинья, бородавочник, Phacocoeras aethiopicus). Много рептилий и насекомых с плотным хитином, подземногнездящихся насекомых; именно для саванн характерны многочисленные термиты, в т. ч. широко известный африканский воинственный термит (Termes bellicosus). Как и в тропических лесах, много ночных форм.
   Из насекомых наиболее многочисленны прямокрылые, богомолы, цикады, жуки. Характерны крупные, ярко окрашенные бабочки. Много паразитических насекомых, особенно там, где много крупных копытных – многочисленные слепни (бразильская «мотука», Hadris lepidotus, оставляющая широкие резаные ранки с обильным кровотечением, Pangonia sp., с хоботком, превышающим длину тела в раза), оводы, кровососущие высшие мухи («це це», Glossina sp., в Африке) и др.
   Население рыб саванных рек мало отличается от рек тропических лесов (т. к. это зачастую одни и те же реки). Но мелкие водоемы, наполняющиеся влагой лишь во время сезона дождей, имеют очень оригинальную ихтиофауну. Прежде всего это двоякодышащие рыбы. Австралийский рогозуб населяет мелкие водоемы, где в сухое время от них остается лишь цепочка луж. Там скапливается много рыб, кислород быстро тратится, и рогозуб переходит на дыхание атмосферным воздухом. В африканских саваннах водятся 4 вида протоптера (Protopterus sp.), а в южноамериканских – один вид чешуйчатника (Lepidosiren paradoxa), которые при наступлении сухого сезона зарываются в ил и дожидаются дождей в состоянии анабиоза. Африканские апосемионы (Aphiosemion sp.) из карпозубых в сухой период гибнут, а их икра, закопанная рыбками в ил на дне водоемов, переживает сухой период. Слитножаберники (Synbranchidae), близкие к окуням, но внешне похожие на угрей, способны передвигаться по суше от одного водоема к другому, пока не попадут, наконец, в водоем с постоянной водой.
   Амфибий в саваннах меньше, чем в тропических лесах, и держатся они вблизи крупных непересыхающих водоемов. Очень много жаб, которые вообще из всех земноводных лучше всего переживают временное отсутствие воды. Во влажных саваннах есть древесные лягушки, но нет безногих земноводных – обитателей влажного древесного опада и болотистой почвы.
   Зато рептилий в саваннах очень много. Это черепахи – водные в местах, где есть непересыхающие водоемы и сухопутные – по всем саваннам всех континентов. Очень много ящериц – игуаны и тейиды в Южной Америке, многочисленные виды агам и варанов в Африке, Азии и Австралии. Настоящие ящерицы есть в Африке и Азии, но отсутствуют в Америке и Австралии. Из змей – удавы и питоны, населяющие тропические леса, встречаются также и в саваннах. Многочисленны представители настоящих и ложных ужей (среди них есть и ядовитые – бойги и бумсланги), но их нет в Австралии.
   Аспидовые многочисленны в Африке (черная мамба, плюющаяся кобра, пестрые аспиды (Elaps sp и др.), в Австралии (тайпан, смертельная змея и др.), в Азии – кобры, крайты (Bungarus sp.), но их мало в Южной Америке (коралловый аспид). Ямкоголовыс змеи широко представлены в Южной Америке (каскавела, жарарака, лабарри и др.) и в Азии (щитомордники и куфии). В Африке нет ямкоголовых, но очень много гадюк (до 50 видов), есть гадюковые и в Азии – эфа, цепочная гадюка (V. tusseli и др.). В Австралии нет ни гадюк, ни ямкоголовых. Крокодилы, населяющие непересыхающие реки и озера саванн, – те же виды, что и в тропических лесах.
   Разнообразно население птиц саванн. Здесь меньше, чем в лесах, чисто древесных видов, но все же их достаточно много. Но много и наземно-, и кустаринково гнездящихся форм. Характерны бегающие нелетающие (или малолетающие) виды. Там, где есть непересыхающие реки и озера, много водоплавающих и околоводных птиц. Наконец, много хорошо летающих хищных птиц, а среди них – много падалыциков; и падалыцики, и охотники ведут поиск пищи, осматривая с высоты большие пространства.
   Классическими обитателями саванн являются страусы – африканские (Strutio camelus), эму в Австралии и нанду в Южной Америке. Другие бегающие птицы – африканская птица-секретарь (Sagittarius serpentarius), хищник, поедающий змей, ящериц, грызунов; несколько видов дроф (Chlamydotis sp., Sypheotides indica) и журавлей (Grus antigona, Balearica pavonia) в Африке, Азии и Австралии; в Южной Америке их заменяют журавлеобразные арамы и сериемы.
   Куриные представлены куропатками (на всех континентах), цесарками в Африке, фазанами в Азии. В Южной Америке – эндемичные, напоминающие куропаток тинаму, а в Африке, Азии и Австралии – трехперстки, особый отряд, но тоже напоминающие куропаток.
   Дневные хищные птицы представлены многими видами орлов, соколов, коршунов, грифов. Орлы водятся в Африке, Азии и в Австралии, соколы – в Африке, Азии и Южной Америке, коршуны – в Азии и Африке, скопа – в Африке, Азии и в Австралии. Падалыцики представлены в Южной Америке каракарами и индейковыми грифами-урубу (Coragyps atratus). Настоящие грифы (Aegyppius monachus), сипы (Gyps fulvus), стервятники (Neophron perconopterus) – в Африке и в Азии. Кроме грифов, к падалыцикам относится аист-марабу (Leptoptylus sp.), также в Африке и в Азии.
   Из водоплавающих и околоводных птиц повсеместно на саванных водоемах встречаются разные виды бакланов, пеликанов, поганок, аистов, уток, пастушковых, чаек, куликов. Только в Южной Америке особое семейство гусеобразных паламедей (Anchimidae), больше похожих на цапель. Цапли, ибисы (Threskiornithidae), фламинго – везде, кроме Австралии. Эндемичные виды лебедей – черношеий в Южной Америке и черный (С. atratus) в Австралии.
   Саванны Африки и Азии населяют птицы-носороги. Крупные виды – хищные или всеядные, мелкие – растительноядные. Так как для гнездования им нужны дупла, они заселяют в основном влажные саванны, где есть достаточно толстые деревья. Много в саваннах различных голубей, кукушкообразных, сов и козодоев.
   Из воробьиных в Африке и Азии многочисленны ткачиковые (Ploceidae): буйволовые птицы (Textor sp.), общественный ткачик (Philaeterus socius), капский ткачик (Hiphantornis capensis) и др. в Африке, рисовка (Munia orizivora) и др. в Азии. Общественные ткачики строят на дереве одну общую кровлю, под которой каждая пара подвешивает свое гнездо, похожее на авоську. Общая крыша – защита от дождей, т. к. ткачики размножаются в дождливый сезон, когда много насекомых.
   В Южной Америке несколько эндемичных семейств непевчих воробьиных – печники (Furnariidae), муравьеловки (Formicoriidae), траворезы (Phytotomidae) и др., певчие танагры (Traupidae) и пр. В большинстве они гнездятся на земле, на кустах, иногда в норах. Печники (Furnarius sp.) лепят из комочков глины крупные «домики» на стволах деревьев, на заборах и телеграфных столбах.
   Эндемики Австралии – лирохвосты (Menura novaehollandiae), знаменитые своими брачными танцами, беседочницы (Ptilonorhynchidae), устраивающие свои шалашики чаще всего именно в саваннах, хотя они есть и в лесах; также и в лесах и в саваннах обитают сорные куры (Megalopodidae), самцы которых устраивают своеобразные «инкубаторы» из опавшей листвы.
   Среди млекопитающих надо отметить грызунов. В Южной Америке это несколько родственных между собой эндемичных семейств (упоминались в главе 14): вискачи, агути, туко-туко, нутрии и др. Общие с Северной Америкой хомячки и кенгуровые крысы, и эндемичные хомячки Южной Америки (Acodon sp., Reithordon sp., Ichtyomys sp).
   В Африке много родов, распространенных в степях и пустынях Голарктики – хомяки, песчанки, тушканчики. В Азии – полевки, песчанки, настоящие мыши и крысы. Самые крупные грызуны тропиков – дикобразы (Hystrix sp.), обитают в Африке и Азии. В Австралии эндемичные грызуны – мышевидные: Leporillus sp., Notomys sp., и крупные, до 1 кг весом, похожие на ондатру бобровые крысы (Hydromys chrysogaster).
   Зайцеобразные представлены различными видами кроликов и зайцев везде, кроме Австралии, где своих зайцеобразных не было, но завезенный в середине XIX в. европейский кролик теперь там – самый многочисленный вид мекопитающих.
   Во всех саваннах, кроме австралийских, обильны копытные. В Южной Америке гуанако и несколько видов оленей, дикая свинья пекари, местами табунки одичавших лошадей. В Азии – несколько видов оленей: мунтжак, замбар (С. unicolor), аксис (С. axis) и антилоп: четырехрогая (Tetraceras quadricornis), гарна (Antilopa cervicapra), нильгау (Bocelaphus tragocamelus); хоботные представлены индийским слоном.
   В Африке особенно много копытных: два вида носорогов: черный (Diceros bicornis) и белый (Ceratotherium simum), зебры (Equus burchelli и еще 2–3 вида), жирафы Giraffa cameleopardalis), буйволы (Synceras caffer), многочисленные виды антилоп: канна (Taurotragus oryx), куду (Tragelaphus strepsicornis), конгони (Alcelaphus buseluphus), водяные козлы (Kobus sp.), импала (Aepyceros nitlampus), жирафовая газель геренук (Litocranius walleri), различные газели (Gazella sp.), и самый многочисленный вид – голубой гну (Connochaetes taurinus), дикая свинья бородавочник, в реках – бегемоты. Хоботные представлены саванным подвидом африканского слона (L. africana africana).
   Обилие грызунов и копытных обусловливает наличие многочисленных хищников. В Южной Америке это пума, оцелот, длинноногий гривистый волк-гуара, несколько видов лисиц (Cerdocyon sp., Dusicyon sp.), в Африке – лев, леопард, гепард, сервал (F. serval), каракал, гиеновые собаки (Lycaon pictus), «волки Африки», шакалы (С. mesomelas), болыпеухая лисица (Otocyon megalotis), гиены (Crocuta crocuta, Hyaena hyaena), виверровые, в т. ч. оригинальные мелкие хищники, живущие колониями, сурикаты (Suricata suricata). В Азии – тигр, леопард (гепард, по-видимому, вымер), дикая бенгальская кошка (F. bengalensis), обычный волк и красный волк (Cuon alpinus).
   Обезьяны Южной Америки не водятся в саваннах, в Азии в саваннах встречаются макаки, в Африке – прежде всего различные павианы: гамадриллы (Papio hamadryas), бабуины (P. cynocephalus), чакмы (P. ursinus) и др. Держатся крупными стадами, местами наносят большой вред, нападая на плантации, поля, огороды. Численность павианов возросла после того, как стал моден мех леопарда (60-е гг. XX в.), и браконьеры сильно снизили численность леопарда, единственного реального врага павианов.
   Эндемики отдельных континентов – неполнозубые в Южной Америке: большой муравьед (Myrmecophaga tridactyla), несколько видов броненосцев. В Африке и Азии – особый отряд панголинов (Pholidota), больше похожих внешне на рептилий, чем на млекопитающих; в Африке же трубкозуб (Orycteropus afer), представитель особого отряда, похожий на свинью с головой муравьеда, и даманы (Hyracoidea), также особый отряд, зверьки напоминают кроликов, но состоят в близком родстве со слонами и морскими коровами.
   Особым эндемизмом славилась до недавнего времени фауна Австралии, за счет разнообразия сумчатых. Но после завоза аборигенами собаки динго, а европейцами – кроликов, лисиц и оленей, многие виды сумчатых вымерли или стали крайне редкими. Все же здесь еще довольно много крупных кенгуру (серый, Macropus major, рыжий, Megaleia rufa) и мелких и средних (Wallabia sp.). Лучше сохранились обитатели древесных ярусов – поссумы, сумчатые куницы, сумчатые мыши и белки, а из наземных – сумчатый муравьед (Myrmecalius fasciatus), вомбат, сумчатый крот (Notoryctes thyphlops). Но сравнительно недавно (менее ста лет назад) вымер сумчатый волк (Tylacinus cynocephalus); ранее – в XVIII в. – сумчатый лев (Tylacoleo sp.) и крупный (с быка) растительноядный дипротодон (Diprotodontus sp.).
   Другой аборигенный подкласс австралийских млекопитающих – яйцекладущие (Prototheria) – некоторые систематики млекопитающими не считают, а относят к особому классу позвоночных – тероморфам (Theriomorpha), основные представители которых вымерли еще в начале Мезозоя. Признаки, роднящие их с млекопитающими – шерстный покров тела и выкармливание детенышей молокоподобными выделениями особой железы, не имеющей соска, с рептилиями же их роднит откладка яиц и непостоянная температура тела. Ехидны (Tachyglossus sp.) из этой группы – типичные саванные животные, а утконос (Ornithorhynchos anatinus) населяет лесные реки.
   Мангровые леса, или мангры – экологическая группа видов тропических гигрофильных и галофильных растений в прибрежных районах Мирового Океана, периодически затопляемые морскими приливами. Они образуют высокоспецифические и высокопродуктивные экосистемы, сравнимые по продуктивности с дождевыми тропическими лесами.
   По богатству видового состава выделяются две области распространения мангр: восточная – Австралия, Индонезия, африканское и южноазиатское побережья Индийского океана; западная – атлантические побережья Афроики и Центральной и Южной Америки. Гористое тихоокеанское побережье Центральной и Южной Америки имеет крайне мало мангровых зарослей. Восточная область имеет 62 вида мангровых деревьев и кустарников, западная – 12. Наибольшие площади мангр в Индонезии (6 млн га), Индии (1,4 млн га), Нигерии (1 млн га), Филиппинах (0,4 млн га). В целом в Палеотропическом царстве сосредоточено 96 % всех мангровых лесов (85 % в Индомалайской области, 11 % в Эфиопской), в Неотропическом и Австралийском по 2 %.
   Основные древесные породы в манграх относятся к родам: Sonneratia (вечнозеленые деревья высотой до 20 м, с цветками с красной чашечкой и белыми тычинками, но без лепестков, с длинными горизонтальными корнями, от которых отходят вертикальные дыхательные отростки), Rhizophora (высотой до 30 м, на ходульных корнях– подпорках), Brugieria (корни коленчато выступают из ила и имеют дыхательные отверстия на этих коленах), Xylocarpus (с змеевидными ползучими корнями, утолщенный верхний край которых выступает из илистого грунта и имеет дыхательные отверстия), Avicennia (корни имеют отрицательный геотропизм, растут вверх и высовываются из ила наподобие молодых стеблей спаржи) и др. Видовой состав мангровых деревьев на огромных площадях сходен, т. к. их семена устойчивы к соленой воде и далеко разносятся течениями.
   Во время прилива кроны мангровых деревьев как бы выступают из воды, а при отливе обнажается целая система особых корней, описанных выше – ходульных и дыхательных. Илистый грунт в манграх имеет голубовато-черный цвет, сильно насыщен водой и как субстрат малоустойчив. Поэтому и развиваются ходульные корни-подпорки. Наиболее хорошо они развиты у ризофор, которые образуют внешний, обращенный к морю пояс мангр, где приливы имеют наибольшую высоту. У видов деревьев, растущих ближе к берегу, плоские неглубокие корни, переплетаясь, образуют своего рода плот, не тонущий в жидком иле, так как ил почти лишен кислорода. Все мангровые деревья, кроме ризофор, имеют дыхательные корни. У ризофор дыхательные отверстия находятся на ходульных корнях.
   Замечательным приспособление мангровых растений является их «живорождение». Семя прорастает внутри плода, при этом зеленый веретеновидный проросток, пробивая стенку плода, достигает, к примеру, у ризофоры остролистой (R. mucronata) длины до 1 м, через несколько месяцев зародыш падает на грунт, глубоко зарываясь в ил, но верхушка его все равно оказывается на поверхности.
   Листья мангровых деревьев имеют суккулентный облик, хотя испаряют намного больше воды, чем многие гигрофиты. Это связано с большим осмотическим давлением в клетках корней и листьев – до 40–65 атмосфер. Это позволяет им противостоять неблагоприятным условиям: значительной концентрацией солей в морской воде Иногда мангровые растения имеют специальные железки на листьях для удаления солей. Соли образуют белый налет на листьях, который в некоторой степени отражает солнечные лучи и спасает растение от перегрева и повышения транспирации. Периодически, при сильных ветрах, налет сдувается.
   На заметном удалении от моря, где почва менее засолена, а также в устьях протекающих чрез мангры рек, образуются заросли низкорослых пальм рода Nipa, местами образующих целые леса. В манграх отсутствует травостой, мало лиан и цветковых эпифитов, но много лишайников на стволах деревьев.
   Очень своеобразен животный мир мангр. Здесь совместно обитают сухопутные (в основном древесные) и морские формы. К ходульным корням прикрепляются усоногие раки (Cirripeda), двустворчатые моллюски (Bivalvia), асцидии (Ascidia). Многие из них оказываются во время отлива над водой, поэтому имеют различные приспособления для удержания воды. Много кольчатых червей (Polychaeta), при отливе закапывающихся в ил. Крабы (Uca sp., Dotilla sp. и др.) легко бегают по обнажившемуся в отлив илу и делают в нем норки. Рыбы, илистые прыгуны (Periophthalmus sp.), передвигаются по корням деревьев и по илу при помощи сильно развитых грудных плавников. В прилив в мангры заплывают такие рыбы, как кефаль (Mugil sp.), барракуды (Sphyraena sp.) и множество других рыб, включая акул (Carcharinus gangeticus и нек. др.), иловые улитки (Gastropoda) активно ползают по илу в отлив, а при приливе забираются на корни (в самые высокие приливы вообще не сходят с них). Часто встречаются гребнистые крокодилы. Для мангр характерны бородавчатые змеи, или «слоновые хоботы» (Acrochordus sp) – неядовитые, длиной до 2 м и совершенно беспомощные на суше, и ядовитая мангровая змея (Boiga dendrophyla), из ложных ужей, до 2,5 м длины.
   Кроны деревьев привлекают многих представителей фауны дождевых тропических лесов. Некоторые виды попугаев живут здесь постоянно, другие прилетают на ночлег. Древесные змеи и ящерицы, древесные лягушки, летучие мыши и некоторые обезьяны – далеко не полный перечень обитателей крон мангр. Обращенную к морю кромку мангрового леса используют для гнездовий морские птицы – чайки, бакланы, олуши (Sula sp.), фаэтоны (Phaethon rubricauda) и фрегаты (Fregatta minor). Все они собирают корм в воде, многие далеко от берегов.
   Специфический обитатель мангр на острове Калимантан – носатая обезьяна (Nasalis larvatus). Она питается в значительной степени крабами и моллюсками, хорошо плавает и ныряет, на мелководье (до 1 м глубины) передвигается на задних лапах. На большей части мангр Индонезии обитает еще одна «морская» обезьяна – макак-крабоед (М. fascicular!), также хорошо плавающая и ныряющая.
   В отлив в мангры прилетают многие чисто сухопутные птицы, например, новогвинейский зимородок (Clytoceyx rex), до 45 см в размахе крыльев, гнездящийся в горных лесах, но регулярно кормящийся в манграх. Приходят сюда и многие млекопитающие – дикие свиньи, мангусты, некоторые обезьяны. Они обычно далеко вглубь мангр не заходят, посещая лишь примыкающий к суше край.
   Мангровые экосистемы очень уязвимы. Они страдают как от природных катаклизмов (ураганы, цунами, засухи), так и, особенно в последнее время, от загрязнения морей и непосредственного их уничтожения человеком.

Глава 20
Экосистемы гор

   Экосистемы гор – интразональные, отличие их определяются сложным рельефом и связанными с ним климатическими особенностями. Рельеф гор – наиболее сложный, он характеризуется сочетанием на сравнительно небольших территориях различных форм макро-, мезо– и микрорельефа, наличием расчленяющих крупные массивы эрозионно-аккумулятивных речных долин и ущелий, заметным количеством элементов ледникового рельефа как от действия современных ледников, так и остатков ископаемых; последние в горах сохранялись дольше, чем на равнинах. Наконец, в горах нередки и формы эолового рельефа.
   В горах, как правило, не выражен сухой период (кроме гор Тибета и Южной Америки). Существенный фактор горного климата – изменение атмосферного давления с подъемом на высоту, оно обусловливает многие другие климатические особенности. На высоте 5 км давление по сравнению с уровнем моря падает вдвое, на высоте 7 км – втрое, соответственно меняется парциальное давление кислорода. Разреженность воздуха на высоте сказывается на температуре, величине солнечной радиации, влажности и др. факторах.
   С высотой солнечная радиация повышается не намного, но возрастает доля ультрафиолетовых лучей, поэтому в горах на поверхности почвы может быть исключительно высокая температура (до +42 +50 °C на почве и до +60 +80 °C на темной вертикальной поверхности скал, обращенных к Солнцу). Температура воздуха уже в нескольких см над почвой может быть значительно ниже, т. к. на каждые 100 м высоты температура понижается в среднем на 0,5 °C: перемещение в горы вверх на 1 км соответствует перемещению на север на 1 тыс. км. Разница между температурами самого теплого и самого холодного месяцев с высотой падает. Так, во Французских Альпах при разности температуры на уровне моря в 23 °C, на высоте 460 м она составляет 19 °C, а на высоте 2,5 км – 14 °C. В Гималаях, на высоте 7,7 км, она составляет всего 2 °C. Заморозки в горах бывают в любой из летних месяцев. Количество осадков в горах (кроме высокогорных пустынь) всегда выше, чем на близлежащих равнинах, а относительная влажность воздуха ниже – в 2 раза на высоте 2 км и в 4 раза на высоте в 4 км.
   Значительную роль играет экспозиция склона. На южных склонах верхняя граница леса на 100–200 м выше, чем на северных, нижняя граница вечных снегов также на южном склоне на 150–300 м выше, чем на северном. Снег в горах – важный экологический фактор. В Давосе, Швейцария, при температуре -33,7 °C под метровым слоем снега было всего -0,6 °C.
   В горах Центральной Азии низкие температуры сочетаются с большой сухостью, сильным ветром и бесснежностью, в горах Северной Америки, Кавказа и Альп – умеренные температуры с сильной влажностью и глубоким снегом, в горах Южной Америки – сильная сухость с сильными ветрами.
   Жизнь в высокогорьях жмется к земле и уходит под землю. Сообщества бедны видами, облик их изменчив. Численность большинства видов сильно колеблется, прежде всего под влиянием неблагоприятной погоды. Среди остающихся активными на зиму животными развито запасание корма. Кроме обычных для умеренного пояса миграций осенью на юг, весной на север, здесь еще развиты миграции летом вверх, зимой вниз. Например, горные копытные летом пасутся у кромки вечных снегов, зимой у границ леса или вообще в предгорьях. Показатели фитомассы и продуктивности горных экосистем см. в таблице 12.

   Таблица 12
   Запасы гумуса в почве, фитомасса и продуктивность горных экосистем

   Характер растительности выражено вертикальный. У подножий – формации, свойственные данной широтной ландшафтной зоне, далее вверх повторяется смена формаций, аналогичная смене по направлению на север. Безлесные ландшафты у подножий (степи, пустыни) сменяются по направлению вверх сначала лиственными, потом смешанными и хвойными лесами, выше границы леса находится пояс альпийских лугов, еще выше – горных тундр, гольцовый пояс (почти лишенные растительности скалы) и нивальная зона – вечные снега и ледники. В зависимости от широты местности у подножья и высоты гор возможны вариации. Так, на горах Бырранга (Таймыр, 75° с. ш.) снеговая линия лежит на высоте 800 м над уровнем моря, на Алтае – 3 000 м, в Гималаях – 5 700 м.
   В высокогорьях общий облик растительности напоминает тундру – преобладают стелющиеся, карликовые, подушковидные и т. п. формы. Большинство травянистых растений – многолетники. Отличие от тундры – отсутствует вечная мерзлота, меньше влажность воздуха, больше осадков и сильнее инсоляция. Сходство‑тонкий слой почвы над скальным грунтом (в тундре – над мерзлотой) и сильные ветра. Развито вегетативное размножение. Цветы более крупные, чем у тех же или близких видов равнин, окраска их ярче, но стебли укорочены, часто листья образуют прикорневую розетку. Как и в тундре, преобладают хамефиты и гемикриптофиты, устойчивые к морозам. Характерно проникновение на юг по горным хребтам таких северных форм, как ягель, пушица, карликовая березка, тундренная куропатка, северный олень (в горах Сибири). В горах Явы встречается близкий родич сибирского хищника колонка (М. sibirica), явянский колонок (М. javanica).
   Сообщества гор – островные сообщества, разделенные пространствами равнин. В них много эндемиков; в горах северного полушария много форм – реликтов прошедшего ледникового периода.
   Высотные пояса растительности в общих чертах напоминают соответствующие ландшафтные зоны на равнинах, но есть и заметные отличия; также отличаются друг от друга горные экосистемы, имеющие одну высоту и сходный климат, но расположенные на разных континентах и даже в пределах одного континента. Рассмотрим некоторые типы горных лесов и высокогорных формаций.
   Горы юга Западной и Средней Сибири (Алтай, Саяны). Характеризуются поясом т. н. «черневых лесов», «черни» на высоте 300– 1 500 м. Это осиново-пихтовые леса с примесью сосны лесной и сосны сибирской, ели, березы с богатым подлеском из молодых деревьев основных пород с примесью рябины (Sorbus sp), черемухи (Padus sp.), кустарниковым ярусом из черной и красной смородины, малины (R. idaeus), караганы, с очень богатым широколиственным разнотравьем высотой до 1–1,5 м: кипрей (Epilobium angustipholium), борщевик (Heracleum sibiricum), водосбор (Aqulegia sp.), сныть, папоротники (Pteridium aquilinum и др.) и мн. др. Есть реликты Неогена – чина Гмелина (Lathyras gmelinii). В отличие от равнинной тайги, моховый напочвенный покров разит слабо. Выше черневой тайги находится тайга из пихты и сибирской сосны, где подлесок и кустарниковый ярус развиты хуже, травостой не такой богатый, но появляется хорошо развитый моховой напочвенный покров и много эпифитных мхов и лишайников.
   Горы Средней Азии. Лесной пояс Восточного Тянь-Шаня образован таежными лесами на высоте 1 300-3 000 м. Основная порода – тянь-шаньская ель (P. schrenkii), высокие стройные деревья, местами образующие сплошные насаждения, но чаще – леса паркового типа, с отдельными группами и одиночными деревьями, между которыми развивается пышная луговая растительность или заросли кустарников (рододендрон и др.). Там, где образуются сплошные насаждения, под елями развивается типичный таежный травостой из грушанок (Pirola sp.) и т. п., а под наиболее густыми елями вообще нет растительности. На западном Тянь-Шане на высоте 1 000-1 800 м леса из грецкого ореха с примесью тополя, а выше – яблоневые леса из дикой яблони (Malus siversii), кленов, древовидных боярышников (Crataegus sp.), дикой груши (Prunus asiae), терна; в кустарниковом ярусе много черной смородины. Ореховые леса густые и темные, а яблоневые светлые, с высоким травостоем. Еще выше – разреженные леса из древовидного можжевельника, арчи (J. turkestanica) или тянь-шаньской ели.
   Горы Северной Америки, тихоокеанское побережье. Здесь постоянно высокая влажность и равномерны в течение года осадки – 1 000-2 500 мм в год. Поэтому развиты леса с богатым подлеском, мощным моховым покровом и обилием мхов – эпифитов, местами буквально окутывающих деревья от комля почти до вершины, сливаясь с напочвенным покровом. Здесь многочисленные виды сосен, в южной части – сосна Монтесумы (P. montezumae), с иглами до 50 см длины, туи, тсуги, псевдотсуги (дугласова пихта), настоящие пихты и ели, но особенно характерны секвойи: вечноживущая (Sequoia sempervivens) и гигантская (Sequoiadendron giganteum). Это одни из самых высоких деревьев Земли, до 110 м высоты (в XIX в. были якобы срублены деревья высотой 150 м), диаметром 10–16 м и живущие по 2–4 тыс. лет.
   Кавказ. Горные леса здесь отличаются исключительным видовым богатством: 17 видов дубов, 10 видов кленов, 7 видов липы, 6 видов сосен, 5 видов вязов, по 2 вида грабов и елей, бук, реликтовая пихта Нордманна (A. nordmanni), до 80 м высотой, дикие яблони, груши, хурма, грецкий орех. Леса с хорошо развитым подлеском, богатым травостоем и кустарниковым ярусом, в котором много кавказской лещины – фундука. Есть эпифиты и лианы – плющ, дикий виноград. На склонах, обращенных к Черному морю, эти леса смыкаются с субтропическими лесами побережья.
   Горы Южной Америки (Анды). В северной части до высоты 1 000 м поднимаются типичные дождевые тропические леса. Далее идет пояс горных влажных тропических лесов из хинного дерева, древовидных папоротников, древовидных форм бамбуков. На высоте от 3 до 3,5 км находятся туманные леса – низкорослые, без эмерджентов, здесь много древовидных папоротников (Hymenophyllum sp.), с богатым набором эпифитов, в основном мхов и орхидей, много лиан. В травостое много плаунов (Selaginella sp.). В южной части Анд, в низкогорьях, на высоте 600-1 200 м развиты субтропические леса из различных миртовых и лавровых. Характерно мыльное дерево (Sapindus saponaria). На высоте 2 500-3 100 м – хвойно-широколиственные леса из южного бука и араукарий. А на высоте 3 100-3 700 м – хвойные леса из одних араукарий. По Андам в Южную Америку проникает ряд видов из Северной Америки – сосна Монтесумы, дубы, ольха, валериана, грушанки, подмаренник (Galium sp.), крестовник (Senecio sp).
   Гималаи. От подножий южного склона до высоты 1 000 м растут влажные тропические леса, где много диптерокарпусов, различных пальм, древовидных и травянистых бамбуков, высокие травы из рода Scitaminea и др. От 1 000 до 2 000 м – леса из мимоз, вечнозеленых дубов, пальм и длинноиглой сосны (P. longifolia). От 2 000 до 3 500 м – леса из гималайского кедра (С. deodara), вечнозеленых дубов, грецкого ореха. Далее, до высоты 4,5 км – леса из гималайской пихты (A. welliana), сосны (P. excelsa). Рододендроны под пологом леса имеют древовидную форму, выше верхней границы леса – кустарниковую, а в зоне горных тундр – кустарничковую.
   Горные леса тропической Африки. Выше пояса дождевого тропического леса, на высоте от 2 000 до 3 800 м, растут своеобразные горно-тропические леса, где преобладающей породой является хагения (Hagenia sp.), высокое, до 20–30 м, следующий ярус представляет гиперикум (Hypericum sp.), высотой до 12–18 м, а еще более низкий ярус– вернония (Vernonia sp.), высотой 7–9 м. Очень много здесь бамбука, папоротников, эпифитных мхов и лишайников.
   Выше лесного пояса располагается пояс альпийских лугов. Они бывают двух типов – собственно альпийские, с низкорослой растительностью, и субальпийские, где трава бывает высотой до полуметра. К примеру, на Кавказе субальпийские луга поросли скабиозой (Scabiosa sp.), водосбором, валерианой, телекией (Telekia sp.), крестовником, аконитом (Aconithum sp.), чемерицей (Veratrum sp.), а альпийские – горечавками (Gentiana sp.), примулами, незабудками, фиалками и др. В горах Центральной Европы характерен густой дерн из мятлика, овсяницы и других злаков, здесь много крокусов, тюльпанов. В горах средней Азии – луга из высокогорных осок и кобрезии (Cobresia sp.). Повсеместно в горах Евразии эдельвейс (Leontopodium alpinum). Встречаются кустарники – рододендрон в Средней Азии, карликовая сосна (P. alpine) в Карпатах и Альпах, а также кустарнички – черника, голубика.
   Выше альпийских лугов находятся горные тундры с карликовой березкой, пушицей, дриадой и различными злаками. Далее идет гольцовая растительность, представленная совершенно карликовыми формами горечавок, лютиков, проломника (Androsace sp.), эритихиума (Erythichium sp.), камнеломки (Saxifraga sp.), накипными и корковыми лишайниками.
   Высокогорные формации Северной Америки, Африки и Южной Азии напоминают евроазиатские. Есть даже ряд общих видов. Но совершенно своеобразна высокогорная растительность Южной Америки.
   В Андах в пределах тропического пояса на высотах от 3 000 до 4 500 м расположен «парамос» – ксерофильные формации на плоскогорьях и в межгорных долинах. Здесь растут своеобразные деревья «монашки» (Espeletia sp.), высотой 2–5 м, толстые, неветвящиеся, с массой не отпавших прошлогодних листьев среди свежих. Растут поодиночке, не образуя сколько‑нибудь плотных зарослей. Много карликового бамбука, ежевики, а на почве жесткие дерновинки ковыля и бородача с очень низкими стеблями, есть кактусы – Browningia sp., Melocactus sp., Espostoa lanatus. В субтропическом поясе в Андах выше лесного пояса находится «сьерра» – обедненная горная саванна. Высота сьерр до 4 км. Здесь обилие кактусов (Oroya sp., Opuntia sp., Borzicactus sp. и др.). Есть также юкки и агавы, что придает им сходство с северо-американскими пустынями.
   Выше 4 000 м располагаются «пуны» – горные пустыни. Типичная пуна имеет осадки до 400-1 000 мм в год, но бывает засушливый период 4–7 месяцев. А снег может идти в течение любого времени года. Преобладают приземистые подушковидные формы растений. Основные виды – крупка (Draba sp.), астрагал (Astragalus sp.), фиалки, горечавки, валериана. Характерны отдельно стоящие деревья Pourettia gigantea (до 10 м высотой) и Polypepis sp., Gynoxis sp. – до 4 м высотой. Сухая пуна расположена в местах, где осадков не более 400 мм в год. Более 7 месяцев сухой период, а зимой местами температура падает до -30 °C. при этом сильная инсоляция и ураганные ветры. Здесь растет вечнозеленый кустарник тола (Lepidophyllum quadrungulare), (из сложноцветных), есть мелкие кактусы, карликовые формы ковыля и вейника (Calamagrostis sp.). Наиболее сухие участки занимает соленая пуна. Здесь осадков менее 100 мм в год, растительный покров в виде отдельных кустиков лебеды, триостренника (Trispiza sp.), нитрофила (Nitrophyllum sp.) и др. галофитов. Большие пространства вообще лишены растительности, местами на почве выступает соль, много щебнистых россыпей.
   Животный мир гор характеризуется двумя экологическими группами животных. Во-первых, это животные высотных поясов выше верхней границы леса, собственно, именно они и есть типичные горные животные. Пояса же лесов и предгорных безлесных формаций заселяют те же виды, что и обитатели близлежащих аналогичных формаций на равнине. Тем не менее и у них есть некоторые особенности, присущие чисто горным животным. Так, у многих лесных грызунов, населяющих горные леса (полевки, мыши, белки, сони) по сравнению с теми же видами, обитающими в равнинных лесах, выше содержание гемоглобина в крови и больший вес сердца и селезенки.
   Насекомые высокогорий отличаются обедненным видовым составом, резким сокращением с высотой обилия кровососущих двукрылых, более темной окраской бабочек, жуков и перепончатокрылых по сравнению с теми же или близкими видами равнин. Очень высоко в горы (почти до нивальной зоны) поднимаются шмели, на альпийских лугах много бабочек семейств бархатниц, совок, медведиц и нек. др. Есть прямокрылые, причем, некоторые виды кузнечиков и кобылок – специфические горные виды, и на равнинах не встречаются (Podisma sp. и др.).
   Рыбы горных рек представлены видами, предпочитающими холодные, богатые кислородом воды: форель в Европе и северной Америке, хариус и ленок – в Азии; есть специфические виды карповых – маринка (Schizothorax sp.), осман (Dipthychus sp.) и др. Далеко в горы по рекам проникают некоторые виды окуней, в горах Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии – некоторые виды семейства галаксиевых.
   Очень мало в горах амфибий и рептилий – некоторые саламандры, тритоны, остромордая лягушка; гадюка в Евразии и гремучие змеи в Северной Америке.
   Характерны птицы, гнездящиеся на скалах, но добывающие пищу в воздухе: стрижи (Apus sp.), ласточки (Delichon sp), или хорошо лазающие по скалам и собирающие на них пищу: альпийская галка (Pyrrhocorax graculus), стенолаз (Tichodroma muraria), скальный поползень (Sitta neumayer). Встречается ворон. Из куриных птиц типичные обитатели гор‑каменная куропатка, или кеклик (Alectoria graeca), и альпийские индейки, улары (Tetraogallus sp.). Дневные хищники – различные орлы, грифы, коршуны, соколы. Из ночных хищников встречается несколько видов некрупных сов.
   Из млекопитающих много грызунов. Это песчанки, суслики, сурки. Высокогорные, или снежные полевки (Alticola sp.) устраивают гнезда в расщелинах, между камнями на осыпях, заделывая щели собственным пометом. Преобразуясь под влиянием специфического горного климата и обилия ультрафиолетовых лучей, он превращается в ценное лекарственное сырье – мумиё. Из зайцеобразных типичны различные пищухи, или сеноставки. Они заготовляют на зиму большое количество сухой травы, высушивая ее на камнях. А затем плотно набивают ее в полости между камнями или где есть подходящая почва, в подземные кладовые. Хищники представлены снежным барсом в Евразии и пумой в обеих Америках. Далеко в горы поднимаются медведи: бурый в Евразии, гризли в Америке, гималайский в горах Южной Азии, андийский (Tremarctos ornatus) в Южной Америке. Особый мелкий подвид бурого медведя – белокоготный – постоянно обитает в горах Кавказа и Средней Азии.
   Сильно уменьшились в численности горные копытные как из-за преследования охотниками, так и из-за увеличения выпаса скота на высокогорных пастбищах. Бараны представлены несколькими подвидами горного барана (Ovis ammon) – муфлон, архар, аргали и др. Баран толсторог (О. canadensis) обитает в горах Северной Америки и севера Восточной Сибири (от Таймыра до Чукотки). Горные козлы (Cahra sp) представлены рядом видов и подвидов от Кавказа (тур, С. caucsica) до Средней Азии (безоаровый козел, С. aegargus; винторогий козел, С. falkoneri), и Алтая (С. sibirica). В Северной Америке их замещает снежная коза (Oreamnos americanus). Антилопы серны (Rupicapra rupicapra) – в Альпах, на Кавказе, в Пиренеях, Татрах, Карпатах; горалы (Nemorhaedus goral) – на Дальнем Востоке и в Юго-Восточной Азии, серау (Capricornis sumatraensis), оронго (Pantholops hodsoni), такин (Budorcas taxicolor) – в Тибете и Юго-Восточной Азии. Из быков як в диком виде только кое-где в Гималаях, но в одомашненном состоянии широко разводится на Алтае, на Памире, Тянь-Шане, в Тибете и в других частях Азии. На высокогорных плоскогорьях Центральной Азии (Монголия, Тибет) встречаются дзерены, сайга, куланы – представители, собственно, степной и пустынной фауны, но хорошо адаптировавшиеся к высокогорным полупустынным равнинам.
   В Южной Америке горные копытные представлены мозоленогими – гуанако и викуньей (L. vicugna). Их одомашненные потомки лама (L. glama) и альпака (L. alpaca) разводятся здесь в большом количестве.

Глава 21
Экологические особенности островов

   Совершенно особые экологические условия складываются на островах. Все острова делятся по своему происхождению на материковые и океанические. Материковые острова сравнительно недавно отделились от соответствующих континентов (например, Британские острова – в Антропогене, при повышении уровня океана из-за таяния ледников), поэтому их растительный и животный мир аналогичен таковым на близлежащем континенте и лишь по происшествии довольно длительного времени начинают отличаться, в основном, в сторону обеднения видового состава. Континентальные острова, отделившиеся от основных континентальных плит порядка миллионов и десятков миллионов лет назад (Мадагаскар, Новая Зеландии) имеют очень высокую степень эндемизма фауны и флоры и в этом отношении представляют собой, по существу, маленькие континенты.
   Океанические острова образуются в результате поднятия морского дна, вулканических извержений, деятельности кораллов. Возраст их самый различный и заселяются они в значительной степени случайно. Семена растений, животные приносятся течениями, на стволах поваленных бурей деревьев, в кишечнике и на лапках морских птиц, ветром, а в последнее время все чаще на кораблях и самолетах. Есть группы растений и животных, которые лучше других приспособлены к переносу их через бескрайние морские просторы. Так, орех кокосовой пальмы, обладающий огромным запасом плавучести (высокое содержание жира, пробковый слой скорлупы, непроницаемость наружных покровов для морской воды), может провести в море месяцы, не теряя своей всхожести. Поэтому в наше время кокосовая пальма заселила все тропические побережья и острова, и место ее происхождения не выяснено. В то же время близкая к ней сейшельская пальма (Lodoicea seyschellarum) растет только на Сейшельских островах в Индийском океане. Ее гигантский орех (до 0,5 м в диаметре и весом до 25 кг) так же, как и кокосовый орех, плавает, но неспособен произрастать на соленом песке побережий.
   Из многочисленных семейств ящериц на островах встречаются чаще всего гекконы и сцинки, т. к. они способны намертво вцепляться в кору и ветки упавшего в воду поваленного бурей дерева (у гекконов на пальцах присоски, у сцинков крепкие коготки). Амфибии, плохо выносящие пребывание в соленой воде, вообще мало где заселили острова. Из беспозвоночных много насекомых и наземных брюхоногих моллюсков. Насекомые заносятся в основном ветром, но на мелких островах, лежащих в зоне постоянных сильных ветров (40-60-е широты южного полушария) в результате естественного отбора преобладают бескрылые формы, хотя на близлежащих континентах представители тех же или близких видов имеют крылья. Брюхоногие моллюски могут накрепко прикрепляться к поверхности стволов и ветвей упавших в воду деревьев.
   Примером заноса человеком может служить случай заноса северо-американских малярийных комаров на Гавайские острова в середине XIX в. Личинки комаров оказались в бочках с питьевой водой на китобойном судне из Сан-Франциско, зашедшего на Гаваи для ремонта. За время стоянки личинки окуклились и вылетели окрыленные особи.
   На островах обычно преобладают те насекомые, которые совершают дальние перелеты и легко могут быть «сдуты» ветром со своего привычного маршрута (бабочки, стрекозы, саранчовые и др.). Мало клопов, но бескрылые жужелицы, обитающие на стволах деревьев, и жуки, усачи и короеды, личинки которых подолгу развиваются под корой и в древесине, попадают на острова с плавучими стволами деревьев.
   Богатство биоты острова зависит от ловчего угла – положения острова по отношению к берегу близлежащего материка (параллельно берегу, перпендикулярно или под углом) и от расстояния от этого берега. Если расстояние в 100 морских миль (185 км) от берега до острова преодолевает одна особь какого‑либо вида из тысячи, попавших в море, то следующие сто миль преодолевает одна особь из тысячи, оказавшихся на острове и вторично попавших в воду (т. е., за 200 миль от берега материка одна особь из миллиона). Из двух островов, площадь одного из которых будет в 10 раз меньше площади другого, на большем острове будет в два раза больше видов амфибий и рептилий (правило Дарлингтона).
   Вновь попавшие на остров виды проходят стадию эцезиса – период от появления на острове до получения полноценного потомства. За эцезисом следует период акклиматизации – проверка приспособленности вида к данным условиям среды. Вполне возможен занос, допустим, с тайфуном, какой‑либо тропической бабочки на Алеутские острова. Лето там достаточно теплое, и из сделанной бабочкой кладки могут выйти личинки и окуклиться. Но они не переживут здешнюю суровую зиму: эцезис был, но акклиматизации не произошло.
   Появление новых видов на островах идет постепенно, причем вид, появившийся раньше других видов, имеющих сходную с ним экологическую нишу, имеет преимущества – больше времени для увеличения численности, отсутствие конкурентов – вновь же прибывающий вид вынужден приспосабливаться к уже живущим здесь. Поэтому третьей, окончательной стадией закрепления на острове будет стадия адаптации – нахождение видом своего места в экосистеме острова, занятие своей экологической ниши.
   Биоты островов зачастую носят космополитный характер – виды с разных континентов, но приспособленные к дальним миграциям, могут попасть на один и тот же остров и вообще на многие острова. Процесс космополитизации ускоряется человеком, т. к. он распространяет (специально или случайно) домашних животных и синантропов, имеющих благодаря ему всесветное распространение – домовая мышь (Mus musculus), серая и черная крысы, свиньи, козы, кролики, тараканы (Blattidae) и др. При таком миграционном формировании флоры и фауны на островах, одинаково удаленных от материка, встречаются примерно одинаковые виды; чем дальше от материка, тем видов меньше, но тем больше сходство по оставшимся. Но на островах могут сохраниться виды, попавшие с материка очень давно и на материке к нашему времени уже вымершие. В этом случае мы говорим о реликтовом характере островных биот.
   Видообразование на островах идет быстрее, чем на континенте, т. к. на остров всегда попадает малочисленная популяция (иногда всего несколько особей, может быть, всего одна пара), следовательно, с сильно обедненным генофондом, и на двух даже лежащих рядом островах могут оказаться особи одного вида, но с разными вариантами генома. Если не будет более-менее постоянного притока генов с материка, на разных островах может пойти процесс разделения до уровня подвидов и даже видов. Надо также учитывать, что при попадании небольшого числа особей неизбежно близкородственное скрещивание и при этом проявление скрытых в рецессивном состоянии генов. Необходимое условие для видообразования – репродуктивная изоляция – на островах выражена в наибольшей степени. При большом количестве потенциальных экологических ниш (на крупных островах) видообразование идет быстрее, чем при их недостатке (на мелких островах). Наличие свободных ниш приводит к адаптивной радиации – сначала новые жизненные формы, затем расы, морфы, подвиды и виды.
   Так, на острове Рауль (архипелаг Кермадек, к северу от Новой Зеландии) растет дерево похутукава (Metrosideros kermadecensis; другие виды этого рода встречаются в Австралии и на многих островах Океании). На нижней части горных склонов это приземистый кустарник, на вулканических почвах – невысокий прямоствольный кустарник, на равнине в густых насаждениях это прямостоячее дерево средней высоты, а поодиночке – гигантское дерево с раскидистой кроной, а в очень густых зарослях часть растений развивается в лианы, оплетающие своих древовидных собратьев.
   В условиях изоляции с однообразием экологических ниш могут возникать монотипические (одновидовые) роды и даже семейства. Так, на Новой Каледонии эндемичное монотипическое семейство кагу (Rhinochetidae) с единственным видом того же названия (Rhinochetos jubatus), из журавлиных – крупная, быстро бегающая, но плохо летающая птица, обитающая в глухих горных лесах.
   Чем больше остров и чем древнее его отделение от материка, тем больше на нем эндемиков. На Новой Гвинее 512 видов птиц, из них 159 эндемиков (31 %), на Новой Британии 125 видов птиц и 27 эндемиков (22 %), на острове Каркар 52 вида птиц и ни одного эндемика. Чем ближе острова к континенту, тем меньше эндемиков, но есть и исключения – на Канарских островах эндемиков больше, чем на Азорских.
   На островах часто отмечается обитание как гигантских, так и карликовых форм (по сравнению с близкородственными формами на континентах), что может быть также объяснено случайным заносом особей с теми или иными характеристиками генофонда. Так, на островах Комодо и Флорес живут самые крупные из современных ящериц – «драконы острова Комодо» (V. komodoensis), средние размеры 3–3,5 м, отдельные особи до 4,5 м. Неподалеку, на острове Сулавеси, обитают карликовые буйволы аноа (В. depressicornis), не более 1 м высотой.
   На тех островах, где изначально не было наземных млекопитающих, часто возникали виды бескрылых птиц: гигантские голуби дронты (Raphus cucullatus), весом до 20 кг, нелетающий попугай (Lophopsittacus sp.) размером с гуся, нелетающая цапля (Ardea inciacephala) и нелетающий пастушок (Leguatia sp) до 2 м высотой – в настоящее время вымерли, обитали на островах Маврикий, Реюньон и Родригес в Индийском океане, бескрылые бакланы (Nannopterus harrisii) на Галапагосских островах сохранились до наших дней. Особенно много нелетающих птиц было в Новой Зеландии (см. ниже).
   Незначительная численность большинства островных популяций, обусловленная размерами островов и ограниченностью ресурсов, приводит к тому, что под антропическим воздействием они могут быстро исчезнуть (и многие виды на островах уже исчезли). Эндемическую растительность на островах уничтожают завезенные людьми свиньи, козы, кролики, крысы, а в Новой Зеландии – еще и европейские благородные олени (нет хищников!). Свиньи, крысы, кошки, собаки уничтожают наземные кладки и птенцов местных птиц, мелких млекопитающих и рептилий. Наконец, люди истребляют те виды, которые служат объектами промысла (тюленей, крупных черепах, некоторых птиц) или могут приносить ущерб сельскохозяйственным животным и растениям. Так происходит европеизация фаун и флор островов. Исключениями являются лишь острова, имеющие статус заповедников или национальных парков (Галапагосские острова, остров Врангеля) или находящиеся в исключительно суровых условиях (ряд приантарктических островов). Все же некоторые острова сохранили еще свои особенности, и требуются неотложные меры для спасения их уникальных биот. Далее мы познакомимся с некоторыми из них.
   Гавайские острова – океанический архипелаг вулканического происхождения из 24 островов, общей площадью 16,7 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Самый крупный из них – Гавайи – площадью более 10 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Есть действующие и потухшие вулканы. Растительность – дождевые тропические леса, выше в горы сменяющиеся участками саванного типа. До 93 % всех видов растений – эндемики. Характерные деревья – похутукавы, гавайский тунг (Aleurites moluccana), деревья рода Brigamia – родственники наших колокольчиков, много древовидных папоротников, но полное отсутствие голосеменных. Из культурных растений – кокосовая пальма, очень много разводится бананов, ямс, батат и др. тропические культуры. Большинство деревьев невысокие, но с крупными и яркими цветами.
   Здесь нет пресноводных рыб, местных видов амфибий и рептилий, наземных млекопитающих‑только птицы и рукокрылые. Эндемичное семейство гавайских цветочниц (Drepanididae, из воробьиных) 14 ныне живущих видов, два вида вымерли сравнительно недавно. Эндемичные пастушки, гавайская казарка (В. havajaensis), свои подвиды болотной совы (A. flammeus), лысухи, кулика ходулочника (Himantopus himantopus). Из рептилий недавно завезена черепаха мягкокожая китайская, несколько видов ящериц. Из наземных млекопитающих – несколько видов грызунов, в т. ч. черная крыса.
   Галапагосские острова. Находятся почти на экваторе у побережья Южной Америки, 16 островов общей площадью около 8 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, владение Эквадора. С 1965 г. Национальный парк со статусом биосферного заповедника ЮНЕСКО и МСОП. Своеобразная флора: 350 видов растений, половина эндемиков. Много мимоз и древовидных сложноцветных, кактусов, но отсутствуют пальмы. Несмотря на расположение на экваторе, климат здесь скорее субтропический, сказывается влияние холодного Перуанского течения.
   Фауна островов высоко эндемична. Здесь обитают самые крупные черепахи – слоновые (Geochelone elephantopus; еще один вид – Е. gigantea – обитает на атолле Альдабра в Индийском океане). На разных островах – разные подвиды, некоторые из них в настоящее время уже уничтожены. Этих черепах активно заготовляли на мясо китобои, пираты и другие мореплаватели. С момента открытия островов в 1535 г. и до начала XX в. было уничтожено не менее 10 млн особей. В настоящее время на островах Санта-Крус и Исабель сохранилось примерно по тысяче особей. На других островах – от нескольких десятков до сотни. Слоновая черепаха имеет вес от 100 до 400 кг, длину до 110 см и высоту до 60 см.
   Много на островах морских игуан (Amblyrhinchus cristatus), до 140 см длины с хвостом, черного или темнобурого цвета с красноватым гребнем вдоль спины. Близкородственная сухопутная игуана (Conolophus subcristatus), бурая, с кирпично-красной спиной и лимонно-желтой головой. Во времена Ч. Дарвина они были так многочисленны, что, как он пишет, на одном из островов не удалось поставить палатку: вся земля была изрыта ее норами. В настоящее время численность обоих игуан сильно сократилась.
   Водится на Галапагосских островах эндемичный подвид южного морского котика (Arctocephalus australis), довольно многочисленный, бескрылые галапагосские бакланы, вилохвостая чайка (Хеше sabini), самый северный вид пингвинов – галапагосский (Spheniscus mendiculus). Много и других эндемиков, а особенно прославили эти острова галапагосские земляные вьюрки (Geospiza sp.), наблюдая их разновидности на разных островах архипелага, Ч. Дарвин сделал вывод о роли естественного отбора в формировании новых видов, об адаптивной радиации и о роли изоляции в видообразовании.
   Остров Сулавеси – материковый остров площадью около 170 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Его положение между Индо-Малайским и Австралазийским царствами привело к уникальности его биоты, представляющей собой смешение видов из этих двух царств плюс довольно большое количество эндемиков. Растительность представлена влажными тропическими лесами и (в возвышенных частях острова) саваннами. Много индо-малайских видов: фикусы, пальмы, ротанги, панданусы; в саваннах – мимозы и акации. Но есть и протейные, характерные для Австралии.
   Австралию представляют многие виды попугаев, общие с ней, сумчатое кускус («сумчатая обезьяна»), некоторые ящерицы, но наряду с этим – олени, дикие кабаны, тигры, виверры; уже в историческое время исчез карликовый подвид индийского слона; из рептилий – настоящие ужи и щитомордники. Эндемиками Сулавеси являются карликовый буйвол аноа, свинья бабирусса (Babyrousa babyrassa), хохлатый павиан (Cynopithecus niger). Есть белки-летяги, макаки, полуобезьяна долгопят (Tarsus spectrum). Практически нет пресноводных рыб.
   Мадагаскар – во многих отношениях уникальный остров, как бы маленький континент. Четвертый по величине остров мира (после Гренландии, Новой Гвинеи и Калимантана) – 587 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Представляет из себя осколок континентальной плиты, отделившийся от праматерика Гондваны еще в Мезозое, поэтому на нем сохранилось огромное количество реликтов и эндемиков.
   Большая часть острова в настоящее время окультурена. Местами сохранились саванны, на востоке острова – листопадные и дождевые тропические леса. Флора Мадагаскара отличается высоким эндемизмом: из 12 тыс. видов растений 89 % эндемики. Западная часть острова носит черты сходства с Африкой (акации, мимозы, молочаи, эндемичный вид баобаба, A. madagascariensis), восточная – с Индией (некоторые виды пальм, панданусы, фикусы, ротанги). Однако самое известное дерево Мадагаскара, его символ – равеналия (Ravenala madagascariensis), дерево путешественников. Ближайший родственник растет в Южной Америке (свидетельство древних гондванских связей). Листья равеналии растут в одной плоскости, образуя как бы веер. Пластина листа достигает 3 м в длину, в толстых основаниях черешков всегда есть вода, до 1 л в каждом, а семена ее съедобны (ярко-синие, величиной с горошину; у американского вида оранжевые). Ствол невысок – 5–6 м от земли до места расхождения черешков листьев.
   Характерны эндемичные виды палисандровых деревьев (Jacaranda manari, с лиловой древесиной и J. cyandalana с розовой). Есть здесь и широко распространенные в тропиках черные деревья (Brya sp., Diospyros sp.). Молочай (E. ingisi) содержит в своих корнях много латекса, и его сильно истребили в период французского владычества на Мадагаскаре. Лиана рода Entada имеет стручки длиной 1,8 м и шириной 1,5 м. Когда они высохнут, семена в них гремят, и их используют как ударные инструменты (вроде маракасов). Эндемичные ротанги имеют столь толстые стебли, что из них строят хижины (термиты не едят ротанги). Деревья – эмердженты мадагаскарских лесов, из диптерокарпусов, местные названия «варунги» и «лунгугура», имеют столь плотную древесину, что тонут в воде.
   Широко распространенный в тропиках род растений-мухоловок (Nepenthes sp.) имеет на Мадагаскаре свои эндемичные виды. У некоторых из них ловчий цветок-кувшин имеет глубину до 30 см, и в него могут попасть не только насекомые, но и мелкие зверьки, ящерицы, птицы. Невысокое ловчее дерево (Harpagophytum sp.) несет на ветвях семенные коробочки с многочисленными крючками. В норме они отламываются при прикосновении к шкуре пробегающего мимо животного, но пока они незрелые, они держатся на ветвях настолько крепко, что попавшее в заросли ловчего дерева собака или небольшая свинья, не говоря уже о более мелких видах, не могут вырваться и иногда погибают. Со временем в ветвях оказывается голый скелет, такие случаи и дали повод к легендам о деревьях-людоедах. Крапивные деревья (из того же рода Urtica, что и наша крапива) имеют ядовитые волоски, сильно обжигающие кожу. Часто они отламываются при сильном ветре и уносятся довольно далеко. При попадании их с вдыхаемым воздухом на слизистые могут вызвать сильную аллергию. Очень много эпифитов, преимущественно мхов, местами буквально окутывающих стволы деревьев, а также орхидей. Наиболее крупная орхидея Мадагаскара, Andraecum sesquipedate, имеет диаметр венчика 25 см, а глубину шпорца 30 см. Но в наше время большинство редких эндемичных растений сохранилось лишь в резерватах и национальных парках, которых на Мадагаскаре около 700 тыс. га (1,2 % от всей территории острова).
   Также высоко эндемичен животный мир Мадагаскара. Очень много насекомых. Средних размеров бражник, Macrasida morganii, с коричневыми крыльями размахом 7–8 см и розовато-лиловым брюшком длиной около 10 см, имеет хоботок длиной 35 см. Именно он опыляет цветы орхидеи Angraecum sesquipedate. Есть эндемичные парусники с золотисто-красными крыльями более 10 см в размахе, много муравьев и термитов, в т. ч. гнездящихся на деревьях, цикад, лесных тараканов, жужелиц (некоторые из них ловко бегают по стволам деревьев) и мн. др.
   Пресноводные рыбы отсутствуют на Мадагаскаре, но в реках водятся морские рыбы – бычки (Gottidae), атерины, кефали, морские окуни (Serranidae) и др. Нет безногих и хвостатых земноводных, но бесхвостые представлены очень широко, среди них много эндемиков. Например, мелкая банановая лягушка (Megolixalis sp.), днем она шоколадного цвета с металлически блестящими полосами по бокам, ночью красно-коричневая с перламутровыми пятнами. Из неэндемичных видов широко представлена нильская лягушка (R. mascareniensis), обитающая почти по всей Африке. Но совершенно отсутствуют квакши и жабы.
   Из рептилий характерен эндемичный род плоскохвостах гекконов (Uroplatus sp.), 6 видов; самый крупный, U. fimbriatus, до 25 см длины. Также эндемичен род Phelusma, 25 видов, наиболее интересен короткохвостый геккон (P. laticauda); на солнечном свете он изумрудно-зеленый, в тени серый; если смотреть по свету, он желто-зеленый, против света – сине-зеленый с голубовато-синим хвостом. Есть сцинки, а также два рода игуан: Chalarodon sp. и Opiums sp. (остальные игуаны – около 200 видов – живут преимущественно в Южной Америке; мадагаскарские игуаны и еще один вид на острове Фиджи – свидетельство гондванского соединения). Но нет ни варанов, ни настоящих ящериц. Нет и питонов, но есть два вида удавов, родственных американским. Наиболее курпный – мадагаскарский удав (Acrantjphis madagascariensis), до 3 м, с ромбовидными пятнами на спине, глазчатыми по бокам, с металлическим сине-зеленым блеском на задней части туловища (в Америке встречается около 20 видов удавов и еще 4 вида на Сулавеси, Фиджи и Новой Гвинее‑тоже свидетельство гондванской связи). Есть еще эндемичные лесные ужи (Langaha sp.), но нет ядовитых змей.
   Хамелеоны очень характерны для Мадагаскара – из 90 видов этого отряда один вид (обыкновенный хамелеон, Chamaeleo chameleon) водится в Северной Африке и на Кипре, два вида в Аравии, один в Индии, остальные поделены между Африкой и Мадагаскаром, на последнем более 40 видов. Здесь встречается и самый крупный из них (С. ustaleti), и самый мелкий (Brookesia minima). Есть также несколько видов черепах (Pelomedusa subrufa и др.), встречается гребнистый крокодил.
   Из птиц надо отметить недавно вымерших (около 300 лет назад) самых крупных птиц за всю историю этого класса – эпиорнисов (Aepyornithidae). Их было несколько видов, самый крупный достигал 4 м высоты и 200 кг веса. Есть здесь цесарки, бананоеды, древесные утки (Dendrocygna sp.), но нет птиц-мышей, птицы-секретаря, птицносорогов, ткачиков и других видов, характерных для Африки. Попугаи представлены эндемичным видом – мадагаскарским неразлучником (Agopornis madagascariensis).
   Почти все виды млекопитающих Мадагаскара – эндемики. Здесь водятся волосатые ежи-тенреки (Tenrecidae), их 12 родов и около 30 видов, размерами от 4 до 35 см. Только на Мадагаскаре обитают розетконогие летучие мыши (Myzopoda), мадагаскарские хомячки (Nesomyinae), 12 видов, занимающие экологические ниши водяной полевки, кроликов, белок, сонь, мышевидных. Самый крупный из них волавао (Hypogeomys autimena), похож на кролика с длинным хвостом, до 35 см и 25 см – хвост. Хищники представлены 12 видами семейства виверровых, самый крупный из них – фосса (Cryptoprocta ferox), с крупную собаку, до 76 см длины, хвост до 60 см, втяжные когти, очень скрытен, малоизучен.
   Самые интересные животные Мадагаскара – полуобезьяны. Здесь они наиболее разнообразны: 15 видов настоящих лемуров (Lemurinae), 4 вида бесхвостых индри (Indrisidae) и руконожка ай-ай (Daubentonia madagascariensis). Видимо, еще лет 200 назад на Мадагаскаре встречался гигантский лемур (или индри?), ростом, когда вставал на задние ноги, с человека. Вероятно, именно он дал начало легендам о собако– головых людях – киноцефалах.
   Но на Мадагаскаре нет копытных, хоботных, кошачьих, куньих и псовых хищников, нет и настоящих обезьян. Дикий кабан был завезен сюда сравнительно недавно с африканского материка, а местный карликовый подвид обыкновенного бегемота был истреблен в XVIII в. На севере острова еще недавно встречались небольшие стада одичавших коров – остатки стад некогда могущественной пиратской республики, уничтоженной англичанами в конце XVIII в.
   Новая Зеландия – материковые острова, остатки Гондваны, отколовшиеся от праматерика также еще в Мезозое. Площадь 269 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Хотя Южный остров лежит в зоне умеренного климата, мягкий и влажный морской климат создает условия для произрастания на обоих островах вечнозеленых лесов скорее субтропического типа. Средняя температура июля (зима) +5 – +12 °C, января (лето) +14 – +19 °C, осадков до 5000 мм в низменных частях островов, занятых лесами, и до 400 мм в горах. На некоторых вершинах Южного острова лежат вечные снега. Снег выпадает и на равнинах Южного острова, но не каждый год и держится недолго. Флора содержит 78 % эндемиков. В лесах много южных буков, протейные (Knigthia excelsa), древовидные папоротники, голосеменные с ветвями, не имеющими листьев или хвои, а превращенными в кладодии (Podocarous sp., Agathis sp., Dacridium sp.), хвойные представлены родом Libocedrus sp. Многие деревья высокорослы, до 50 м, с ровными гладкими стволами и высоко расположенной кроной. Есть лианы, эпифитов мало. Травяной ярус часто образован папоротником орляком (Pteris esculenta). Есть саговники, но почти нет пальм. На высотах от 750 до 1500 м расположены горные степи «туссоки», где много дерновинных злаков космополитных родов – мятлик, овсяница и др., а также эндемик «новозеландский лен» (Phormium tenax), растение, родственное алоэ, дающее грубое волокно, издавна используемое местным населением (маори) для тканья. Выше 1 500 м находятся альпийские луга с карликовыми формами различных цветковых, много лишайников. Характерен эндемик – подушковидное растение Rauolia eximia.
   Из рыб характерно семейство галаксиевых. Их распределение – 24 вида в Австралии и Тасмании, 20 – в Новой Зеландии, 7 – в Южной Америке, 2 – в Южной Африке и 1 – в новой Каледонии – также говорит о гондванских связях.
   Из амфибий эндемиком является леопельма (Liopelma hochstetteri), примитивная лягушка с признаками хвостатых земноводных – есть ребра, хрящевая грудина, у самцов зачаточный хвост. Близкий вид есть на юго-востоке Канады. Нет жаб, квакш, настоящих лягушек. Рептилии представлены туатарой, или гаттерией (Sphaenodon punctata), очень древней формой, восходящей к эозухиям, предкам большинства современных рептилий. Некогда населяла оба острова, сейчас встречается лишь на нескольких островках в проливе Кука. Есть эндемичные виды гекконов, сцинков, но нет черепах (кроме морских, иногда подплывающих к Северному острову) и змей.
   Птицы представлены большим количеством нелетающих форм (некогда их было около 100 видов, но 59 вымерли). Менее 200 лет назад были истреблены гигантские птицы моа (Dinornithidae), их было несколько видов, самый мелкий – с индюка, самый крупный – до 3 м высоты. На Северном острове сохранились их ближайшие родичи киви (Apteryx sp.), величиной с курицу. Истреблены гигантские нелетающие гуси (Cnemiornis sp.) и утки (Biziura sp.), ряд видов нелетающих пастушков, бескрылый воробей (Traversia sp.) и др. Сохранилось несколько видов пастушковых рода Ocydromus, крупный (с гуся) нелетающий пастушок такахе (Notornis mantelli) считался вымершим, но в 40-е гг. XX в. был обнаружен на Северном острове. Довольно многочисленен нелетающий совиный попугай (Strigops habreptilus). Среди летающих птиц – эндемичные роды и виды попугаев, дневных хищников, сов, кукушек, голубей, зимородков, воробьиных.
   Наземных млекопитающих до прихода человека на Новой Зеландии не было. Лишь на побережье Южного острова были тюленьи лежбища, да два вида летучих мышей эндемичного семейства (Mystacinidae), которые не столько летали, сколько лазили по ветвям в поисках насекомых. Маори, заселившие острова в X‑XIV вв., завезли собак и свиней. Англичане, подчинившие острова в XIX в., акклиматизировали домашних коров и овец, благородного оленя, кроликов, лисиц, поссумов из Австралии, появились крысы и мыши, воробьи, скворцы. Словом, фауна и флора этого уникального мира сильно европеизирована. Есть национальные парки и резерваты общей площадью 2,6 млн га (9,7 % территории Новой Зеландии), охраняющие уникальную биоту острова, но исчезнувшие виды, конечно же, не вернуть.

Глава 22
Экологические особенности пресноводных водоемов

   Пресноводные водоемы подразделяются на две группы: стоячие, или лентические («лентос» – спокойный) и проточные, или лотические («лотус» – омываемый). Имеются и переходные формы (проточные озера, медленно текущие реки). Различные геологические процессы могут вызвать изменение типа водоема, тогда как биологические процессы часто стабилизируют или ослабляют процессы обмеления водоемов или речной эрозии. Деятельность человека приводит к усилению (ускорению) геологических процессов за счет биологических. Общая тенденция – озера заполняются твердым материалом (седиментация), а речные долины все глубже врезаются в земную поверхность и переносят продукты эрозии на большие расстояния (эрозионно-аккумулятивная деятельность). Все эти изменения происходят в результате деятельности воды.
   По сравнению с сушей и морями (океанами) пресные воды занимают незначительную часть поверхности Земли, но их значение для природы и человека огромно. Наиболее значительные лимитирующие факторы для пресноводных экосистем: температура, прозрачность, наличие или отсутствие течения, концентрация кислорода и углекислого газа, концентрация солей и биогенных веществ, термодинамические свойства воды. Наиболее важные из них следующие.
   1. Высокая удельная теплоемкость. Для нагревания 1 мл воды на 1 °C (от +15 до +16 °C) нужна 1 кал тепла. Выше теплоемкость только у аммиака и некоторых других веществ.
   2. Большая скрытая теплота плавления. Для превращения 1 г льда в воду при О °С нужно 80 кал.
   3. Самая высокая для всех известных веществ скрытая теплота парообразования. При испарении 1 г воды при 100 °C поглощается 536 кал. Значительная часть солнечной радиации, поступающей на Землю, расходуется на испарение воды. Это тот самый поток энергии, который смягчает климат и делает возможным существование жизни во всем ее разнообразии.
   4. Наибольшей плотности вода достигает не при температуре плавления, как большинство веществ, а при более высокой. Температура плавления воды 0 °C, а наибольшей плотности она достигает при +4 °C. При температуре выше и ниже +4 °C вода расширяется, а следовательно, становится легче. Это уникальное свойство воды защищает даже сравнительно неглубокие водоемы от промерзания до дна и делает возможной зимовку всех гидробионтов.
   Температура воды колеблется в значительно меньших пределах, чем температура воздуха, но все же представляет собой важный лимитирующий фактор, т. к. гидробионты в большинстве своем стенотермны.
   Вследствие этого, даже умеренное тепловое загрязнение воды может повлечь за собой далеко идущие последствия. Изменение температуры играет большую роль в циркуляции, стратификации и перемешивании воды в водоеме. Большие пресноводные водоемы заметно влияют на климат прилегающих участков суши.
   Различные взвешенные частицы часто лимитируют проникновение в воду света, в связи с чем зона фотосинтеза повсюду в водной среде ограничена определенной глубиной. Мутность, особенно в том случае, когда она вызвана взвешенными частицами глины и ила, представляет собой серьезный лимитирующий фактор. Если же мутность обусловлена самими живыми организмами (увеличением количества одноклеточных существ в воде), то степень прозрачности становится показателем продуктивности. Прозрачность измеряется по диску Секи – белому диску диаметром 20 см. Определяется глубина, на которой диск не виден – она соответствует глубине, до которой доходит 5 % света, падающего на поверхность воды. В большинстве пресноводных водоемов она колеблется от нескольких см до 2–4 м, а в отдельных случаях (Байкал) даже до 40 м.
   Вода обладает довольно значительной плотностью, в 773,5 раза плотнее воздуха. Поэтому прямое действие течения становится очень важным лимитирующим фактором, особенно в проточных водоемах. Кроме того, течения часто в значительной мере определяют распространение мелких организмов и содержание необходимых для жизни растворенных в воде газов, солей и биогенных веществ.
   Пресноводные водоемы, как правило, бедны растворенным кислородом. В 1 л дистиллированной воды при температуре О °С растворяется 11 см -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

кислорода, повышение температуры и концентрации растворенных веществ снижает его количество. В чистых холодных водоемах концентрация кислорода около 9-10 см -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л, в большинстве же водоемов не более 5–7 см -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л.
   Концентрация нитратов и фосфатов представляют собой лимитирующий фактор во всех пресноводных экосистемах. Общее содержание солей в пресной воде не превышает 0,5 г/л (0,5 % -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

). Вода с содержанием солей от 0,5 до 5,0 г/л называется минерализованной, от 5,1 до 15 – солоноватой, от 15,1 до 40 – соленой, свыше 40 – пересоленной, или рассолом.
   Продуктивность пресноводных водоемов, по сравнению с экосистемами суши, невелика, от 0,1 до 1,5 тыс. т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, что сравнимо с продуктивностью пустынь и степей. Но продуктивность эта получается на очень небольшую исходную фитомассу: от 0,01 до 0,2 тыс. т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Происходит это потому, что значительная часть фитомассы пресноводных водоемов составляют одноклеточные водоросли, размножающиеся с большой быстротой.
   Так как пресные водоемы отделены друг от друга сушей или морем, то пресноводные организмы, не способные преодолевать такие преграды, в водоемах, разделенных всего несколькими километрами суши, могут быть представлены в одинаковых экологических нишах разными видами. В то же время икра рыб и амфибий часто переносится из водоема в водоем на лапках водоплавающих птиц, а простейшие, одноклеточные водоросли, коловратки, низшие ракообразные, способные образовывать защитные структуры (цисты, споры), переносятся ветром с обсыхающих берегов водоемов на большие расстояния, и по крайней мере до уровня рода население водоемов этими таксонами в высокой степени однородно на больших территориях.
   Для пресноводных организмов серьезная проблема – поддержание уровня осмотического давления. Концентрация солей в тканях и клетках у них выше, чем в окружающей воде (гипертоничные организмы). Значит, пресноводные обитатели или должны иметь непроницаемые покровы (хитин насекомых, чешуя рептилий), или иметь приспособления для удаления излишней воды (сократительные вакуоли у одноклеточных, почки у рыб и амфибий, мальпигиевы сосуды у насекомых, нефридии у червей). Трудностями осморегуляции объясняется тот факт, что большое число морских животных – целые классы и типы – оказались неспособны заселить пресные воды. Напротив, костистые рыбы, морские птицы и млекопитающие, жидкости тел которых содержат меньше солей, чем морская вода (гипотоничные организмы), благодаря совершенной системе осморегуляции (почки), смогли вторично заселить морскую среду.
   Как и в любой экосистеме, пресноводные организмы представлены автотрофами и гетеротрофами, последние – консументами и редуцентами. По жизненным формам и занимаемым ими местообитаниям пресноводные гидробионты делятся на следующие группы.
   Бентос. Прикрепленные к дну или ползающие по нему организмы, растения (фитобентос), животные (зообентос) и микроорганизмы, живущие в толще донных осадков или на их поверхности. Зообентос по типу питания делится на фильтраторов, илоедов (грунтоедов) и хищников.
   Перифитон. Животные и растения, прикрепленные или цепляющиеся за подводные растения или какие‑либо предметы, возвышающиеся над дном.
   Планктон – пассивно плавающие или парящие в воде организмы, перемещающиеся главным образом с помощью течений. Делятся на фитопланктон и зоопланктон. Хотя некоторые представители зоопланктона способны активно плавать, в целом планктон не способен перемещаться против сколько‑нибудь заметного течения.
   Нектон – свободно плавающие организмы: рыбы, амфибии, крупные насекомые и т. п.
   Нейстон – организмы, держащиеся на поверхности воды, используя пленку поверхностного натяжения.
   В пресноводной среде главными продуцентами оказываются водоросли, за ними следуют водные цветковые растения. За исключением рдестов (Potamogetonacea) и рясок (Lemnacea), большая часть водных растений относится к семействам, которые представлены главным образом наземными формами.
   Из консументов большую часть биомассы пресноводных экосистем составляют моллюски, водные насекомые, ракообразные и рыбы. Черви, коловратки и простейшие имеют существенную биомассу не во всех экосистемах.
   Из редуцентов примерно равная роль принадлежит бактериям и грибам. Они наиболее многочисленны в водах, где имеется большое количество органического детрита как естественного, так и искусственного происхождения. В незагрязненных водах их меньше.

Глава 23
Экология стоячих (лентических) водоемов

   В стоячих водоемах – озерах, прудах, водохранилищах – выделяется по глубине три зоны: литоральная, лимническая и профундальная.
   Литоральная зона – мелководные прибрежные участки, в которых солнечный свет проникает до дна. Для этой зоны характерны высшие растения, укоренившиеся в дне водоемов (в рыбохозяйственных искусственных водоемах они отсутствуют). Мелкие водоемы, просвеченные солнцем до дна на всей площади, состоят, собственно, из одной литорали.
   Лимническая зона («лимнос» – озеро) – толща воды, пронизанная светом, над такими участками дна, куда свет не проникает. В мелководных водоемах отсутствует.
   Профундальная зона («профундус» – бездна) дно и толща воды над ним, куда не проникает солнечный свет. В мелководных водоемах отсутствует.
   В литоральной зоне существует два типа продуцентов. Это укорененные в дне (преимущественно цветковые) и плавающие (преимущественно водоросли) растения. Обычно в водоемах, содержащих избыточное количество биогенов, наблюдается т. н. «цветение» нитчатых водорослей. Огромные их массы с запутавшимися в них пузырьками кислорода всплывают на поверхность. Здесь большая часть образовавшегося при фотосинтезе кислорода уходит в атмосферу. При разложении погибших водорослей также расходуется кислород. А поскольку цветение бывает, как правило, в конце лета, теплая вода не дает большому количеству кислорода раствориться в ней. Удлинившиеся ночи способствуют уменьшению времени фотосинтеза (дыхание же и гниение идут круглые сутки). Все это приводит к сильнейшему дефициту кислорода в воде, что может вызвать даже гибель многих оксифильных гидробионтов («летний замор»).
   Обычно укорененные водные растения образуют на литорали концентрические зоны, одна экологическая группа растений сменяет другую по мере нарастания глубины.
   Зона надводной вегетации. Укорененные на дне растения, основные фотосинтезирующие поверхности которых – листья, стебли находятся над водой, следовательно, они используют углекислый газ атмосферы, солнечный свет для них водой не ослабляется; напротив, блики света от поверхности воды улавливаются нижними поверхностями листьев. Воду и биогенные элементы они получают из водоема. Многие из этих растений обладают длинными корнями и могут «выкачивать» биогены из глубины анаэробных осадков, возвращая их в активный круговорот. К растениям этой зоны относятся (в водоемах умеренного климата) сусак (Butomus sp.), рогоз (Typha sp.), камыш (Scirpus sp.), тростник (Phragmites sp.), стрелолист (Sagittaria sp.), частуха (Alisma sp.), ежеголовка (Sparganium sp.), ситник (Juncus sp.) и мн. др. Они образуют ассоциацию, соприкасающуюся с ассоциациями растений сырых берегов (осоки) и образуют важное связующее звено между водными и наземными экосистемами. Здесь находят пищу и убежища амфибионтные организмы (лягушки, ондатры, многие насекомые, некоторые птицы и др.).
   Зона укорененных на дне растений с плавающими листьями. Типичные представители кувшинки (Nymphaea sp.) и кубышки (Nuphar sp.). Эта зона в экологическом отношении сходна с предыдущей, но горизонтально расположенные листья могут в значительной степени препятствовать проникновению света в воду. На нижних поверхностях листьев часто отдыхают, а также откладывают яйца водные насекомые и брюхоногие моллюски. По верхним поверхностям могут передвигаться насекомые, мелкие земноводные и птицы, а листья тропических кувшинок выдерживают и более крупных птиц, амфибий и рептилий (у амазонской Victoria regia до 20 кг).
   Зона подводной вегетации – укорененные в дне или иным способом укрепленные растения, полностью или почти полностью находящиеся под водой. Листья тесьмовидные, нитевидные или сильно рассеченные, хорошо приспособленные к газообмену и минеральному обмену в водной среде. Наиболее характерны рдесты (Potamogeton sp.), этот род насчитывает более 70 видов, все обитают в водоемах умеренной зоны по всему миру. Есть и другие роды этого семейства, тоже водные. Растут здесь также телорез (Stratiotes sp.), уруть (Myriophyllum sp.), элодея (Elodea sp.), валлиснерия (Vallisneria sp.) и др. К этой же экологической группе относятся харовые водоросли (Charophyta), прикрепленные ко дну и образующие жизненные формы, напоминающие высшие водные растения. Они обычно находятся у нижней границы литорали.
   Лишенные корней плавающие продуценты представлены многочисленными группами водорослей. Многие виды, образующие планктон, встречаются и в литорали, и в лимнической зоне; другие, образующие перифитон, только в литорали. Наиболее многочисленны зеленые водоросли (Chlorophyta) – одноклеточные, колониальные и нитчатые, диатомовые (Diatomeae), сине-зеленые (Cyanophyta). Последние способны быстро образовывать необычайно большую биомассу в загрязненных водоемах. Некоторые их виды способны усваивать атмосферный азот. Выделяемые ими метаболиты и продукты распада погибших клеток часто токсичны, имеют неприятный запах, поэтому редко поедаются водными животными. Учитывая особенности температурного и кислородного режима водоемов в конце лета (см. выше), сине– зеленые водоросли часто являются причиной летних заморов. К фитопланктону относятся также жгутиковые: перидинеи (Dinophyceae), эвгленовые (Euglenophyta), имеющие признаки как растений, так и животных, и др.
   Из высших растений к этой группе примыкают некоторые рдесты и ряски (Lemna sp.).
   Характерной чертой фитопланктона в водоемах умеренного пояса является заметная изменчивость сезонной плотности популяций. Это тоже разновидность «цветения» водоема. Весеннее цветение обычно связано с диатомовыми водорослями. Зимой при низкой температуре и малой освещенности подо льдом фотосинтез идет медленно и образующиеся биогенные вещества не используются и накапливаются в воде. Весной это вызывает быстрое размножение фитопланктона, но, когда биогенные вещества использованы, цветение прекращается. Накопившиеся в течение лета биогены вызывают осеннее цветение, которое обусловливают в основном сине-зеленые водоросли, способные к фиксации азота. Поэтому уменьшение количества биогенов не так сильно лимитирует их развитие, и цветение прекращается лишь с понижением температуры водоема осенью.
   Зоопланктон представлен простейшими, в первую очередь различными инфузориями (Ciliata), низшими ракообразными: ветвистоусыми (Cladocera), веслоногими (Copepoda), раковинными (Ostracoda); коловратками (Rotatoria) и др. Литоральный планктон богаче видами, в нем чаще встречаются более тяжелые и менее плавучие ракообразные, в лимническом планктоне видов меньше, но численность их может быть очень велика. Лимнические виды отличаются повышенной плавучестью, у них более легкие панцири, более длинные антенны и т. п. Характерны вертикальные суточные миграции. У веслоногих и ветвистоусых развиваются параллельные приспособления для быстрого размножения. Ветвистоусые дают много партеногенетических поколений и не имеют личиночной стадии. Веслоногие самки имеют после одной копуляции запас спермы и производят несколько генераций личинок.
   Нитчатые и сине-зеленые водоросли часто образуют перифитон на высших растениях и на харовых водорослях, причем бывают специфические связи определенных видов хозяев и видов перифитона, мутуалистические отношения между ними.
   Консументы, населяющие литоральную зону, более разнообразны, нежели в других зонах. У некоторых животных, особенно перифи‑тонных, наблюдается такая же зональность, как и у растений, на которых они обитают, но многие виды встречаются в пределах литорали почти повсеместно. В целом, распределение растений имеет горизонтальную зональность, а животных – вертикальную. Перифитонные формы: мелкие брюхоногие моллюски, нимфы стрекоз, коловратки (Rotatoria), плоские черви (Planaria), мшанки (Bryozoa), гидры (Hydrida), личинки водных насекомых – сидят на стеблях и листьях крупных растений или прикрепляются к ним. Моллюски питаются самими растениями или их перифитоном, нимфы стрекоз и некоторые другие – хищники, остальные в массе детритоядные.
   В иле обитает большое количество редуцентов, первичных и вторичных консументов. Это нимфы некоторых стрекоз и поденок (Ephemeroptera), равноногие раки (Isopoda: водяной ослик, Asellus aquaticus и др.), двустворчатые моллюски (Bivalvia), кольчатые (Annelida) и круглые (Nematoda) черви, личинки комаров-звонцов (Chironomidae) («мотыль») и др.
   Нектон литоральной зоны часто многочисленен и богат видами – это личинки и имаго водяных жуков (Dytiscus sp., Hydrophylus sp. и др.), водяных клопов (Notonecta sp., Coryxa sp. и др.), большинство из них хищники. Почти исключительно в литоральной зоне встречаются амфибионтные позвоночные – лягушки, тритоны, черепахи, водяные змеи, ондатры, водяные полевки и пр. Головастики лягушек и жаб – важные первичные консументы, взрослые особи – на один или два трофических уровня выше. Видовое разнообразие амфибии и рептилий и их численность нарастают по направлению к экватору. Много в литоральной зоне и рыб. Почти не покидают литоральную зону растительноядные рыбы (напр., белый амур) и те хищники, которые подстерегают добычу в зарослях водной растительности (щука).
   Лимнический нектон состоит в основном из рыб, чисто лимнические планктоноядные рыбы бывают только в крупных озерах; многие хищники перемещаются из литоральной зоны в лимническую и обратно.
   Литоральный нейстон представлен жучками вертячками (Gyrinidae), клопами водомерками (Gerridae), личинками комаров (Culicidae), простейшими.
   Наконец, среди частиц песка у уреза воды существует микроскопическое сообщество – псаммолитораль: некоторые виды простейших, одноклеточных водорослей, тихоходки (Tardigrada), нематоды и некоторые др.
   Профундальная зона имеется только в глубоких водоемах. Свет в нее не проникает, поэтому там нет своих продуцентов, за исключением хемотрофных бактерий, но их биомасса невелика и обеспечить все профундальное сообщество не может. Обитатели профундали довольствуются пищей, попадающей сюда из лимнической и литоральной зон. Именно в профундальной зоне накапливается основная масса биогенных веществ, которые потом вертикальными течениями выносятся в верхние зоны.
   Сообщество профундальной зоны маловидовое. Много бактерий и грибов, особенно на поверхности раздела вода-ил, где происходит накопление органических веществ. Консументы – личинки комаров– звонцов, прозрачные личинки комарика коретры (Coretra sp.), кольчатые черви наидиды (Naididae), трубочники (Tubifera), мелкие двустворчатые моллюски (шаровки, Sphaerium sp.) и др. Кроме коретры, все это бентосные формы, коретра же совершает миграции и днем обитает в планктоне, ночью же опускается вниз. В отличие от личинок большинства комаров, личинки коретры – хищники.
   Лентические экосистемы отличаются определенной стратификацией, меняющейся по сезонам. Летом поверхность воды нагревается сильнее, чем придонные слои, поэтому циркуляция происходит только в поверхностном слое. С более холодной глубинной водой смешивания не происходит, т. к. вода различной температуры имеет и различную вязкость. Верхняя зона с хорошо перемешанной теплой водой именуется эпилимнион, нижняя с холодной водой – гиполимнион. Между ними находится тонкий промежуточный слой, в котором происходит резкий температурный скачок (иногда на 10 °C и более) – термоклина. Если она расположена ниже глубины проникновения света, то в гиполимнионе резко падает количество кислорода (и фотосинтеза нет, и пермешивание с верхними слоями отсутствует).
   С наступлением осени вода в эпилимнионе охлаждается и сравнивается с температурой гиполимниона. Термоклина исчезает. Теперь циркуляция идет по всей толще воды и кислород снова поступает в глубину. Когда поверхностный слой воды охлаждается до +4 °C, вода достигает наибольшей плотности и «тонет» (опускается на дно). Она наиболее богата кислородом, поэтому озеро как бы делает глубокий вдох. Вся вода в водоеме имеет одинаковую температуру и равномерно насыщена кислородом. Стратификации нет. После замерзания водоема возникает зимняя стратификация – она не так выражена, как летняя: подо льдом температура воды близка к О °С, далее постепенно повышается, пока не достигает +4 °C, и такая температура – до самого дна. Весной лед тает, поверхностные слои нагреваются до +4 °C и поверхностная вода, обогащенная кислородом, снова опускается на дно – озеро делает второй «глубокий вдох», оно снова имеет по всей толще единую температуру и равномерное насыщение кислородом, стратификации снова нет. Такова классическая схема сезонных изменений в большинстве озер умеренной зоны, которые называются димиктическими (дважды перемешанные).
   Бывают и отступления от данной схемы: в озерах с очень прозрачной водой свет проникает ниже термоклины, и в гиполимнионе тоже идет фотосинтез, и там может быть высокое насыщение кислородом, т. к. в холодной воде кислород лучше растворяется.
   В полярных областях находятся холодные мономиктические озера. Вода в них только летом нагревается до температуры +4 °C и бывает лишь одно перемешивание воды – летом.
   Теплые мономиктические озера встречаются в субтропиках и на юге умеренного пояса. Они не замерзают, и температура порядка +4 °C бывает только зимой, тогда и происходит перемешивание.
   Полимиктические озера – высокогорные озера тропиков. Днем вода в них сильно нагревается, а ночью сильно остывает. Практически каждые сутки идет перемешивание.
   Олигомиктические – тропические равнинные озера, имеют более-менее постоянную температуру в течение всего года и практически не перемешиваются.
   В большинстве озер происходит олиготрофно-эвтрофная сукцессия. Олиготорфные озера глубокие, отличаются холодной водой с высоким содержанием кислорода, имеют обширную лимническую зону с невысокой плотностью планктона, невысокую продуктивность, скудную литоральную биоту. Вследствие низкой продуктивности, в гиполимнионе не бывает дефицита кислорода. Поэтому здесь обитают стенотермные криофильные виды, в т. ч. придонные рыбы. Озера эти молоды в геологическом отношении и мало изменились со времени своего возникновения.
   Эвтрофные озера мельче, а продуктивность их выше. Вода более теплая, кислорода меньше, чем в олиготрофных озерах, но достаточно для развития разнообразных гидробионтов. Литоральная биота богатая, плотность планктона выше, периодически наблюдается его «цветение». Высокое содержание в воде биогенов приводит к резкой стратификации летом и к дефициту кислорода в гиполимнионе. Последний находится на небольшой глубине, т. к. вода таких озер мало прозрачная. Олиготрофные озера в процессе сукцессии превращаются в эвтрофные, причем этот процесс может быть ускорен деятельностью человека, приводящей к загрязнению озера биогенами (прежде всего азотными и фосфорными соединениями).
   Кроме вышеописанных, выделяется еще несколько типов озер, не основанных на особенностях циркуляции воды.
   Дистрофные озера. Содержат много солей железа и гуминовых кислот, поэтому вода в них имеет низкие значения рН (до 3,5). Типичные представители этого типа – озера среди торфяных болот. Биота очень бедна – сине-зеленые водоросли, некоторые простейшие, коловратки. Вода на вид темная и прозрачная, на дне растительности нет.
   Глубокие древние озера с эндемичной биотой. Известнейшее озеро этого типа – Байкал. Существует более 25 млн лет. Из 291 вида обитающих в Байкале рачков-бокоплавов (Amphipoda) 285 эндемиков (98 %), из 36 видов рыб 33 эндемика (81 %), из 850 видов растений 133 эндемика (16 %), и т. д. В зарубежной экологической литературе Байкал очень метко назван «пресноводной Австралией». К этому типу относятся также Телецкое озеро на Алтае, Маркаколь в Восточном Казахстане, Иелоустон в США, Танганьика и Ньяса в Африке и ряд других.
   Соленые озера пустынь и полупустынь Испарение превышает осадки, а стока нет. Сообщества очень бедны видами, но число особей может быть огромно. Характерны сине-зеленые водоросли, некоторые простейшие, низшие раки Artemia sp., личинки некоторых двукрылых. Характерные представители – Большое Соленое озеро в США, Мертвое море в Палестине, соленые озера в низовьях Волги, Эльтон и Баскунчак (основная соль – хлористый натрий), Накуру в Африке (основная соль – гидрокарбонат натрия). Концентрация солей от 100 до 300 %.
   Вулканические озера – кислые и щелочные озера в районах высокой активности вулканической деятельности. Вода поступает из глубоких слоев земной коры, высокой температуры (до +80 – +95 °C). Биота из термостойких бактерий и сине-зеленых водорослей. Озера в горах Филиппинских островов, Японии, на Камчатке и в некоторых других местах.
   Меромиктические озера. Постоянная стратификация, вызванная разной соленостью в разных слоях. Каждый слой имеет свою специфическую биоту из стеногалинных организмов. Пример – озеро Могильное на острове Кильдин в Баренцевом море. Площадь его около 15 га, глубина 16 м. Бывший морской залив, отсеченный от моря ледниковой мореной. На дне нежилой слой воды, пропитанной сероводородом, отделен от остального озера слоем с пурпурными серобактериями, защищающими от сероводорода верхние слои воды. Далее слой воды соленостью около 30 %о, затем слой солоноватой воды и сверху – пресная вода. В озере ощущаются приливы и отливы, но с запозданием на 3 часа. В соленой воде – типичные обитатели Баренцева моря: водоросли, рыбы, моллюски, иглокожие, но меньших размеров, чем морские, в пресноводном слое – типичные для этой территории сиговые рыбы и др. пресноводные организмы. Температура воды в озере почти круглый год около +7 °C. К этому же типу озер относится оз. Фундудзи в Африке и некоторые др.
   Особую группу лентических водоемов составляют искусственные озера – пруды и водохранилища. Водохранилища у крупных электростанций или обеспечивающие работу крупных оросительных систем (часто эти функции объединяются) имеют площади, сопоставимые с площадями крупных естественных водоемов. Крупнейшее по площади водохранилище в мире Вольта (в Гане, Африка) имеет площадь 8480 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, за ним следует Куйбышевское в России (5 900 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

). Первое превышает по площади такие озера, как Иссык-Куль, Рудольф, Никарагуа, Атабаска, Титикака; второе – Таймыр, Ханко, Чудское с Псковским, Веттерн, Урмия, Альберт. В водохранилищах часто теряются важные биогенные вещества, но вместе с тем происходит эвтрификация вод прибрежий и нижележащих участков реки. Увеличиваются потери воды с испарением, падает количество растворенного кислорода. Сброс загрязнителей ухудшает качество воды ниже по течению. Плотины преграждают путь на нерест многим видам рыб. Литоральные сообщества долго не стабилизируются из-за постоянных изменений уровня воды и переоформления берегов долгое время после постройки водохранилища.
   Небольшие пруды мельничных плотин или мелких ГЭС довольно быстро стабилизируются и приобретают черты естественных эвтрофных водоемов. Рыборазводные пруды – нестабильные маловидовые экосистемы, поддерживаемые человеком за счет внесения корма и извлечения рыбы, перенаселяющей пруд (аналогия агроценозов, см. ниже, главу 32).
   Очень своеобразна роль бобровых прудов на севере Евразии и Северной Америки. Они поддерживают определенный уровень влажности окружающих биотопов, увеличивают обилие многих видов водных и околоводных растений и животных, улучшают противопожарную защиту леса. Некоторое сходство с ними имеют аллигаторовые пруды на юге США.

Глава 24
Экология рек, ручьев и источников (лотические водоемы)

   Лотические сообщества отличаются от лентических тем, что в них наличествует течение. Более равномерное распределение кислорода (отсутствует стратификация) и более интенсивный обмен с прилегающими сухопутными экосистемами.
   Течения могут иметь разную скорость в разных частях одной и той же реки. В больших реках течение может стать в низовьях столь медленным, что, по сути, возникают условия лентических экосистем. (В то же время в озерах, у скалистых берегов могут возникать волны, создающие течение более быстрые, чем в некоторых реках). Поэтому животных стоячих вод можно обнаружить в речных заводях, а речных – в прибойной зоне озер.
   Протяженность контакта реки с сушей (длина береговой линии) больше, чем у озера. Хотя в реках достаточно своих продуцентов, но значительная часть детрита и минеральных солей попадает в реки, смываясь с берегов дождевой и снеговой водой, падая в реку в виде листового опада, или приносится ветром в виде пыли. Иногда большое значение имеют планктон и детрит, попадающие в реку из стоячих водоемов. Так, Темза почти половину детрита получает из стоков и с палыми листьями, а в мелких реках и ручьях эта величина возрастает до 60–70 %. С другой стороны, реки переносят часть биогенов в наземные экосистемы: личинки многих насекомых развиваются в воде, а взрослые ее покидают, многие наземные хищники питаются рыбой и другими водными организмами и т. п. Процессы такого рода имеют место и в озерах, но из-за сравнительно короткой, по сравнению с реками, длиной береговой линии, они там менее значимы.
   В естественных условиях содержание кислорода в реке может считаться практически постоянным. Благодаря небольшой по сравнению с озерами глубине, значительной поверхности контакта с воздухом и постоянному движению, реки и ручьи, даже при отсутствии собственных зеленых растений, обильно снабжаются кислородом. Поэтому речные животные оксифильны и стенооксидны, с малой толерантностью к недостатку кислорода, а речные сообщества очень чувствительны к любым загрязнениям, которые уменьшают содержание кислорода.
   Реки имеют, в основном, два типа сообществ. Первое из них – перекаты, или быстрины. Это мелководные участки с быстрым течением. Дно здесь свободно от ила и обломочного материала, поверхность его твердая, каменистая. Здесь встречаются специализированные формы бентоса, прочно прикрепленные к субстрату или крепко держащиеся за него, а также некоторые быстроплавающие рыбы (форель, хариус, голец, некоторые окуневые и пр.). Плесы, или заводи – глубоководные участки с медленным течением, в результате которого ил и обломочный материал оседает на дно, образуя мягкий субстрат. Эта зона неблагоприятна для обитающих на поверхности дна форм бентоса, но здесь много роющих и илоядных форм, помимо бентоса и нектона здесь при очень медленном течении появляется и планктон.
   Течение – главный лимитирующий фактор на перекатах, но твердое каменистое дно служит удобной поверхностью для прикрепления разнообразных животных и растений. На мягком подвижном дне заводей мелкие организмы бентоса практически не подвержены влиянию течения. Видовой состав сообществ этих двух типов лотических экосистем отличен друг от друга. В то же время видовой состав населения заводей может быть близким к таковому лентических водоемов.
   Песок и ил представляют собой наименее благоприятный тип дна. Здесь самые бедные и в количественном, и в качественном отношении фауна и флора. Глинистое дно более благоприятно, чем песчаное. Но наиболее разнообразно население галечникового или скального дна. Наибольшая плотность популяций не зарывающихся в грунт донных беспозвоночных приурочена к быстринам, а речного нектона и роющих обитателей дна – к заводям. Многие рыбы находят убежище в заводях, а питаются в нижних участках перекатов, связывая эти два типа сообществ.
   Речной планктон развит слабее, чем озерный, т. к. он сносится течением и накапливается лишь в наиболее медленно текучих частях заводей. Здесь его запас может быть существенным. Часто планктон сносится в реку по ее притокам из проточных озер, или озер, из которых вытекают эти притоки.
   Одними из самых важных адаптаций речных организмов являются адаптации к течению. Их довольно много.
   Постоянное прикрепление к твердому субстрату‑камням, утонувшим бревнам, подводным частям искусственных сооружений. Это зеленые водоросли, водяные мхи, их перифитон. Из животных это пресноводные губки (Spongilidae), гидры, личинки некоторых ручейников (Trichoptera), прикрепляющие свои «домики» к камням и нек. др.
   Крючки и присоски. Их имеют личинки многих мошек (Simulidae), некоторых ручейников. У некоторых видов мошек, кроме крючков и присосок, есть еще выпускаемая особыми железами паутинная нить. Если присоску течение оторвет от опоры, личинки на нити возвращаются на прежне место.
   Клейкие поверхности – брюхоногие моллюски и плоские черви.
   Обтекаемое тело, мощная мускулатура. Быстроплавающие рыбы, держащиеся на перекатах и как бы «стоящие» в струях быстрого течения за счет интенсивной работы хвостового плавника. Причем, если впереди окажется добыча – насекомое, мелкая рыба (а иногда это блесна или «мушка» рыболова), следует стремительный бросок вперед с такой силой, будто бы рыба находится в стоячей воде.
   Уплощенное тело – помогает находить убежище в щелях между камнями, держаться непосредственно у поверхности дна, прижимаясь к нему. Нимфы поденок и веснянок (Plecoptera) из быстрых рек более плоские, чем у близких видов из медленных рек и озер. Из рыб к этой группе относятся бычки-подкаменщики (Gottus sp.) и некоторые др. Уплощенное тело сочетается обычно с положительным тигмотаксисом – стремлением прижаться к твердой поверхности. Он хорошо выражен также у некоторых пресноводных плоских червей.
   Положительный реотаксис – неизменная ориентировка тела против течения. Сочетается с вышеупомянутыми приспособлениями, но наиболее выражен у быстроплавающих рыб с перекатов.
   Приспособления к жизни в текучих водах могут возникать двумя путями. Филогенетическое развитие морфологических и поведенческих приспособлений (у личинок двукрылых есть все переходы от простых складок кутикулы до сложных присосок). Второй путь – использование преадаптивных признаков (у всех брюхоногих моллюсков клейкая поверхность ноги, но, попадая в проточную воду, они получают из-за этого преимущество – принцип «использования преимуществ» Тиннемана).
   Еще одно важное отличие лотических сообществ от лентических – в первых продольная зональность, во вторых – круговая. В верховьях рек зональность выражена более резко – здесь больше крутизна наклона, чаще меняется объем потока и химический состав воды. Изменение этих свойств на протяжении первых 1,5 км течения реки часто выражены более резко, чем на 80-100 км у устья. Эта смена не представляет собой однородного непрерывного процесса, т. к. многие виды встречаются по всему течению реки. Специфические условия повторяются через определенные интервалы (смена перекатов и плесов в зависимости от уклона речного дна, его изменений, наличия преград и т. п.).
   Особый тип лотических сообществ – источники. По сравнению с реками отличаются постоянством химического состава, скоростью течения и температурой воды. Вода, свойства которой изменились под влиянием фотосинтеза и дыхания водных организмов, уносится и заменяется новой, с прежними свойствами. Сукцессии отсутствуют. Источники являются, таким образом, некими природными хемостатами.
   Виды источников разнообразны. Все их можно разделить на три основных типа.
   Горячие источники. Обычно высокая минерализация воды, температура часто повышена, вплоть до пределов верхних границ жизни. Обитают лишь некоторые бактерии (анаэробные и аэробные) и сине– зеленые водоросли.
   Большие источники с жесткой водой, с температурой, характерной для средних температур водоемов данного региона.
   Мелкие источники с мягкой водой, вода в них холоднее, чем вода в открытых водоемах данного региона. Из-за небольших размеров полностью зависят от поступления органики с суши.
   Постоянная температура источников позволяет жить в них организмам, которые нигде более в данном регионе не встречаются. Так, некоторые северные водные насекомые в Центральной Европе встречаются в воде очень холодных источников, в то же время в теплых источниках Исландии живут теплолюбивые насекомые, типичные для Южной Европы.

Глава 25
Экологические особенности морской (океанической) природной среды

   Основные характеристики океанической среды, которые представляют интерес с экологической точки зрения, следующие.
   1. Мировой Океан и его моря занимают 70 % поверхности Земли.
   2. Глубина Мирового Океана огромна и жизнь обнаружена в ней на всей его глубине. В Мировом Океане нет абиотических зон, хотя, конечно, имеются зоны повышенной и пониженной плотности населения.
   3. Мировой Океан и его моря непрерывны и не подразделяются, подобно суше и пресным водам. Все океаны и моря соединены друг с другом, основными же барьерами в них для распространения живых организмов служат температура, соленость и глубина.
   4. В Мировом Океане происходит постоянная циркуляция воды. Разница в температурах воздуха на полюсах и на экваторе порождает сильные ветра, дующие на протяжении года в одном и том же направлении (пассаты). В результате совместного действия этих ветров и вращения Земли образуются определенные течения. Кроме таких поверхностных ветровых течений имеются и глубинные, обусловленные различиями в плотности воды, которые, в свою очередь, зависят от разности температур и солености. Циркуляция в море настолько эффективна, что дефицит кислорода, часто встречающийся в пресных водах, сравнительно редок в Мировом Океане (возможен лишь в некоторых мелководных заливах и морях, связанных с основной массой океанической воды узкими проливами – Азовское море, Чесапикский залив и некоторые др.).
   5. Океан является основным поглотителем солнечного тепла. Он отражает только 8 % потока солнечного излучения, а 92 % поглощает его верхний слой (суша отражает в среднем 30 % солнечного излучения). Из этих 92 % на испарение затрачивается 47 %, на длинноволновое (инфракрасное) излучение уходит 39 % и остальные 6 % – на турбулентный перенос. Океан, нагреваясь в основном в тропической зоне, переносит тепло течениями в умеренные и холодные области. Средняя температура поверхности Океана +17,8 °C, что на 3,3 °C выше средней температуры воздуха в приземном слое. Самый теплый океан – Тихий, средняя температура его вод +19,4 °C, а самый холодный – Северный Ледовитый, – 0,75 °C. Средняя температура воды всей толщи Океана +5,7 °C, что на 22,7 °C выше средней температуры воздушной толщи (-17 °C). Океан, следовательно, является основным аккумулятором солнечного тепла на нашей планете.
   6. Экваториальные течения направлены к западу и востоку, прибрежные к северу и югу. В общем, основные течения подобны гигантским колесам, вращающимся в северном полушарии по часовой стрелке, а в южном – против. Большую роль в жизни Мирового Океана играют вертикальные течения – апвеллинги. Они возникают там, где ветра постоянно перемещают поверхностную нагретую Солнцем воду прочь от материкового склона. Взамен ее на поверхность поднимаются холодные глубинные воды, богатые кислородом и накопленными на дне биогенными веществами. Здесь расположены высокопродуктивные области океанов, гнездится много морских птиц, располагаются лежбища ластоногих, развито рыболовство. Наиболее мощные апвеллинги приурочены к западным берегам континентов в тропической и субтропической зонах. Наиболее крупный апвеллинг находится у побережья Перу и Чили. Занимая 0,02 % площади Мирового Океана, он дает 12–20 % мирового улова рыбы.
   7. Там, где нет горизонтальных и вертикальных течений, трупы животных, остатки растений и пр. постоянно опускаются на глубину. Таким образом, образовавшиеся в верхних слоях Океана биогенные элементы на долгое время захороняются в донных осадках.
   8. Определенный вклад в циркуляцию вод и в перенос биогенных веществ играют аутвеллинги – места впадения в моря и океаны крупных рек, воды которых собирают эти вещества с громадных площадей своих бассейнов в сравнительно небольшой объем своего устья и прилегающих прибрежных вод.
   9. На морях и океанах господствуют разнообразные волны и приливы, вызванные притяжением Луны и Солнца. Роль приливов особенно велика в прибрежных водах, обусловливая в них богатую и разнообразную жизнь. Приливы регулируют периодичность в жизни прибрежных сообществ, «заводя» лунные биологические часы. Поскольку приливы повторяются с периодичностью около 12,5 часов, то в большинстве мест они происходят дважды в сутки, смещаясь в каждые последующие сутки примерно на час. Каждые две недели, когда Солнце, Луна и Земля находятся на одной прямой (в полнолуние и в новолуние, т. н. положение сизигия) силы солнечного и лунного притяжения складываются и амплитуда приливных колебаний достигает наибольшей величины (сизигийный прилив). Между этими пиками, с интервалом тоже в две недели, разность уровней прилива и отлива бывает минимальной. Происходит это потому, что Солнце и Луна в это время находятся под прямым углом друг к другу относительно Земли, и вследствие этого их совместное притяжение ослабевает. Такие приливы происходят в первую и последнюю четверти и называются квадратурными.
   В открытом океане амплитуда приливов – отливов не более 30,5 см, в закрытых же заливах и бухтах с крутыми скалистыми берегами значительно выше. Так, на восточном побережье Кольского полуострова приливы достигают высоты 6 м, на северо-востоке Охотского моря – 11 м, в устье реки Ране (северо-западная Франция) – 12,5 м, а в заливе Фанди (на атлантическом побережье Северной Америки, на границе США и Канады) – 16 м, а если к приливу добавляется ветровой нагон волн‑то и до 19 м.
   Волны в морях есть почти всегда, даже при полном штиле может накатывать зыбь – волны, поднятые штормом очень далеко от этого места и дошедшие в виде очень длинных и пологих волн. Волны способствуют активному перемешиванию поверхностных вод с атмосферным воздухом, что существенно улучшает газообмен между атмосферой и гидросферой. При штормовых ветрах в открытом море высота волны достигает 12 м и более, а их длина (расстояние между гребнями двух волн) 250–300 м (наибольшая зарегистрированная длина волны – 1 130 м). У берега, в зоне прибоя, отмечались выбросы волн до 30 м, а сила удара волны о берег может достигать 20 т/м2 и даже больше. Но наибольшую величину имеют не ветровые волны, а сейсмические, возникающие при подводных землетрясениях (цунами). Высота таких волн от 6 до 24 м, скорость движения до 1 700 км/час, а длина волны может достигать 180-1 200 км.
   В прибрежной зоне волны оказывают существенное влияние на береговую линию и в значительной степени ее формируют. Это влияние зависит от твердости пород, слагающих берег, от частоты и силы штормов в данном районе и от наличия или отсутствия защитных преград, как естественных (острова, отмели, рифы), так и искусственных (дамбы, молы, волноломы).
   10. Морская вода имеет постоянную соленость. Среднее ее значение для Мирового Океана 35 %о, наивысшая – в Красном море, 43 %о (а в Суэцком канале зимой даже до 52 % -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), наинизшая в Финском заливе Балтийского моря, 5 %о– В местах впадения в моря и океаны крупных рек соленость еще ниже, например, у устья Амазонки всего около 1 % -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. 77,14 % -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

всех солей составляет поваренная соль (NaCl), 11,43 % -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

хлористый магний (MgCl -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), 5,71 % -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

сернокислый магний (MgS0 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), 5,72 % -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

все остальные соли.
   11. Концентрация растворенных биогенных элементов низка и является важным лимитирующим фактором, определяющим размеры популяций водных организмов. Если основные соли, определяющие соленость морской воды, имеют концентрации порядка 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, то нитраты, фосфаты и другие биогенные вещества находятся в морской воде в концентрации 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

– 10» -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. К тому же время их пребывания в воде относительно невелико, так что концентрация этих важнейших биогенов сильно варьирует в различных частях Океана и даже в одном и том же месте в разные сезоны (и даже в разные часы суток!).
   12. – Общая продуктивность Мирового Океана невысока, 30 млрд т в год, что сравнимо с общей продуктивностью суши (30,9 млрд т в год), но площадь Мирового Океана и морей вдвое больше площади суши (361 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

против 149 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), на единицу площади океанической среды производится в 2,5 раза меньше продукции, чем на суше. А если еще учесть, что вся продукция суши производится, грубо говоря, на плоскости, а Мирового Океана – в объеме, то разница будет еще значительней.
   Это связано с тем, что автотрофная зона океанов и морей очень невелика по сравнению с гетеротрофной, что зависит от небольшой глубины проникновения света в воду. В качестве адаптации к этим условиям у океанического планктона развился ускоренный цикл возобновления биогенных веществ. Таким образом, низкая концентрация биогенов не обязательно свидетельствует об их общем дефиците. Эти вещества так необходимы организмам, что потребляются эффективно и могут изыматься из циклов сразу, по мере высвобождения.
   13. Парадоксально, но Океан и многие обитающие в нем организмы эволюционно старше морского дна, поскольку тектонические процессы и седиментация постепенно изменяют и обновляют дно. При подвижках морского дна и перемещениях континентальных плит меняются границы океанов и морей, по мере увеличения или уменьшения площади ледников колеблется уровень Мирового Океана. Около 15 тыс. лет назад восточный берег США находился на 160 км восточнее нынешнего, Британские острова соединялись с континентом, а берег Карского моря был на 250–300 км южнее современного. В Палеогене же почти вся Западная Сибирь была морским дном.
   Морская биота разнообразна, в ней трудно выделить доминирующие группы, как в пресноводной. В ней также выделяются планктон, нектон и бентос. Нейстон не выражен, т. к. в морях пленка поверхностного натяжения разбивается волнами, в тихих прибрежных бухтах обычно много водорослей, выделяющих вещества сапонины, разрушающие эту пленку. Перифитон в морях есть, но из-за несоизмеримой разницы в объеме океанической воды и поверхности выступающих предметов на дне и укорененных растений, а также сильных волнений в прибрежной зоне, его биомасса ничтожно мала и не играет существенной роли в жизни океанических и морских сообществ.
   Кишечнополостные, губки, иглокожие, кольчатые черви, мшанки и другие группы, отсутствующие или бедно представленные в пресных водах, играют очень важную роль в экологии Океана. В обеих водных средах преобладающую роль играют бактерии, водоросли, ракообразные, моллюски, рыбы, но разные виды, роды, семейства, отряды и даже классы. И в пресной, и в морской воде заметную роль играют диатомовые водоросли, зеленые водоросли, жгутиковые, веслоногие ракообразные. Однако в море больше разнообразие водорослей: бурые (Phaeophyta) и красные (Rhodophyta) водоросли в подавляющем большинстве морские. Также большее разнообразие ракообразных, моллюсков и рыб. Семенные же растения играют в морях очень незначительную роль и лишь в прибрежных экосистемах (Zostera sp. в умеренных водах, Talassia sp., Angalus sp. и Galophyta в тропических). Практически нет в морях насекомых (всего около 20 видов из 1,5 млн), а замещают их с экологической точки зрения мелкие ракообразные. Намного богаче в морях, чем в пресных водах, планктонных организмов.
   Основная масса растительности представлена фитопланктоном из одноклеточных водорослей – диатомовых, перидиней, зеленых и сине– зеленых. Крупные многоклеточные водоросли имеют значение лишь в прибрежных районах, на коралловых рифах и в скоплениях плаваюших водорослей. Первичными консументами являются представители зоопланктона. Животные средних размеров питаются либо планктоном, либо образующимся из него детритом, а крупные морские животные, в основном, хищники. Лишь усатые киты питаются планктоном, да сиреновые – многоклеточными водорослями.
   В море, в отличие от суши, существует большая группа прикрепленных животных, многие из них по своему виду напоминают растения; прежде эту группу так и называли: «зоофиты» (т. е. животные– растения). На разной глубине сообщества этих животных образуют вертикальную зональность, сходную с таковой для горной растительности. Эта зональность положена в основу классификации сообществ, подобно тому, как на суше сообщества характеризуются по типу растительности. Прикрепленные животные в море, как растения на суше, представляют корм и убежище множеству мелких организмов. Здесь широко распространены комменсализм и мутуализм. Большинство прикрепленных животных в своих циклах развития проходят свободноплавающую стадию, следовательно, донное сообщество нельзя считать самостоятельным типом, оно является суммой гемипопуляций, другие же гемипопуляции этих видов преимущественно планктонные, а следовательно, их надо рассматривать, как единое сообщество.
   В море существует четкая зональность, причем каждая зона отличается своими экологическими особенностями.
   В прибрежной зоне выделяется литораль, или приливно-отливная зона: от максимального уровня прилива до минимального уровня отлива. Выше нее находится супралитораль – зона, куда проникает вода при ветровых нагонах или которая постоянно орошается брызгами волн прибоя или при штормах. Ниже литорали находится сублитораль – не обнажающаяся в отлив зона глубиной до 100 м, куда проникает достаточно света, нормального по спектру, чтобы могла существовать растительность, использующая при фотосинтезе хлорофилл. Далее идет энлитораль – зона до глубины 300 м (край материковой отмели). Здесь возможен фотосинтез с другим набором пигментов (красные водоросли). Литораль, сублитораль и энлитораль в сумме образуют материковую отмель, или шельф. Она характеризуется постепенным увеличением глубины от берега до примерно 300-метровой отметки.
   Далее лежит материковый склон (батиаль) до глубины в среднем 2 км. В верхней его части (до глубины 600 м) еще обитают красные водоросли, далее идет гетеротрофная зона. Батиаль переходит в океаническое ложе, или абиссаль – волнистую равнину глубиной от 2 до 6 км. В абиссали находятся подводные горные хребты различной высоты и длины, а также глубокие впадины и трещины, составляющие ультраабиссаль, или хадаль. Водная толща над шельфом именуется неритической зоной, а соответствующая ей по глубине водная толща в открытом океане – пелагической зоной, или пелагиалью. Водная толща на уровне материкового склона именуется батипелагиалью, а над океаническим ложем – абиссопелагиалью.
   Соотношение продуцентов и консументов в океанах и морях принципиально отличается от суши. Если биомасса наземных животных составляет всего около 1 % общей биомассы, а растений – 99 %, то в Мировом Океане животные составляют 80 % всей биомассы, а растения -20 %. На единицу площади Мирового Океана биомасса растений в 400 раз меньше, чем на суше, но продуктивность ниже всего в два раза. Это происходит потому, что основную массу водной растительности составляют необычайно быстро размножающиеся одноклеточные водоросли, и поучается очень быстрый «оборот капитала» (большая скорость преобразования энергии). За счет этого и кормятся превышающие биомассу продуцентов в четыре раза океанические консументы. Характер продуктивности и объем фитомассы в различных экосистемах Мирового Океана показаны в таблице 13.

   Таблица 13
   Фитомасса и продуктивность основных экосистем Мирового Океана

Глава 26
Экологические особенности прибрежных зон океанов и морей

   В водах неритической зоны доминируют почти всюду планктонные диатомовые водоросли и перидинеи, немного меньше зеленых водорослей. Диатомовые преобладают в холодных и умеренных водах, перидинеи – в теплых. Интенсивное размножение некоторых перидиней вызывает «красные приливы», сопровождающиеся резким уменьшением количества кислорода в воде и гибелью рыб и других гидробионтов. В умеренных широтах перидинеи часто сменяют диатомовых в сезонных флуктуациях. Для неритического фитопланктона характерны сезонные вспышки размножения, обычно в конце лета, подобные тем, что возникают в эвтрофных озерах.
   В прибрежных водах важную роль играют крупные прикрепленные ко дну бурые водоросли. На литорали преобладают Fucus sp., имеющие специальные «плавательные пузыри» – заполненные воздухом округлые образования. Поэтому они при отливах ложатся на грунт, а при приливах всплывают. Ниже уровня отлива, на сублиторали, преобладают бурые водоросли Laminaria sp. и близкие роды, образующие местами целые подводные леса. Зеленые многоклеточные водоросли (Ulva sp. и др.) и красные водоросли здесь есть, но нигде не доминируют. Но на глубине более 100 м, в энлиторали, красные водоросли полностью сменяют и бурые, и тем более, зеленые.
   Зоопланктон неритической зоны состоит из «голопланктона» – организмов, находящихся в планктоне постоянно, на всех стадиях развития, и «меропланктона» – свободноплавающих молодых стадий сидячих, роющих и ползающих обитателей дна и мальков некоторых видов рыб, во взрослом состоянии представляющих нектон или бентос.
   В голопланктон входят простейшие (Foraminiphera, Radiolaria, морские инфузории), медузы гидроидные (Hydrozoa), в том числе колониальные (Syphonophora), и сцифоидные (Scyphozoa), гребневики (Ctenophora), крылоногие моллюски (Pieropoda), сальпы (Salpae), щетинкочелюстные (Chaetognata), свободноплавющие кольчатые черви (Polychaeta), веслоногие ракообразные и мн. др. Более крупные ракообразные: мизиды (Misidacea), эвфаузиды (Euphausiacea), крупные веслоногие – занимают промежуточное положение между планктоном и нектоном.
   Меропланктон состоит из личинок бентосных обитателей, которые настолько отличаются от взрослых форм, что ранее считались особыми видами, что до сих пор находит отражение в их названиях: паренхимулы (личинки губок), планулы (кишечнополостных), пилидиумы (немертин, Nemertina), трохофоры (кольчатых червей), велигеры (моллюсков), науплиусы, циприсы, зоеа (ракообразных) плутеусы (иглокожих) и др.
   В связи с особенностями размножения родительских популяций донных животных наблюдаются сезонные изменения меропланктона. Большинство входящих в него личинок обладают способностью «узнавать» грунт, пригодный для обитания их взрослой фазы. Если грунт неподходящий, личинки продолжают плавать, иногда очень долго, пока под ними не окажется грунт, устраивающий их во всех отношениях. Метаболиты взрослых особей во многом «помогают» им «узнать» этот грунт. Так, вокруг Антарктиды, в поясе интенсивного таяния айсбергов, на дне образовалось кольцо из камней, ими принесенных. На них обитает огромное количество губок. Ощущая в воде их метаболиты, личинки губок оседают на дно именно здесь, на камни, а не на рыхлый грунт.
   Бентос шельфа характеризуется большим количеством прикрепленных, ползающих по дну и зарывающихся в грунт организмов, имеющих четкую зональность в зависимости от глубины. В супралиторали живут виды, способные противостоять высыханию и колебаниям температуры воздуха, т. к. они лишь непродолжительное время бывают покрыты водой или увлажняются брызгами. Это некоторые виды бурых и сине-зеленых водорослей, морские желуди (усоногие раки Balanidae), моллюски (Littorina sp.), и некоторые др. В собственно литорали создается градиент времени пребывания на воздухе и в воде. Прикрепленные к дну или ползающие по дну животные при отливе или прячутся в норки и трубочки (кольчатые черви), или плотно смыкают створки раковин (двустворчатые моллюски), или прячутся под обсыхающими пластами водорослей: крабы (Brachyura), морские звезды (Asteroidea), морские ежи (Echinoidea), даже некоторые придонные рыбы.
   В сублиторали все организмы пребывают под водой постоянно. Характер сообществ зависит в значительной мере от качества грунта. На каменистых грунтах больше прикрепленных и ползающих форм, на песчаных – закапывающихся; на обоих этих типах грунта больше фильтраторов. На глинистых и илистых грунтах – закапывающиеся и ползающие формы, но здесь больше видов, питающихся илом и осаждающимся детритом.
   На энлиторали уже не образуются сменяющие друг друга по вертикали сплошные полосы, здесь распределение организмов пятнистое, более тесно связанное с характером грунта. Сходные сообщества заселяют грунты одного типа на одинаковых глубинах в удаленных друг от друга участках дна, причем доминируют представители одних и тех же родов. Так, на смешанном песчано-илистом грунте моллюски рода Масота доминируют и в Балтийском море, и у западного побережья США. На чисто песчаном дне доминируют моллюски рода Venus, а на большей глубине на илистых грунтах – офиуры (Ophiuroidea) рода Amphyura.
   Во многих донных сообществах преобладают хищники. Равновесие с растительноядными и детритоядными формами достигается сложными путями. Например, офиуры во время размножения долго не питаются, позволяя таким образом личинкам моллюсков осесть на грунт, созреть и вырасти до таких размеров, когда они уже менее доступны для выедания их офиурами.
   С увеличением глубин плотность бентоса снижается. На шельфе встречается до 6 тыс. различных животных на 1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

дна, а на абиссальном дне – от 25 до 100. Однако видовое разнообразие на абиссали больше, чем на шельфе. Нектон неритической зоны, кроме рыб, включает крупных ракообразных, черепах, морских млекопитающих и морских птиц. Для них характерны большие размеры индивидуальных участков (что вообще характерно для консументов высших трофических уровней). Распределение нектона характеризуется такими же невидимыми барьерами (соленость, температура, давление, даже тип дна), как и обитателей бентосной зоны.
   У нижней границы литорали обитают бентосоядные рыбы: скаты (Batomorpha), камбалы (Pteuronectidae), бычки и ряд других. Они перемещаются вместе с отливом и питаются литоральным бентосом, когда литораль покрыта водой. Многие из них имеют покровительственную окраску или даже могут менять ее в зависимости от перемещения на грунт того или иного цвета; они плоской формы или с сильно уплощенным брюшком, у них слабый хвостовой плавник, но мощные грудные и брюшные плавники.
   В неритической зоне много и планктоноядных рыб: сельди (Clupea sp.), анчоусы (Engraulis sp.), сардины (Sardina pilchardus, Sardinops sp.) и др. Планктон цедится жаберными тычинками. Мальки питаются фитопланктоном, взрослые – зоопланктоном, лишь у перуанского анчоуса (Е. ringens) взрослые рыбы тоже питаются фитопланктоном. Есть градация по величине тех организмов, которыми питаются рыбы: у кого жаберные тычинки образуют более густую сеть, те питаются меньшими по размерам организмами. Таким образом снимается конкуренция между разными видами планктоноядных рыб, и между взрослыми и мальками подобно тому, как снижается конкуренция у саванных копытных из-за питания разными видами трав.
   Некоторые придонные рыбы откладывают икру на дно и даже охраняют ее (пинагор, Cyclopterus lumpus), но большинство неритических рыб мечут огромное количество плавающей икры. Многие виды неритических рыб образуют крупные стаи, им свойственны сезонные миграции – места нагула не совпадают с местами нереста.
   Все промысловое рыболовство сосредоточено в основном на шельфах и в районах апвеллингов, лишь тунцы (Thunnus sp.), макрели (Scomber sp) и некоторые другие виды промышляются в пелагиали, да макрурус (Macrouras sp.), морские окуни (Sebaster sp.) и некоторые другие добываются на большой глубине. Хотя важными в промысловом отношении являются многие виды рыб (а съедобны почти все рыбы, за исключением немногих ядовитых видов), основная часть мирового улова состоит из небольшого количества видов. Половину мирового лова составляют (в порядке уменьшения) шесть видов рыб: перуанский анчоус, атлантическая сельдь (С. harengus), атлантическая треска (Gadus morhus), макрель (S. scomber), минтай (Theragra chalcogramma), южноафриканская сардина (S. sagax). Кроме того, в северной Атлантике ловят также пикшу (Melanogrammus neglefinus), палтуса (Yipoglossus sp.), а в более южных широтах – королевскую макрель (Scombreo morus), горбылей (Scigenidae), каменных морских окуней (Serranidae), в северной части Тихого океана – иваси (Etrumeus teres) и сайру (Cololabis saira). Важными промысловыми группами являются также камбаловые, лососевые, окуневые.
   Кроме хищных рыб, таких как акулы (Selahiaidea), важными третичными консументами являются морские птицы, Они, а также ластоногие и морские черепахи представляют собой связующее звено между сушей и морем, поскольку размножаются на суше, а пищу добывают в море. Птицы «завершают» круговороты азота и фосфора. Подобно истинным морским животным, птицы скапливаются у берегов в особенно продуктивных районах (апвеллинги у берегов Чили и Перу, побережья морей Северного Ледовитого океана и северной Атлантики). Береговые птицы кормятся в супралиторали и в литорали, бакланы, пеликаны, чайки, морские утки в сублиторали, а некоторые чайки и трубконосые (Procellariiformes) далеко от берега в неритической и даже в пелагической зонах. У птиц прослеживается и вертикальное разграничение экологических ниш: так, хохлатый баклан (Phalacrocorax aristoteli) ловит рыбу в поверхностных водах, а большой баклан (P. cabro) на глубине до 20 м; чайка моевка (Rissa tridactyla) собирает корм на поверхности воды, а гнездящиеся совместно с ними кайры (Uria sp.) ныряют на глубину нескольких метров.
   Редуцентами в морях являются в основном бактерии. Их плотность колеблется от менее чем 1 бактериальная клетка на 1 л в открытом море до 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

клеток на мл в прибрежных водах; в толще воды роль бактерий в регенерации остатков органики несущественна, но в осадках бактерии играют такую же роль, как и в почве. Их плотность в осадках от 10 до 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

клеток на 1 г поверхностного осадка, в зависимости от содержания в нем органики. Как и в других местах, организмы, обитающие в осадках и питающиеся детритом, получают большую часть пищи, переваривая бактерий, простейших и др. микроорганизмы, связанные с заглатываемым детритом. Грибы в морских экосистемах не играют сколько‑нибудь заметной роли.

Глава 27
Экологические особенности пелагиали, батиали и абиссали

   В пелагической зоне обитает ряд видов, общих с неритической, но большинство обитателей пелагической зоны вне ее не встречается. Пелагический планктон состоит, в основном, из одноклеточных водорослей тех же групп, что и в неритической зоне, но других видов. В зоопланктоне преобладает голопланктон. Крупные, похожие на креветок эвфаузиды являются как бы переходным звеном от планктона к нектону. Они, наряду с веслоногими, важная составляющая криля – корма усатых китов и многих пелагических рыб. Беспозвоночные пелагиали прозрачны, а рыбы имеют серебристую окраску, что делает их малозаметными в морской воде. У зоопланктона различные приспособления, облегчающие парение в толще воды: различные выросты, служащие своеобразными «водяными парашютами» (у радиолярий, многих свободноплавающих личинок донных животных), слизистые капсулы (у сальп), удельный вес тела, практически не отличающийся от удельного веса воды (у медуз), воздушные пузыри (у колониальных полипов – сифонофор), повышенное содержание жира и т. п.
   Для планктона пелагиали характерно многократное использование циклов циркуляции основных биогенов, что также служит приспособлением к жизни в наиболее бедных питательными веществами водах. Хотя общая продуктивность в эуфотической зоне пелагиали на единицу площади мала, обширность Мирового Океана приводит к тому, что он играет крайне важную роль в мировом балансе кислорода и углекислого газа в системе «вода – атмосфера» (40 % кислорода поступает в атмосферу из Мирового Океана, 40 % дают леса и 20 % – все остальные экосистемы).
   Характерную черту пелагиали представляет обитание здесь океанических птиц – альбатросов, буревестников, качурок, фрегатов, фаэтонов, некоторых чаек. Они связаны с сушей лишь на период размножения, но тем не менее приурочены к определенным для каждого вида типам вод, то же можно сказать и о китах (Cetacea), единственной группе млекопитающих, полностью независимых от суши. Наиболее крупные усатые киты: синий кит (Balaenoptera musculus), гренландский кит (Balaena mysticetus), южный кит (Eubalaena glacialis) – являются консументами второго порядка, питаются зоопланктном. Киты меньших размеров: финвал (B. physalis), сейвал (В. borealis), горбач (Megaptera novaeangliae) – питаются как зоопланктоном, так и мелкой рыбой, следовательно, являются консументами второго – третьего порядка. Дельфины: афалина (Tursiops truncates), белобочка (Delphinus delphus) и др. в большинстве питаются рыбами, в т. ч. и хищными, кашалот (Physeter catodon) – крупными кальмарами, косатка (Orcinus orsa) – ластоногими и мелкими китообразными, следовательно, являются консументами третьего – четвертого порядков. Большинство китов лишь периодически посещают неритическую зону, и лишь некоторые мелкие дельфины: азовская «свинка», Phocaena phocaena), серый кит (Eschrichtius gibbosus), питающийся придонными организмами, да косатки, держащиеся вблизи лежбищ ластоногих, почти постоянно обитают в неритической зоне.
   Морские пелагические рыбы преимущественно образуют крупные стаи (макрели, тунцы и пр.), лишь очень крупные рыбы, такие как меч-рыба (Xiphius glandius), крупные акулы (хищница белая акула, Carcharadon carcharius; планктоноядная китовая акула, Rhinodon typus), скаты манты (Manta hirastris), держатся поодиночке или небольшими группами.
   Особыми экологическими зонами в Мировом Океане являются скопления плавающих водорослей Sargassum sp. и близких видов. Наиболее крупное скопление такого рода находится в центре Атлантического океана и называется Саргассовым морем. В последнее время в таких скоплениях присутствуют также обломки деревянных судов, куски пластика, обрывки рыболовных сетей на поплавках и т. п. мусор. Все это обрастает прикрепленными животными разных видов (губки, полипы, моллюски, морские желуди, черви-древоточцы и пр.), образующих своеобразное сообщество. Здесь же приживаются медленно плавающие и охотящиеся из засады рыбы. Особенно характерны представители отряда колюшкообразных (Gastrosteiformes), морские коньки (Hippocampus) и морские иглы (Syngnatus sp.). Ряд пелагических рыб, включая некоторых акул, подстерегают добычу ниже слоя водорослей, скрываясь в их тени.
   Характерны для пелагиали многочисленные виды мелких и средней величины кальмаров (Loligo sp. и др.), образующих часто громадные стаи. Есть кальмары, способные наподобие летучих рыб (Exocoetidae) выпрыгивать из воды и пролетать по воздуху значительные расстояния. Так, мелкий, не более 20 см, кальмар Stenoteutis пролетает по воздуху до 50 м, поднимаясь на высоту до 7 м. Летучие рыбы и кальмары образуют особую жизненную форму пелагических животных.
   Наконец, типичные обитатели пелагиали – крупные медузы: цианея полярная (Cyanea arctica), до 2 м диаметр купола, до 30 м длина щупалец, в северной части Тихого и Атлантического океанов, колониальные гидромедузы парусники (Velella sp.) и сифонофоры, среди последних физалия (Physalia sp.), диаметр купола до 30 см, длина щупалец 12–15 м. Парусники и сифонофоры обитают преимущественно в теплых водах.
   Поверхностный зоопланктон совершает днем миграции в глубину до 600-1 000 м, а ночью поднимается на поверхность.
   Основными факторами, воздействующими на живых организмов на больших глубинах, являются высокое давление и низкая температура. Давление повышается с глубиной равномерно, на одну атмосферу на каждые 10 м погружения. Следовательно, на дне самой глубокой впадины – Марианской – давление будет составлять 1 100 атмосфер. Для преодоления этого давления у глубоководных организмов выработался ряд приспособлений. Прежде всего это повышение осмотического давления в тканях и клетках до величин, соизмеримых с величиной давления на глубине обитания данного вида. У глубоководных рыб наружное давление компенсируется давлением газа в их плавательном пузыре.
   Понижение температуры также сильно выражено на глубине. Если температура поверхностных морских вод в экваториальной зоне +25 – +28 °C, то на глубине 1000 м она составляет +4 – +4,5 °C, на глубине 2 000 м +2 —1–3,5 °C, на больших же глубинах – около +2 °C. При удалении от экватора эти температуры могут еще более снизиться (см. главу 29). Если поверхностная температура воды, особенно в умеренной зоне, сильно колеблется по сезонам и даже в течение суток, температура уже на глубине порядка 100 м очень стабильна.
   С увеличением глубины уменьшается плотность населения животных и растений. Фитопланктон вообще не встречается глубже 100–120 м. На батиали красные водоросли, все уменьшаясь в числе видов и в количестве особей, опускаются до глубины 600 м. Глубже лежит гетеротрофная афотическая (темная) зона.
   Перенос пищи и энергии в Мировом Океане из верхних слоев в глубины осуществляется четырьмя основными способами.
   1. «Дождь трупов» раньше считался основным способом, однако результаты современных исследований показывают, что скорость погружения мельчайших органических остатков очень мала, поэтому образовавшийся на поверхности детрит полностью разлагается прежде, чем достигнет дна.
   2. Перенос сапрофитным планктоном, который располагается между эуфотической зоной и дном, иногда в несколько «этажей», и поедает опускающийся сверху детрит (и сам служит источником детрита для следующего слоя). При этом увеличивается число звеньев пищевой цепи и, следовательно, резко уменьшается количество доходящей до донных организмов энергии.
   3. Образование частичек пищи из растворенного органического вещества («пенистый детрит»). Количество растворенного в морской воде органического вещества примерно в 10 раз превышает количество оформленных частиц, следовательно, есть значительный запас для превращения его в доступный вид пищи.
   4. Экспорт органического вещества из прибрежных зон, в основном, из устьев рек.
   В последнее время выяснилось, что большое значение в энергетике глубоководных экосистем могут иметь собственные продуценты – хемотрофы. На больших глубинах в местах разрастания морского дна, в районах глубинных океанических хребтов, в зонах рифтовых разломов из недр Земли происходит выход горячих (до 300 °C), ювенильных вод, насыщенных большим количеством соединений серы, азота, фосфора и других биогенных элементов. Часто выход осуществляется через небольшие вулканообразные конусы высотой от нескольких сантиметров до 2–3 м («черные курильщики»). Здесь обитает большое количество хемосинтезирующих бактерий, в основном, серобактерий. Они служат пищей для погонофор (Pogonophora), кольчатых червей, некоторых видов моллюсков. Есть данные, что эти бактерии частично являются симбионтами глубоководных организмов. Погонофоры, черви, моллюски поедаются глубоководными рыбами и иглокожими. Таким образом, на большой глубине существуют автономные трофические сети, в которых продуцентами являются хемосинтезирующие организмы.
   Огромные пространства океанического ложа – собственно абиссали – покрыты тонко отсортированным илом. В северных водах его образуют створки диатомовых водорослей, в более южных – известковые раковинки простейших Globigerina, в тропических – кремневые скелеты радиолярий. В наиболее глубоких местах эти осадки не достигают дна, и оно представляет собой более или менее обнаженную красную глину.
   Для глубоководного бентоса характерны специфические, очень своеобразные виды червей, погонофор, моллюсков, иглокожих. На участках дна с мягким субстратом многие из этих животных имеют многочисленные придатки, иглы, стебельки и прочие поддерживающие структуры, не дающие их владельцам проваливаться в мягкий ил. Это стеклянные губки (Euplectella sp., Hyalonema sp), погружающие в ил длинный, более метра, пучок спикул; длинностебельчатые морские лилии (Rhizocrinus sp., Bathycrinus sp.); даже рыба бентозавр (Benthosauras grallator), опирающаяся на нижнюю лопасть хвостового плавника и длинные лучи грудных плавников. Погонофоры и глубоководные кольчатые черви живут в очень длинных трубочках, соответственно имеют сильно вытянутое тело (у некоторых погонофор длина тела больше диаметра в 300–500 раз!).
   Нектон батиали и абиссали – наименее изученные обитатели Мирового Океана. Причина в том, что еще не изобретено орудие лова, способное ловить активно плавающих, быстроходных, крупных и… малочисленных обитателей глубин. Трос, на котором спускают драги и тралы, обрывается под собственным весом уже на глубине 2–2,5 км, а спуски батискафов на большие глубины можно пересчитать по пальцам из-за их сложности и большой стоимости. К тому же современные батискафы имеют небольшую скорость, небольшой радиус действия и небольшое время пребывания на глубинах (гораздо большее время занимает спуск и подъем).
   Абиссаль – таинственный мир «морских змеев» (если они существуют в реальности). Но реальным оказался другой персонаж морских легенд – кракен (гигантский кальмар Architeuthis sp.). Наиболее крупный экземпляр, попавший в руки ученых, имел длину с вытянутыми щупальцами 19 м и вес около 8 т. На абиссали же была поймана в 1938 г. известная до той поры только по ископаемым остаткам кистеперая рыба, латимерия (Latimeria chalumnae). Кистеперые считались вымершими по крайней мере в Мезозое.
   Глубоководные существа – странные и причудливые создания. Хотя света на глубине недостаточно для фотосинтеза, все же некоторое количество его проникает в глубины, особенно в прозрачных из-за малого количества планктона тропических водах. Поэтому у некоторых глубоководных рыб и кальмаров сильно увеличены глаза (у гигантского кальмара – 20 см в диаметре). У других видов глаза полностью редуцированы.
   Многие виды глубоководных животных имеют специальные органы, наполненные симбиотическими светящимися бактериями, вырабатывающими светящееся вещество люциферин и разлагающий его фермент – люциферазу. При этом образуется свечение, иногда довольно сильное. Таковы глубоководные рыбы Tactostoma sp., Grammatostomias sp., Diaphus sp., кальмар «чудесная лампа» (Lycoteuthis diadema), глубоководные креветки (Sergestidae). А креветки рода Systellaspis не имеют светящихся органов, но при нападении на них хищника выбрасывают струю сильно светящейся жидкости, которая ослепляет нападающего. Таким же свойством обладают и некоторые глубоководные кальмары (Geteroteuthis sp. и др.) и осьминоги (Vampiroteuthis infernalis).
   У рыб-удильщиков (Ceratiidae) светящийся орган – небольшой «пузырек» на конце длинного и тонкого выроста на конце головы. Привлеченный светом хищник пытается схватить «добычу», и сам оказывается в пасти удильщика. Но у большинства глубоководных видов свечение – способ привлечь особей противоположного пола, что очень важно в условиях низкой численности и рассеяния по большой территории абиссали многих глубоководных видов.
   Другая интересная особенность некоторых глубоководных рыб – необычно широко растягивающиеся рот и желудок, позволяющие заглатывать добычу, гораздо крупнее, чем сама рыба. Это такие виды, как живоглот (Chauliodus sp.), большерот (Eurifarynx pelicanoides), черный пожиралыцих (Chiasmodus niger). На глубине еды мало, так что рыбы наилучшим способом используют удобные случаи!

Глава 28
Высокопродуктивные зоны мирового океана – коралловые рифы и устья рек

   Особый мир в океанах – коралловые рифы. Они широко распространены в теплых морях, где температура воды не падает ниже +18 °C, а соленость не ниже 32 %. Препятствуют образованию рифов сильные течения, мутные, опресненные и холодные воды. Рифы – одни из самых продуктивных и таксономически разнообразных экосистем Земли, сравнимые по этим показателям с тропическими лесами (табл. 13).
   Известны три типа рифов – барьерные вдоль побережий континентов, береговые вдоль побережий островов и атоллы – рифы в форме кольца или подковы с лагуной внутри. Причины формирования атоллов установил Ч. Дарвин: атолл образуется из берегового рифа, если остров в результате тектонических процессов опускается на глубину. С ним вместе опускается и подножие рифа, опустившиеся на глубину коралловые полипы погибают, но на их мертвом известковом скелете продолжают нарастать следующие слои полипов, и в итоге образуется атолл. С некоторыми уточнениями эта схема признается и сейчас.
   Главенствующая роль в образовании рифов принадлежит мадрепоровым кораллам (Madreporaria) из шестилучевых кораллов (Hexacorallia). Множество их видов образуют колонии разнообразной, часто причудливой формы, срастающиеся в мощное основание рифа. На его поверхности обитают и многочисленные виды других кораллов – одиночные шестилучевые кораллы актинии (Actinaria), колониальные восьмилучеые кораллы (Octocorallia): адьционарии (Alcyonaria), горгонарии Gorgonaria), морские перья (Pennatularia). Они образуют сравнительно небольшие колонии.
   Хотя кораллы – животные, риф не является гетеротрофным сообществом: это – полноценная экосистема, трофическая структура которой включает значительную массу растений. На внешней стороне рифа (обращенной в открытое море) часто поселяются красные водоросли рода Lithothamnion, имеющие собственные известковые скелеты, образующие гребни до 1 м высотой и до 30 м длины, более прочные, нежели сами кораллы. Симбиотические водоросли Zooxantellae развиваются непосредственно в теле коралловых полипов, на самих рифах как на твердых субстратах обитают многочисленные виды многоклеточных зеленых и бурых водорослей, а одноклеточные водоросли накапливаются в лагунах и в полосах воды между барьерными (или береговыми) рифами и берегом. Следовательно, можно говорить не о коралловых, а о коралло-водорослевых рифах.
   На рифах обитают многочисленные бентосные организмы. Это большое количество видов моллюсков (Conus sp., Cypraea sp., Monetaria sp., и многие другие, в т. ч. самый крупный раковинный моллюск – тридакна (Tridacna gigas), до 250 кг весом и более метра длина створок. Это многочисленные морские ежи (Echinometra sp., Tripneustes sp. и многие другие), морские звезды, в т. ч. очень ядовитая и в случаях массового размножения уничтожающая большое количество полипов звезда, терновый венец (Acanthaster planti). Крупные крабы рода Atergates, раки-отшельники, Dardanus sp., Calcinus sp., гигантские, до 1 м в длину, кольчатые черви рода Eunce и многие др.
   Среди зарослей водорослей, колоний губок и полипов кормятся стаи пестро окрашенных рыб. Часть из них питается водорослями, часть – мелкими бентосными организмами, часть – самими коралловыми полипами, часть – другими рыбами. Характерны рифовые окуни (Caesio sp., Lutianus sp.), рыбы-бабочки (Chaetodon sp.), щетинозубы (Forcipiger sp.), рыбы-попугаи (Scarus sp.), рыбы-хирурги (Zebrasoma sp.), спинороги (Pseudobalister sp.) и многие др.
   Ночью коралловые полипы вытягивают щупальца и ловят планктон. Среди иглокожих, ракообразных, рыб есть виды, активные ночью и виды, активные днем. Как и в тропическом лесу, существуют как бы два сообщества – дневное и ночное. Глубже всех, у самой нижней границы живого сообщества рифа, держатся крупные хищники – осьминоги, кальмары, крупные ракообразные (омар, Homarus gammarus), рифовые акулы (Triaenodon obesus), мурены (Muraena sp.). Днем они прячутся в пещерах, выбитых волнами в то время, когда эта часть рифа была на поверхности.
   Как и у обрывистых скалистых берегов, на рифах сильно выражена вертикальная зональность. Сильно отличается население внутренней (обращенной к берегу или внутрь лагуны) и наружной (обращенной к морю) сторон рифа – наружная намного беднее по видовому составу и по общей биомассе.
   Соотношение первичной продукции и дыхания на рифе близко к единице, следовательно, риф является климаксовой экосистемой. Активная циркуляция воды за счет приливов и отливов и умеренных морских течений и эффективное использование основных биогенов в сочетании с большим количеством солнечных дней в зонах рифообразования приводит к созданию мелководных высокопродуктивных зон как вблизи берегов, так и далеко от них – основные факторы, определяющие высокую продуктивность рифов.
   Устья рек (эстуарии, дельты, лиманы) являются переходными зонами (экотонами) между морскими и пресноводными экосистемами. Лиманы имеют самый разнообразный уровень солености – от почти пресных до сильно пересоленных.
   Вдоль береговых линий относительно низменных и широких прибрежных равнин развиваются лиманы типа затопленных долин рек. Есть лиманы типа фьордов – глубокие выемки берегов с мелководным порогом в устье. Лиманы, отграниченные отмелями, представляют собой мелководные бассейны, частично пересыхающие в отлив. Есть лиманы, образовавшиеся в результате тектонических процессов – при сбросах или локальных опусканиях суши и, наконец, лиманы – устья больших рек, дельты – Нила, Амазонки, Ганга, Волги и др. По типу циркуляции воды их можно разделить на четыре категории.
   1. Сильно стратифицированные лиманы с «клином» соленой воды, поверх которого разливается пресная вода, принесенная рекой. Развиваются там, где мощное течение реки противостоит небольшому по силе приливу (дельты Амазонки, Миссисипи).
   2. Частично перемешанные, умеренно стратифицированные лиманы, где пресноводный поток и прилив более или менее уравновешены. Вода в них в основном солоноватая, но имеются участки с почти пресной или, наоборот, с соленой водой (дельты Рейна, Темзы).
   3. Полностью перемешанные лиманы, где действие прилива сильнее, чем течения пресной воды. И при перемешивании возникает соленость лишь немногим менее солености моря или образуется солоноватая вода, но в любом случае стратификация не выражена (устье реки Ране, северо-западная Франция).
   4. Гипрегалинный лиман – там, где приток пресной воды мал или отсутствует, где мала амплитуда приливов и отливов и очень велика испаряемость при малом количестве осадков – лиманы в северозападной части Черного моря.
   Лиманы являются своеобразными «ловушками» биогенных веществ, куда течение реки сносит огромное количество мертвой органики и минеральных солей со всей территории своего, иногда гигантского бассейна (Амазонка, Миссисипи, Волга, Лена и др.), в несравнимое с ним по площади устье. В стратифицированных или солоноватоводных лиманах представлены обычно как пресноводные цветковые растения, так и морские бурые и зеленые водоросли, как речной, так и морской фитопланктон. Постоянные перемещения воды при приливах и отливах способствуют вымыванию отходов и приносу питательных веществ.
   Лиманы, в целом, производят больше питательных веществ, чем потребляют сами, в результате происходит вынос питательных веществ в другие океанические экосистемы – аутвеллинг.
   Особняком стоят гипрегалинные лиманы, где образуется очень своеобразная биота из галофитов и галлофилов. Очень маловидовая, но с высокой численностью обитающих там немногих видов и высокопродуктивная. аналогичная биотам пересоленных внутриконтинентальных озер. Однако на дне такого лимана могут накапливаться продукты распада‑такие, как метан, СРЦ, аммиак, NH -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

сероводород, H -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

S, что создает на их глубине мертвые зоны, населяемые лишь анаэробными бактериями.
   В целом, лиманы – хороший пример ассоциированной экосистемы, в которой достигается надежное равновесие между физико-химическими и биологическими компонентами и, как следствие, высокий уровень биологической продуктивности, уступающий в Мировом Океане лишь коралловым рифам. Особенно высока продуктивность устьев тропических рек.

Глава 29
Экологические особенности Северного Ледовитого океана

   Наиболее характерная особенность Северного Ледовитого океана – плавучие льды, занимающие в зимнее время до 85 % площади его акватории, и низкие температуры воды – от +4 до О °С в поверхностных водах и до -1,5–1,8 °C в глубине. Лишь в юго-западной и южной частях Берингова моря, поверхностных водах Белого моря и в южной части Чукотского моря летом температура иногда поднимается до +8 – +12 °C.
   При этом Северный Ледовитый океан имеет обширный шельф, ширина которого местами достигает 1 тыс. км, а общая площадь – 62 % от всей площади океана (больше ни один океан Земли не имеет такого шельфа). Узкий Берингов пролив (наибольшая ширина 86 км, глубина 42 м, площадь сечения 2,5 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

) не дает поступать в полярный бассейн сколько‑нибудь значительному объему теплых вод их Тихого океана, в то время, как глубина между Гренландией и Скандинавией до 440 м, расстояние в самом узком месте 1 440 км, а площадь сечения 370 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

способствуют постоянному притоку теплых вод из Атлантики с течением Гольфстрим.
   Соленость Северного Ледовитого океана в поверхностном слое ниже, чем в среднем в Мировом Океане, 30–32 % -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, из-за больших масс пресной воды, выносимых крупными реками России и Канады – 4–5 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в год.
   Растительный мир беден видами – здесь встречается около 250 видов одноклеточных планктонных водорослей и около 180 видов бентосных растений. В фитопланктоне преобладают диатомовые и перидинеи в сумме 91 %, зеленые и сине-зеленые 9 %. Наиболее богат видами планктон в западной, наиболее теплой части Баренцева моря – 177 видов, из них более трети составляют теплолюбивые перидинеи. В районе полюса 90 видов, исключительно диатомовые. Общая фитомасса планктона в Баренцевом море 30 т/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, годовая продуктивность 700 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Фитомасса и продуктивность остальных морей и центральной части Ледовитого океана в 5-15 раз ниже. Резко различается и сезонность обилия фитопланктона. В юго-западной части Баренцева моря вегетационный период длится с середины апреля до начала ноября, в северной части его с июня по октябрь, почти столько же в море Лаптевых; в центральной части Ледовитого океана с начала августа до середины сентября. Чем дальше на север, тем длиннее полярный день, но тем толще ледовый панцирь, не пропускающий свет.
   Своеобразен и арктический зоопланктон. Здесь крайне мало радиолярий и фораминифер, обильные в теплых водах гребневики, сифонофоры и сцифоидные медузы представлены всего несколькими видами, но обильны гидромедузы, коловратки, веслоногие и эвфаузиды. Из 95 видов веслоногих наиболее обилен красный калянус (Calanus finmarchicus). Его массовое размножение, в основном, обеспечивает прокормление громадных стай сельди, мойвы (Mallotus villosus) и других рыб, а в недавнем прошлом – и китов. При массовых вспышках размножения калянуса вслед идет также массовое размножение гребневика обыкновенного (Beroe sp), конкурирующего за пищу с сельдью и другими планктоноядными рыбами.
   Зоопланктон распределен неравномерно. Если в южной и юго– западной частях Баренцева моря его содержится от 20 до 30 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, а в годы массового размножения калянуса даже до 800 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, то в центральной части того же моря – до 20, между Шпицбергеном и Новой Землей до 10, а в остальной части океана – до 7 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

.
   Обилие рыбы определяется, в основном, обилием зоопланктона. Фауна рыб Баренцева моря и приполярной части Атлантического океана резко отличается от таковой остальной Арктики. Если в Баренцевом море преобладают сельдь, треска, пикша, сайда ((Pollachius virens), морской окунь, европейский лосось (семга), сельдевая акула (Lamna nasus), то в остальных – лососевые, сиговые и корюшковые (Osmeridae).
   Донные водоросли – фитобентос – широкой полосой окаймляют юго-западное побережье полярного бассейна, в центральной и восточной частях Арктики их намного меньше. В южной части Баренцева моря на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

приливно-отливной зоны приходится до 46 тыс. т бурых водорослей (в основном, фукусов) и до 1,9 тыс. т зеленых водорослей (в основном ульвы, Ulva sp.). Ниже уровня отлива, в сублиторали, бурые водоросли, в основном, ламинария, составляют до 13 тыс. т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, зеленые до 1,5 тыс. т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, а красные до 0,8 тыс. т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

.
   Наиболее богат видами зообентос Баренцева моря – это более 1 500 видов фораминифер, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, мшанок, ракообразных, моллюсков, иглокожих. Свободноплавающи личинки их обогащают планктон. Наиболее характерные виды литорали – кольчатый червь пескожил (Arenicola sp.), съедобные моллюски миа (Муа sp.) и сердцевидка (Cardium), мидии (Mytilus edulus), морские желуди. В прилив сюда заплывают камбалы, бычки, палтус, иногда треска, пикша, сайда.
   Остальные моря Арктики имеют гораздо менее разнообразную донную фауну. Это связано с наличием ледового покрова – во-первых, он плохо пропускает свет, а во-вторых, прибрежная часть морей, в первую очередь литораль, «пропахивается» льдинами при их нагромождениях вблизи берегов, при этом почти все живое на дне уничтожается. Если в Баренцевом море на км2 дна приходится в среднем 300 т зообен‑тоса, то в остальных морях не более 25 т. Лишь в районе Берингова пролива снова появляются участки повышенной плотности бентоса. Многие организмы, живущие в Баренцевом море на литорали, в остальной части Арктики перемещаются на глубину 20–40 м, спасаясь от уничтожающих литоральный бентос льдов.
   Глубже 100 м плотность бентоса падает и достигает в Баренцевом море 50 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

на глубине 400 м и 1–2 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

на глубине 2 км. До глубины 200 м в бентосе преобладают двустворчатые моллюски, а на большей глубине – иглокожие и немертины. Обеднение бентической фауны по сравнению с таковой в Баренцевом море (принятом за 100 %) составляет в Карском море 67 %, в море Лаптевых – 22 %, в Чукотском море – 42 %.
   В полярных морях мало крупных беспозвоночных. Исключение составляют медуза цианея полярная, офиура Голова Горгоны (Gorgonocephalus eucnemis), до полуметра в диаметре, гигантский одиночный коралл Umbellula sp., до 2 м в высоту. В полярных морях многие широко распространенные виды живут дольше, чем в более низких широтах, и достигают больших размеров. Так, черноморские мидии живут 3–5 лет, а беломорские – до 25, сердцевидка в Азовском море живет 2–3 года и достигает длины 1–1,5 см, а на Мурманском побережье – 15–17 лет и имеет длину до 6 см. До 20 лет доживает треска, до 40 лет‑камбала.
   По побережьям западной части Арктики имеются крупные птичьи базары. На них преобладают 4HCTHK0Bbie(Alcif0imes) – кайры, чистики (Cepphus sp.) и др., различные виды чаек, олуши, бакланы, глупыши (Fulmarus glacialis), некоторые утки (гага – Somateria sp.). В центральной части Арктики птичьих базаров меньше и видовой состав их обеднен – в массе всего три вида‑толстоклювая кайра (U. Lomvia), чайка моевка и обыкновенный чистик (С. grylle). В восточной части Арктики как количество, так и видовой состав птиц снова увеличиваются.
   Из морских млекопитающих в Западной части Арктики некогда обитал гренландский кит, сейчас его по разным оценкам около 100–200 голов, да еще около 1 000 голов обитает в восточной части Арктики. Там же обитает до 8-10 тыс. голов серых китов. Кашалот заходит в арктические воды до Шпицбергена, но не проникает через Берингов пролив. Очень редко у Шпицбергена и у Чукотки отмечали синих китов, сейвалов, малых полосатиков (В. acuturostrara) и горбачей. Белуха (Delphinapterus leucus) и нарвал (Monodon monoceros) населяют весь полярный бассейн, число их довольно велико. Только в Баренцевом море белух до 25 тыс., нарвалов до 12 тыс. Белуха держится поближе к берегам, летом часто заходит в реки, преследуя идущую на нерест рыбу. Нарвал больше тяготеет к льдам, встречается почти до полюса, везде, где есть сколько‑нибудь постоянные разводья и полыньи, или где лед не настолько толст, чтобы зверь не мог поддерживать постоянные продухи.
   Моржи (Odobenus rosmarus) в западной части Арктики выбиты, но еще в XVIII в. их большие лежбища были на Шпицбергене и Новой Земле. От Таймыра до Берингова пролива их 8-10 тыс., в американском секторе Арктики около 15 тыс. у Аляски и около 40 тыс. в районе Лабрадора и Гудзонова залива.
   Несколько видов тюленей распространены по всей Арктике. Самый крупный, но и самый редкий – лахтак, или морской заяц (Erignathus barbatus), заходит наиболее далеко на север. Шире всех распространена кольчатая нерпа (Foca hispida). Наиболее многочисленен гренландский тюлень, или лысун (Pagophoca groenladica). Их около 2 млн особей. Во время рождения детенышей тюлени собираются на ледяные поля в трех местах Арктики – на Ньюфаундленде и в заливе св. Лаврентия (до 1,2 млн), в горле Белого моря (свыше 0,5 млн) и на острове Ян Майен (0,3 млн).
   Вообще, запасы морских млекопитающих в Арктике (как и везде) сильно подорваны промыслом. Поэтому сейчас на их промысел введены строгие квоты, регламентируемые международными соглашениями. Промысел моржей и гренландского кита разрешен сейчас лишь аборигенам восточной Арктики (чукчам и эскимосам) при условии полного использования туши, а также в Канаде. Всего добывается ежегодно 1,5 тыс. моржей в Беринговом море и у берегов Аляски (в т. ч. в России – 500–700 голов), и до 2,5 тыс. на востоке Канады. Гренландских китов добывают до 10 голов ежегодно. В России также ежегодно добывается некоторое количество белух при их заходах в реки.

Глава 30
Экологические особенности почв

   Почву нельзя представить себе как особую, изолированную от других экосистему, поскольку она представляет собой неотъемлемую часть любой наземной экосистемы – леса, луга и т. п., и первичная продукция ее представлена отмершей органикой – конечным результатом деятельности, отходами той или иной экосистемы. Своих автотрофов в почве крайне мало, и это, в основном, хемотрофы.
   Под естественным травяным или лесным пологом поверхность почвы постоянно обогащается листовым опадом, мелким хворостом, кусками коры, околоплодниками и пр., а также экскрементами, мочой, остатками корма и трупами животных. В глубине почвы накапливаются выделения корней и их отмершая масса. Все это образует подстилку, которая служит средой обитания и источником пищи для редуцентов – грибов, бактерий и мелких животных: простейших, червей, членистоногих – характеризующихся мелкими размерами, краткими сроками жизни и большой скоростью обменных процессов. Они освобождают неорганические вещества, обеспечивая непрерывность процессов фотосинтеза и формирование новой органической материи.
   Процессы, происходящие в почве, одни из самых сложных и сбалансированных. Если бы не они, накопление органических остатков могло бы вызвать застой в круговороте углерода и в итоге – прекращение жизни на Земле. В целом, почвенные редуценты переводят углерод и другие биогенные элементы (азот, фосфор, серу, калий, натрий и др.) в формы, доступные для ассимилирования их растениями.
   Почвенным процессам благоприятствует уникальный микроклимат почв. Он характеризуется гораздо меньшими колебаниями температуры в течение суток и по сезонам, чем даже в приземном слое воздуха, не говоря уже о температуре в древесных ярусах и на открытых местах. Также для микроклимата почв характерна повышенная влажность почвенного воздуха. Огромную роль в протекающих в почвах процессах играет химический состав почв – количество и соотношение содержащихся в них солей, а также величина рН. Так как почва – практически единственный источник минерального питания для наземных растений, существует тесная связь между типом почвы и растительностью Опытный ботаник или почвовед, взглянув на какой‑нибудь участок поверхности Земли, по характеру растительного покрова сразу определит тип почвы. Так, в степях и лесостепях Западной Сибири на черноземах растет ковыль, в то время как на солонцах – солодка. Границу между этими растительными сообществами, а значит и почвами, хорошо видно на местности.
   По современным воззрениям, почва – не только особое «природное тело» (как говорил В. В. Докучаев, прибавляя его к трем «естественным телам» К. Линнея – минералам, растениям и животным), но и совершенно своеобразная среда обитания для многих организмов. В ней всегда присутствует вода, связанная с твердыми поверхностями. В почвенной влаге растворены различные неорганические и органические вещества. Воздух в почвенных полостях практически всегда насыщен водяными парами и характеризуется повышенным содержанием углекислого газа, метана, сернистых соединений и т. п. Все эти особенности делают почву в экологическом смысле как бы промежуточной средой между водной и наземной.
   В почве, как и в водоемах, возможно питание разлагающейся органикой; по сравнению с открытой атмосферой, здесь сглажены колебания температуры, в разных слоях наблюдается такой же сезонный ход температуры, как в водоемах. В почве, как и в воде, происходят вертикальные миграции многих организмов.
   Но почва, как и атмосфера, позволяет дышать газообразным кислородом, в ней можно передвигаться, опираясь на твердый субстрат. По физиологическим особенностям, в первую очередь по водно-соле– вому режиму, почвенные животные занимают промежуточное положение между водными и сухопутными. В частности, у них через покровы тела может проникать вода, газы и ионы (как у водных обитателей), в то же время они способны к воздушному дыханию, но при этом не происходит существенной потери влаги.
   Различные виды почвенных обитателей используют почву по разному. Большая часть наиболее мелких ее обитателей находится в тончайших пленках воды, обволакивающих частички почвы. Это геогидробионты. У них удлиненная форма и они меньше (нередко в десятки раз) своих ближайших родичей, населяющих открытые водоемы. Дышат они растворенным в воде кислородом и приспосабливаются к недостатку влаги, впадая в оцепенение и образуя цисты, споры, капсулы с прочными водонепроницаемыми защитными стенками (простейшие, бактерии, коловратки, тихоходки, мелкие нематоды и пр.).
   Другую часть составляют обитатели воздушных полостей в почве. Это геоатмобионты. К ним относятся насекомые, паукообразные, клещи, многоножки (Myriapoda), моллюски, черви средних и крупных размеров, почвенные позвоночные.
   По своим размерам почвообитающие организмы делятся на микро-, мезо– и макробиоту.
   Микробиоту можно определить как население пор почвы, заполненных капиллярной, адсорбируемой и гравитационной водой. Для них почва «выглядит» системой водоемов и каналов. Состоит микробиота из микрофлоры и микрофауны. Микрофлора – одноклеточные водоросли, бактерии, грибы, актиномицеты и т. п. Микрофауна – простейшие, коловратки, тихоходки, мелкие нематоды и пр.
   В составе микрофлоры есть некоторое количество продуцентов – хемотрофные бактерии, в т. ч. анаэробные, сине-зеленые водоросли, азотфиксирующие бактерии. Но основную массу ее составляют редуценты, которые в основном и минерализуют мертвую органику. Это бактерии, грибы и актиномицеты. Они встречаются в особенно большом количестве в самых верхних слоях почвы, включая подстилку. Процесс разложения органических остатков последовательно осуществляется сначала плесневыми грибами, неспорообразующими бактериями, затем спорообразующими бактериями, миксобактериями, наконец, актиномицетами. Две первые группы используют легче разлагаемые вещества – сахара, аминокислоты и простые белки, спорообразующие бактерии – сложные белки, микобактерии – целлюлозу, наконец, актиномицеты непосредственно участвуют в образовании гумуса. Далее особые группы бактерий минерализуют гумус, в итоге образуются минеральные соли. Минерализация гумуса идет медленно при низких температурах и ускоряется при их повышении. При постоянной температуре минерализация ускоряется при повышении влажности. Следовательно, в регионах с продолжительным сухим (или продолжительным холодным) периодом годовая продукция экосистем больше, чем годовое разложение, даже в климаксовых сообществах. В таких экосистемах периодические пожары играют ту же роль, что и микробное разложение, удаляя избыток накопившейся мертвой органики. Небольшие периодические пожары в таких экосистемах, как чапараль, помогают избавиться от балласта и предотвратить большие пожары, способные отбросить сукцессию далеко на ранние стадии.
   В наиболее продуктивных почвах количество бактерий достигает 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

– 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

бактериальных клеток на 1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, а их биомасса – от 10 до 400 г. В пересчете на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

это составит 10-130 т в естественных экосистемах и 200^400 т в агроценозах (в сухом весе).
   Одноклеточные водоросли и грибы – от 6 до 50 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в естественных экосистемах и до 140 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в агроценозах (в сухом весе).
   В целом, на микрофлору приходится 1–2 % от общей биомассы живых почвенных организмов. Тем не менее скорость разложения ими субстрата так велика, что ничтожная биомасса перерабатывает массу мертвой органики на несколько порядков выше (ни численность организмов, ни их биомасса не могут служить показателем того, что делают организмы и как быстро они это делают).
   Микрофауна представлена в первую очередь простейшими. Почвенные простейшие имеют размеры от 2–5 мкм (жгутиковые) до 10–20 мкм (амебы и инфузории). Для сравнения: пресноводные жгутиковые имеют размеры до 500 мкм, инфузории до 2 000 мкм. В 1 г влажной почвы содержится 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

– 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

особей простейших, их общая биомасса достигает 1-10 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

.
   Продукция простейших значительна. Так, амебы могут за сутки произвести биомассу, в 5 раз превышающую исходную. За 1–3 дня популяция простейших в почве полностью обновляется, в год в почвах разного типа бывает от 50 до 300 генераций простейших. Часть простейших питается мертвой органикой, но большинство поедает бактерии. При неблагоприятных условиях простейшие образуют цисты, способные переживать десятки лет. В форме цист простейшие легко переносятся ветром с пылью на огромные расстояния, чем объясняется сходный видовой состав их на разных широтах и континентах; он определяется только типом почвы.
   Круглые черви – нематоды – достигают иногда численности от нескольких сот тысяч до 50 млн на 1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Их в почвах встречается более двух тысяч видов, размеры не более 1 мм, обычно меньше. Питаются нематоды гниющими остатками животных и растительных тканей, почвенной микрофлорой, простейшими, другими нематодами. Есть среди них и паразиты. Нематоды поедают в сутки массу пищи, превышающую их собственную в 10 раз. Помимо прямого участия в разложении мертвой органики, нематоды играют большую роль как регуляторы численности микрофлоры, а также в механическом разрушении растительных тканей: вбуравливаясь в них и разрушая с помощью ферментов клеточные стенки, они дают возможность проникнуть внутрь их грибам и бактериям.
   Мезобиота – совокупность живых организмов, размеры которых соизмеримы с полостями и порами почвы, заполненными воздухом. Включает только мезофауну, мезофлоры в почве нет. Сюда относятся животные, «воспринимающие» почву как систему пещер, гротов и туннелей. Это мелкие кольчатые черви – энхитреиды, мельчайшие личинки насекомых, бескрылые насекомые (Apterygota), мелкие почвенные клещи (Acariformes, Parasitiformes), многоножки и др. Питаются они преимущественно детритом и представителями микробиоты, но есть и более крупные хищники, поедающие представителей мезофауны. При этом происходит измельчение детрита и преобразование сложных органических веществ в более простые.
   Характерные представители мезофауны – мелкие кольчатые черви – энхитреиды, 10–25 мм длины. Особенно много их в умеренно-кислых почвах. На почвах пастбищ, богатых гумусом их от 11 до 45 тыс. на м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, 1–3 г (1–3 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), В почвах под зарослями вереска до 50 тыс. на м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. до 7 г (до 7 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), в лесах до 3,5 тыс. на м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

(до 0,5 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

). В наиболее богатых энхитреидами почвах их может быть до 250 тыс. на м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, или до 30 г (30 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

). Много энхитреид встречается также в грунте на дне водоемов.
   Энхитреиды совершают миграции в почвах, прокладывая ходы, улучшают водный и воздушный обмен, перемешивают поверхностные слои почвы – роль, сходная с ролью дождевых червей. Но, в отличие от последних, они заселяют лишь самые верхние слои почвы – не глубже 20–30 см. Повышается роль энхитреид в северных регионах, в почвах над вечной мерзлотой, где дождевых червей немного. Так, в Якутии биомасса энхитреид на многих землях лишь вдвое меньше массы дождевых червей.
   Существенный компонент мезофауны почвы составляют почвенные клещи. Особенно многочисленны панцирные клещи (Oribatei; из акариформных). Особенно велика их численность в лесах с мощной подстилкой – до 200–300 тыс. на м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Питаются они гифами грибов, разлагающимися растительными остатками. Если оценить их общую продукцию, то она составит на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

до 1 т в тундре, до 6 т в тайге, до 8 т в широколиственных лесах умеренного пояса, до 2 т в степях, до 1 т в полупустынях, до 0,1 т в пустынях и до 13 т во влажных тропических и субтропических лесах. Кроме панцирных, в почве встречаются и другие клещи – краснотелковые (Trombidiiformes, также из акариформных), гамазовые (Gamasina), и уроподовые (Uropoda), из паразитиформных. Часть из них также питается органическими остатками, но многие хищники, играющие важную роль в регуляции численности микро– и мезобиоты.
   Из примитивных бескрылых насекомых наибольшее значение в жизни почвы имеют ногохвостки (Collembola). Обычно они уступают в численности клещам, но в тундре и в высокогорьях, где клещей меньше, они достигают численности 10–50 млн на м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, а их масса составляет 0,2–6,4 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Ногохвостки поразительно устойчивы к низким температурам, активны бывают в мерзлых почвах и на снегу, при температуре до -10 °C, а их яйцекладки начинают развиваться уже при +2 +3 °C. Обитают, в основном, в подстилке и в верхнем слое почвы, не совершают глубоких миграций, но есть виды, обитающие в глубинных слоях почвы. Питаются мхами, пыльцой хвойных, грибами, сильно разложившимся листовым опадом; некоторые виды – хищники, многие перерабатывают экскременты дождевых червей. Питаясь непереваренными частицами растений в этих экскрементах, они довершают механическое разложение клеточных структур.
   К макробиоте относятся представители макрофлоры и макрофауны. К макрофлоре относятся корни высших растений и грибница шляпочных грибов, к макрофауне – животные, для которых почва «выглядит» как плотная среда, в которой надо затрачивать значительные усилия, чтобы преодолевать ее сопротивление движению. Это крупные насекомые и их личинки, дождевые черви, крупные многоножки, почвенные позвоночные. Представители макрофауны разрушают растительную подстилку и делают ее более доступной для микро– и мезобиоты.
   Масса корней наземных растений составляет в тундрах до 80 % всей фитомасссы (2–3 тыс. т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), в лесах 15–30 % (3–8 тыс. т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в лесах умеренной зоны и 9-10 тыс. т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в тропических), в степях 70–90 % (6-20 тыс. т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

). Корни проникают вглубь почвы на многие метры и оказывают очень сильное влияние на химический состав и физические свойства почвы, ее проницаемость для воды и воздуха, на образование гумуса, на его распределение. Корни участвуют в разложении минералов почвы, снабжают органическим веществом большинство почвенных организмов. Выделяемые корнями органические вещества вызывают глубокие изменения в химическом составе почвы. Самые близкие к корням слои почвы – ризосфера – заселены микро– и мезобиотой с высокой плотностью.
   Исключительно важное явление в жизни почв – микориза, срастание корней растений с грибницей. Микориза бывает поверхностная, эктотрофная, когда грибница оплетает корень, оставаясь на его поверхности, и внутренняя, эндотрофная, когда гифы гриба проникают в ткань корня. Грибы-микоризообразователи разлагают некоторые недоступные растению органические вещества почвы, способствуют усвоению фосфатов и нитратов, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторов роста, а сами используют углеводы, извлекаемые из корней; семена некоторых тропических орхидей вообще не могут прорастать в отсутствии специфических грибов-микоризообразователей.
   Особую роль в жизни почвы играет дыхание корней. Из всех сочленов почвенной биоты корни наиболее активно выделяют углекислый газ, и благодаря им его концентрация в почвенном воздухе достигает 10–12 % (против 0,037 % в атмосфере).
   Наиболее существенным элементом макрофауны являются дождевые черви. Их обилие достигает 300–800 на м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

(40-290 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

). Если принять количество червей 60 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

(европейский хвойно-широколиственный лес), то за год они перерабатывают 9 тыс. т палой листвы, перемешивают ее с 90 тыс. т почвы и добавляют 2,5 тыс. т экскрементов. В среднем поверхностный слой почвы толщиной в 25 см (пахотный горизонт) проходит пищеварительный тракт червей за 65 лет. Черви производят аэрацию почвы, несколько нейтрализуют рН, обогащают гумусом, т. к. их экскременты – идеальная среда для деятельности гумусобразующих актиномицетов. Перерабатывая листовой опад, черви возвращают в почву около 10 т азота на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, что составляет 59–77 % всего возвращенного в почву азота.
   Гораздо меньше биомасса других беспозвоночных макрофауны: до 5 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

– многоножек и до 2 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

– насекомых.
   Существенную роль играют и почвенные позвоночные. Некоторые из них – геобионты – проводят в почве всю жизнь и добывают в ней пищу: кроты (Talpa sp), слепыши, цокоры, безногие ящерицы (Amphisbaenae и др.) и земляные змеи (Typhlopidae). Другие – геоксены – питаются на поверхности, а в почве устраивают норы и гнезда: суслики, сурки, полевки и др. Почвенные позвоночные играют существенную роль в аэрации почвы, привнесении гумуса в более глубокие горизонты, обогащении почвы органикой за счет своих экскрементов, мочи, остатков пищи и неиспользованных запасов корма. Например, кроты выбрасывают на поверхность почву с глубины до 20 см, которая более богата солями железа и др. металлов, нежели поверхностный слой. Площадь их ходов в некоторых лесах составляет до трети площади леса, а объем до 10 % поверхностного слоя почвы 10-сантиметровой толщины. Ходы, сделанные кротами, широко используются многими насекомыми, ящерицами и мелкими млекопитающими. Питаясь дождевыми червями и личинками насекомых, крот служит важным регулятором их численности. Принося некоторый вред истреблением дождевых червей, крот приносит существенную пользу своей роющей деятельностью, а также уничтожением личинок майских жуков и других вредителей леса.
   Подземные грызуны поедают корни многих растений, в т. ч. и сельскохозяйственных культур (например, слепушонка, Ellobius talpinus, часто сильно повреждает корнеплоды на дачных участках), но при прокладках ходов улучшают аэрацию почв и удобряют ее своими экскрементами. Крупные геоксены (сурки, барсуки) при рытье нор выбрасывают на поверхность большие объемы земли, образуя холмики у нор («бутаны»), зачастую формирующие специфические элементы микро– и нанорельефа в степном ландшафте.
   Для макрофауны существенное значение приобретают различные адаптации к передвижению в плотной или рыхлой почве: более – менее обтекаемая форма тела, отсутствие (у млекопитающих) ушных раковин, уменьшение или полное исчезновение глаз, но появление многочисленных и длинных вибрисс (у млекопитающих), большая гибкость и подвижность сочленений (дождевые черви, многоножки, личинки насекомых), лопатообразные роющие конечности (кроты, сумчатые кроты, насекомые: медведки, личинки цикад, жуки навозники), длинные резцы и закрывающиеся за ними губы, так что земля при рытье зубами в рот не попадает (слепушонки, слепыши), мощные передние конечности с длинными и плоскими когтями (цокоры, бамбуковые крысы), короткая шерсть, часто бархатистая, т. е., одинаково легко наклоняющаяся и по ходу, и против хода (кроты) или вообще отсутствие шерсти (африканский голый землекоп), лопатообразная форма головы, покрытой крепкими щитками (безногие ящерицы и подземные змеи), способность расширять и сужать тело, при этом частички почвы уплотняются и образуют канал (дождевые черви) и мн. др.
   Общая масса всех животных в почве составляет до 100 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, до 1 150 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

приходится на корни высших растений, до 500 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

на микроорганизмы и гифы грибов, до 9 700 т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

– на мертвую органику на разных стадиях ее разложения. В целом (на примере луговых почв умеренной зоны) 93 % почвы составляют минеральные вещества, 7 % органические. Если же принять всю органику за 100 %, то мертвая органика составит 85 %, корни растений 10 %, а все население почвы – эдафон – 5 %. Приняв эдафон за 100 %, увидим, что грибы и водоросли составят 40 %, бактерии и актиномицеты тоже 40 %, мезофауна 3 %, дождевые черви 12 %, прочая макрофауна 5 %.
   В лесных сообществах животные выедают за год 5-10 % чистой продукции, остальные 90–95 % перерабатываются почвенной биотой и сохраняются в подстилке и почве. В травянистых сообществах выедается и достигает почвы примерно по 50 %. При дыхании корней растений и сопутствующих им представителей микрофлоры выделяется более 90 % всего углекислого газа, образующегося при дыхании почвенных организмов.
   Особую роль играют находящиеся в почве норы и гнезда млекопитающих и некоторых птиц. Здесь создается особый микроклимат, более стабильный, чем вне этих гнезд, с повышенной влажностью и температурой. Особенно стабильна и высока температура и влажность в гнездах с детенышами, т. к. они имеют еще несовершенную терморегуляцию, и много тепла теряют, обогревая при этом гнездовую камеру. В гнездах накапливается также большое количество органических остатков (недоеденный корм, помет, шерсть и т. п.). Наконец, сами обитающие в гнездах их хозяева привлекают большое количество паразитов. Все это приводит к формированию очень своеобразной гнездово– норовой биоты, часть сочленов которой привлекается только благоприятным микроклиматом, часть – еще и наличием пищи. Это и сапрофаги, и хищники, питающиеся мелкими членистоногими, нематодами и пр., и паразиты самих хозяев гнезда.
   В таких гнездах возникают очень сложные биоценотические связи, стимулируется эволюционный процесс при изменении типа питания. Так, свободноживущие виды, хищники, сапрофаги могут переходить к паразитизму примерно по такой схеме: случайное поедание крови при питании на ранках, расчесах, поедание сгустков крови – повышение плодовитости при питании кровью – переход к систематическому питанию кровью, но с сохранением сапрофагии или хищничества – питание только кровью (исключительная гематофагия).
   Гнездово-норовая биота начинает формироваться при устройстве гнезда, норы, а наибольшее ее развитие достигается в многолетних жилых норах. Недавно покинутая нора еще некоторое время сохраняет существующую в ней биоту, затем начинается ее деструкция. В давно покинутой норе специфическая биота разрушается полностью и разницы с окружающей почвой фактически нет.

Глава 31
Экологические особенности пещер

   Совершенно особый мир представляют собой биоты пещер. Наиболее распространены карстовые пещеры, они же и наибольшие по размерам. Делятся на проходные (с двумя или более выходами) и слепые (с одним выходом). Наиболее известные пещеры мира – Мамонтовая, Карлсбадская, Виандотовая (США), Хёмлох (Швейцария), Эйсризенвельт (Австрия), Деменовская (Словакия), Кунгурская (Россия), Красная (Украина, Крым), Новоафонская (Грузия), Бахарденская (Туркмения) и др.
   Мамонтовая пещера – сложная пятиярусная система полостей и ходов в толще известняков, глубина до 300 м. Обследованная часть включает 225 проходов, 45 залов, 25 провалов, 3 подземные реки и 3 озера. Наибольший зал имеет длину 5 км, ширину 90 м и высоту свода 40 м. Имеются многочисленные натечные образования – сталактиты и сталагмиты. Длина изученной части пещеры 225 км. Постоянная температура +12,6 °C.
   Кунгурская пещера имеет около 60 гротов и более 30 озер. Натечные образования из льда, т. к. температура в пещере немного ниже нуля. Длина посещаемой части, открытой для туристов, около 5 км.
   Наиболее глубокие пещеры (из тех, где спелеологи достоверно достигли низшей точки) – Мерольда в Альпах (1 800 м) и Воронья в Абхазии (2 300 м).
   Пещеры обладают постоянным микроклиматом. В их глубине температура и влажность не подвержены суточным колебаниям, невелики и сезонные, а в большинство крупных пещер они отсутствуют. В преддверии пещеры (т. н. «сумеречная зона») наблюдается некоторая циркуляция воздуха – если снаружи теплее, дует прохладный ветер из пещеры, если холоднее – холодный ветер дует в пещеру. В большинстве европейских пещер температура +8 —1–9 °C. Очень холодные (ниже 1 °C) и теплые (выше +15 °C) пещеры встречаются редко.
   Постоянная температура воздуха в пещерах объясняется теплообменом между воздухом и горными породами. Так как поверхность стен, сводов и дна пещеры очень велика, а объем полостей сравнительно небольшой, то воздух в них всегда имеет температуру горной породы. А так как горные породы испытывают сезонные колебания лишь до глубины 2(МЮ м, а большинство пещер лежит глубже, то в них температура постоянна. Лишь в очень глубоких пещерах (глубже 2 км) на каждые 30–33 м глубины температура поднимается на 1 °C.
   Высокая влажность в пещерах обеспечивается наличием водоносных горизонтов стен пещер, подземными реками, ручьями и озерами. В таких пещерах влажность воздуха близка к 100 %, но встречаются, особенно в верхних горизонтах пещер, гроты с очень сухим воздухом.
   Свет в пещеры, кроме сравнительно коротких сумеречных зон, не проникает.
   Только в сумеречной зоне встречаются растения. Но в условиях дефицита света их продуктивность низка, чаще всего они не цветут и не плодоносят. Грибы, напротив, встречаются часто и иногда растут большими массами на занесенной реками с поверхности гнилой древесине или на кучах помета гнездящихся в пещере птиц или летучих мышей.
   Животные пещер (троглобионты, спелеобионты) насчитывают несколько сотен видов. Их можно разделить на использующих пещеры лишь как временные убежища (троглоксены) и на живущих в пещерах постоянно, не покидая их ни при каких обстоятельствах (собственно троглобионты).
   Так, в пещерах спасаются от дневного зноя или от ночных холодов некоторые млекопитающие и птицы. В Средней Азии в небольших пещерах предгорий спасаются от зноя джейраны, горные козлы и бараны, дикобразы. Пастухи часто загоняют сюда скот. В разных горных странах медведи (бурые, гималайские, губачи) часто устраивают берлоги для зимней спячки в пещерах.
   Пещеры – излюбленные места для гнездовий многих колониальных птиц: голубей (Columba sp.), ласточек, стрижей. В пещерах Юго-Восточной Азии гнездятся стрижи саланганы (Collocalia), в Южной Америке – единственный растительноядный среди козодоев гуахаро (Steatornis caripensis) и др.
   В пещерах часто находятся колонии летучих мышей очень многих видов. Так, в Бахарденской пещере находится одна из самых больших колоний летучих мышей на территории бывшего СССР, широкоухого складчатогуба (Tadarida teniotis), а в США в Бракенской пещере (Техас) – колония бразильских складчатогубов (Т. brasiliensis) достигает 20 млн (только самки и только летом!). В связи с этим в таких пещерах постоянно обитают и паразиты – аргасовые и гамазовые клещи, птичьи клопы (Cimex sp., Oeciacus sp.) и пр.
   Постоянные обитатели пещер – простейшие, коловратки, плоские черви, нематоды; из членистоногих – паукообразные, клещи, мокрицы (Oniscoidea), тараканы, сверчки и др. В водоемах – ракообразные – бокоплавы и веслоногие, брюхоногие моллюски. Пещерные формы обладают рядом сходных черт строения вне зависимости от их систематического положения. Многие из них не имеют кожной пигментации, глаза редуцированы или полностью отсутствуют. У насекомых развиваются очень длинные антенны, у паукообразных длинные педипальпы или длинные передние ноги, служащие органами осязания. Часто из-за влажности воздуха, 100 %, сохраняется кожное дыхание.
   Из позвоночных постоянно обитают в пещерах некоторые рыбы, амфибии и рептилии. Пещерные саламандры еще сохранили связь с поверхностью, посещают сумеречную зону, а ночью выходят наружу, а протей (Proteus anguinus) постоянно обитает в подземных водоемах, не имеет глаз, сохраняет во взрослом состоянии жабры, кожные покровы его чуть розоватые от просвечивающей крови. Рыбы подземных водоемов бесцветны и слепые. Птиц, постоянно обитающих в пещерах, нет, гнездящиеся в пещерах кормятся вне их. То же относится и к летучим мышам. Но к постоянному обитанию в пещерах приспособились некоторые крысы. В европейских пещерах водятся малоизученные «крысы с бакенбардами», а в Мамонтовой пещере «голубые крысы» (вероятно, подвиды серых или черных крыс; может быть, особые виды). Они имеют очень длинные усы и, хотя глаза у них есть, ничего не видят.
   Первым трофическим уровнем в пещерах служит, как и в почве, мертвая органика. Большинство пищевых цепей начинается с помета птиц или летучих мышей. Также существенное значение имеет ил подземных рек, многие из которых начинаются вне пещер, и попадают в них, имея известный запас ила. Первичные потребители мертвой органики – бактерии, грибы, некоторые одноклеточные бесхлорофилльные водоросли. Ими питаются простейшие, мелкие членистоногие, нематоды. Следующий трофический уровень образуют крупные членистоногие, далее идут пещерные амфибии, рептилии и крысы (где они есть).
   Гнездящиеся в пещерах птицы и летучие мыши, периодически использующие пещеры млекопитающие не входят в состав биоты пещеры, как консументы высших порядков, а лишь как регулярные или спорадические поставщики детрита. Видовое разнообразие населения пещер всегда невелико, зависит от размера пещеры, ее возраста и стабильности микроклимата. Многие пещерные организмы отличаются низким уровнем метаболизма – следствие недостаточного количества пищи. Пещерные рыбы, например, откладывают небольшое количество икринок, но они относительно крупные и богатые желтком. Плотность популяций чистых троглобионтов обычно низкая, исключение составляют лишь пещеры, имеющие большие колонии птиц или летучих мышей, где отлагаются большие массы помета (приток энергии извне).

Глава 32
Экологические особенности агроценозов

   Агроценоз (агробиоценоз) – созданное для получения сельскохозяйственной продукции и регулярно поддерживаемое человеком маловидовое (нередко – растительная монокультура) сообщество, обладающее малой устойчивостью, но высокой продуктивностью одного или нескольких видов (сортов, пород) растений или животных.
   В агроценозе, как и в любом биоценозе, комплексы организмов, входящих в его состав, характеризуются различными взаимоотношениями, в первую очередь – трофическими и топическими связями. В естественных биоценозах сложный многовидовой растительный покров и связанные с ним зоо-, и микробо– и микоценозы слагаются исторически, иногда в течение тысяч и десятков тысяч лет (а биоценозы тропического леса – и миллионы лет). В агроценозах (на полях, огородах, плантациях, садах) растительный покров создается человеком и представлен, кроме возделываемых растений, рядом связанных с ними представителями дикой флоры и фауны (сорняки и вредители). Время создания агроценоза – от одного года до нескольких десятков лет (плодовые сады, плантации некоторых многолетних культур).
   Комплексы сопутствующих организмов в агроценозах формируются, как и в естественных биоценозах, путем естественного отбора. Разница в том, что человек, создавая возделываемому виду благоприятные условия (агрофон), подавляет большинство других видов. Поэтому в агроценозе деятельность человека по созданию нужного культивируемому растению агрофона становится во многих случаях решающим фактором отбора. Виды фитофагов, не способные питаться на возделываемом растении (или на его сорняках) и переносить абиотические особенности агрофона, подавляются, а способные – находят благоприятные условия, размножаются и часто в сильной степени подавляют культурные растения, становясь вредителями.
   Степень устойчивости отдельных типов агроценозов зависит от частоты и радикальности изменений, которым подвергается режим земель сельскохозяйственного использования. Смена растительного покрова и связанного с ним зооценоза происходит по воле человека, особенно в полевых севооборотах, которые, таким образом, являются аналогами флуктуаций и сукцессий. Наиболее устойчивы в агроценозах обитатели почвы.
   Повышение продуктивности агроценозов достигается тем, что использование преимущественно однолетних растений как бы возвращает ежегодно агроценоз на самую раннюю стадию сукцессии, продуктивность которой на единицу биомассы наибольшая.
   Интенсивная хозяйственная деятельность человека ведет к замене естественных биоценозов на агроценозы на все большей площади, и агроценозы становятся все более важными регуляторами газового состава атмосферы. Общая площадь сельскохозяйственных земель различного назначения составляет около 28 % всей площади суши (10,9 % – пашня и 16,5 % – пастбища и сенокосы). Общая продуктивность сельхозземель от 0,65 до 3 тыс. т/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, что выше большинства естественных экосистем (кроме тропических лесов и коралловых рифов). Поэтому для гомеостаза окружающей среды важна правильная организация агроценозов, обеспечивающая максимальное усвоение растениями углекислого газа, ведущая к повышению продуктивности агроценоза и к увеличению выработки кислорода.
   Следовательно, мы выделяем следующие свойства агроценозов:
   1. Растительный покров агроценозов составляется человеком и слагается из немногих видов культивируемых растений.
   2. Сопутствующие виды растений составляют намного меньшую биомассу, чем культивируемые, последние, таким образом, являются сверхдоминантами.
   3. Устойчивость растительного покрова, а следовательно, и всего комплекса организмов в агроценозе, поддерживается деятельностью человека, без которой агроценоз существовать не может.
   4. При прекращении деятельности человека агроценоз подвергается естественным сукцессиям‑демутационным или дисклимаксовым, смотря по характеру внешних условий.
   5. Регулярное изъятие биологической продукции в виде урожая восполняется применением соответствующей агротехники.
   6. Смена агроценозов происходит в результате замены одного вида культивируемого растения другим при севооборотах.
   7. В настоящее время агроценозы занимают более четверти площади суши.
   При растениеводстве формируются агроценозы двух типов – с использованием однолетних (или двух-трехлетних) культур – поля, огороды, плантации хлопка, сахарного тростника, посевы кормовых трав – и с использованием многолетних растений – сады, ягодники, виноградники, плантации бананов, кофе, чая, какао, каучуковых деревьев. Несколько особняком стоят пастбища и сенокосы, которые, строго говоря, являются агроценозами лишь частично.
   Естественные пастбища меньше подвержены непосредственному влиянию человека, если выпас не превышает допустимой нагрузки. Но при ее превышении происходит смена фитоценоза – преимущества получают растения с более коротким сроком жизни и с высокой плодовитостью, которые со временем вытесняют другие виды и в целом видовой состав фитоценоза пастбища беднеет. Искусственные (сеяные) пастбища – посевы многолетних трав и смесей многолетников и однолетников – представляют собой нечто среднее между естественными пастбищами и полями. Сенокосы во многом сохраняют черты естественных биоценозов, но регулярные выкосы способствуют также отбору отдельных видов, получающих преимущества – например, видов, дающих семена раньше сроков покоса. Или растения, имеющие скрытые под землей ростовые почки (криптофиты).
   Агроценозы в человеческой истории возникли сравнительно недавно. Если время существования на Земле человека современного около 80 тыс. лет, то первые признаки ведения сельского хозяйства отмечены 9-10 тыс. лет назад, т. е., современный человек 88–89 % времени своей истории был охотником и собирателем. Если же учесть время существования архантропов и палеоантропов (около 3 млн лет), то время, когда человек стал создавать агроценозы, составляет всего 0,3 % его истории.
   Охота давала больше белковой пищи, сельское хозяйство пошло по пути принесения белков в жертву необходимому удешевлению производства углеводов. Животных, вместо забоя на мясо, стали использовать как тягловую силу. Дефицит же белка человек научился быстро покрывать, введя в культуру бобовые и используя молочные продукты от домашних животных. При наличии большого количества охотничье-промысловых животных охотник тратил меньше времени на добычу пищи, чем земледелец. Поэтому при высокой численности диких животных и малой численности людей охота преобладала над сельским хозяйством. По мере увеличения человеческой популяции и истребления диких животных стали выявляться преимущества последнего. Охотнику для прокормления семьи требовалось около 20 км2 угодий, земледельцу, даже при самых примитивных способах ведения хозяйства, около гектара. Продукты земледелия (мука, крупа, сушеные и вяленые плоды и овощи, вино, растительное масло) при соблюдении довольно простых условий можно хранить годами, поэтому урожайный год способствовал созданию запасов, которые можно было использовать в неурожайные годы (ср. библейский рассказ о житницах Иосифа, Бытие, гл. 41, ст. 36, 37).
   Мясо же в те времена почти не умели заготовлять, соль была неизвестна, а копченое и вяленое мясо все же портится намного быстрее, чем продукты растениеводства.
   Первые агроценозы возникают около 9 тыс. лет назад в Юго– Западной Азии и в долине Нила; 8 тыс. лет назад – на Балканах; 7 тыс. лет назад – в Афганистане и в Индонезии, 5 тыс. лет назад – в Китае и в Индии. Одомашнивание скота произошло несколько раньше – около 10 тыс. лет назад. Не завися больше от диких животных как источника пищи, человек «аграрный» стал истреблять их без разбора, чего первобытный охотник себе позволить не мог. Многих диких копытных истребляли из-за потравы посевов, а хищных – из-за нападения на скот. Появляется и «спортивная» охота, т. к. у человека с развитием сельского хозяйства и улучшением структуры питания появляется больше свободного времени. Все это приводило и приводит ко все большему увеличению площадей агроценозов.
   В настоящее время резервов для дальнейшего освоения территорий под агроценозы практически нет – придется вырубать леса, которых на Земле остается все меньше и меньше (около 27 % площади суши, считая и искусственно посаженые леса). Почти половина суши (45 %) занята «неудобными» землями – ледники, пустыни, тундры, горы и т. п.
   Бедность видового состава агроценозов связана с тем, что человек ввел в культуру сравнительно небольшое количество растений. Даже если участь многочисленные декоративные, в т. ч. комнатные растения, получится около 30 тыс., не более 10 % от современной флоры семенных растений. Если же брать только сельскохозяйственные культуры, то и того меньше, около 4 тыс. видов.
   Общая продукция агроценозов оценивается за период 1991–2000 гг. в среднем 7,69 млрд т в год. Продукцию свыше 100 млн т в год дают всего 8 видов растений, но в сумме это более трети мирового урожая. Еще 11 культур дают от 50 до 100 млн т в год, в сумме 9,3 % мирового урожая, 17 культур – от 10 до 50 млн т (5 %), 19 культур от 1 до 10 млн т (1,2 %) (табл. 14).
   Следовательно, 55 культур дают более половины (54,2 %) мирового урожая. Остальные 45,9 % дают до 4 тыс. видов различных зерновых, кормовых, овощных, фруктовых, пряных, эфиромасличных и технических растений. Именно эти 4 тыс. видов растений образуют культурную часть агроценозов Земли. Количество сорняков в 3–5 раз больше, следовательно, в агроценозах представлено 16–25 тыс. видов растений, или 5–8 % от всей флоры семенных растений.

   Таблица 14
   Урожайность основных сельскохозяйственных культур по данным ФАО (среднегодовая, за 1991–2000 гг.)

   Зооценозы в аграрных экосистемах формируются под влиянием в основном этих видов растений, привлекающих небольшое количество видов насекомых и грызунов – фитофагов, в основном олиго– и монофагов, реже полифагов. Все они получают преимущество перед другими видами и очень быстро повышают свою численность. Причин такого повышения в основном пять.
   Разрушение исторически сложившихся биоценозов, свойственных им межвидовых отношений и механизмов регуляции численности живых организмов при создании агроценозов. Там, где природа еще не сильно изменена человеком, существует уравновешенность взаимоотношений между растениями, питающихся ими фитофагами, и хищниками и паразитами, живущими за счет фитофагов. Выжить способны лишь те виды, которые не могут полностью истребить свою кормовую базу. И чтобы этого не случилось, выработались сложные механизмы отношений между живыми организмами. Более того, как теперь установлено, животные, питаясь растениями, даже содействуют процветанию видов, за счет которых они существуют, являясь факторами естественного отбора. В такой же степени растения являются факторами естественного отбора для животных, которые ими питаются. Хищники же и паразиты являются факторами естественного отбора для своих жертв и хозяев, а сами жертвы и хозяева – факторами отбора для хищников и паразитов. В целом же взаимоотношения всех компонентов экосистемы гарантируют ее устойчивое существование в гомеостазе.
   Но вот территория занята агроценозом. Распашка и иные агротехнические приемы, развитие возделываемой культуры – все это означает принципиально иные условия для всей прежней экосистемы. Меняется кормовая база – она становится качественно более однородной. А вместе с кормовой базой меняется и условия существования многих местных видов. И те из них, которые оказываются способными существовать за счет немногих видов культурных растений и их сорняков, заменивших собой флористическое разнообразие естественной экосистемы, становятся более многочисленными. Из них и образуется т. н. фауна вредителей. Следовательно, первая причина несходства агроценоза с естественной экосистемой в том, что человек создает условия для массового размножения немногих видов, и наоборот, для исчезновения или уменьшения в численности большинства видов.
   Генетическая и селекционная работа, проводимая человеком, сильно изменяет культурные растения, придавая им свойства, которых не было у их диких предков. Приобретая все большую пищевую ценность для человека, культурные растения становятся в не меньшей мере ценными и для тех немногих видов фитофагов, которые питаются ими. Эти виды теперь способны обеспечить свои потребности в пище при меньших затратах времени и энергии на ее добывание и усвоение, что, в свою очередь, высвобождает их энергетические резервы для размножения, повышает жизнеспособность. Так, накопившиеся за лето большие жировые запасы у насекомых и грызунов облегчают зимовку, и весной возможны вспышки размножения. В этом состоит одна из сложностей селекционной работы: прекрасные по урожайности и пищевым качествам сорта дают увеличение численности вредителей.
   Сопротивляемость растений болезням и вредителям во многом зависит от агрофона. Чем он благоприятней, тем устойчивей растение. Но, продвигая культурные растения за пределы естественных ареалов их предков, человек переносит их в условия ухудшенного агрофона и этим способствует поражению их фитофагами. Следовательно, вторая причина повышения численности видов, связанных с агроценозами, – изменение их природы и агрофона под влиянием деятельности человека.
   Распашка целинных и залежных земель в Северном Казахстане и Западной Сибири положило конец массовым размножениям узкочерепной полевки, т. к. она устраивает гнезда под плотной дерниной на небольшой глубине. В то же время возросло количество полевой мыши, гнезда которой находятся в земле ниже пахотного горизонта. Но если узкочерепная полевка питается в основном зелеными частями растений и вредит лишь в периоды массовой численности, то полевая мышь питается преимущественно семенами, и получила на хлебных полях «большую добавку» к своим пищевым ресурсам, и стала вредить постоянно.
   В XVIII в. во Франции крестьяне широко использовали барбарис для устройства колючие изгородей между полями, предполагая в добавок к хлебу получать еще и ягоды. Но барбарис является промежуточным хозяином паразитического грибка ржавчины, опаснейшего вредителя хлебных злаков. Урожаи пшеницы резко упали, а барбарис стали повсеместно уничтожать. Подобные примеры можно умножить. Следовательно, третья причина повышения обилия вредителей в том, что человек часто создает для них специфические условия для проживания и увеличения численности в агроценозах.
   Ряд видов вредителей в последние 50-100 лет сильно расширили свои ареалы. Так, хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides), хлебный пилильщик (Cephus pygmaeus), пшеничная совка (Scotia tritici) и др. в Европейской России сильно продвинулись на север, образовав соответствующие подвиды. Четвертая причина – нарушая механизмы, уравновешивающие межвидовые отношения, человек создает условия для более быстрой микроэволюции, возникновению ряда приспособлений именно для специфических условий агроценозов.
   В Европе в XX в. широко распространились американские по происхождению вредители: колорадский жук (Leptinotarsa decimlineata), калифорнийская щитовка (Diaspidiotus perniciosus), филлоксера (Viteus vitifolii) и др., в Америке же стали массовыми вредителями непарный шелкопряд (Porthetria dispar), гессенская мушка (Mayetiola destructor) и др. Пятая причина – распространяя посевной материал и товарную продукцию, человек переносит вредителей на громадные расстояния, порядка межконтинентальных.
   Как следствие, в агроценозах обитают виды, которые в данных природных условиях за их пределами не встречаются.
   Специфика пастбищных агроценозов связана с видами выпасаемых животных и с плотностью их выпаса – нагрузкой на пастбище. Предельная нагрузка на пастбище определяется в зависимости от геоботанической характеристики и составляет на естественных пастбищах 40-140 кг живого веса скота на га, а на искусственных – от 36 до 650 кг на га.
   Одомашненных животных еще меньше видов, чем культурных растений. Из млекопитающих одомашненными можно считать 13 видов – собаку, кошку, крупный рогатый скот (потомок трех видов – тура, зебу и буйвола), овцу, козу, лошадь, осла, свинью, северного оленя, индийского слона и кролика. Из птиц – 8 видов (курицу, утку, гуся, лебедя, павлина, цесарку, голубя, индейку). Из насекомых – медоносную пчелу, тутового и дубового шелкопрядов, лакового червеца и кошениль (5 видов). Из рыб‑карп и серебряный китайский карась (родоначальник всех пород золотых рыбок). Если добавить еще певчих и декоративных птиц, аквариумных рыбок, различных лабораторных животных – пожалуй, наберется около 1 000 видов – несравненно меньше, чем растений.
   Надо сказать, что в древности человек одомашнил больше видов животных, чем имеется сейчас. Так, в Древнем Египте одомашнили журавлей, некоторых антилоп, гиен, ихневмона (африканский мангуст). В армии Рамсеса II были боевые львы. В Древнем Риме был одомашнен хорек, причем раса хорьков-альбиносов (фретт) использовалась в качестве домашних животных до XVII в. (на известной картине Леонардо да Винчи «Дама с горностаем» на самом деле на коленях у дамы фретт). Также римляне разводили в качестве почтовых птиц ласточек, а из рыб – мурен. Гепардов в качестве гончих использовали в Индии (до XIX в.), в Иране, в Ассирии, а в Средние века завозили и в Европу, в т. ч. и в Россию. Африканских слонов сейчас считают неприручаемыми, но в армии Карфагена в качестве боевых слонов использовали именно африканских.
   Первым домашним животным была, несомненно, собака. Кто был вторым – ясности нет до сих пор: называют свинью, северного оленя, лошадь.
   Основной принцип формирования пастбищного агроценоза состоит в том, что скот при пастьбе забирает из экосистемы больше, чем в нее возвращает, т. к. навоз переносится с пастбища на поля в качестве удобрения, а при кочевом и отгонном животноводстве используется как топливо.
   Кочевое и отгонное скотоводство не внесло существенных изменений в экологию естественных экосистем. Древние кочевники, истребив какое‑то количество диких копытных, заменили их на примерно такое же количество домашних (а по сути – полудиких) животных. Ни по величине, ни по потребностям в пище они не отличались от своих диких родичей.
   Но довольно скоро одомашнивание изменило не только анатомию, наружную морфологию, но и физиологию, и психологию домашнего животного, отчего и экология стала сильно отличаться. Конечно, селекцию человек вел прежде всего на выработку признаков, наиболее ценных для него. Так, селекция лошадей велась по двум направлениям – скакуны и упряжные, овец‑тонкорунные, мясные, шубные, коров – молочные и мясные и т. д. Шло заметное увеличение размера. А в связи с этим – увеличение объема поедаемой пищи. Например, на ярмарках в Смитфилд-Маркете, центре мясной торговли в Англии, в 1710 г. средний вес продаваемой коровы был 166 кг, овцы – 13 кг, а в 1975 г., соответственно, 350 кг и 36 кг. Но человек, кроме того, осуществлял стихийную селекцию на эврифагию, что давало преимущества при выпасании животных в разные сезоны года на разных пастбищах (например, при отгонном животноводстве на альпийских лугах летом и на низинных пастбищах зимой). Домашние животные, эврифаги, при этом вытесняли из своих экологических ниш сразу несколько видов диких копытных.
   Превращение естественных биоценозов в пастбищные агроценозы происходит тогда, когда интенсивность выпаса достигает определенной для каждого типа пастбища величины. Перегон стад при кочевом животноводстве препятствовал перевыпасу, и биоценозы степей довольно долго сохранялись (недаром JI. Н. Гумилев называл кочевника естественным верхним звеном биоценоза степи). Но при оседлом, особенно промышленном скотоводстве биоценозы пастбищ меняются быстро и существенно. Если скот выпасают в лесах, то в течение нескольких лет происходит замена многих видов лесных растений на луговые – тенелюбивых и предпочитающих рыхлую кислую почву на светолюбивых и предпочитающих плотную нейтральную почву. При выедании скотом (особенно козами!) кустарников и молодого подроста деревьев лес осветляется. Уплотнение почвы и смена травостоя приводит через некоторое время к гибели и старых деревьев. В итоге лес сменяется пустошью. Так, выпас скота на некоторых островах Средиземного моря привел к уничтожению лесов, особенно на небольших островах, куда овец и коз завозили на лето (на таких островах не было постоянного населения и не водились хищники). Осенью животных забирали вместе с приплодом, но какая‑то часть терялась в густых поначалу зарослях, и давала начало популяции одичавших коз, почти полностью уничтожавших растительность на островах (недаром есть сербская поговорка: «Бог создал корову, а черт – козу»).
   Особую опасность представляет выпас скота на лесных пастбищах в саваннах и листопадных тропических лесах. Расположенные в аридных и полуаридных зонах, такие леса после сведения травяного покрова и подлеска резко меняют водный баланс территории, незначительные в таких местах осадки не переводятся в подземный сток, а большей частью испаряются. Достаточно нескольких засушливых лет (а там это не редкость!), и леса (саванны) превращаются в полупустыню – «сахель» по арабски. Зона сахеля в Африке к югу от Сахары постоянно расширяется именно из-за интенсивного перевыпаса.
   На луговых и степных пастбищах при интенсивном перевыпасе быстрее, при умеренной нагрузке медленнее, также происходит изменение травяного покрова. В первую очередь выедаются многолетние травы, не имеющие развитых подземных частей с ростовыми почками. При поедании скотом они не успевают вызревать. Однолетники лучше сопротивляются нагрузке, поэтому они вытесняют многолетники и заполняют все пастбище. Далее, есть ряд растений, которые не поедаются скотом – колючие, ядовитые и др. Вскоре эти растения увеличиваются в числе, т. к. скот поедает их конкурентов. Когда нагрузка становится такой, что и однолетники выедаются, нарушается дернина, в ней протаптываются дорожки, почва измельчается, переходит из комковатой в пылевую, эродирует, и в итоге смывается дождями или сдувается ветром.
   Отдельные кустарники несъедобной травы удерживают своими корнями почву вокруг себя, они постепенно поднимаются над уровнем почвы, и пастбище принимает вид кочкарника. После прекращения выпаса на таком полностью истощенном пастбище прежнее растительное сообщество очень долго не восстанавливается, т. к. этому препятствует обилие колючих и ядовитых растений. Такое сообщество именуется бурьяном, пустошью, в англоязычных странах – бедлендом (плохой землей).
   Сильно меняется и животное население пастбищного агроценоза. Первыми исчезают дикие копытные как непосредственные конкуренты скота. Люди истребляют их целенаправленно, они не выдерживают конкуренции со скотом, т. к. в большинстве своем являются стенофагами, а домашние животные – эврифаги. Затем начинается процесс изменения фауны прочих фитофагов – насекомых и грызунов. Население насекомых меняется аналогично изменениям энтомофауны полей – исчезают виды, специфически связанные с теми растениями, которые не выдерживают режим выпаса, а виды, связанные с устойчивыми к выпасу растениями, увеличиваются в числе и на стадии однолетнего растительного покрова могут сильно вредить пастбищу. На грызунов влияет не столько смена кормовых растений (они в большинстве своем эврифаги), сколько уплотнение почвы: не все они могут рыть норы в плотном грунте.
   Следом за фитофагами меняется и население хищников. Крупные хищные млекопитающие и птицы, нападающие непосредственно на скот (волки, медведи, крупные кошки, орлы) истребляются человеком непосредственно и в первую очередь. Хищные насекомые, птицы – энтомофаги и миофаги, куньи и мелкие кошки исчезают постольку, поскольку исчезают фитофаги, составляющие их основную пищу.
   Но на пастбищах повышается численность насекомых-копрофагов, утилизирующих навоз. Пастбище привлекает зверей и птиц – падальщиков, особенно в периоды эпизоотий, засух и при других причинах массового падежа скота. На пастбищах держится и много членистоногих кровососов (иксодовых клещей, слепней, комаров и др.) и паразитирующих на стадии личинок оводов и некоторых других мух.
   Уплотнение скотом почвы пастбищ приводит к ухудшению аэрации и водного режима почв, следовательно, к ухудшению условий существования редуцентов, таким образом, на таких пастбищах ухудшается регенерация биогенных веществ, замедляется биогенный круговорот.

Глава 33
Экологические особенности урбоценозов

   В современном мире стремительно идет процесс урбанизации. До 80 % населения развитых стран и до 50 % населения развивающихся стран живет в городах. На 2003 г. в мире было 230 городов с населением свыше 1 млн человек, около 20 агломераций из нескольких городов, границы которых практически слились, с общим населением в каждой агломерации порядка 20 млн жителей. В городах полностью рвутся или сильно ослабевают естественные связи человека с природой. Его повседневное окружение – искусственная городская среда. Город изгоняет и теснит природу.
   И все же полностью очищенных и избавленных от природы городов нет. Природа проникает в него самопроизвольно (дикие утки и чайки на городских водоемах, певчие птицы и белки в парках, наконец, трава в трещинах асфальта) и по воле человека (парки, сады, скверы). В результате в городах складывается свой мир урбанизированной природы, непохожий на дикую ни по составу, богатству и разнообразию видов, ни по законам формирования. Именно эта городская среда – один из типов экосистем современной биосферы – является основным «природным фоном» для горожанина. Каковы же экологические особенности современного города?
   Световой режим в городе зависит не только от географической широты, определяющей поступление солнечной радиации, но и в большой степени от состояния городской атмосферы. Солнечные лучи задерживаются пылью, дымом. Мутность атмосферы в Москве на 9-12 % больше, чем за городом, в Чикаго на 15 %, в Токио на 20 %. Средняя освещенность в декабре в Санк-Петербурге 2 тыс. люкс, а в его пригороде Павловске 5 тыс. люкс. В дополнение к общему снижению освещенности в городах нередки случаи местной затененности на узких улицах с многоэтажной застройкой, в городских дворах – «колодцах», на теневой стороне улиц, идущих в направлении восток – запад и т. д. Другая особенность светового режима в городах – ночное освещение. Хотя оно слабовато для нормального фотосинтеза, но может повлиять на изменение фотопериодических явлений у многих городских растений и животных. Меняется и спектральный состав света. Он содержит меньше ультрафиолетовых лучей (в Москве – на 18 %), чем за городом, также в нем меньше фотосинтетически активные зоны спектра – красная и сине-фиолетовая, а больше фотосинтетически малоактивных желтых и зеленых лучей.
   Тепловой режим складывается в городах под влиянием многих факторов. Рассматривая город как поверхность, воспринимающую тепло, мы отмечаем ее большую теплопроводность (стройматериалы), повышенную шероховатость и ребристую структуру (многоэтажные дома). Эта поверхность аналогична скальной и работает как своего рода калорифер, способствуя эффективному использованию солнечной радиации для нагревания больших объемов воздуха. Город также производит большое количество тепла от промышленных предприятий, автомобилей, электростанций, отопления зданий, кроме того, ночному излучению тепла препятствует «пылевая шапка». Все это способствует созданию в городах более теплого климата по сравнению с зональным фоном. Потепление это прогрессирует. Так, в Париже за 100 лет (1890–1989) минимальная температура поднялась на 4 °C, а средняя на 1,9 °C. В Санк-Петербурге за 250 лет средняя температура возросла на 2,1 °C зимой и на 0,5 °C летом. Скорость потепления в городах связана с темпами урбанизации. Если в крупных городах США за 40 лет температура в среднем повысилась на 0,5 °C, то в Финиксе (столица штата Аризона), где за эти 40 лет население увеличилось в 10 раз, средняя температура повысилась на 4,4 °C.
   Сильно различается температура в центре города и его окрестностях. В Москве разница составляет 2–5 °C, в Лондоне 4–6 °C, в Париже 5–7 °C, в Дели 4–6 °C, в Сеуле 3–7 °C. И даже в небольшом малоэтажном Владимире она составляет 0,5–2 °C. Зимой различие еще больше и в некоторых городах достигает 10–14 °C. Безморозный период в городах длиннее на несколько дней, чем в пригородах. И лишь в городах с особыми условиями эта закономерность меняется. В Архангельске, расположенном в дельте Северной Двины, летом в городе температура на 0,2–0,4 °C ниже, чем за городом, а в расположенных в пустынях городах– оазисах (например, в Ашхабаде) температура на 2–5 °C ниже, чем в окружающей пустыне. Но это исключения. Обычно город накрыт слоем теплого воздуха куполообразной формы, высотой до 200 м. Городские «острова тепла» оказывают влияние и на пригородные зоны, в Париже, например, в радиусе 30–40 км от центра города.
   Городское тепло разогревает почву, особенно под асфальтовыми, бетонными и булыжными мостовыми. В Минске при температуре воздуха +26 – +27 °C температура почвы под асфальтом достигала +34 – +37 °C, а на глубине 40 см +29 —1-32 °C. Особенно горячим бывает слой почвы непосредственно под асфальтом и в приствольных лунках, закрытых декоративными чугунными решетками., защищающими деревья от вытаптывания. Здесь бывает до +50 +55 °C. Поэтому самые верхние слои почвы не содержат живых корней. В том же Минске основная масса корней деревьев опускается на теневой стороне улиц на 30–60 см, а на солнечной на 40–80 см.
   Таким образом для уличных растений создается необычная ситуация: температура подземных органов у них выше, чем надземных (в естественных условиях наоборот). Зимой температурный режим почвы в городах суровый, нет толстого слоя листового опада, который утепляет корни, под асфальтом, с которого сметают снег, температура падает до -10 —13 °C. Следовательно, перепад температур в корнеобитаемых слоях почвы в городе составляет 40–50 °C, а в природе не более 20–25 °C.
   Изменен в городах и режим влажности. Над городом выпадает на 10–15 % осадков больше, чем за городом (за счет конденсации дождевых капель на микроскопических пылинках, которых много в воздухе над городом). Но даже в таких условиях городские растения часто недополучают влагу. С водонепроницаемого асфальта вода стекает в канализационную сеть и не попадает в почву, в то же время испарение влаги через листья идет своим чередом. Стекание воды в ливневую канализацию означает также снижение испарения с поверхности почвы и уменьшение влажности воздуха. В летние месяцы она на 5–6 % ниже, чем на окружающей территории, а в особо жаркие дни – на 20–25 % (атмосферная засуха).
   Естественные почвы в городах часто просто отсутствуют. При подготовке территории под застройку ее часто выравнивают, при этом снимают естественный верхний плодородный слой. Понижения рельефа засыпают, при этом также засыпается естественная почва на глубину, недоступную для корней растений. Намывные и насыпные почвы с примесью строительного мусора имеют часто щелочную реакцию и мало приспособлены для деревьев, большинство которых приспособлены к умеренно кислым лесным почвам. Сильное уплотнение городских грунтов, специальное при строительстве и спонтанное при движении транспорта и пешеходов приводит к снижению водо– и воздухообмена. Городская почва имеет и большую степень загрязнения, чем естественные почвы, и даже почвы агроценозов. Так, в Москве талые снеговые воды содержат механической взвеси в 100-1 000 раз больше, чем в подмосковных лесах. Очень губительно для городских почв использование поваренной соли (в некоторых странах – хлористого кальция) для быстрого освобождения дорог и тротуаров от снега и льда. В результате в городах и вдоль автомагистралей формируются засоленные почвы, типичные для морских побережий. Так, в Англии вдоль крупных автомагистралей растут галофиты, типичные для приморских лугов – морской подорожник (Plantago maritima), бескильница (Puccinelia sp.) и др.
   Городские почвы быстро теряют плодородие, т. к. в городах убирают и сжигают палую листву, которая в природных экосистемах является важным звеном биогенного круговорота. Также обедняется почва из-за постоянного скашивания травы на городских газонах. Другая причина снижения плодородия городских почв – неподходящие условия для почвенной биоты. Нередко городские почвы стерильны до метровой глубины. Угнетены и грибы – микоризообразователи. При посадке довольно крупных саженцев в лунки, выкопанные в плотном грунте, да еще с сильно «урезанной» массой корней при выкапывании саженцев в питомнике, резко ограничивается объем питания деревьев. Повышенному загрязнению городских почв способствует также выпадения различных веществ из воздуха, концентрация которых в городской атмосфере намного выше, чем за пределами города. В осадках, выпадающих над городом, концентрация растворенных компонентов достигает 100 мг/л, на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

городской территории выпадает в год до 20–30 т различных веществ, а рН осадков бывает 5,5^,5 и ниже. Наибольшую долю загрязнений городского воздуха составляют соединения серы и азота, вызывающие кислотные дожди и туманы («смоги»), озон, фтористый водород, перацилоксилнитраты («ПАН»), тяжелые металлы, особенно свинец, сажа, пыль и многое др. На улицах с интенсивным движением, особенно в районах старой застройки, на оживленных перекрестках и в автотуннелях повышается концентрация окиси углерода («угарный газ»).
   В целом, климат города можно охарактеризовать так: солнечная радиация на 15 % меньше, туманов на 65 % больше, среднегодовая температура на 2 °C выше, относительная влажность на 6 % ниже, скорость ветра на 25 % меньше, различных загрязнений в атмосфере и на почве в 12 раз больше, чем за городом. Таким образом, экосистема города по своим абиотическим компонентам не имеет аналога среди естественных экосистем.
   Особый характер носят и биотические отношения в городе. Городские деревья и кустарники лишены привычной фитоценотической обстановки: на улицах и бульварах они растут в рядовой посадке, а во дворах – часто изолированно. Даже в садах, парках, на газонах и клумбах, где находится иногда одновременно большое количество видов растений, нет полного аналога природных фитоценозов. Состав видов не складывается исторически, а подбирается озеленителями с учетом эстетических требований (красивые цветы или богатая крона), гигиенических (отдается предпочтение видам, поглощающим большее количество загрязнителей), экономических (более дешевые саженцы и рассада) и т. д. Городские фитоценозы имеют упрощенную структуру: газонные травы образуют один ярус, вместо 2-3-х – ярусного травостоя луга; в древесных насаждениях, как правило, нет кустарникового яруса (а в насаждениях кустарников – древесного), и тем более, нет молодого подроста. Таким образом, у городских древонасаждений нет потомства и их возобновление полностью зависит от человека (лишь тополя и клены, дающие множество летучих семян, часто вырастают в городах «диким образом», далеко не там, где желают озеленители).
   В упрощенных, неполночленных фитоценозах не выражены взаимные влияния растений и смягчение микроклимата, как в природных условиях, Затруднено нормальное плодоношение с образованием семян, т. к. в городе нет многих насекомых опылителей. Но в городе очень часто происходят вспышки размножения насекомых вредителей и фи‑топатогенных грибов, т. к. в обедненных городских экосистемах с нарушенными связями, как правило, нет их естественных врагов.
   Флора городов – очень сложное образование, включающая в себя как местные растения, так и интродуцированные. Причем к местным относятся специально введенные в город с целью озеленения, в основном, деревья и кустарники и произвольно проникшие в город дикие растения из окружения города, в основном, травы. Интродуцированные растения также делятся на специально завезенные с целью озеленения и случайно попавшие в город и нашедшие в нем подходящие условия обитания (некоторый аналог с попаданием растений на острова). Полные списки городских флор насчитывают сотни видов. Так, в Бирмингеме их 547, в Казани – 914, в Москве – более 1,5 тыс. Надо отметить, что многие растения встречаются в городах, далеко отстоящих друг от друга. Так, одни и те же синантропные сорняки встречаются в Гаване, Ижевске и Владивостоке. При синантропизации флоры узкораспространенные виды заменяются космополитами, стенотопные виды – эвритопными, гигрофиты – мезофитами, а последние – ксерофитами. В целом, синантропизация флоры (и фауны: см. ниже) ведет к уменьшению разнообразия, выравниванию географических, экологических и исторических различий.
   Идет процесс всеобщего обеднения и унификации растительности, что было предсказано еще в 1896 г., в книге выдающегося русского ботаника А. Н. Бекетова «География растений».
   В городах формируются определенные типы растительных ассоциаций, частично при участии людей, частично стихийно.
   Наиболее крупные зеленые массивы в городах – парки. Парки различаются полностью искусственно насаженные и окультуренные участки леса, оказавшиеся окруженными городской застройкой. Парки первого типа – ЦПКиО им. А. М. Горького в Москве, Сентрал-Парк в Нью-Йорке, парки Победы в С-Петербурге и в Омске и мн. др. Парки второго типа – Сокольники в Москве, парк им. ХХХ-летия комсомола в Омске, Заельцовский парк в Новосибирске и мн. др. Парки, кроме зеленых насаждений, имеют большое количество рекреационных объектов, как непосредственно на территории парка, так и вплотную примыкающие к нему: кинотеатры и летние театры, стадионы и спортплощадки, выставочные комплексы, аттракционы, зоопарки, эстрадные и танцевальные веранды, детские площадки, рестораны и кафе, водоемы и водные станции. Искусственные парки бывают двух типов – «английские» и «французские». В первых зеленые насаждения имитируют естественную растительность, включают в себя естественные и искусственные водоемы, гроты, скалы и пр. Вторые разбиты по строгому плану, обычно с аллеями, расходящимися по радиусам от центра парка, где находится какое‑нибудь архитектурное сооружение. Деревья и кустарники подстрижены в виде шаров, конусов, арок и пр. геометрических фигур. В таких парках много скульптур и скульптурных групп, беседок, павильонов, бассейнов с художественно оформленными фонтанами и каскадами и пр. Пример английского парка – Гайд-парк в Лондоне, примеры французских парков – Версаль, Петергоф.
   Сады – внутригородские насаждения меньших размеров, с меньшим количеством рекреационных объектов или вообще без них. Скверы – одна из наиболее распространенных форм городского озеленения, небольшие, около 2 га территории обычно на перекрестке крупных улиц, со сквозными проходами. Бульвары – озелененные полосы вдоль улиц или набережных, причем насаждения отделяют проезжую часть улицы от пешеходной, а последнюю – от зданий. Каждая полоса содержит 1–3 ряда деревьев с полосами кустарников по краям и между ними.
   Эти четыре основных формы озеленений дополняют рядовые посадки деревьев и кустарников вдоль улиц, внутриквартальные и внутридворовые посадки, а также вертикальное озеленение – вьющиеся и лазящие растения по стенам, колоннам, балконам и пр. Этот тип озеленения широко распространен в южных городах.
   В последние годы во многих городах, особенно в Западной Европе, применяют передвижные декоративные бетонные контейнеры, в которых высажены не только цветы, но и деревья. Их размещают вдоль улиц, вокруг площадей в теплое время гола, а на зиму убирают в крытые оранжереи. Таким образом в городах в умеренном климате используют тропические и субтропические породы – пальмы, олеандры, лавры и др. Такая контейнерная культура, с одной стороны – один из наиболее легких способов озеленения. Но с другой – в контейнерах растения не имеют достаточного объема земли для роста корней, их надо очень аккуратно поливать и удобрять, и они никогда не вырастают до естественных крупных размеров.
   Особой формой городского озеленения, хотя и сочетающейся со всеми другими, являются травяные газоны и цветочные клумбы. Как и природные луга, газоны – сообщества многолетних трав – мезофитов, которые в надземной части образуют сплошной сомкнутый травостой, а в подземной – переплетение корней и корневищ. Но естественные луга имеют 5–7 тыс. побегов на 1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

и являются многоярусными сообществами, включающие травы разной высоты, а газон имеет десятки тысяч стеблей на 1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

и, поскольку его все время подстригают, имеет один ярус и состоит из трав всего нескольких видов, иногда даже из одного (один из лучших видов для газонов – луговой мятлик, P. pratensis, способный к быстрому отрастанию при многократном скашивании).
   Кроме растительных формаций, поддерживаемых человеком, в городах формируются и «дикие» экосистемы. Это пустыри, участки на месте снесенных построек, заброшенные участки дорог, бывшие свалки и пр. Здесь находят приют разнообразные кустарники, травы, отдельные деревья, в основном такие, у которых семена могут разлетаться на большие расстояния. Это всем известные тополя, клены, но бывают среди них и экзотические виды. Так, во Франции в конце XIX в. ввели в культуру декоративное деревце, будлею китайскую (Boudlea sinensis). Она очень быстро созревает и дает в 3—4-летнем возрасте до 10 млн летучих семян. В настоящее время будлея – широко распространенное во Франции дерево, обитающее в основном в городах на таких вот «диких» участках, украшая их кистями сиреневых цветов.
   Видовой состав трав самый разнообразный. Главное, чтобы они были неприхотливы к внешним условиям. Здесь растут чертополох (Carduus sp.), лопух (Arctium sp.), крапива, лебеда в сочетании с мятликами, лисохвостом (Alopecuras sp.), пустырником (Leonuras sp.), а также отдельные растения, попадающие сюда с клумб (ноготки, Calendula sp. и пр.). Бывают и совсем экзотические находки. Так, в Вене в послевоенные годы на щебнистом пустыре нашли деревце инжира в рост человека.
   На пустырях часто находят прибежище редкие и исчезающие виды, почти исчезнувшие в природе. Так, на пустырях Берлина найдено до 150 таких видов. Поэтому некоторые участки пустырей рекомендуется сохранить среди построек. На фоне наступающей урбанизации уже и эти «испорченные» экосистемы начинают цениться как места сохранения генофонда растений и среда обитания некоторых животных, объекты для школьных экскурсий. На пустырях формируется особая флора, которую можно использовать при рекультивации золоотвалов, терриконов, брошенных карьеров и т. п. Наконец, на пустырях постепенно восстанавливается естественный почвенный покров, после чего на них можно закладывать парки (так, в частности, были заложены в Санк-Петербурге после Великой Отечественной войны парки Победы и им. В. И. Ленина в приморской части города).
   Особую формацию в пределах города представляют собой придорожные сообщества тех видов, которые хорошо выносят вытаптывание (подорожники, Plantago sp., гусиная лапка, Potentilla anserina и др.). Они образуют полосы вдоль пешеходных дорожек, протоптанных людьми через газоны, в направлениях, более удобных для жителей, чем асфальтированные дорожки, проложенные проектировщиками. Сюда же относятся растения, обрастающие откосы дорожных насыпей, въезды на виадуки, мосты и т. п.
   Наконец, особая форма городской растительность – настенные растения. На каменных стенах и оградах, особенно на старинных постройках, где в трещины набилась почва, формируется своеобразная растительность – мхи, лишайники, травы, иногда даже небольшие деревца. Хотя лишайники плохо растут в городах, не вынося высокой концентрации соединений серы в воздухе, но на стенах, высоко над загазованными улицами, воздух бывает заметно чище. Здесь они первые появляются на стенах, разрушая кладку и «подготавливая почву» в прямом и переносном смыслах для новых поселенцев. В южных широтах в настенную флору входят и вьющиеся и лазящие растения: дикий виноград, плющ, вьюнки, некоторые бобовые, хмель (Humulus sp.) и др. Особенно богата такая растительность в Средиземноморье: Греции, Италии, Испании, Южной Франции, а также в Крыму и на Кавказе, где сохранилось много очень древних каменных построек.
   Фауна городов также сильно обеднена и заметно отличается от фауны окрестностей. Формируется она так же, как и флора, двумя путями: под влиянием человека и при сохранении (или вселении) в города диких видов.
   По первому пути формируется синантропная фауна. Синантропы характеризуются космополитизмом и всюду следуют за человеком. Это такие насекомые, как тараканы, постельные клопы (С. lectularius), домовые комары (Culex sp.), синантропные мухи (Muscidae, Calliphoridae и др.), из паукообразных – некоторые виды домовых пауков (Agelenidae), клещи домашней пыли и клещи, портящие продукты питания (Tyroglyphoidea). Из птиц – воробьи (Passer sp.), голуби (Columba livia), врановые (Corvus sp.), из млекопитающих – серая и черная крысы, домовая мышь. Численность и размещение в городе синантропных животных полностью зависит от степени и характера застройки территории и от наличия источников пищи. Поскольку эти факторы в городе практически постоянны, численность синантропных животных, как правило, высока и стабильна. Периодически ее могут снижать плановые истребительные мероприятия (дератизация, дезинсекция, дезинфекция) или некоторые действия людей, прямо не направленные на уничтожение синантропов, но создающие для них неблагоприятные условия. Так, в Москве в конце 20-х гг. сносили старые купеческие амбары с деревянными полами и строили на их месте каменные склады с бетонированными полами, что вызвало резкое сокращение численности крыс и мышей.
   Но чаще деятельность человека способствует созданию условий, благоприятных для синантропов. Так, строительство панельных домов с многочисленными трещинами и полостями в панелях способствует увеличению численности домовых мышей, а содержащиеся в антисанитарном состоянии мусоропроводы – размножению и расселению рыжих тараканов (Blattella germanica). Несвоевременно убирающиеся пищевые остатки с помоек способствуют массовому размножению синантропных мух, свалки с остатками продуктов – серых крыс, незакрывающиеся слуховые окна чердаков – голубей, несоблюдение правил хранения домашних вещей – различных видов моли (Tinaeidae), протечка канализации и образование в подвалах луж с повышенным содержанием детрита – выплоду домовых комаров и т. д.
   К синантропам примыкают многочисленные в городах одичавшие кошки и собаки, относящиеся уже к домашним животным. Они играют существенную роль в регуляции численности как синантропных, так и проникающих в города диких животных.
   По второму пути идет формирование фауны диких животных, так или иначе проникших в город. Первоначально они заселяют пустыри, парки, сады, находящиеся в черте города водоемы, затем свалки и, наконец, собственно жилую застройку. Прежде всего это различные насекомые фитофаги, проникающие в город вслед за произрастающими там их кормовыми растениями. Не всегда за ними следуют хищники, поэтому такие виды насекомых часто дают в городах вспышки массового размножения. Это майские жуки (Melolontha sp.), саранчовые, тли, некоторые бабочки – совки, коконопряды и др. На клумбах можно наблюдать дневных бабочек из семейств нимфалид, голубянок, даже парусников. В южных городах в вечерние часы летают бражники и павлиноглазки. В России массовое развитие вблизи городов и в их черте садовых участков способствовали внедрению в города многих садово-огородных вредителей (капустная белянка, Pieris brassicae, яблоневая плодожорка, Laspeiresia pomonella и многие др.).
   Обилие насекомых привлекает в города насекомоядных птиц. В городах средней полосы России встречаются мухоловки (Muscicapa sp.), пеночки (Phylloscopus sp.), горихвостки (Phoenicurus sp.), малиновки (Erithacus rubecula), даже соловьи (Luscinia sp.). Наличие в городах деревьев и кустарников с плодами, не привлекающими внимание человека (яблони-дички, рябина, боярышник и др.), привлекают в зимнее время в города кочующих птиц (снегири, свиристели и др.). Также зимой в городе повышается численность некоторых птиц, которые гнездятся в городе, но зимой к ним присоединяются те особи, которые гнездились вне города, но зимовать предпочитают в нем (синицы, врановые)
   Протекающие через город реки, искусственные водоемы и сохранившиеся возле них нетронутые участки околоводной растительности привлекают в города многих водоплавающих и околоводных птиц (чайки, утки, лысухи, цапли, кулики). Такова, например, система водоемов левобережья Иртыша в черте Омска «Птичья гавань». Если в черте города из-за слива термальных вод (ТЭЦ, промышленные предприятия) образуются незамерзающие участки водной поверхности, некоторые водоплавающие птицы остаются здесь на зимовку (утки на многих водоемах в Москве).
   Обилие отбросов (особенно в тропических широтах) привлекает в города птиц падалыциков‑каракар и урубу в Южной Америке, грифов и стервятников в Азии и Африке. В странах умеренного климата функции мусорщиков выполняют врановые, коршуны, а в прибрежных городах – чайки. Обилие птиц, как диких, так и особенно многочисленных синантропных, привлекает в города пернатых хищников. В конце 50-х гг. XX в. на башне Московского университета поселилась пара соколов сапсанов и жила там более 20 лет. И сейчас несколько пар сапсанов, возможно, потомков этой пары, живут в Москве. Сапсаны неоднократно гнездились также в Лондоне, Нью-Йорке, Дели и др. городах. Питаются они, в основном, голубями.
   В целом, орнитофауна во многих городах-миллионниках насчитывает от 100 до 250 видов птиц.
   Есть в городах и дикие млекопитающие. Прежде всего это летучие мыши. Особенно много их в южных городах, где летом ночи длиннее, чем на севере. Из грызунов, кроме синантропных, в городах обитают те виды, которые находят там аналоги своих естественных экосистем. В парках водятся белки и лесные полевки, на пустырях – луго-полевые виды, а у водоемов – околоводные. Так, в Омске, в парке им. XXX лет комсомола, водятся красные полевки, на многочисленных пустырях полевки обыкновенные и узкочерепные, полевые мыши, на водоемах – водяная полевка и ондатра.
   Нередки в городах ежи, зайцы, попадаются и хищники. Так, в Нью– Йорке обитают опоссумы, еноты, лисицы; в Москве – лисицы и даже (на Лосином острове) волки; в Омске много лет пара лисиц выводила детенышей в норе вблизи взлетной полосы старого аэродрома. В некоторых крупных городах в парках специально разводят оленей разных видов, как в лондонском Гайд-парке, а в Императорском парке Пекина обитает стадо оленей милу, которые в природе уже полностью исчезли. На московском Лосином острове обитают лоси, косули, кабаны.
   В целом городской фауне свойственны, кроме принципа случайного формирования, нарушения цепей питания, а важнейшим источником корма являются продуктовые запасы и свалки.
   Ряд обитающих в городах синантропных и диких животных могут служить источниками или переносчиками заразных заболеваний, особенно опасны в этом отношении крысы (чума, туляремия, лептоспирозы, риккетсиозы), бродячие собаки (бешенство, токсакароз), голуби, а в тропиках – попугаи (орнитоз). Переносчиками инфекций являются комары, как домовые, так и «дикие» (выплаживающиеся в городских водоемах), в последнем случае это могут быть и малярийные комары (Anopheles sp.). В умеренном климате комары переносят малярию, туляремию, комариные энцефалиты и энцефаломиелиты, в тропическом, кроме того, желтую лихорадку, лихорадку Денге, филяриатозы и мн. др. Синантропные и падальные мухи могут обусловливать вспышки различных желудочно-кишечных заболеваний, вплоть до холеры. Некоторые гамазовые клещи, паразитирующие на мышевидных грызунах и птицах (в основном, представители родов Dermanyssus и Ornithonyssus) способны нападать на человека, их укусы вызывают сильное раздражение кожи, но они могут также передавать возбудителей некоторых риккетсиозов, энцефалиты и энцефаломиелиты. Наконец, в парках и в пригородных лесах некоторых городов умеренной зоны обитают иксодовые клещи – переносчики вируса клещевого энцефалита и возбудителя клещевого боррелиоза (Пермь, Томск, Новосибирск, Рига, Прага и др.).
   В конце XIX – начале XX вв. эпидемия чумы прошла по многим крупным портовым городам мира – Сан-Франциско, Кантон, Лиссабон, Глазго, Одесса и др. В Ленинграде в 1942 г., во время блокады, произошла вспышка лептоспироза, связанная с резким ростом численности серой крысы. В Омске в 1961 г. произошла вспышка туляремии, начавшаяся с эпизоотии водяной полевки на месте нынешней «Птичьей гавани»; переносимые ветром через Иртыш комары, инфицированные при питании на зверьках, вызвали заболевание у 161 человека, в основном, в домах, примыкающих к Ленинградской площади и вблизи от нее (прямо напротив левобережного очага туляремии на правом берегу). В Уфе ежегодно регистрируются случаи геморрагической лихорадки с почечным синдромом, хозяевами вируса которой являются обитающие в городе лесные полевки.
   Во многих городах Японии регулярно регистрируются заболевания японским комариным энцефалитом (хозяева вируса – свиньи, переносчики – комары A. togoi). В городах южных штатов США после Второй мировой войны прошли сильные вспышки т. н. «лошадиных» энцефаломиелитов. Хозяевами вируса были перелетные птицы, зимовавшие в Южной Америке, а переносчиками – комары С. tritaeniarrhynchos.
   В целом, урбоценозы в настоящее время являются сложными экосистемами, имеющими ряд общих черт для большинства городов, но тем не менее в каждом конкретном городе есть свои характерные особенности. Экосистемы, особенно в крупных городах, формируются буквально на наших глазах, скорость этого формирования несравнима со скоростью формирования естественных экосистем. Изучение городских биот может пролить свет на многие общие закономерности экологии, в то же время оно имеет большое практическое значение, особенно в санитарно-эпидемиологическом плане.

Библиографический список

   Приведены основные работы, использованные автором при написании данного учебного пособия и рекомендуемые для более детального изучения затронутых в нем проблем.

   Акимушкин И. И. Мир животных. М.: Мысль, 1995. Т. 1–4. 1760 с.
   Алехин В. В. География растений. М.: Советская наука, 1944.456 с.
   Алехин В. В., Кудряшов Л. Б., Говорухин В. С. География растений с основами ботаники. М.: Учпедгиз, 1961. 468 с.
   Беклемишев В. Н. Биоценологические основы современной паразитологии. М.: Наука, 1970. 502 с.
   Биологический энциклопедический словарь. М.: «БРЭ», 1995. 864 с.
   Бобринский И. И. Животный мир и природа СССР. М.: Наука, 1967. 404 с
   Будыко М. Н. Глобальная экология. М.: Мысль, 1975. 314 с.
   Войткевич Г. В., Вронский В. А. Основы учения о биосфере. Ростов-на-Дону, 1996.478 с.
   Воронов А. Г. Биогеография с основами экологии. М.: Изд-во МГУ, 1987. 304 с.
   Гептнер В. Г. Общая зоогеография. М.; JL: ГИБМ, 1936. 546 с.
   Гёбелъ П. Природное наследие человечества. М.: Мир, 1999. 312 с.
   Гиляров М. С., Криволуцкий Д. А. Жизнь в почве. М.: Молодая гвардия, 1985. 192 с.
   Горышина Т. К. Растения в городе. JL: Изд-во ЛГУ, 1991. 280 с.
   Дажо М. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.
   Дарлингтон Ф. Зоогеография. М.: Прогресс, 1966. 520 с.
   Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. М.: Прогресс, 1968. 294 с.
   Жизнь животных. М.: Просвещение, 1968–1971. Т. 1–6. 4098 с.
   Жизнь растений. М.: Просвещение, 1979–1982. Т. 1–6.4128 с.
   Зенкевич Л. А. Моря СССР, их фауна и флора. М.: АН СССР, 1956. 424 с.
   ЗерновА. П. Общая гидробиология. М.; Л.: АН СССР, 1949. 662 с.
   Колесник С. В. Общие географические закономерности Земли. М.: Наука, 1970. 306 с.
   Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. М.: Наркомздрав, 1938. 524 с.
   Меннинджер Э. Причудливые деревья. М.: Мир, 1970. 360 с.
   Моисеев Н. Н., Александров В. В., Тарко А. М. Человек и биосфера. М.: Наука, 1985. 308 с.
   Наумов Н. П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1964. 618 с.
   Новиков Г. А. Жизнь на снегу и под снегом. JL: Изд-во ЛГУ, 1981.298 с.
   Ньюмен А. Легкие нашей планеты. М.: Мир, 1989. 488 с.
   Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
   Патури Ф. Растения – гениальные инженеры природы. М.: Прогресс, 1979. 126 с.
   Реймерс Н. Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991.540 с.
   Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 376 с.
   Смит Р. Л. Наш дом – планета Земля. М.: Мысль, 1982. 354 с.
   Фарб П. Популярная экология. М.: Мир, 1971. 190 с.
   Шарп Д. Насекомые. СПб.: Брокгауз – Ефрон, 1902.1060 с.
   Шмидт-Нильссен К. Как работает организм животного. М.: Мир, 1976. 124 с.
   Шмитхюзен И. Общая география растений. М.: Прогресс, 1966. 388 с.
   Эттенборо Д. Живая планета. М.: Мир, 1988. 418 с.
   Юренков Г. И. Основные проблемы физической географии и ландшафтоведения. М.: Высшая школа, 1982. 224 с.
   Яницкий О. Н. Экология города. М.: Изд-во МГУ, 1984. 316 с.

Приложение

Запасы гумуса в почве, фитомасса и продуктивность различных экосистем земного шара
(по Н. Н. Моисееву с соавт., 1985, с дополнениями)

Игорь Иванович Богданов Геоэкология с основами биогеографии

Введение

Часть 1 Основные понятия геоэкологии

Глава 1 Единство географической среды

Глава 2 Понятие о ландшафтах

Глава 3 Рельеф как компонент ландшафта

Глава 4 Климат как составляющая часть ландшафта

Глава 5 Водоемы ландшафта и круговорот воды в нем

Глава 6 Почва и биота как элементы ландшафта. Антропическая деятельность, ее влияние на ландшафт

Глава 7 Понятие об экосистемах

Глава 8 Понятие об ареале. Пути расселения живых организмов и преграды к расселению

Глава 9 Экологические ниши, жизненные формы и биологическое разнообразие

Глава 10 Биогеографические царства

Часть 2 Экологическая характеристика основных природных зон земного шара

Глава 11 Экосистемы тундры и лесотундры

Глава 12 Экосистемы таежных лесов

Глава 13 Экосистемы хвойно-широколиственных (смешанных) и лиственных лесов умеренной зоны

Глава 14 Экосистемы степей и лесостепей

Глава 15 Экосистемы пустынь и полупустынь

Глава 16 Экосистемы субтропиков

Глава 17 Экосистемы тропических лесов

Глава 18 Экосистемы саванн

Глава 20 Экосистемы гор

Глава 21 Экологические особенности островов

Глава 22 Экологические особенности пресноводных водоемов

Глава 23 Экология стоячих (лентических) водоемов

Глава 24 Экология рек, ручьев и источников (лотические водоемы)

Глава 25 Экологические особенности морской (океанической) природной среды

Глава 26 Экологические особенности прибрежных зон океанов и морей

Глава 27 Экологические особенности пелагиали, батиали и абиссали

Глава 28 Высокопродуктивные зоны мирового океана – коралловые рифы и устья рек

Глава 29 Экологические особенности Северного Ледовитого океана

Глава 30 Экологические особенности почв

Глава 31 Экологические особенности пещер

Глава 32 Экологические особенности агроценозов

Глава 33 Экологические особенности урбоценозов