-------
| Библиотека iknigi.net
|-------
| Коллектив авторов
|
| Наземные и морские экосистемы
-------
Наземные и морские экосистемы
(Главные редакторы тома Г.Г. Матишов, А.А. Тишков)
(Редакционная коллегия В.В. Денисов, И.В. Покровская, С.Л. Дженюк, Д.Г. Ишкулов)
Академик Г.Г. Матишов [1 - Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск], профессор А.А. Тишков [2 - Институт географии РАН, г. Москва]
Организация и предварительные результаты исследований морских и наземных экосистем в рамках научной программы Международного полярного года 2007/08 (вместо предисловия)
Статьи настоящего тома открывают цикл публикаций российских полярных исследователей из ведущих научных учреждений Российской Федерации, участвующих в изучении наземных и морских экосистем Арктики – Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, Института географии РАН, Арктического и антарктического НИИ Росгидромета, Зоологического института РАН, Института океанологии РАН, Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН, Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, Института экологии растений и животных УрО РАН, Научно-исследовательского института сельского хозяйства Крайнего Севера и ряда других. В нем представлены предварительные результаты реализации некоторых проектов МПГ, входящих в международную и российскую национальную программы, а также многолетних исследований наземных и морских экосистем.
Согласно принятой Конгрессом МВО резолюции о проведении в 2007–2008 гг. 3-го Международного полярного года, основные усилия по кооперации в реализации его задач предполагалось направить на определение текущих и оценку будущих изменений климата и состояния окружающей среды полярных областей. Впервые в практике МПГ речь шла о более широкой тематике полярных исследований и включении в научную программу МПГ проектов, касающихся изучения, оценки и мониторинга состояния полярной морской и наземной биоты и экосистем, а также природных и антропогенных факторов, влияющих на них.
Учитывая это, еще в 2005 г. рамках Программ фундаментальных исследований Президиума РАН и Отделения наук о Земле РАН были сформированы направления, посвященные разносторонним комплексным исследованиям Арктики и Антарктики. Среди них нашлось место и исследованиям морских и наземных экосистем. Проведенные в 2005 и 2006 гг. специальные совещания по подготовке к МПГ показали высокий потенциал научных учреждений РАН и Росгидромета и их готовность к исследованиям в этом направлении.
В 2006 г. был создан Межведомственный научно-координационный комитет МПГ по участию Российской Федерации в подготовке и проведении мероприятий в рамках Международного полярного года (МНКК) под руководством И.Е. Фролова, куда вошли представители ведущих учреждений Российской Федерации, проводящих полярные исследователи. Прошедшие заседания МНКК определили круг вопросов этого органа, наметили пути координации исследований в Арктике и Антарктике и экспертизы предложений в национальную научную программу МПГ. По направлению «Наземные и морские экосистемы Арктики и Антарктики» (соруководители Г.Г. Матишов и А.А. Тишков) Национальной научной программы МПГ основной массив предложений, прошедших длительное согласование и утверждение, соответствовал целям, задачам и современным приоритетам исследований полярной биоты и экосистем – морских и сухопутных. Все отобранные проекты (более 50) представляли мировой уровень, были конкурентоспособны на «научном рынке» полярных исследований, имели реальные перспективы выполнения и способны обеспечить яркий результат по итогам МПГ в России.
Еще при формировании национальной программы МПГ возникал острый вопрос об отсутствии предложений в национальную программу от некоторых профильных учреждений, ведущих многолетние, известные в мире работы в Арктике – Ботанического института РАН, Института проблем экологии и эволюции РАН, Всероссийского института охраны природы, институтов и научных центров Архангельска, Новосибирска, Красноярская, Иркутска, Магадана, Якутска и Владивостока, в том числе от региональных центров исследований в Арктике. В значительной степени это определялось тем фактом, что целевого финансирования проектов национальной программы МПГ по данной тематике не планировалось, а имевшиеся международные контакты ученых этих организаций позволяли находить иные формы участия в исследованиях по МПГ. Представленные в данном томе материалы также получены по проектам, которые выполнялись в рамках национальной программы, но не получали дополнительного финансирования, а финансировались в пределах исследований конкретных учреждений. Случаи, когда работы имели дополнительное финансирование от международного или национального источника (проекта МПГ) оговорены в специальных ссылках.
Перед тем, как подробно представить работы авторов, обратим внимание читателей на удивительный факт, отмечаемый многими полярными исследователями на совещаниях по МПГ – по количеству, объему и масштабам исследований в этой глобальной международной кооперации преобладают биогеографические и экологические проекты по изучению полярных морских и наземных экосистем.
Действительно, предварительный анализ результатов выполнения международной и национальной программы 3-го МПГ, проведенный одним из авторов в рамках подготовки заседания рабочей группы по Международным научным исследованиям в Российской Арктике Научного комитета Арктического Совета (ISIRA), показал, что, несмотря на традиции МПГ в отношении ориентации на метеорологические и геофизические исследования, в его тематике преобладали биогеографические и экологические проекты, направленные на анализ современной динамики биоты и экосистем или на палеоэкологические реконструкции этапов эволюции природы полярных областей в плейстоцене и голоцене (табл. 1).
Таблица 1. Доля проектов по изучению биоты и экосистем в научных национальных программах МПГ стран, активно участвующих в изучении полярных областей Земли
Анализ касается проектов (всего около 1270 из почти 60 стран), представленных на сайте HYPERLINK «http://www.ipy.org» www.ipy.org, а также составляющих основу национальных программ МПГ. Собственно кластерные проекты международной программы МПГ (166 научных и 52 образовательных), отобранные Объединенным комитетом в составе экспертов в области наук о Земле, а также представителей международных организаций – ВМО, МСНС, Межправительственной океанографической комиссии, Международного арктического научного комитета и Научного комитета по антарктическим исследованиям, имеют четкую ориентацию на «классические» направления исследований МПГ – метеорологию, геофизику, гляциологию, океанологию, геологию. Но в их числе проекты «Морская жизнь в Антарктике», «Биоразнообразие Арктического бассейна», «Эволюция и биоразнообразие в Антарктике» и целый ряд других. Кроме того, значительная часть проектов по социальной и образовательной тематике также была посвящена проблемам «живой природы» Арктики и Антарктики, а часть крупных международных экспедиций МПГ включала биологические и экологические направления исследований. Парадокс заключается в том, что данная ситуация, на наш взгляд, отражает определенный сдвиг приоритетов в полярных исследованиях и показывает важную индикаторную роль полярной биоты в оценках современных природных и антропогенных изменений климата и окружающей среды.
Наиболее частыми объектами биогеографических исследований в рамках проектов международной и национальных программ МПГ становились представители морской биоты, которая испытывает воздействие меняющегося климата и расширения хозяйственной деятельности в полярных регионах.
Здесь необходимо особо подчеркнуть, что исследования арктической морской биоты, ее разнообразия и реакции на внешние воздействия требуют значительной полевой и аналитической работы. В этой связи следует отметить большой вклад в полярные исследования в рамках МПГ специалистов Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, которые широко охватили западную часть Арктики – наиболее подверженную современным глобальным изменениям.
Известно, что непосредственно в международной научной программе МПГ число собственно российских инициативных проектов оказалось незначительным. Так называемые «кластеры», объединяющие исследователей из разных стран и организаций, касающиеся морских и сухопутных экосистем и биоты, где лидером выступала бы Россия, практически отсутствуют. Здесь преобладают проекты учреждений Росгидромета, в первую очередь ААНИИ, Института географии РАН по исследованиям ледников, морского льда, атмосферы и океана. Среди международных «кластеров» МПГ близки проблемам изучения арктических экосистем и биоразнообразия проекты: 2 – Зоологического института РАН, 1 – Института океанологии РАН, 2 – Института географии РАН (Т.К. Власовой по созданию циркумполярной системы мониторинга коренных народов и С.В. Горячкина по исследованиям почв полярных широт – криосолей). О биологических проектах МПГ сравнительно полную информацию можно получить на сайте Зоологического института РАН: http://www.zin.ru/projects/RCBD_ZIN/bio_proj.html.
Тем не менее, Россия оказалась исключительно широко представленной именно в международной программе МПГ. Прежде всего, около 400 российских ученых приглашены в кластерные проекты МПГ, в т. ч. около половины из институтов РАН и Росгидромета. Российские специалисты участвуют во всех проектах, касающихся исследования реакции циркумполярной наземной биоты и экосистем на изменения климата в Арктике, динамики численности и состава населения морских, околоводных и водоплавающих птиц, дикого северного оленя, белого медведя, ластоногих и китообразных, панарктической флоры и растительности, функционирования экосистем в условиях потепления и пр. Для примера мы приводим названия нескольких крупных международных «кластеров» МПГ, посвященных изучению наземной и морской биоты, в которых участвуют и российские специалисты (табл. 2).
Таблица 2. Некоторые крупные проекты международной программы МПГ 2007–2008 гг.
Интернет-адреса позволят всеми желающим самостоятельно ознакомится с предварительными результатами данных проектов. Кроме того, в некоторых проектах по социальной тематике сравнительно широко представлена и «биологическая составляющая». Например, материалы по наземной и морской биоте имеются в «кластерах» международной программы МПГ: # 21 Environmental change of the Beringian Arctic; # 46 Traditional land use in the Nenets a.o. (MODIL – NAO); # 151 Network of the social monitoring (PPS Arctic); # 162 Circum-arctic reindeer monitoring (CARMA); # 183 Community resilience and diversity; # 247 Bering sea sub-network (BSSN); # 310 Gas, arctic people and security (GAPS); # 335 Land rights and resources; # 408 Reindeer herders vulnerability (EALAT) и др. Предварительные результаты некоторых «социальных» проектов МПГ представлены в специальном выпуске журнала «Экологическое планирование и управление» (№№ 3–4, 2008). Среди авторов настоящего тома есть и участники данных проектов.
Том открывается обзорными статьями, в которых освещены результаты исследований институтов, участвующих в программах МПГ, и актуальные проблемы исследований арктических экосистем. В статье Г.Г. Матишова и Д.Г. Ишкулова (Мурманский морской биологический институт) показана многоплановая научно-экспедиционная деятельность института, включающая комплексный мониторинг морских экосистем Западной Арктики с научно-исследовательских судов, проведение океанологических и гидробиологических наблюдений на атомных ледоколах по трассе Севморпути, береговые экспедиции и стационарные наблюдения. Работы Зоологического института (Б.И. Сиренко, С.Ю. Гагаев) включали исследования донной фауны Чукотского моря и вод, омывающих Антарктиду.
Современные представления о биоресурсном потенциале и чувствительности морской биоты к антропогенным воздействиям основываются на теории больших морских экосистем (БМЭ). Принципы анализа БМЭ Арктики и сводные данные об их современном состоянии представлены в статье Г.Г. Матишова с соавторами.
И.А. Мельниковым и Р.М. Гогоревым (Институт океанологии РАН, Ботанический институт РАН) рассматриваются современные процессы в экосистеме морского льда центральной части Арктического бассейна и оцениваются возможности ее перехода к условиям сезонного развития. В статье А.В. Долгова с соавторами представлены результаты исследований Полярного института морского рыбного хозяйства и океанографии по изучению ихтиофауны Карского моря.
Особое место среди источников антропогенного воздействия как на морские, так и наземные экосистемы Арктики занимают дальние переносы загрязняющих веществ в атмосфере и речных водах. Исследованиям воздействия крупных промышленных регионов России на окружающую среду Арктики и Сибири посвящена статья А.А. Виноградовой (Институт физики атмосферы РАН).
П.Р. Макаревич и Д.Г. Ишкулов (ММБИ) рассматривают воздействие региональных климатических факторов на внутригодовую, межгодовую и многолетнюю изменчивость сообществ зоопланктона, морских рыб и бентоса Баренцева моря. Сезонное развитие фитопланктона в водах желоба Франц-Виктория и на прилегающей акватории архипелага Земля Франца-Иосифа описано в статье А.А. Олейника (ММБИ). Группа специалистов того же института (Е.А. Фролова, О.С. Любина и др.) выполнила исследования донных сообществ у берегов Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и Новой Земли с представлением большого объема первичных данных.
Две статьи признанного лидера исследований арктических млекопитающих С.Е. Беликова (ВНИИ охраны природы, Московская область) посвящены результатам изучения изменения численности и среды обитания белого медведя и морских млекопитающих российской Арктики под воздействием антропогенных и природных факторов. Важным методическим новшеством в изучении арктической фауны стал круглогодичный мониторинг популяций, выполняемый экспедиционными группами с борта ледоколов, работающих на трассе Севморпути. Методы и результаты исследований белого медведя, выполненных в экспедициях ММБИ последних лет, представлены в статье Г.Г. Матишова, А.А. Кондакова и Н.Н. Кавцевича.
Почти 40 лет исследует уникальную самую крупную в мире таймырскую популяцию дикого северного оленя на полуострове Таймыр Л.А. Колпащиков (НИИСХ Крайнего Севера, Норильск). В своей совместной с В.В. Михайловым (НИИ автоматики и информатизации, Санкт-Петербург) статье он описывает современное состояние популяции, ее пространственное размещение, особенности динамики численности и характер миграций, существенно изменившиеся за последние десятилетия в связи с усилением хозяйственной деятельности на полуострове и изменениями климата.
Известно, что один из самых длинных многолетних рядов изучения динамики численности норвежского лемминга имеется на Кольском полуострове в Лапландском заповеднике. Его сотрудник – Катаев Г.Е. продолжил исследования динамики численности норвежского лемминга, начатые здесь в 1930-х гг. А.А. Насимовичем, Г.А. Новиковым, О.И. Семеновым-Тян-Шанским, Т.В. Кошкиной и др., а затем и обобщил их. Статья представляет большой интерес для прогнозирования динамики этого вида грызунов и выявления трендов в условиях меняющегося климата.
Как это обычно бывает в биогеографических и зоологических сборниках по исследованиям Российской Арктике, в настоящем сборнике широко представлены статьи по орнитологии. Статья Ю.В. Краснова (Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН) обобщает предварительные результаты орнитологических наблюдений 2007 г. на западном побережье о-ва Вайгач. М.В. Гаврило (Антарктический и арктический научно-исследовательский институт, Санкт-Петербург) представляет результаты проекта МПГ, посвященного изучению фауны и населения птиц некоторых высокоширотных островов Западной Арктики. В статье А.Е. Дмитриева (Институт географыии РАН) и В.С. Жукова (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск) приведены новые данные об орнитофауне севера Гыданского полуострова. М.Г. Головатин (Институт экологии растений и животных УРО РАН, Екатеринбург) публикует предварительные результаты анализа многолетней динамики орнитофауны севера Западной Сибири. В фундаментальной работе П.С. Томковича (Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва), Е.Г. Лаппо (Институт географии РАН) и Е.Е. Сыроечковского-мл. (Институт проблем экологии и эволюции РАН) представлены современные данные по динамике ареалов, численности и видового разнообразия арктических куликов.
Статья В.К. Жирова и О.Б. Гонтарь (Полярно-альпийский ботанический сад-институт, Кировск, Мурманской области) посвящена адаптации растений к условиям высоких широт. В ней представлены оригинальные принципы классификации растений интродуцентов, что важно для понимания процессов влияния климатических изменений на состав флоры и растительность Арктики. Группа ученых под руководством Д.А. Гиличинского из Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Института географии РАН и Института биологии внутренних вод РАН провела обобщение первых результатов исследований микробных сообществ и протистофауны мерзлотных почв России.
Можно надеяться, что в ближайшее время появятся новые монографического плана публикации по результатам исследований наземных и морских экосистем в рамках проектов 3-го МПГ. Эта книга – только начало. Редколлегия благодарит Ю.И. Ивакину, И.С. Янтарову и А.В. Дьяконову (ММБИ) за большую помощь в подготовке материалов к печати.
//-- Academician G.G. Matishov [3 - Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk], Professor A.A. Tishkov [4 - Institute of Geography RAS, Moscow]. Organization and preliminary results of research of marine and terrestrial ecosystems within the framework of the scientific program of the International Polar Year 2007/08 (instead of the introduction) --//
Articles of this volume open a series of publications of Russian polar researchers from leading resewarch institutions of the Russian Federation who participate in the study of terrestrial and marine ecosystems of the Arctic – the Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, the Institute of Geography RAS, the Zoological Institute RAS, the Institute of Oceanology RAS, the Polar-Alpine Botanical Garden-Institute (PABGI) KSC RAS, the all-Russian Research Institute for Environmental protection, the Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, the Extreme North Agricultural Research Institute and some others. There are preliminary complementation results of some IPY projects which are included in the international and Russian national programs as well as in long-term studies of terrestrial and marine ecosystems.
According to the resolution on the 3rd International Polar Year 2007–2008 running which was adopted by the WMO Congress the main effort for cooperation within the implementation of its tasks was anticipated for the current definition and assessment of future changes in climate and environment of polar areas. For the first time in the IPY practice wider directions of polar research and the inclusion in the IPY scientific program of projects related to research, assessment and monitoring of polar marine and terrestrial biota and ecosystems, and natural and anthropogenic factors affecting them were considered.
Taking this into account in 2005 within the framework of the Programme for Fundamental Research of RAS Presidium and the Department of Earth Sciences RAS directions of various integrated research of the Arctic and the Antarctic were formulated. The research of marine and terrestrial ecosystems was touched upon as well. Special meetings devoted to IPY preparation which were conducted in 2005 and 2006 have shown a high potential of RAS scientific institutions and Federal Service of Russia on Hydrometeorology and Monitoring of the Environment (Roshydromet) and their willingness to conduct researches in this direction.
In 2006 the IPY Interagency Research Coordination Committee was created for participation of the Russian Federation in the preparation and conducting of activities of the International Polar Year (IRRC) under the leadership of I.E. Frolov. The Commitee included representatives of leading institutions of the Russian Federation, conducting polar researches. Last meetings of IRRC determined the range of issues of this body, figured out ways to coordinate researches in the Arctic and Antarctic and expertise of proposals to the IPY national scientific program. The core array of proposals into the direction «Terrestrial and marine ecosystems of the Arctic and the Antarctic» (co-leaders G.G. Matishov and A.A. Tishkov) of the IPY National scientific program, which have passed a long coordination and approval, was consistent with goals, objectives and priorities of current polar researches of biota and marine and terrestrial ecosystems. All selected projects (over 50) represented the world level, were competitive in the «scientific market» of the polar research, had a real chance to perform works and to get a striking result at the end of the IPY in Russia.
Even during the formation of the IPY national program there was a critical issue of the absence of proposals for a national program from some specialized institutions leading long-term world-known works in the Arctic like the Botanical Institute RAS, the Institute of Ecology and Evolution RAS, the all-Russian Research Institute for Environmental protection, institutes and research centers in Arkhangelsk, Novosibirsk, Krasnoyarsk, Irkutsk, Magadan, Yakutsk and Vladivostok, including regional research centers in the Arctic. This is largely determined by the fact that the trust funding of projects of the national IPY program on this direction was not planned, and available international contacts of scientists from these organizations allowed to find other forms of participation in IPY researches. Materials presented in this volume were also obtained during projects, which were carried out under the national program. Those projects did not receive additional funding and got one from funds of certain institutions. Additional financing of works from international or national sources (IPY project) is stipulated in special references.
Before the detailed presentation of works of authors, we want to draw attention of readers to the astonishing fact which is noticed by many polar researches at IPY meetings: in this global international cooperation biogeographical and environmental projects on the study of polar marine and terrestrial ecosystems dominate in number, size and scope.
Indeed, one of the authors during the work group arrangement of the Science Committee of the Arctic Council (ISIRA) on the international research of the Russian Arctic made the analysis of implementation results of the international and the national program for the third IPY. The preliminary analysis showed that despite the IPY tradition to focus on meteorological and geophysical research biogeographical and ecological projects aimed at the analysis of contemporary dynamics of biota and ecosystems, or at the paleoecological reconstruction of stages of the evolution of the nature of polar regions during the Pleistocene and Holocene (Table 1) were dominant in its category.
Table 1. The share of projects on the biota and ecosystems research in IPY national research programs of countries actively participating in the study of polar regions of the Earth
The analysis concerns projects (about 1270 from nearly 60 countries) which are presented on the web site HYPERLINK «http://www.ipy.org». These projects make the basis of IPY national programs. Actually cluster projects of the IPY International Programme (166 scientific and 52 educational ones) which were selected by the Joint Committee consisting of experts in the field of earth sciences, as well as representatives of international organizations like WMO, ICSU, the Intergovernmental Oceanographic Commission, the International Arctic Science Committee and the Scientific Committee on Antarctic research, have a clear focus on «classical» directions of the IPY research – meteorology, geophysics, glaciology, oceanography, geology. Such projects as the «Marine life in Antarctica», «Biodiversity of the Arctic basin», «Evolution and biodiversity in the Antarctic» and others are among them. Moreover, a significant number of projects on social and educational topics were also devoted to problems of a «wildlife» in the Arctic and the Antarctic, and some large international IPY expeditions included biological and ecological directions of investigations. Paradoxically this situation, in our opinion, reflects a change in priorities of polar research and shows an important indicatory role of the polar biota during the estimation of the current natural and anthropogenic climate and environmental fluctuations.
The most frequent objects of biogeographic research within projects of international and national IPY programs were representatives of the marine biota, which is impacted by climate fluctuations and increasing economic activity in polar regions.
We should emphasize that the study of the Arctic marine biota, its diversity and response to external stimuli requires a significant field and analytical work. In this regard it’s necessary to note a major contribution to the IPY polar research of experts from the Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, who widely cover the western part of the Arctic which is the most exposed to current global changes.
It’s known that in the international IPY scientific program a number of properly Russian initiative projects is small. The so-called «clusters» of researchers from different countries and organizations related to marine and terrestrial ecosystems and biota, where Russia could be the leader are practically absent. Projects on research of glaciers, sea ice, atmosphere and oceans by Roshydromet, primarily AARI, the Institute of Geography RAS dominate here. Among the IPY international «clusters» the following projects are close to issues of the study of arctic ecosystems and biodiversity: 2 – Zoological Institute RAS, 1 – Institute of Oceanology RAS, 2 – Institute of Geography RAS (T.K. Vlasova – the Circumpolar monitoring of indigenous peoples, and S.V. Goryachkina – the study of soils from polar latitudes, or cryosoils). The relatively complete data on IPY biological projects is available on the web site of the Zoological Institute RAS:
http://www.zin.ru/projects/RCBD_ZIN/bio_proj.html
Nevertheless, Russia is widely represented exactly in the IPY International Programme. First of all, about 400 Russian scientists were invited to the IPY cluster projects, including about half of RAS and Hydromet institutions. Russian specialists are involved in all projects relating to investigations of the reaction of the circumpolar terrestrial biota and ecosystems to climate fluctuations in the Arctic, population dynamics and population composition of sea birds, semi-aquatic birds, waterfowls, wild reindeer, polar bears, pinnipeds and cetaceans, the pan-Arctic flora and vegetation and functioning of ecosystems in conditions of global warming, etc. As an example, we can name some large international IPY «clusters» devoted to the study of terrestrial and marine biota, were Russian specialists are involved (Table 2).
Table 2. Some large international projects of the IPY program 2007–2008
Internet addresses allow all people who wish to familiarize themselves with preliminary results of these projects. Moreover, the «biological component» is relatively well represented in some projects on social issues. For example, the data on the terrestrial and marine biota is found in «clusters» of the international IPY program: # 21 Environmental change of the Beringian Arctic; # 46 Traditional land use in the Nenets AO (MODIL-NAO); # 151 Network of the social monitoring (PPS Arctic); # 162 Circum-arctic reindeer monitoring (CARMA); # 183 Community resilience and diversity; # 247 Bering sea sub-network (BSSN); # 310 Gas, arctic people and security (GAPS); # 335 Land rights and resources; # 408 Reindeer herders vulnerability (EALAT), etc. Preliminary results of some «social» IPY projects are announced in a special issue of the «Environmental Planning and Management» journal (№№ 3–4, 2008). Members of these projects are among the authors of this volume as well.
The volume starts with review articles covering results of researches conducted by institutions participating in IPY programs and acute issues of studies on arctic ecosystems. The article by G.G. Matishov and D.G. Ishkulov (the Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS) demonstrates a multidisciplinary scientific and expeditionary activity of the Institute, which includes comprehensive monitoring of marine ecosystems in the Western Arctic on research vessels, oceanographic and hydrobiological observations on nuclear icebreakers along the Northern Sea Route, on-shore expeditions and stationary surveys. Works of the Zoological Institute (B.I. Sirenko, S. Yu. Gagaev) included studies of the benthic fauna of the Chukchi Sea and waters bounding the Antarctic.
Current views on the resource potential of the marine biota and its sensitivity to anthropogenic impact are based on the theory of large marine ecosystems (LME). Principles of the analysis of LME in the Arctic and a summary data on their current state are presented in the article by G.G. Matishov et al.
I.A. Melnikov and R.M. Gogorev (the Institute of Oceanology RAS, the Botanical Institute RAS) consider current processes in the ecosystem of the sea ice of the central Arctic basin and assess the possibility of its transition to conditions of the seasonal development. An article by A.V. Dolgov et al. presents results of studies of the Kara Sea fish fauna conducted by the Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography.
A long-range transport of pollutants in the atmosphere and river waters takes a special place among sources of anthropogenic impact on both marine and terrestrial ecosystems in the Arctic. An article by A.A. Vinogradova (the Institute of Atmospheric Physics RAS) covers the impact of major Russian industrial regions on the environment of the Arctic and Siberia.
P.R. Makarevich and D.G. Ishkulov (MMBI) consider the impact of regional climatic factors on the intra-, inter-annual and long-term variability of zooplankton communities, marine fish and benthos in the Barents Sea. The seasonal development of phytoplankton in waters of Franz Victoria trough and adjoining water areas of the Franz Josef Land archipelago is described in the article by A.A. Oleynik (MMBI). A team of specialists from the MMBI (E.A. Frolova, O.S. Lyubina et al.) conducted the study of benthic communities near coasts of the Spitsbergen, the Franz Josef Land and the Novaya Zemlya and submitted a large body of the initial data.
Two articles by S.E. Belikov (the Research Institute for Environmental Protection, Moscow region), the recognized leader in research of Arctic mammals, are devoted to results of the study of changes in population and habitat of polar bears and marine mammals of the Russian Arctic under the impact of anthropogenic and natural factors. The all year round population nonitoring accomplished by expedition groups onboard atomic icebreakers on the Northern Sea Route has become an important methodical innovation in the Arctic fauna researches. Methods and results of the polare bear researches performed in the MMBI expeditions are represented in the paper of G.G. Matishov, A.A. Kondakov and N.N. Kavtsevich.
L.A. Kolpashchikov (the Extreme North Agricultural Research Institute, Noril’sk) has been studying the unique world’s largest Taimyr population of the wild reindeer on the Taimyr Peninsula during almost 40 years. In the joint article with V.V. Mikhaylov (Institute of Automatics and Informatization, St-Petersburg) he describes the current population state, its spatial distribution, peculiarities of the population dynamics and migration, which have significantly changed over the past decade in connection with the increased economic activity on the peninsula and climate changes.
It is known that one of the longest series of long-term study of population dynamics of the Norwegian lemming is available in the Lapland reserve on the Kola Peninsula. Its scientific employee G.E. Kataev has continued the research of the population dynamics of Norwegian lemmings, started here by A.A. Nasimovich, G.A. Novikov, O.I. Semenov-Tian-Shansky, T.V. Koshkina etc. in 1930 and then compiled them. The article is of a great interest to predict the dynamics of this rodent species and to define trends in a changing climate.
Articles on ornithology are well represented in this collection what is typical for biogeographical and zoological collections on the research of the Russian Arctic. An article by Yu.V. Krasnov (the Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS) summarizes preliminary results of ornithological observations conducted in 2007 on the western coast of the Vaigach Island. M.V. Gavrilo (the Arctic and Antarctic Research Institute, St. Petersburg) presents results of the IPY project devoted to the study of the fauna and population of birds from some high-latitude islands of the Western Arctic. M.G. Golovatin (the Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, Yekaterinburg) gives preliminary results of the analysis of the long-term avifauna dynamics in the north of the Western Siberia. New data on the bird faua of the Gydan peninsula northern part are given in the paper of A.E. Dmitriev (Institute of Geography RAS) and V.S. Zhukov (Institute of Animal Systematics and Ecology, Siberian Branch of RAS, Novosibirsk). The latest data on the dynamics of habitat, abundance and species diversity of the arctic sandpiper is presented in the fundamental work by P.S. Tomkovich (the Zoological Museum of M.V. Lomonosov Moscow StateUniversity, Moscow), E.G. Lappo (the Institute of Geography RAS) and E.E. Syroechkovsky-Jr. (the Institute of Ecology and Evolution RAS).
An article by V.K. Zhirov and O.B. Gontar (the Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kirovsk, Murmansk region) is devoted to plant adaptation to conditions of high latitudes. It presents the original principles of classification of introduced plants, which is important for understanding of processes of the climatic change impact on the flora and vegetation of the Arctic. A team under the leadership of D.A. Gilichinsky from Institute of Physical Chemical and Biological Problems of Soil Science RAS, Institute of Geography RAS and the Institute for Biology of Inland Waters RAS summarized initial results of studies on microbial communities and protistofauna from permafrost soils in Russia.
We are optimistic about soon appearance of new monographic publications based on the results of studies of terrestrial and marine ecosystems within the Third IPY projects. This book is just the beginning. One may express sincere gratitude to Yu.I. Ivakina, I.S. Yantarova and A.V. Dyakonova (MMBI) for assistance in preparing materials for publishing.
Академик Г.Г. Матишов, Д.Г. Ишкулов
Экспедиционные исследования Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, проведенные в рамках Международного полярного года 2007/08
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск
//-- Аннотация --//
-------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
//-- Введение --//
Комплексные исследования российских арктических морей в настоящее время приобретают все более важное значение. Приоритетность экспедиционных работ в этом регионе обусловлена как экономическими интересами России в арктических морях, так и необходимостью получения новых данных для разработок, связанных с моделированием последствий глобальных климатических изменений. Кроме того, проведенный по инициативе Российской Федерации Международный полярный год 2007/08 особо акцентировал необходимость российского научного присутствия в высокоширотной Арктике.
Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН является единственной академической научной организацией, базирующейся непосредственно на побережье Баренцева моря. Благодаря наличию оборудованных научно-исследовательских судов, налаженным связям с Мурманских морским пароходством и ФГУП «Атомфлот», а также развитой системе береговых и островных научных стационаров, ММБИ в рамках Международного полярного года выполнил более 20 морских и береговых экспедиций (рис. 1).
Рис. 1. Экспедиции ММБИ, проведенные в рамках Международного полярного года в 2007–2008 гг.
В данной статье мы рассмотрим краткие итоги основных экспедиций Института. Следует отметить, что материалы именно этих экспедиций легли в основу подготовки практически всех глав этой монографии, принадлежащих сотрудникам ММБИ.
//-- Экспедиции на атомных ледоколах --//
Традиционно экспедиционный сезон ММБИ открывают экспедиции на атомных ледоколах по трассе Севморпути. История этих экспедиций началась в 1996 году, когда на атомных ледоколах «Таймыр» и «Вайгач» состоялась первая подобная экспедиция (Матишов и др.,1997).
По мере накопления опыта проведения научно-исследовательских работ с борта атомных ледоколов расширялся круг специалистов, участвующих в подобных экспедициях, усложнялись программы работ. Так, задачи первой группы были ограничены изучением фитопланктонных сообществ и общими наблюдениями. В дальнейшем в программу таких экспедиций были включены океанографические и гидрохимические исследования, отбор проб воды и воздуха на содержание тяжелых металлов и радионуклидов, орнитологические и териологические учеты, исследования бактерио– и зоопланктона (Матишов и др., 2005).
Основной сложностью при организации первых ледокольных экспедиций было то, что конкретный маршрут следования судна очень сильно зависит от складывающейся оперативной обстановки – в первую очередь от пути следования каравана и от ледовых условий. Таким образом, заранее никогда нельзя было точно сказать, в каком районе будет работать конкретная научная группа. Выходом из данной ситуации явилось создание унифицированной программы исследований и подготовка универсальных специалистов, способных проводить сбор научного материала в самом широком диапазоне.
Типовая программа экспедиционной группы на борту атомного ледокола включает проведение океанологических наблюдений в поверхностном слое моря, отбор проб фито-, зоо– и бактериопланктона, анализ воды, воздуха и снега на загрязнение тяжелыми металлами и радионуклидами, визуальные наблюдения за морскими млекопитающими и птицами. При этом каждый член экспедиционного отряда, независимо от его основной специальности, может проводить исследования (во всяком случае, отбирать пробы) по всем направлениям.
Уже непосредственно в ходе рейса осуществляется корректировка научной программы и ее привязка к конкретному маршруту. При этом делается упор на те направления исследований, которые позволяют наиболее продуктивно использовать данный рейс с учетом предшествующих наработок.
В экспедициях 2007–2008 г.г. основное внимание было уделено проведению учетов численности, пространственного распределения и путей миграции морских птиц, морских млекопитающих и белых медведей. Кроме того, постоянно проводились попутные гидрометеорологические и ледовые наблюдения, в 2008 году были также выполнены измерения основных параметров гидрохимического комплекса.
//-- Экспедиции 2007 года --//
В 2007 году проведены 3 ледокольные экспедиции (Ишкулов, Ежов, 2007; Горяев, Мишина, 2008). План данных экспедиций был выстроен таким образом, чтобы провести наблюдения в сезоны с различной продолжительностью светового дня. Первая экспедиция проведена на границе зима – весна, вторая экспедиция прошла в летнее время в период максимума интенсивности солнечной радиации, и третья экспедиция – в конце года в октябре-декабре.
Первая экспедиция проводилась на а/л «Арктика» по маршруту п. Мурманск – Двинский залив – Кандалакшский залив – м. Желания – Енисейский залив – м. Желания – о. Диксон – Енисейский залив – м. Желания – п. Мурманск (рис. 2), в период с 28 февраля по 1 апреля 2007 года на а/л «Арктика». Вторая экспедиция проводилась по маршруту п. Мурманск – Печорское море – пр. Карские ворота – м. Желания – Енисейский залив – о. Диксон – Енисейский залив – м. Желания – п. Мурманск (рис. 3), в период с 18 июня по 10 июля 2007 года на а/л «50 лет Победы». Маршрут третьей экспедиции на а/л «Арктика», самой масштабной по своей протяженности, проходил через акватории сразу четырех арктических морей: Баренцева, Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского (рис. 4).
Рис. 2. Карта-схема маршрута экспедиции на а/л «Арктика» в марте 2007 года
Рис. 3. Карта-схема маршрута экспедиции на а/л «50 лет Победы» в июне-июле 2007 года
Рис. 4. Карта-схема маршрута экспедиции на а/л «Арктика» в октябре-декабре 2007 года
//-- Экспедиция на а/л «Арктика» в марте 2007 года --//
В период с 28.02.2007 по 01.04.2007 на борту а/л «Арктика» в Баренцевом и Карском морях были проведены комплексные попутные наблюдения. Основной компонент составили гидрологические наблюдения. На 48 гидрометеорологических станциях с поверхности были отобраны пробы воды на определение солености и температуры. В комплексе с гидрологическими проводились метеорологические наблюдения, а также наблюдения за ледовой ситуацией/состоянием поверхности моря, морскими млекопитающими и птицами. Также в разных частях Карского моря были взяты пробы воды с поверхности на определение уровней химического загрязнения.
Гидрометеорологические наблюдения
Белое море
В Белом море в течение отчетного периода среднее значение температуры воздуха составило –1,8 °С, t -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
= –6 °С – в Горле, t -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
= 0 °С – в центральной части акватории. Атмосферное давление изменялось существенно. Среднее значение составило 761 мм. рт. ст., минимальное 750 мм. рт. ст., максимальное 770 мм. рт. ст. Преобладали ветры южных (Ю, ЮЮЗ) румбов. Средняя скорость ветра составила 6.3 м/с. Штилевой погоды не наблюдалось. Значения показателей температуры воды в поверхностном гидрологическом горизонте изменялись следующим образом. Минимальное значение температуры воды, равное –1,5 °С, было зафиксировано в Горле, максимальное, равное –0,5 °С, в Кандалакшском заливе. Среднее значение составило –1,1 °С. Преобладали однолетние и ниласовые стадии формирования льдов; на северной границе моря акватория преимущественно была свободна ото льда.
Баренцево море
В Баренцевом море среднее значение температуры воздуха составило –2,3 °С, с максимумом +0,5 °С на траверзе середины острова Южный арх. Новая Земля и минимумом –6 °С юго – западнее м. Желания. Атмосферное давление изменялось в довольно широких пределах. Среднее значение составило 763 мм рт. ст., максимальное – 771 мм рт. ст., минимальное – 754 мм рт. ст. Данный минимум давления непосредственно предшествовал ухудшению погодных условий до шторма, в течение которого давление, вероятно, продолжало падать, но данный факт не был зафиксирован по причине прекращения работ. Преобладали ветры юго-восточных румбов. Средняя скорость ветра составила 10,5 м/с. В течение нахождения на акватории Баренцева моря наблюдалось пяти-семибалльное волнение поверхности моря с высотой волн 3–5 м. Направление волн соответствовало направлению ветра, т. е. наблюдаемое волнение по своему генезису являлось ветровым. Значения показателей температуры воды поверхностного гидрологического горизонта изменялись от –1,6 °С до 1,6 °С. Среднее значение составило –0,4 °С Море преимущественно было свободно ото льда, однако, по курсу от широты пр. Маточкин шар до широты соответствующей середине острова Южный арх. Новая Земля наблюдались блинчатые льды.
Карское море
В Карском море в течение периода наблюдений среднее значение температуры воздуха составило –9,3 °С, t -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
= –15 °С, t -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
= –0,7 °С, оба значения были зафиксированы в районе мыса Желания с разницей в десять суток (7 и 17 марта соответственно). Атмосферное давление изменялось слабо. Среднее значение составило 762 мм рт. ст., минимальное 760 мм рт. ст., максимальное 764 мм рт. ст. Преобладали ветры юго – восточных румбов, что объясняется усилившейся в зимнее время деятельностью сибирского антициклона. Средняя скорость ветра составила 7,2 м/с. Штилевой погоды не наблюдалось. Значения показателей температуры воды в поверхностном гидрологическом горизонте изменялись следующим образом. Минимальное значение температуры воды, равное –1,9 °С, было зафиксировано в районе мыса Желания, максимальное, равное –0,5 °С, в районе Объ-Енисейского мелководья. Среднее значение составило –1,5 °С. В центральных районах моря преобладали однолетние льды, на северной границе моря, в районе мыса Желания, преимущественно наблюдались молодые льды разных стадий.
Наблюдения за морскими млекопитающими и белым медведем
Кольский залив
Площадь осмотренной акватории в Кольском заливе составила около 59 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Большая часть осмотренной акватории на момент наблюдений была покрыта ниласом, лишь севернее Североморска залив не был покрыт льдом.
В Кольском заливе встречены морские млекопитающие двух видов: одна особь обыкновенного (пятнистого) тюленя (Phoca vitulina (L., 1758)) и две особи кольчатой нерпы (Phoca (Pusa) hispida (Schreber, 1775)). Все животные были встречены на траверзе г. Североморска.
Белое море
В Белом море наблюдения за морскими млекопитающими проведены на двух учётных трансектах № 2 и № 3 (рис. 5). Общая длина трансект составила 339,64 км, при площади осмотренной акватории 679,28 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Рис. 5. Карта-схема расположения учётных трансект в Белом море в марте 2007 года
За время экспедиции в Белом море отмечено присутствие трех видов морских млекопитающих:
• Атлантический морж Odobenus rosmarus rosmarus (L., 1758)
• Морской заяц (лахтак) Erignathus barbatus (Erxleben, 1777)
• Гренландский тюлень Phoca (Pagophilus) groenlandica (Erxleben, 1777)
Наиболее массовым видом, как и ожидалось, в период наблюдений являлся гренландский тюлень. За время исследований в Белом море учтено 639 гренландских тюленей (610 взрослых особей и 29 бельков). Наличие небольшого количества бельков может говорить о том, что в момент проведения наблюдений в Белом море гренландские тюлени только приступили к щенке. Животные встречались на всех трансектах в Белом море, как поодиночке, так и группами численностью от нескольких экземпляров до 120 особей в группе, однако превалировали одиночные особи и мелкие группы до 5–6 животных. На трансекте № 2 плотность тюленей этого вида варьировала от 20 до 4830 экз. на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. На трансекте № 3 плотность гренландцев изменялась в диапазоне от 250 до 4450 особей на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Общая плотность гренландских тюленей на двух трансектах составила 0,94 особи на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Атлантический морж. За период наблюдений в Белом море было встречено две особи моржа. Обе встречи произошли на трансекте № 3. Плотность животных этого вида на трансекте № 3 составила 5 экз. на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Морской заяц. В Белом море было встречено 2 особи морского зайца. Все встречи произошли на трансекте № 2. Плотность морского зайца в районе исследования составила 6 особей на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Все встреченные атлантические моржи и морские зайцы находились на льду поодиночке.
Карское море
В Карском море наблюдения проведены на семи трансектах и шести станциях учёта. Общая длина учётных трансект составила 869.38 км, при площади осмотренной акватории 1738.76 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(рис. 6).
Рис. 6. Карта-схема расположения учётных трансект и станций в Карском море по маршруту экспедиции на а/л «Арктика» в марте 2007 года
За время экспедиции в Карском море отмечено присутствие 3-х видов морских млекопитающих и одного вида наземных хищников:
• Атлантический морж Odobenus rosmarus rosmarus (L., 1758)
• Морской заяц (лахтак) Erignathus barbatus (Erxleben, 1777)
• Кольчатая нерпа Phoca (Pusa) hispida (Schreber, 1775)
• Белый медведь Ursus maritimus (Phipps, 1774)
Атлантический морж. За весь период наблюдений в Карском море была встречена одна особь этого вида. Морж встречен юго-восточнее мыса Желания. Особь находилась на льду на дистанции около 200 метров от судна. Говорить о плотности моржа в данном районе не представляется возможным из-за малого количества встреченных животных.
Морской заяц встречался исключительно в районе Обь-Енисейского мелководья. Встречался преимущественно поодиночке, однако была замечена группа из 4–х особей. Максимальная относительная плотность морского зайца в данном районе Карского моря в исследованный период составила 94 особи на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
на трансекте № 3, минимальная – 6 особей на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
на трансекте № 8. Всего за период наблюдений учтено 17 особей данного вида.
Самым массовым видом морских млекопитающих, как и ожидалось в Карском море, являлась кольчатая нерпа. За всё время наблюдений в Карском море отмечено 66 кольчатых нерп. Плотность нерп на различных трансектах варьировала от 6 экз. на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
на трансекте № 7, до 355 особей на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
на трансекте № 3, в районе Обь-Енисейского мелководья. Причём на трансекте № 3 отмечена группа нерп численностью в 19 животных.
Белый медведь. За весь период наблюдений в Карском море учтено 10 особей данного вида. Плотность белого медведя варьировала от 3 до 16 экз. на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Встречались как одиночные животные, так и семейные группы. Семейные группы составляли 50 % от общего количества встреч. Среди семейных групп две трети от общего числа встреченных групп занимали самки с одним медвежонком, одну треть – самки с двумя медвежатами.
Помимо самих белых медведей, учитывались следовые цепочки и направление движения этих животных. Всего в Карском море отмечено 20 следовых цепочек белого медведя. Основными направлениями движения белых медведей являлись южное, юго-восточное и восточное. По-видимому, на момент проведения наблюдений, медведи передвигались к местам постоянной щенки кольчатых нерп и морских зайцев.
//-- Экспедиция на а/л «50 лет Победы» в июне-июле 2007 года --//
Гидрометеорологические наблюдения
Вторая экспедиция 2007 года состоялась в период с 18 июня по 10 июля на а/л «50 лет Победы». Основной компонент составили гидрологические наблюдения. На 93 гидрометеорологических станциях с поверхности были отобраны пробы воды на определение солености и температуры. При стоянке судна, в случае возникновения разводий, пробы воды отбирались с различных гидрологических горизонтов, в зависимости от текущей глубины, с использованием батометра. В комплексе с гидрологическими проводились метеорологические наблюдения, а также наблюдения за ледовой ситуацией.
Баренцево море
В Баренцевом море среднее значение температуры воздуха составило +3,6 °С, с максимумом +8 °С на выходе из Кольского залива и минимумом 0 °С юго – западнее м. Желания. Атмосферное давление изменялось в довольно широких пределах. Среднее значение составило 761,6 мм рт. ст., максимальное – 766 мм рт. ст., минимальное – 756 мм рт. ст. Преобладали ветры северо-восточных румбов. Средняя скорость ветра составила 5,5 м/с. Направление волн соответствовало направлению ветра, т. е. наблюдаемое волнение по своему генезису являлось ветровым. Значения показателей температуры воды поверхностного гидрологического горизонта изменялись от –0,8 °С до 8,3 °С. Среднее значение составило 5,1 °С. Море было свободно ото льда.
Карское море
В Карском море в течение отчетного периода среднее значение температуры воздуха составило 2,5 °С, t -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
= –1 °С, t -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
= +9 °С. Минимум температуры воздуха отмечен севернее пролива Карские ворота, максимум в Енисейском заливе. Атмосферное давление изменялось слабо. Среднее значение составило 760 мм рт. ст., минимальное 754 мм рт. ст., максимальное 762 мм рт. ст. Преобладали ветры юго – западных и восточных румбов. Средняя скорость ветра составила 4,6 м/с. Штилевой погоды не наблюдалось. Значения показателей температуры воды в поверхностном гидрологическом горизонте изменялись следующим образом. Минимальное значение температуры воды равное –1 °С, было зафиксировано в районе пролива Карские ворота, максимальное, равное +11 °С, в устье Енисейского залива. Среднее значение составило +2 °С. В центральных районах моря преобладали тающие однолетние льды с большим количеством разводий и полыней, на северной границе моря, в районе мыса Желания, преимущественно наблюдалась чистая вода с небольшими полями мелкобитого тёртого льда.
Наблюдения за морскими млекопитающими и белым медведем
Карское море
За время экспедиции были проведены наблюдения на шести трансектах и восьми станциях. Общая длина трансект составила 1019,9 км при площади осмотренной акватории 2039,8 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(рис. 7).
Белый медведь. Было встречено 3 особи белого медведя. На станциях 2 и 3 были встречены одиночные особи медведей, подходившие к борту судна, где питались пищевыми отходами с ледокола. На трансекте № 5 был также встречен медведь, плотность медведей в этом районе составила 3,3 особи на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Малое количество встреч белого медведя по маршруту экспедиции можно объяснить тем фактом, что при движении ледокол старался избегать участков со льдом и преимущественно шёл по открытой воде в полыньях, а также уменьшением количества льда на акватории Карского моря.
Помимо самих медведей, учитывались следовые цепочки и направление движения белых медведей. Всего было обнаружено 4 следовых цепочки. Основным направлением миграции медведей было западное.
Кольчатая нерпа. За время экспедиции было встречено 72 особи кольчатой нерпы. Основное количество нерп (56) было отмечено в северо-западной части Карского моря на трансекте № 5. Плотность нерп в данном районе составила 183 особи на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Ещё одна группа нерп, численностью в 14 особей, была отмечена северо-восточнее о. Диксон.
На трансекте № 6 была отмечена взрослая нерпа с детёнышем.
Морской заяц был отмечен только один раз на трансекте № 5, где плотность животных этого вида составила 3,3 экземпляра на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Наблюдения за морскими птицами
Баренцево море
Общая длина трансект наблюдения в Баренцевом море составила 989,8 км, при площади осмотренной акватории 178,1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(рис. 7). Всего на указанной акватории было учтено 8 видов птиц.
Рис. 7. Карта-схема расположения учётных трансект и станций по маршруту экспедиции на а/л «50 лет Победы» в июне-июле 2007 года
Глупыш. Встречался на всех трансектах как поодиночке, так и группами до 4–х птиц. Плотность глупыша варьировала от 0,1 до 0,23 экземпляра на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Морская чайка. Встречались только на трансектах № 2 и № 4. Плотность чаек этого вида равнялась 0,05 и 0,04 особи на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
соответственно.
Серебристая чайка. Всего было отмечено 4 особи на трансекте № 2. Плотность серебристых чаек на данном участке акватории Баренцева моря достигала 0,18 экз./ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Бургомистр. Птицы этого вида встречались только на трансекте № 9. Всего было отмечено 4 птицы, относительная численность бургомистров в данном районе Карского моря составила 0,2 экз. на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Моевка. Как и глупыш, моевки встречались на всех учётных трансектах в Баренцевом море. Наибольшей относительной численности моевки достигли на трансекте № 10 – 0,36 особей на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Минимальная плотность зафиксирована на трансекте № 1–0,13 особей на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Кайра до вида не определялась. Птицы этого вида были наиболее массовыми на момент проведения наблюдений. Максимальная численность отмечена в северо-восточной части Баренцева моря на трансекте № 9 и равнялась 2,9 экз./ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
акватории. Это связано с близостью района размножения на архипелаге Новая земля.
Чистик. Встречался на всех трансектах, кроме № 10. Численность чистиков варьировала от 0,05 до 0,3 особей на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Птицы встречались как поодиночке, так и группами до 3–4-х особей.
Люрик. Была встречена всего одна особь птиц этого вида на трансекте № 9. Относительная численность люриков в данной части Баренцева моря равнялась 0,02 особи на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Карское море
Общая длина трансект наблюдения в Карском море составила 1140,1 км, при площади осмотренной акватории 205,2 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Кайра spp. Являлась наиболее многочисленным видом птиц, встреченным в Карском море. Встречались как одиночные особи, так и стаи численностью свыше 20 особей. Наибольшее количество встреч произошло на северо-западе Карского моря на трансектах № 5 и № 6. Всего на станциях и трансектах было учтено 270 кайр.
Чистик. Птицы этого вида встречались намного реже, чем кайры, группами от 2 до 5 особей. Всего за весь период наблюдений в Карском море учтено 32 особи данного вида. Основная масса встреч происходила на трансекте № 5.
Вторым по численности видом птиц, встреченным на данной акватории, являлась моевка. Как показали наблюдения, моевки встречались практически на всей осмотренной акватории Карского моря. Всего было учтено 88 птиц этого вида.
Среди других встреченных видов птиц были глупыш, бургомистр, серебристая и морская чайки, средний поморник. Данные виды были немногочисленными и встречались довольно редко. Можно отметить, что в основном птицы этих видов встречались в районах с открытой водой, либо с очень разреженным льдом, где, по-видимому, им проще было добывать пропитание.
Помимо типичных морских птиц в Карском море были встречены ласточка-береговушка и две особи белой трясогузки на станции № 1. Данные встречи птиц этих видов далеко от берега не являются уникальными, однако не часты.
//-- Экспедиция на а/л «Арктика» в октябре – декабре 2007 года --//
Экспедиция проведена в период 27 октября – 14 декабря 2007 г. В Карском, Лаптевых и Восточно-Сибирском морях в общей сложности наблюдения проведены на 2655 км маршрута. Ввиду прохождения экспедиции в период полярной ночи, эффективное время наблюдений при дневных сумерках составляло от 1 до 3 часов в сутки, в зависимости от широты и сезона (ширина трансекты около 500 м). В оставшееся время наблюдения проводились в свете прожекторов ледокола (основной объект наблюдений – следы животных и следы дыхательной активности ластоногих – кольчатой нерпы и морского зайца, при ширине трансекты не более 30 м).
Таким образом, в условиях дневного освещения наблюдения проведены на трансекте протяженностью 345 погонных километров и площади 345 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, в свете прожекторов – на трансекте протяженностью 2310 км и площади 70 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Судовой учет млекопитающих выполнялся по ходу движения все светлое время суток с отметками координат и ледовой обстановки через 15–30 минут.
Ледовая обстановка
В Карском море ледовая ситуация существенно отличалась от среднемноголетней. Так, на начало ноября западная граница дрейфующих льдов проходила примерно по 80° в.д. – т. е. примерно на 500 км восточнее среднемноголетнего положения (близкой к среднему многолетнему положению граница льда была, например, в 2002 г.). Вся акватория к востоку, до мыса Челюскин, была покрыта ниласом и самыми первичными формами льда – блинчатыми, при низкой, в целом, ледовитости (5–6 баллов). К началу третьей декады ноября западная граница льда в Карском море проходила уже западнее о. Белый, т. е. соответствовала примерно среднемноголетнему положению в конце октября. Акватория в районе проводки судов была покрыта серо-белыми и серыми льдами при ледовитости 8–9 баллов. К району работ в течение всего периода экспедиции в районе Обь-Енисейского мелководья прилегала заприпайная полынья.
На акватории морей Лаптевых и Новосибирского в районе трассы Севморпути в течение экспедиции были распространены преимущественно серые и серо-белые льды при ледовитости 9–10 баллов. Между 105 и 117° в.д. отмечались тонкие белые льды со значительным включением двухлетних белых средних льдов.
Наблюдения за белым медведем и морскими млекопитающими
Белый медведь
В период экспедиции в двух районах – Карском море и морях Лаптевых и Восточно-Сибирском учтено соответственно 42 и 21 след белых медведей, что, с учетом отработанных трансект наблюдений, дает сходные показатели учета – 2,65 и 2,35 следа на 100 км маршрута. Следует отметить, что данный показатель учета показывает лишь самую общую тенденцию распределения животных в полосе, прилегавшей к маршруту, наблюдавшуюся, к тому же, в период первой половины зимы, в условиях только что сформировавшегося ледового покрова.
Наиболее обстоятельно был обследован участок акватории Карского моря между о. Белый и о. Диксон. Сравнение результатов следового учета в районе Обь-Енисейского мелководья в позднеосенний период 2007 и 2002 гг. показывает, что в ноябре-декабре 2007 г. численность животных здесь была значительно ниже (1 и 7,1 экз. на 100 км соответственно). Ниже численность была также и в сравнении с показателями, полученными на маршруте 2007 г в целом. По-видимому, это связано с поздними сроками формирования ледового покрова в данном районе.
В период экспедиции в районе Обь-Енисейского мелководья наблюдалась активная миграция белого медведя в южном направлении (т. е. в сторону заприпайной полыньи). Направление следов зверей по 8 румбам показано в табл. 1. Для сравнения приводим направления следов, отмеченных в данном районе в октябре-ноябре 2002 г., когда в этом же районе наблюдалась активная миграция белого медведя в западном и юго-западном направлениях (т. е. в сторону кромки). Таким образом, в оба сравниваемых года перемещения животных совпадали, в общем, с направлением нарастания ледового покрова.
Таблица 1. Ориентация следов медведей в районе Обь-Енисейского мелководья в поздне-осенний период
Визуально белые медведи отмечались в Карском море между Обской губой и Енисейским заливом, где была встречена семейная группа из самки и двух медвежат второго года жизни. Судя по следам, семейные группы составляли, по соотношению числа встреч 25 %, одиночные особи – 75 %. По числу особей – соответственно 43 % и 57 %. Полученные данные сходны с результатами весенних и осенних наблюдений в экспедициях ММБИ в период 1997–2002 гг (Матишов и др., 2007). В октябре 2002 г. в Карском море встречи особей в семьях составляли (по абс. числу особей) 40 %, одиночек – 60 %. По данным весенних наблюдений – медведи, составляющие семейные группы (т. е детные самки + медвежата) составляют 44,6 %, одиночки – 55,4 %.
Кольчатая нерпа, морской заяц. Визуально отмечалась только кольчатая нерпа, во время дрейфа западнее о. Диксон, в период 31 октября – 2 ноября. В зависимости от температуры воздуха и скорости ветра плотность залежки существенно изменялась, составляя в наиболее теплые дни около 0,3 экз. на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Прочая часть маршрута пройдена в условиях ветра и температур, при которых нерпа не выходит на поверхность льда. Морской заяц обычен в исследованном районе в осенний период (хотя и примерно в пять раз малочисленнее нерпы).
Помимо непосредственных наблюдений ластоногих, в ходе экспедиции учитывались следы дыхательной активности – вентиляционные отверстия во льду. В общей сложности в районе Обь-Енисейского мелководья зафиксировано 1121 вентиляционное отверстие; учетная площадь (разводья, покрытые ниласом, возрастом не более 12 часов) составила 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Во всех случаях время, которому соответствовали учтенные лунки, составляло не менее 9 часов – период, за который лед достигает критической (непробиваемой) для нерпы толщины 3 см при –15°. Исходя из известной вентиляционной активности нерпы (и предполагая примерно такую же активность для морского зайца) – 375 дыхательных циклов за 24 часа (Lydersen, 1991), расчет на 9 часов дает 8 экз. ластоногих обоих видов на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
свежезамерзших разводий (удельная плотность, относящаяся только к свежезамерзшим разводьям). Плотность распределения в более прочных льдах – серых и серо – белых подобным образом установить не удалось, т. к. в этих биотопах дыхательные отверстия закрыты снегом, или находятся в местах торошения и также незаметны. Для ластоногих, не имеющих в условиях дрейфующих льдов постоянных участков обитания, свойственна, по-видимому, высокая активность перемещения, позволяющая им оперативно концентрироваться в свежеобразовавшихся разводьях при высокой плотности до 8–10 особей на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Песец. Следы песца и сами песцы встречались по всему маршруту экспедиции. Наибольшее количество следов отмечено в морях Лаптевых и Восточно-сибирском (7,8 следов на 100 км маршрута), в Карском море следы попадались значительно реже – 2,3 следа на 100 км маршрута, что можно объяснить плохими кормовыми условиями в тундрах Восточной Сибири, вынуждающими песцов предпринимать поиски пищи во льдах (предположительно – «нахлебническое» использование остатков пищи белых медведей). На акваториях морей Лаптева и Восточно-Сибирского визуально отмечены песцы, ушедшие в море необычайно далеко – за 500 и 700 км от ближайшей суши (!).
//-- Экспедиция 2008 года --//
В 2008 году была проведена весенняя экспедиция в Баренцевом и Карском морях на а/л «Арктика» (рис. 8). В период с 22 марта по 16 апреля на маршруте Мурманск – м. Желания – Енисейский залив – о. Диксон – Енисейский залив – м. Желания – Мурманск были проведены метеорологические наблюдения, выполнена оценка численности, распределения и видового состава морских млекопитающих и птиц, отобраны и проанализированы на борту судна пробы воды на биогенный состав, а также отобраны пробы воды для изучения структуры планктонных сообществ (Горяев, Мишина, 2008).
Рис. 8. Карта-схема расположения маршрута экспедиции на а/л «Арктика» в марте-апреле 2008 года
Погодные условия и ледовая обстановка в период экспедиции, в общем, были нормальны для данного сезона года. В основном районе работ – Карском море средняя температура воздуха составила в период экспедиции –14 °С. Минимум (–25 °С) и максимум (0 °С) зафиксированы в центральной части Карского моря (30 марта и 9 апреля соответственно). Атмосферное давление менялось слабо. Среднее значение составило 750 мм рт. ст., минимальное – 732 мм рт. ст., максимальное – 770 мм рт. ст. Преобладали ветры северных и северо-восточных румбов при средней скорости ветра 10,2 м/с. Штилей не наблюдалось. Повсеместно преобладали однолетние (серо-белые, белые) льды сплоченностью 8–10 баллов при торошении 3–5 баллов.
Морские млекопитающие и белый медведь
Во льдах визуально наблюдали кольчатую нерпу (Phoca (Pusa) hispida (Schreber, 1775)), морского зайца (Erignathus barbatus (Erxleben, 1777)) и атлантических моржей (Odobenus rosmarus rosmarus, L., 1758) – 71, 17 и 5 особей соответственно.
Прямой визуальный учет ластоногих в разводьях, в центральной и северной частях исследованного района, показал, что плотность распределения двух видов оказалась наиболее высокой в центральной части отрезка маршрута Енисейский залив – мыс. Желания. Численное соотношение нерпы и морского зайца варьировало от 5:1 в северной части данного отрезка маршрута до 6:1 в центральной части.
Помимо непосредственных наблюдений ластоногих, в ходе экспедиции учитывались следы дыхательной активности – вентиляционные отверстия во льду. В общей сложности было учтено 838 вентиляционных отверстий, учетная площадь (разводья, покрытые ниласом, возрастом не более 12 часов) составила 19,3 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Исходя из средней активности вентиляции ластоногих (Lydersen, 1991) и показателей температуры воды и воздуха, можно предположительно оценить плотность концентрации тюленей в областях, занятых первичными формами льда (нилас) на участке Карского моря Енисейский залив – м. Желания. Плотность распределения ластоногих существенно различалась в разных местах участка – от 0 до 20 экз. на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
; наиболее заселенные ластоногими участки (судя по количеству отверстий) отмечены в южной и центральной частях маршрута – от 8 до 20 экз. на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
разводий, покрытых ниласом. В северной трети участка плотность распределения ластоногих не превышала 1–2 экз. на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
данного биотопа. Таким образом, полученные данные подтверждают выводы, сделанные на основании наблюдений последних 10 лет о снижении плотности распределения ластоногих в исследованном районе в направлении Енисейский залив – м. Желания.
Четверо из пятерых учтенных моржей наблюдались в мелкобитых льдах в северо-восточной части Баренцева моря у северной оконечности арх. Новая земля и один – в Карском море, при ледовитости 8–9 баллов.
Учет белых медведей (Ursus maritimus Phipps, 1774) проводился прямым визуальным наблюдением. Фиксировались состав групп, пол, возраст, сопутствующая ледовая ситуация. Дополнительно учитывались следы, их направление (рис. 9).
Рис. 9. Семья белых медведей – самка и два годовалых медвежонка
В центральной части Карского и северо-восточной части Баренцева моря отмечены 22 особи в 14 встречах и 131 след белых медведей, что с учетом отработанных километров наблюдений соответствует 6,3 следа на 100 км маршрута и 5 особям на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(рис. 10). Следы медведей были ориентированы преимущественно в юго-восточном направлении.
Рис. 10. Карта-схема расположения мест встреч белых медведей и плотность распределения по результатам экстраполяции данных, полученных на трансекте
Судя по характеру распределения медведей, а также их следов, медведи были распространены в пределах района исследований равномерно, без заметной агрегированности. В северной части маршрута плотность распределения медведей была определена так же, в абсолютных показателях обилия, на полигоне площадью 50 360 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
по методике Н.Г. Челинцева (рис. 11).
Рис. 11. Карта-схема полигона учета белых медведей в центральной части Карского моря
Средняя плотность распределения по всему полигону, исходя из оценки общего количества, оказалась равной 3,64 особи на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. В районе м. Желания плотность более чем в два раза превышала среднюю – 8.5 особей на 1000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, что подтверждает отмеченную в прошлые годы тенденцию к концентрации медведей вблизи северной оконечности арх. Новая Земля. В этом же секторе получены наиболее достоверные цифры со статистической ошибкой 16 %. Площадь учетных трансект в данном районе составляла 11 % от всей площади полигона, что, по-видимому, является необходимым минимумом учетного усилия при площадном учете.
Половозрастной состав популяции, судя по учтенным встречам (без учета особей в группе), выглядел следующим образом:
• взрослые одиночные особи – 8 встреч (57 %);
• семьи – 6 встреч (42 %);
• в т. ч., самки с двумя медвежатами – 2 (33 %);
• самки с одним медвежонком – 4 (66 %);
• медвежата в возрасте (2+) – 3 (50 %);
• медвежата в возрасте (1+) – 3 (50 %).
Половозрастной состав популяции при учете особей оказался следующим:
• самки + медвежата 14 (63 %);
• одиночные взрослые особи – 8 (36 %).
Морские птицы
Фоновые орнитологические наблюдения на свободной ото льда акватории Баренцева моря (включая Кольский залив) проведены на трансекте протяженностью 391 км, во льдах различной сплоченности в северо-восточной части Баренцева моря – 247 км. В Карском море в общей сложности наблюдения проведены на 2076 км маршрута. Состав авифауны Кольского залива был типичен для прибрежной зоны зимнего периода; преобладали обыкновенная гага и серебристая чайка. В восточной части Баренцева моря, свободной ото льда, отмечены типичные для зимне-весеннего периода виды – тонкоклювая кайра, люрик (вид, характерный для разводий прикромочных районов) атлантический чистик, глупыш, моевка, бургомистр, серебристая чайка, при абсолютном доминировании толстоклювой кайры, плотность распределения которой колебалась от 0,5 экз. на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в конце марта до 26,5 экз. на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в середине апреля, когда отмечалась интенсивная миграция вида к местам гнездования – к берегам Новой Земли. В разводьях центральной части Карского моря отмечались, при незначительной плотности распределения порядка 0,1 экз. на 1 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, люрик и атлантический чистик – типичные для этих районов зимующие виды.
Гидрохимические наблюдения
Измерения параметров гидрохимического комплекса в марте-апреле 2008 г. проводились в пробах поверхностной морской воды, которые отбирали по ходу судна с помощью пластикового пробоотборника (рис. 12, 13). На кратковременных стоянках на двух станциях были отобраны дополнительные пробы на глубинах 5, 10, 20 м пластиковым батометром Нискина объёмом 5 л в северной части Карского моря. Всего во время рейса для гидрохимических исследований на 36 станциях было отобрано 40 проб морской воды. Карта-схема расположения гидрохимических станций указана на рис. 6.
Рис. 12. Отбор проб воды из поверхностного горизонта с борта а/л «Арктика» в апреле 2008 г.
Рис. 13. Карта-схема расположения точек отбора гидрохимических проб в Карском море в марте-апреле 2008 г.
Аналитические определения выполняли сразу после отбора проб на борту судна по методикам Роскомгидромета (рис. 12). При этом определялись следующие гидрохимические характеристики: pH, содержание фосфатов, общего фосфора, органического фосфора, нитратов, нитритов, общего азота, органического азота и кремния. Также на каждой станции отбирали воду для определения солености и пробы воды для изучения структуры планктонных сообществ в лаборатории ММБИ. При отборе проб измеряли температуру воды поверхностным термометром ТМ 10. Попутно проводились ежедневные метеорологические наблюдения.
На момент проведения исследований поверхностные воды характеризовались отрицательными температурами, минимальные значения (до –2.0 °С) наблюдались на баренцевоморских станциях и в северо-восточной части Карского моря. В Енисейском заливе температура воды повышалась до – 1.0 °С. Наименьшие значения отмечены у мыса Желания – до –0.5 °С.
Соленость на станциях в Баренцевом море и у мыса Желания изменялась в пределах 33,5–34,5 ‰. В центральной части Карского моря соленость составляла около 32,5 ‰, а к Енисейскому заливу значение резко уменьшалось до 25,5 ‰.
Показатель pH изменялся в направлении от Новой Земли к Енисейскому заливу в пределах 8.0–8.4. Распределение нитритов по всему маршруту было неоднородно, концентрация не превышала 1.5 мкг/л. Для кремния и фосфатов отмечалось увеличение содержания по направлению к Енисейскому заливу. Концентрация фосфатов изменялась от 17 до 26 мкг/л, кремния – от 130 до 998 мкг/л, количество нитратного азота составляло 115–200 мкг/л, максимальные значения были отмечены на станциях в северной части Карского моря.
//-- Комплексные экспедиции на НИС «Дальние Зеленцы» --//
Научно-исследовательское судно «Дальние Зеленцы» является флагманом научного флота ММБИ. За время своей работы оно избороздило все моря западной Арктики, неоднократно проводило работы в районах высокоширотных арктических архипелагов и непосредственно в Северном Ледовитом океане. На судне имеются 5 лабораторий: океанологическая, гидрохимическая, микробиологическая, аналитическая и помещение для разборки геологических и бентосных проб. После того, как в 90-х годах судно было оборудовано слипом и необходимым траловым вооружением, к его возможностям прибавилось и проведение учетных донных тралений, что позволяет выполнять серьезные ихтиологические работы.
В рамках Международного полярного года на НИС «Дальние Зеленцы» было проведено 5 экспедиций. Три из них входили в программу «малых» морских экспедиций по изучению прибрежных акваторий Кольского полуострова, и две экспедиции (одна из них международная) проходили в Баренцевом, Норвежском и Гренландском морях и на акватории Северного Ледовитого океана. Кроме того, в ходе этих экспедиций выполнены работы в районах высокоширотных арктических архипелагов Шпицберген, Земля Франца-Иосифа и Новая Земля (Моисеев и др., 2007, Matishov, Matishov, Moiseev, 2009). Целью данных экспедиций являлись мониторинг морских акваторий и сбор данных для комплексного анализа и прогноза океанологических и экосистемных процессов.
В соответствии с этими целями выполнялись следующие задачи:
• определение гидрологических и гидрохимических параметров водной среды;
• изучение растительного и животного мира (морские млекопитающие, птицы, бентос и планктон);
• определение концентраций загрязняющих веществ в морской воде и пробах донного осадка.
//-- Экспедиция 1–4 марта 2007 года --//
Основу маршрута экспедиции составляли три разреза в Варангер-фьорде (губы Печенга, Малая и Большая Волоковая). Кроме того, выполнены станции в районе о. Кильдин, Кольском заливе и на траверзе некоторых мысов п-ова Рыбачий (рис. 14). В ходе работ выполнено 26 станций. В течение всего рейса проводились наблюдения за морскими млекопитающими и птицами на станциях и по маршруту движения.
Рис. 14. Маршрут и расположение станций экспедиции на НИС «Дальние Зеленцы» в марте 2007 г.
Океанографические исследования. Выполнено 22 СТД-профилирования водной толщи от поверхности до дна на 22 станциях. Профилирование проводилось СТД-зондом SEACAT SBE 19plus. Проводились попутные метеонаблюдения: определение атмосферного давления, температуры воздуха в приводном слое, скорости ветра, визуальные наблюдения за облачностью, волнением и дальностью видимости. На станциях в Кольском заливе, где нельзя было остановиться для зондирования, измерена температура поверхностного слоя воды и взяты пробы воды на соленость.
В период экспедиции повсеместно наблюдалось квазиоднородное (вследствие осенне-зимней конвекции) вертикальное распределение температуры и солености воды. Температура менялась от 1,16 до 3,85 °C, соленость – от 34,02 до 34,63 ‰. Наименьшая температура воды зарегистрирована на станциях в Малой и Большой Волоковой губах, наибольшая – на станциях 6 и 7. Очевидно, в губах произошло максимальное выхолаживание находящихся там водных масс в период, предшествующий наблюдениям. Станции 6 и 7, на которых к тому же отмечен максимум солености, ближе всего расположены к струе теплого и соленого Мурманского прибрежного течения, что и объясняет термохалинные свойства вод на этих станциях. Наименьшая соленость отмечена на станции 25 в опресняемом речным стоком Кольском заливе.
Расчет аномалий температуры и солености воды на самой южной станции VI разреза показал, что значения средневзвешенной в слое от поверхности до дна температуры воды превышали среднемноголетние нормы на 1,1 °C, а солености – на 0,18 ‰. Несмотря на это, 1 марта при визуальных наблюдениях Кольского залива все его среднее колено из-за низкой температуры воздуха было покрыто тонким слоем молодого и битого льда. 4 марта лед в среднем колене Кольского залива уже не отмечен. Таким образом, в период экспедиции на исследованной акватории зарегистрированы квазиоднородные по своим термохалинным характеристикам от поверхности до дна прибрежные мурманские воды. При этом в губах на западе вода была холоднее, чем в открытом море и в Кольском заливе. На станции VI разреза отмечены положительные аномалии температуры и солености воды.
Гидрохимические исследования. Всего в экспедиции на 14 гидрохимических станциях отобрано 22 пробы для определения комплекса гидрохимических параметров. Определялись следующие гидрохимические характеристики: биогенные вещества (фосфаты, общий фосфор, органический фосфор, нитраты, нитриты, общий азот, органический азот, кремний); водородный показатель; кислород (концентрация и процент насыщения).
Содержание кремния в морских водах определяется объемной долей содержания пресного стока, деятельностью планктонного сообщества, сезонами года и интенсивностью перемешивания морских и материковых вод. Распределение кремния в поверхностных и донных пробах неоднородно. В некоторых точках концентрации различаются почти в 2 раза. В сравнении с общими значениями выделяются большие поверхностные концентрации кремния в акватории порта и северном колене Кольского залива.
Содержание нитритного азота в морских водах также определяется множеством разнородных экологических факторов – интенсивностью процессов биохимического окисления азоторганических соединений, свойствами водных масс и сезонами года. Для станций 1–3 в Кольском заливе, как и для кремния, наблюдаются большие концентрации нитратов в поверхностном слое. Так же значительно различаются значения в поверхностных и придонных пробах для других станций.
Для нитратного азота в поверхностном слое на станциях 1–3 отмечена та же закономерность, его концентрация в направлении к выходу из залива уменьшается, но более плавно. Если сравнивать концентрации в поверхностных и придонных пробах, то для нитратного азота в придонном слое они несколько больше, причем такое распределение более закономерно, чем для нитритного азота.
Для фосфатов на протяжении всего маршрута значительных изменений нет, за исключением станций 1–3, на которых отмечены повышенные концентрации и для других биогенов. При этом в придонных пробах концентрации фосфатов ниже, чем в поверхностных.
Бактерио– и фитопланктон. В ходе экспедиции на 17 гидробиологических станциях отобрана 51 проба морской воды с трех горизонтов для определения количественных показателей распределения фитопланктона, общего количества бактериопланктона и вирусологического анализа.
Зоопланктон. Отобрано 8 сетных проб для определения видового состава, общей численности и биомассы, а также численности и биомассы основных систематических групп и видов, пространственного и вертикального распределения, плотности распределения, продукционных характеристик основных видов (групп) «кормового» зоопланктона.
Макрозообентос. Отобрана 21 проба грунта дночерпателем ван-Вина на 7 станциях для определения: видового состава; общей численности и биомассы организмов макробентоса; анализа пространственного распределения и выявления типичных донных биоценозов; численности и биомассы организмов «кормового» бентоса и перспективных промысловых видов.
В Варангер-фьорде преобладают песчаные грунты (даже на глубинах более 100 м), поэтому там распространены типичные полихетогидроидохламусовые биоценозы. Станция 23 представлена тяжелыми глинистыми грунтами с множеством трубок полихет Spiochaetopterus tipicus.
Наблюдения за птицами и морскими млекопитающими
Во время экспедиции встречено 22 вида птиц. Из них наибольшее число видов представлено утиными и чайковыми птицами. Наиболее многочисленны обыкновенная гага, кряква, морянка, моевка, бургомистр и серебристая чайка. Орлан-белохвост и исландский песочник отмечены только в Кольском заливе, бакланы, турпан и тупик – в Варангер-фьорде, люрик, кайра, чистик – в прибрежных районах Баренцева моря, остальные виды встречались во всех районах наблюдений.
Кроме того, за период наблюдений зарегистрировано 2 вида морских млекопитающих, представителей отряда ластоногих – обыкновенный тюлень и кольчатая нерпа.
Определение концентраций загрязняющих веществ
В период экспедиции отобрано:
– 8 проб донных отложений для определения тяжелых металлов (Cu, Pb, Cb, Zn) и радионуклидов ( -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Cs, -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Sr);
– 14 проб поверхностного слоя воды (0 м);
– 7 проб придонного слоя воды (дно) для определения тяжелых металлов (Cu, Pb, Cb, Zn).
Фактически за основу сетки станций в Варангер-фьорде приняты результаты последней съемки ММБИ в 1997 г. Но уже сейчас следует отметить, что в биоценозе сокращается доля арктических бентосных видов беспозвоночных и возрастает доля бореальных. В планктонных сообществах картина аналогична, но зависимость организмов зоо– и фитопланктона от гидрологических условий гораздо менее выражена. Существенных изменений видового состава и численности птиц не выявлено.
//-- Экспедиция 29 мая – 2 июня 2007 г. --//
Основу маршрута экспедиции составляли станции в Кольском заливе, Териберской, Ярнышной, Зеленецкой, Ивановской губах и вдоль границы 12-мильной зоны в Баренцевом море (рис. 15). Всего в ходе экспедиции было выполнено 34 станции. В течение всего рейса проводились наблюдения за морскими млекопитающими и птицами на станциях и по маршруту движения.
Рис. 15. Маршрут и расположение станций экспедиции на НИС «Дальние Зеленцы». 29 мая – 2 июня 2007 г.
Океанографические исследования
В ходе рейса было выполнено 22 СТД-профилирования водной толщи от поверхности до дна. Профилирование проводилось СТД-зондом SEACAT SBE 19plus. Проводились попутные метеонаблюдения, состоявшие из определения атмосферного давления, температуры воздуха в приводном слое, скорости ветра, визуальных наблюдений за облачностью, волнением и дальностью видимости.
В период экспедиции на исследованной акватории зарегистрирована двухслойная структура прибрежных мурманских вод с верхним прогретым слоем. При этом температура воды уменьшалась в юго-восточном направлении. На станции 1 разреза «Кольский меридиан» отмечены положительные аномалии температуры и солености воды.
Гидрохимические исследования
Измерение параметров гидрохимического комплекса проводили по трем горизонтам: поверхность (0–1 м), слой скачка плотности и придонный горизонт (дно). Всего во время рейса для гидрохимических исследований было отобрано и проанализировано 34 пробы морской воды.
Определялись следующие гидрохимические характеристики: биогенные вещества (фосфаты, общий фосфор, органический фосфор, нитраты, нитриты, общий азот, органический азот, кремний); водородный показатель; кислород (мг/л и % насыщения).
В Кольском заливе насыщенность кислородом поверхностного слоя в районе Мурманского морского порта не превышала 99 %, по направлению к выходу из залива содержание кислорода увеличивалось. В губе Ивановская насыщенность кислородом по все трем горизонтам превышала 100 % и колебалась в пределах 104–108 %.
Значения БПК5 в поверхностном слое Кольского залива колебались в пределах 1.3–1.6 мл/л. В губах Ярнышная, Зеленецкая, Териберская наблюдалась общая закономерность – наличие максимальных значений БПК5 в слое скачка плотности.
В сравнении с общими значениями, выделялись большие поверхностные концентрации кремния на акватории порта Мурманск, в районе РТП «Атомфлот» и северном колене Кольского залива.
Распределение нитритного азота для всех станций на маршруте экспедиции было равномерно и несколько повышено в сравнении с зимними значениями. При практически полном отсутствии нитратов в поверхностном и придонном слоях содержание этого биогена колебалось в достаточно широких пределах. На выходе из Кольского залива концентрация нитратного азота достигала 6,6 мкг-ат/л, в Териберской губе – 3,5 мкг-ат/л, в губе Ивановской – 0,5–0,4 мкг-ат/л.
По данным, полученным в ходе экспедиции, повышенное содержание фосфатов отмечалось лишь в поверхностном слое Кольского залива – 1,5–2,5 мкг-ат/л., в Териберской губе– 1,5–2,5 мкг-ат/л и в районе Дальних Зеленцов – 3,4 мкг-ат/л.
Бактериопланктон
В ходе экспедиционной работы отобрано 35 проб морской воды с трех горизонтов для определения количественных показателей распределения гетеротрофной микрофлоры, общего количества бактериопланктона, и проведения вирусологического анализа.
Фито– и зоопланктон
Производен отбор 44 проб на фитопланктон с трех горизонтов для определения следующих характеристик: видовой состав; общая численность и биомасса; численность и биомасса основных систематических групп и видов; пространственное и вертикальное распределение; плотность распределения.
Отобрано 10 сетных проб для определения видового состава, общей численности и биомассы, численности и биомассы основных систематических групп и видов, пространственного и вертикального распределения, плотности распределения, продукционных характеристик основных видов (групп) «кормового» зоопланктона.
Предварительный просмотр проб (сетные сборы) показал наличие массового развития фитопланктона в пелагиали восточных районов обследованной акватории. Локусы «цветения» приурочены к внешним частям отдельных губ и заливов. Биомасса сетного (без учета мелких форм) фитопланктона на ст. 18 составила около 1,5–2,0 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
при глубине 65 м. В западных частях исследованного района прибрежья «цветение» отсутствует.
Макрозообентос
Выполнен отбор 24 проб грунта дночерпателем ван-Вина на 8 станциях для определения следующих характеристик: видовой состав; общая численность и биомасса организмов макробентоса; анализ пространственного распределения и выявление типичных донных биоценозов; численность и биомасса организмов «кормового» бентоса; численность и биомасса перспективных промысловых видов.
Станция на выходе из Кольского залива (ст. 10) представлена тяжелыми глинистыми грунтами с большим количеством трубок Spiochaetopterus typicus. Главным образом, здесь распространено сообщество полихет и небольшое количество амфипод. На станции открытого моря (ст. 11) вследствие больших глубин (более 200 м) в грунте также преобладает тяжелая глина с трубками S. typicus, а фауна представлена полихетами, офиурами и амфиподами. В салме Малая Оленья (ст. 13) отмечены илисто-песчаные с каменистым материалом донные осадки. Здесь зарегистрирована богатая фауна донных беспозвоночных, среди которых встречены офиуры, амфиподы, полихеты, двустворчатые моллюски, гидроиды и мшанки. На входе в губу Териберская (ст. 15) в грунте преобладает крупный песок с камнями. В фауне отмечены олигохеты, двустворчатые моллюски и крупные полихеты. Непосредственно в губе Териберской (ст. 18) грунт представлен тяжелой глиной, кроме того, присутствует антропогенный мусор и отчетливо различается запах сероводорода. Здесь распространено сообщество двустворчатых моллюсков и крупных полихет Nephtyidae g.sp. На станции губы Ярнышная (ст. 20) в донных осадках представлен илистый песок. В фауне отмечены такие беспозвоночные, как крупные двустворчатые моллюски и полихеты, балянусы, молодь камчатского краба. В грунте губы Зеленецкая (ст. 21) преобладает илистый песок с большим количеством органических остатков. В фауне зарегистрированы амфиподы, полихеты, гастроподы и двустворчатые моллюски. На станции губы Ивановская (ст. 24) в донных осадках преобладает илистый песок с запахом сероводорода. Несмотря на это здесь отмечена богатая донная фауна: балянусы, полихеты, двустворчатые моллюски, немертины, молодь камчатского краба.
Наблюдения за птицами и морскими млекопитающими
Проводились на станциях и на маршруте. Определялись видовой состав и численность, анализировались распределения птиц, встреченных на маршруте, с выделением промысловых и редких, особо охраняемых видов, миграции птиц, характер поведения, состав стад морских млекопитающих.
За время экспедиции были проведены наблюдения на 6 станциях и 6 трансектах. Общая длина трансект составила 41,85 км, при площади осмотренной акватории для птиц – 2,51 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, для морских млекопитающих – 83,7 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Во время наблюдений морских млекопитающих отмечено не было. В период наблюдений встречались следующие виды птиц: большой баклан, северная олуша, гага обыкновенная, большой крохаль, сизая чайка, серебристая чайка, морская чайка, моевка, полярная крачка, кайра, чистик. Для всех встреченных птиц рассчитана относительная численность на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Определение концентраций загрязняющих веществ
Отобрано 5 проб воды, 10 проб донного осадка и 1 проба водорослей на химическое (тяжелые металлы) и радиоактивное (искусственные радионуклиды) загрязнение для дальнейшего анализа. Одна из проб донного осадка на радионуклиды традиционно отобрана в районе гибели АПЛ К-159 у входа в Кольский залив.
//-- Международная высокоширотная комплексная экспедиция 18 августа – 8 сентября --//
Экспедиция проведена на НИС «Дальние Зеленцы» в период с 18 августа по 8 сентября 2007 г. Основу маршрута экспедиции составили 5 разрезов, кроме того, выполнены станции в районе Земли Франца-Иосифа и на траверзах некоторых губ и заливов Новой Земли (рис. 16).
Рис. 16. Станции и маршрут международной высокоширотной комплексной экспедиции на НИС «Дальние Зеленцы» (18 августа – 8 сентября 2007 г.)
Всего в ходе экспедиции было выполнено 84 станции и 3 бентосных съемки с помощью трала Сигсби. В течение всего рейса проводились наблюдения за морскими млекопитающими и птицами на станциях и по маршруту движения.
Океанографические исследования
В ходе рейса было выполнено 83 СТД-профилирования водной толщи от поверхности до дна. Профилирование проводилось СТД-зондом SEACAT SBE 19plus. Проводились попутные метеонаблюдения, состоявшие из определения атмосферного давления, температуры воздуха в приводном слое, скорости ветра, визуальных наблюдений за облачностью, волнением и дальностью видимости.
На разрезе «Кольский меридиан» отмечены большие положительные значения аномалии температуры воды. В северной части разреза наблюдался мощный заток атлантических вод, выраженный и в положительных значениях аномалий солености воды. Зарегистрирован значительный заток вод атлантического происхождения через желоб Франц-Виктория.
Гидрохимические исследования
Измерение параметров гидрохимического комплекса проводили по трем горизонтам: поверхность (0–1 м), слой скачка плотности и придонный горизонт (дно). Всего во время рейса для гидрохимических исследований было отобрано и проанализировано 72 пробы морской воды.
Определялись следующие гидрохимические характеристики: биогенные вещества (фосфаты, общий фосфор, органический фосфор, нитраты, нитриты, общий азот, органический азот, кремний); водородный показатель; кислород мг/л и % насыщения.
Одной из основных задач гидрохимических исследований в рейсе было протестировать анализатор SKALAR SUN++ в условиях судовой лаборатории (рис. 17). Несмотря на то, что прибор создан для эксплуатации в стационарных береговых условиях, первую пробу в экспедиции анализатор прошел успешно.
Рис. 17. Гидрохимический анализатор SKALAR SAN++ в судовой гидрохимической лаборатории
Фито– и зоопланктон
Производен отбор 90 проб на фитопланктон с трех горизонтов для определения следующих характеристик: видовой состав; общая численность и биомасса; численность и биомасса основных систематических групп и видов; пространственное и вертикальное распределение; плотность распределения.
Отобрано 20 сетных проб для определения видового состава, общей численности и биомассы, численности и биомассы основных систематических групп и видов, пространственного и вертикального распределения, плотности распределения, продукционных характеристик основных видов (групп) «кормового» зоопланктона.
Макрозообентос
Выполнен отбор 113 проб грунта дночерпателем ван-Вина на 21 станции для определения следующих характеристик: видовой состав; общая численность и биомасса организмов макробентоса; анализ пространственного распределения и выявление типичных донных биоценозов; численность и биомасса организмов «кормового» бентоса; численность и биомасса перспективных промысловых видов. Также были отобраны пробы макрозообентоса из двух тралов Сигсби.
Наблюдения за птицами и морскими млекопитающими
Проводились на станциях и на маршруте. Определялись видовой состав и численность, анализировались распределения птиц, встреченных на маршруте, с выделением промысловых и редких, особо охраняемых видов, миграции птиц, характер поведения, состав стад морских млекопитающих.
За время экспедиции были проведены наблюдения на 20 станциях и 13 трансектах. Общая длина трансект составила 634,69 км, при площади осмотренной акватории для птиц – 114,24 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, для морских млекопитающих – 175,79 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Продолжительность наблюдений на станциях составила 30 часов. За весь период экспедиции на акватории Баренцева моря отмечено присутствие 15 видов птиц, 4 отрядов (трубконосые, гусеобразные, ржанкообразные и чистиковые) Для всех встреченных птиц рассчитана относительная численность на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Всего за период наблюдений учтено 4 вида морских млекопитающих: белый медведь (Ursus maritimus), белуха (Delphinapterus leucas), атлантический морж (Odobenus rosmarus), гренландский тюлень (Pagophilus groenlandicus). Две особи белого медведя отмечены на о. Хейса.
Микропалеонтологические исследования (фораминиферы)
Для микропалеонтологических исследований отбирался верхний 1.5 см слой осадка в объеме 20 см -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Данные об общем содержании раковин и проценте живых экземпляров – хорошие показатели условий среды обитания организмов.
Параллельно из поверхностного слоя (0–5 см) отбирались пробы грунта для проведения гранулометрического анализа. Объем проб составлял от 100 до 200 г.
Изучение взвешенного вещества
Для изучения взвешенного вещества с нулевого и придонного горизонта отбирались пробы морской воды с помощью 8 литрового пластикового батометра в емкости объемом 2 л.
Определение концентраций загрязняющих веществ
В течение экспедиции было собрано 4 пробы макрозообентоса из трех тралов Сигсби, 16 проб поверхностного слоя воды на радиоактивное загрязнение и 6 проб на химическое загрязнение, 24 пробы донного осадка (0–2 см) на химическое и радиоактивное загрязнение. В дальнейшем эти пробы будут анализироваться на содержание в них химических загрязнителей и радионуклидов.
Кроме того, в период работ в районе архипелага Земля Франца-Иосифа была произведена высадка на биостанцию ММБИ, расположенную в бухте Тихой о. Гукера Земли Франца-Иосифа (рис. 18).
Рис. 18. Здание биостанции ММБИ в бухте Тихой на о. Гукера Земли Франца-Иосифа
//-- Экспедиции 2008 года --//
В 2008 г. было проведено 2 комплексных экспедиции на НИС «Дальние Зеленцы» в рамках МПГ 2007/08: с 24 по 31 июля, с 16 августа по 5 сентября.
Экспедиция 24–31 июля 2008 г.
Основу маршрута экспедиции составляли станции в Кольском заливе, Долгой, Зеленецкой, Мезенской, Ивановской губах, в воронке Белого моря и вдоль границы 12-мильной зоны (рис. 19).
Рис. 19. Маршрут и расположение станций экспедиции на НИС «Дальние Зеленцы» 24–31 июля 2008 г.
В ходе работ выполнена 31 станция. В течение всего рейса проводились наблюдения за морскими млекопитающими и птицами на станциях и по маршруту движения.
Океанографические исследования
В рейсе было выполнено 31 СТД-профилирование водной толщи от поверхности до дна на 31 станции. Профилирование проводилось СТД-зондом SEACAT SBE 19plus. Все станции сопровождались попутными метеонаблюдениями, состоявшими из регистрации температуры приводного слоя воздуха, атмосферного давления, направления и силы ветра с помощью автоматической метеостанции AWS 2700, видимости, наблюдений за волнением, облачностью и атмосферными явлениями визуально.
В период экспедиции почти на всех станциях в Баренцевом море зарегистрирован хорошо выраженный верхний прогретый слой. В Белом море вследствие сильных течений и малых глубин наблюдалась гомотермия и гомохалинность. Температура воды изменялась в пределах от 2,86 до 12,22 °С, соленость – от 17,19 до 34,63 ‰. Наименьшая температура воды зарегистрирована в придонном слое на станции 6 в губе Долгой, наибольшая – в слое от поверхности до дна на станции 17 в кутовой части Мезенского залива. В Баренцевом море в целом наблюдалось уменьшение температуры воды в юго-восточном направлении, обусловленное ослаблением влияния струи теплого Мурманского прибрежного течения. Наименьшая соленость отмечена в поверхностном слое в кутовой части губы Долгой, опресненной стоком одноименной реки. Наибольшая соленость наблюдалась в глубинном слое на самой мористой станции, наиболее близко расположенной к несущему соленые воды атлантического происхождения Мурманскому прибрежному течению.
Расчет аномалий температуры и солености воды на самой южной станции VI разреза показал, что значения средневзвешенной в слое от поверхности до дна температуры воды превышали среднемноголетние нормы на 0,75 °C, а солености – на 0,09 ‰. По сравнению с тем же периодом 2007 г., значения аномалий температуры и солености на этой станции уменьшились. В абсолютных значениях температура поверхностного слоя на этой станции 31 июля 2008 г. почти на 3 °C ниже, чем 31 июля 2007 г.
Таким образом, в период экспедиции в Баренцевом море зарегистрирована двухслойная структура прибрежных мурманских вод с верхним прогретым слоем. При этом температура воды уменьшалась в юго-восточном направлении. В Белом море наблюдались перемешанные однородные от поверхности до дна воды. На станции 1 VI разреза в Баренцевом море отмечены положительные аномалии температуры и солености воды, которые, однако, стали меньше по сравнению с тем же периодом прошлого года.
Гидрохимические исследования
Отбор проб для измерения параметров гидрохимического комплекса в июле 2008 г. проводили в верхней части фотического слоя 0–30 м и на придонном горизонте (дно) (3 горизонта). Пробы морской воды отбирали пластиковыми батометрами объёмом 5–10 л. Всего в экспедиции на 17 гидрохимических станциях отобрано 46 проб для определения комплекса гидрохимических параметров.
Аналитические определения параметров гидрохимического комплекса выполняли сразу же после отбора проб на анализаторе биогенных элементов SKALAR SAN ++, методами, разработанными фирмой SKALAR и сертифицированными в системе ISO 9001 (методики и сертификаты прилагаются к инструкции пользователя для прибора) и по стандартным гидрохимическим методикам.
Определялись следующие гидрохимических характеристики: биогенные вещества (фосфаты, общий фосфор, органический фосфор, нитраты, нитриты, общий азот, органический азот, кремний); водородный показатель; кислород (концентрация и процент насыщения).
Исследования бактериопланктона
Для изучения качественного и количественного состава бактериального населения пелагиали баренцевоморского прибрежья и его пространственного распределения в летний гидробиологический сезон на микробиологический анализ в ходе экспедиции было отобрано 64 пробы морской воды. Отбор проводился с нескольких горизонтов: поверхностного (стерильной стеклянной емкостью на 1 л), слоя скачка плотности и придонного (пластиковым батометром). Отбор осуществлялся в соответствии с методами, принятыми в практике производства микробиологических работ в море, на 24 станциях.
Исследования зоопланктона
В ходе работ на 23 станциях отобрано 30 проб для анализа мезозоопланктона. В южной части Баренцева моря выполнено 15, в северной части Белого моря – 8 станций. Большая часть проб отбиралась в утренние, дневные и вечерние часы (более 85 % общего количества). При этом только 9 % всех проб отобрано в глубоководных районах, основная масса отобрана на мелководных станциях (глубины не более 60 м).
На 6 станциях дополнительно отбирался зоопланктон для анализа генетического полиморфизма популяций массовых видов веслоногих ракообразных рода Calanus. Соответственно, на этих станциях осуществляли идентификацию, подсчет наиболее многочисленных организмов, вычисляли их биомассу с учетом дифференцированного коэффициента уловистости используемой сети, равного 2. На остальных станциях выявления точных количественных показателей мезозоопланктона (объем сестона, численность и биомасса) в судовых условиях не осуществлялось. За период исследований было отобрано более 30 особей IV–V копеподитных стадий C. finmarchicus (все – в Баренцевом море). В Белом море не удалось поймать интересующих нас рачков, поскольку C. glacialis обитает в глубоководных районах. Идентификацию возрастных групп калянуса осуществляли с использованием стереоскопического микроскопа МБС–10 (увеличение ×32), биологические объекты помещали в 1,5 мл емкости, консервировали 96 %-ным этанолом и хранили при температуре –20 °С.
В Баренцевом море доминирующей группой были мелкие веслоногие рачки Pseudocalanus minutus, P. acuspes, Oithona similis, Temora longicornis и Acartia longiremis, науплии усоногих ракообразных и кладоцеры Evadne nordmanni, а также ювенильные стадии гидромедуз и гребневиков. Характерной особенностью была низкая концентрация крупного рачкового планктона. Только в губе Дворовой преобладал C. finmarchicus, представленный в основном старшими копеподитными стадиями.
В Белом море во всех районах доминировали копеподы P. minutus, O. similis, Centropages hamatus. Возрастная структура псевдокалянуса также характеризовалась высокой долей копеподитов, хотя существенную часть популяции составляли и взрослые особи.
Согласно расчетным данным и на основании наблюдения за осадком зоопланктона в консервированных пробах была произведена предварительная оценка биомассы сетного мезозоопланктона. Можно сделать вывод о том, что биомасса проб, собранных в Баренцевом море, выше, нежели на акватории Белого моря. Это связано с более высокой встречаемостью крупных видов, кроме того, представители популяций планктонных организмов, обитающих в Белом море, характеризуются более мелкими размерами по сравнению с баренцевоморскими группировками. Например, ойтона и псевдокалянус, присутствующие в Мезенском заливе, были в 1,3 и 1,2 раза мельче рачков тех же видов, пойманных в губе Долгой. Приблизительное распределение биомассы зоопланктона приведено на рис. 20.
Рис. 20. Средняя концентрация живого вещества зоопланктона (мг/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) в различных районах исследования. Баренцево море: 1 – Малая Оленья салма; 2 – губа Долгая; 3 – губа Дворовая; 4 – губа Ивановская. 5 – граница Баренцева и Белого морей. Белое море: 6 – вход в Мезенский залив; 7 – Мезенский залив
Таким образом, зоопланктон исследованных акваторий был представлен в основном неритическими видами. Прослеживается тенденция снижения биомассы мезозоопланктона с запада на восток района исследований. В Белом море количество мезозоопланктона было в 1,4–6,0 раза меньше, чем в Баренцевом море.
Макрозообентос
Отобрано 54 пробы грунта дночерпателем ван-Вина на 18 станциях для определения следующих характеристик: видовой состав; общая численность и биомасса организмов макробентоса; анализ пространственного распределения и выявление типичных донных биоценозов; численность и биомасса организмов «кормового» бентоса; численность и биомасса перспективных промысловых видов. На девяти станциях также были отобраны образцы грунта для гранулометрического анализа. Бентосные работы производись в губах Долгая, Дворовая, Ивановская, Мезенском заливе Белого моря, а также в прибрежной части Баренцева и Белого морей.
В губе Долгая преобладали каменисто-песчаные грунты с примесью ила и глины, за исключением кутовой части, где каменистых субстратов обнаружено не было. Одним из самых массовых видов, представленных в инфауне губы Долгая, являлись полихеты, наиболее массовым из которых была Spiochaetopterus typicus. Также здесь отмечено несколько видов двустворчатых моллюсков и сипункулид.
В Мезенском заливе Белого моря грунты состояли из песка с примесью камней и ракуши. В фауне отмечены представители брюхоногих и двустворчатых моллюсков (Heteranomia sp., Admete viridula, Modiolus sp., Buccinum undatum), ракообразных (Balanus sp., Amphipoda gen. sp.), многощетинковых червей, мшанок, асцидий и иглокожих.
В губе Ивановская в местах проведения работ в центральной части отмечены илисто-песчаные с примесью ракуши, а на выходе из губы – каменистые с примесью песка грунты. В фауне песчаных грунтов присутствовали представители типов кольчатых червей и иглокожих. На каменистых субстратах сильно развита фауна обрастателей, представленная в первую очередь мшанками, двустворчатыми моллюсками, усоногими раками и асцидиями.
В прибрежной части Баренцева и Белого морей грунты представлены песком с примесью ракуши. В фауне отмечено присутствие брюхоногих моллюсков (Solariella sp.), иглокожих (Stroengolacentrotus droebachiensis, Ophiura sp.), мшанок и асцидий.
Наблюдения за морскими млекопитающими и птицами
Проводились на станциях и на маршруте. Определялись видовой состав и численность, распределение птиц, встреченных на маршруте, с выделением промысловых и редких, особо охраняемых видов, миграция птиц, характер поведения, состав стад морских млекопитающих.
За весь период наблюдений в прибрежной полосе Баренцева моря было обнаружено 3 вида морских млекопитающих: белобокий дельфин (Lagenorhinchus acutus), морская свинья (Phocoena phocoena) и морской заяц (Erignathus barbatus). Белобокий дельфин и морская свинья занесены в Красную книгу Мурманской области.
В период экспедиции в Баренцевом море отмечено присутствие 15 видов птиц: глупыш (Fulmarus glacialis), большой баклан (Phalakrocorax carbo), хохлатый баклан (Phalacrocorax aristotelis), большой крохаль (Mergus merganser), гага обыкновенная (Somateria mollissima), сизая чайка (Larus canus), серебристая чайка (Larus argentatus), морская чайка (Larus marinus), моевка (Rissa tridactyla), короткохвостый поморник (Stercorarius longicaudus), средний поморник (Stercorarius parasiticus), кайра sp. (Uria sp.), чистик (Cepphus grille), тупик (Fratercula arctica), морской песочник (Calidris maritima).
Определение концентраций загрязняющих веществ.
В период экспедиции отобрано: 9 проб донных отложений для определения радионуклидов ( -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Cs, -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Sr), 22 пробы поверхностного (0 м) и придонного (дно) слоя воды для определения тяжелых металлов (Cu, Pb, Cb, Zn), 5 проб по 100 л поверхностного слоя воды для определения -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Cs, 2 пробы водорослей из губы Ивановская для определения химических и радионуклидных загрязнителей. Одна из проб донного осадка на радионуклиды традиционно отобрана в районе гибели АПЛ К-159.
//-- Комплексная высокоширотная экспедиция 16 августа – 5 сентября 2008 г. --//
Основу маршрута экспедиции составили 3 разреза, кроме того, выполнены станции в районах архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, на траверзах некоторых губ и заливов Новой Земли (рис. 21). В ходе экспедиции было выполнено 73 станции, 8 донных тралений и 6 драгирований с помощью трала Сигсби.
Рис. 21. Станции и маршрут комплексной высокоширотной экспедиции на НИС «Дальние Зеленцы». 16 августа – 5 сентября 2008 г. Серым цветом обозначена область распространения морского льда на 25 августа 2008 г. (по данным Национальной ледовой службы (США))
Океанографические исследования
В ходе рейса СТД – зондом SEACAT SBE 19plus выполнено 73 СТД – профилирования водной толщи от поверхности до дна. Попутно велись метеонаблюдения за атмосферным давлением, температурой воздуха в приводном слое, скоростью ветра, визуальные наблюдения за облачностью, волнением и дальностью видимости.
В период исследований выполнен разрез «Кольский меридиан» (разрез № 6) до 78°30’ с.ш. На всем разрезе с юга на север наблюдалась двухслойная структура вод с верхним прогретым слоем. Температура воды на разрезе изменялась в широких пределах: от –1,41 °С в холодном промежуточном слое в северной части разреза до 9,88 °С в поверхностном слое на самой южной станции разреза у входа в Кольский залив. В поверхностном слое с юга на север температура воды уменьшалась от примерно 10 °С до 1 °С. Максимальные горизонтальные градиенты температуры наблюдались в области полярного гидрофронта.
Значительная область на разрезе была заполнена водами атлантического происхождения соленостью свыше 35 ‰. К югу и к северу от этой области наблюдались горизонтальные градиенты солености, где соленость уменьшалась соответственно в сторону мурманского берега на юг и в сторону кромки льда на север. На широте 74°30’ вода соленостью 35 ‰ наблюдалась и на поверхности. В целом соленость на разрезе изменялась от 32,38 ‰ в поверхностном слое на севере разреза в прикромочном районе до 35,07 ‰ в ядре затока атлантических вод.
Воды были сильно стратифицированы в южной и северной частях разреза «Кольский меридиан» вблизи границ между различными водными массами.
Расчет аномалий температуры и солености воды по слоям для наиболее обеспеченной архивными данными части разреза «Кольский меридиан» до 74° с.ш. показал, что значения аномалий сильно уменьшились в сравнении с августом 2007 г. На многих станциях и слоях значения аномалий стали отрицательными. Это может свидетельствовать о начавшемся уменьшении притока атлантических вод в Баренцево море.
Гидрохимические исследования
Измерение параметров гидрохимического комплекса проводили по трем горизонтам: поверхность (0–1 м), слой скачка плотности и придонный горизонт (дно). Всего во время рейса для гидрохимических исследований отобрано и проанализировано 70 проб морской воды. Определялись биогенные вещества (фосфаты, общий фосфор, органический фосфор, нитраты, нитриты, общий азот, органический азот, кремний); водородный показатель; кислород (концентрация и процент насыщения).
Исследования фитопланктона
На 23 станциях отобрано и зафиксировано 69 проб микрофито– и нанопланктона по трем горизонтам, выбранным в зависимости от плотностной структуры водной толщи. Пробы микрофитопланктона объемом 1 л концентрировались с помощью установки обратной фильтрации конструкции Ю.И. Сорокина и фиксировались нейтральным раствором формальдегида (конечная концентрация 2 %). Пробы доставлены на берег для дальнейшей камеральной обработки в условиях стационарной лаборатории.
Для исследования нанопланктона пробы воды объемом 50 мл фиксировались 0,5 %-ным раствором глютарового альдегида и концентрировались на ядерные фильтры (диаметр пор 0.8 мкм). После этого фильтры окрашивались примулином. Подготовленные постоянные препараты хранились в морозильной камере до дальнейшего микроскопирования в стационарных условиях.
Исследования зоопланктона
В ходе экспедиции было отобрано 65 зоопланктонных проб. Отбор проб производился сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37 см и размером ячеи 168 мкм. Некоторые станции отбирались с использованием замыкателя планктонной сети, что позволило проводить послойные обловы водной толщи для более подробного и точного описания особенностей вертикального распределения зоопланктонных организмов. Полученный материал фиксировался в 4 %—ном растворе формалина. Хранение для дальнейшей камеральной обработки осуществлялось в пластиковых емкостях объемом 1 л.
Помимо количественных зоопланктонных ловов, было отобрано 5 проб для проведения генетического анализа внутри– и межвидовой изменчивости двух представителей веслоногих ракообразных Calanus glacialis и C. hyperboreus – 30 особей каждого вида 4–6-ой копеподитной стадии. Каждая особь помещалась в отдельную пробирку Эппендорфа и фиксировалась 96 %-ным раствором этанола. Определение видовой принадлежности определялось по длине цефалоторакса (в случае с C. glacialis) и характерным морфологическим признакам (C. hyperboreus) с использованием бинокулярного микроскопа МБС–10.
Макрозообентос
Выполнен отбор 88 проб грунта дночерпателем ван-Вина на 26 станциях для определения видового состава, общей численности и биомассы организмов макробентоса, анализа пространственного распределения и выявления типичных донных биоценозов, численности и биомассы организмов «кормового» бентоса и перспективных промысловых видов. Также по маршруту следования проведены 6 тралений тралом Сигсби и анализ бентосных беспозвоночных в ихтиологических тралах.
На разрезе «Кольский меридиан» наблюдались типичные для центральной части Баренцева моря илисто-песчаные с плотной глиной грунты, на фоне значительных (220–290 м) глубин. Фауна разреза состояла из полихетных (Pectinaria hyperborea, Maldania sarsi, Nephtis sp., Lumbrineris sp., Polychaeta varia) комплексов, основная часть которых – Spiochaetopterus tipicus. Характерным представителем иглокожих данного района является морская звезда Ctenodiscus crispatus и офиура Ophiura sarsi. На разрезе присутствовали мелкие двустворчатые моллюски Arctinula groenlandica и кумовые раки Diastylis goodsiri. Стоит добавить, что на одной из станций в дночерпателе обнаружена достаточно редкая для северных морей России эхиурида Hamingia arctica.
На станциях через желоб Персей к Шпицбергену грунты представлены илистым песком с глиной и каменным материалом разных фракций. На Шпицбергенской банке преобладал песок с ракушей и гравием. Фауна здесь четко районирована по глубинам. На первых трех (глубоководных) станциях видовой список практически совпадает с разрезом «Кольский меридиан». На мелководье, где были выполнены траления ихтиологическим и тралом Сигсби, наблюдается увеличение разнообразия фауны беспозвоночных, и в первую очередь моллюсков, таких как Cerripis groenlandicus, Clinocardium ciliatum, Astarte crenata, Yoldia hyperborea, Boreotrophon clathratus, Clamus islandica. Также можно отметить увеличение доли ракообразных; в драге отмечены многочисленные усоногие раки рода Balanus, креветки Pandalus borealis, Eualis gaimardi, Spirontocaris dalli и крупные декаподы Hyas araneus и Pagurus pubescens.
Тип иглокожие в районе был представлен офиурами O. Sarsi, Ophiopleura borealis, Ophiocten sericeum и морскими звездами Crossaster papposus, Pontaster tenuispinus, Hymenaster pellucidus.
В районе ЗФИ диапазон глубин находился в пределах от 33 м (о. Гукера, б. Тихая) до 510 м (впадина в проливе Абердэра). На станциях преобладали илисто песчаные с глиной и каменным материалом грунты. Фауна многочисленна и разнообразна. Из крупных беспозвоночных отмечены полихеты S. tipicus, Maldania sarsi, Nephtis sp. и различные сератулиды. Таксономическая группа мшанки была представлена известковыми Stegohornera lichenoides (рис. 22).
Рис. 22. Мшанка Stegohornera lichenoides (Linnaeus, 1758)
Большое количество видов встречено в типе членистоногие: Balanus sp., Annonyx nugax, P. pubescens, D. spinulosa, E. gaimardi, Sabinea septemcarinata, Saduria sabini, Sclerocrangon ferox, Synidotea bicuspida.
В типе иглокожих наряду с обычными, часто встречаемыми видами (O. bidentata, Psolus pantapus, O. sarsi, O. sericeum), определили морскую лилию Heliometra glacialis и крупных многолучевых звезд C. papposus и Solaster glacialis. Характерной особенностью района являлось наличие в эпифауне крупных морских червей сипункулид рода Golfingia: G. Vulgaris и G. margaritacea.
Остается добавить, что при драгировках в районе Новой Земли было встречено также огромное количество беспозвоночных, типичных для данной части Баренцева моря. На наш взгляд, интереснее фауна была представлена в ихтиологических тралах вдоль Новой Земли. Это очень крупные беспозвоночные, не образующие плотные поселения, и поэтому попадающие в бентосную драгу крайне редко.
Ихтиологические исследования
В период экспедиции проводился сбор ихтиологического материала с помощью донного трала (чертеж № 2387.02.155, мешок ячея 138 мм, рубашка ячея 12 мм). Всего выполнено 8 ихтиологических станций. Материал обрабатывали по стандартным ихтиологическим методикам. Исследован размерно – весовой состав всех выловленных рыб. Для промысловых видов рыб проведен полный биологический анализ, отобраны отолиты для определения возраста. Всего в разной степени детальности исследовано 1112 рыб.
На исследованных станциях отмечены представители 9 семейств, 15 видов, большинство из которых (66,7 %) являются преимущественно бореальными (ПБ). Доля арктических видов (А) составляет 20,0 %. Единично встречались южноборебальные (ЮБ) и арктическо-бореальные (АБ) виды (по 6,7 %). Число видов в уловах, как правило, не превышало 6. Наибольшее видовое разнообразие (6 видов) отмечено в рыбопромысловых районах Демидовская банка и Центральная возвышенность. Следует отметить, что при отрицательной придонной температуре воды в рыбопромысловом районе мыс Желания траление в течение 45 минут оказалось нерезультативным.
По численности в западных районах Баренцева моря (Демидовская банка) в уловах значительно преобладала пикша (67.8 %), доля которой постепенно снижалась на более северных станциях до 10,7 %, а в остальных исследованных районах этот вид в уловах отсутствовал. Треска, встречавшаяся на всех исследованных станциях, существенно преобладала по численности только в районах Центральной возвышенности и полуострова Адмиралтейства (62.3–71.8 %), а в остальных районах ее доля в уловах варьировала от 11,1 до 44,3 %. Сайка отмечена на самых северных станциях и у Новой Земли в районе полуострова Адмиралтейства. Этот вид доминировал по численности только в районе возвышенности Персей. Также из промысловых видов рыб штучно встречались мойва (район Демидовской банки), пятнистая и полосатая зубатки (районы Центральной возвышенности и Северной части Новоземельского мелководья), молодь морского окуня и гренландский черный палтус (район в Возвышенности Персея). Кроме того, почти на всех исследованных станциях встречалась камбала-ерш. В районе Земли Франца Иосифа в улове по численности преобладал непромысловый вид – чернобрюхий липарис (66.7 %).
По биомассе во всех исследованных районах, исключая северную часть Новоземельского мелководья, преобладала треска (53,2–99,5 %). Максимальная относительная биомасса пикши отмечена в районе Демидовской банки. Камбала – ерш доминировала по биомассе в районе северной части Новоземельского мелководья (49.8 %), а на станциях в районе возвышенности Персея биомасса этого вида в уловах была значительной, составляя 15,7–31,1 %. Биомасса пятнистой зубатки варьировала от 7,2 до 14,1 %. Доля других видов рыб в уловах не превышала 4 %.
В период исследований на акватории Баренцева моря рыбы не создавали плотных скоплений. Общие уловы варьировали от 3,9 кг/час траления на границе районов Земли Франца-Иосифа и мыса Желания до 781,0 кг/час траления в районе Центральной возвышенности. Среди промысловых видов максимальная плотность распределения наблюдалась у трески, пикши, полосатой и пятнистой зубаток в районе Центральной возвышенности, у камбалы-ерша – в районе северной части Новоземельского мелководья. Остальные виды рыб встречались единично на отдельных станциях, а плотность их скоплений не превышала 1,9 кг/час траления.
Орнитологические исследования
За время экспедиции на акватории Баренцева моря (в западной части) был отловлен 21 глупыш. У отловленных птиц были взяты пробы крови на исследования биохимического состава. Сами птицы после умерщвления были заморожены для дальнейшего вскрытия в лабораторных условиях и выяснения степени заражения паразитами, видового состава паразитофауны, а также для изучения кормовой базы посредством исследования содержимого желудков.
Моевки были отловлены с гнёзд в посёлке Баренцбург (Шпицберген). Всего было поймано 10 птиц, которые, после отбора крови на исследования биохимических показателей были умерщвлены и заморожены для дальнейшей лабораторной обработки. Как и в случае с глупышами, после проведения лабораторных исследований будут выявлены характеристики заражения паразитами (степень инвазии и видовой состав паразитофауны) и определён спектр питания посредством изучения содержимого желудков.
//-- Комплексные исследования архипелага Шпицберген --//
Еще одним постоянно действующим стационаром института является база на в пос. Баренцбург (о. Зап. Шпицберген). В 2007–2008 годах здесь постоянно работали экспедиционные группы ММБИ (Тарасов, Ишкулов, 2007; Любина, Иваненко, 2008). В их задачу входило (рис. 23):
• изучение рельефа дна и донных отложений приледникового озера Ледовое, у фронта ледников Западный и Восточный Шпицберген и изучение потока осадочного вещества ледникового выноса;
• Исследование бентосных организмов в верхней сублиторали залива Грен – фьорд;
• Орнитологические наблюдения в окрестностях Баренцбурга и Пирамида.
Изучение рельефа дна и донных отложений
Приледниковое озеро Ледовое находится в кутовой части залива Грён-фьорд, у фронта ледников Западный и Восточный Гренфьорд. С целью определения глубины озера с использованием мотобура делались на льду лунки. Глубина водного слоя озера измерялась с использованием проградуированного ручного лота. Кроме глубины, в каждой точке измерялась мощность озерного льда и толщина снега. Всего глубина была измерена в 200 точках. По результатам работ построена батиметрическая карта оз. Ледовое (рис. 23)
Рис. 23. Работы на Шпицбергене в апреле 2007 года
Кроме того, были продолжены работы по изучению потока осадочного вещества ледниковой разгрузки и скоростей осадконакопления в Грён-фьорде при помощи седиментологических ловушек (рис. 24). Ловушки были установлены в двух местах. Установленные на станциях конструкции состоят из груза, нижней ловушки, верхней ловушки и плавающего буя. Нижняя ловушка находится в 25 м от дна, а верхняя – в 25 м от поверхности. Первая станция (Lov 1), севернее м. Финнесет, расположена в самой глубоководной части залива. Глубина здесь около 150 м. Её координаты: N 78,04816°, E 14,15025°. Вторая станция (Lov 2), напротив устья Альдегонды, находится на глубине около 90 м. Её координаты: N 77,99328°, E 14,2494°. При этом ставились следующие задачи: получение количественной оценки осадочного терригенного материала посезонно; определение дальности переноса ледниковой взвеси, определение скорости седиментации водно-ледниковых и ледниково-морских отложений.
Рис. 24. Рабочие моменты изучения потока вещества
Так, в летний сезон, в период активного таяния ледников, в заливе Грён-фьорд (приустьевой зоне реки Грендален) на дне аккумулируется в сутки до 605 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
осадочного минерального вещества. Здесь же, по данным ловушки, простоявшей в течение года, количество осадочного материала составляет порядка 90 г/ м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в сутки. При этом основной объем осадочного минерального вещества выносится и оседает в течение трех летних месяцев (с июня по август), а в феврале – марте отмечается практически нулевая седиментация. В продольном профиле залива количество поступаемого материала убывает с удалением от верховья залива. Например, в осевой глубоководной зоне залива в районе ледника Альдегонда летом в сутки оседает на дно порядка 24 г/ м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, а с удалением на 2 км на выход от залива, несколько севернее мыса Финнесет, – 14,3 г/ м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
минерального вещества.
Орнитологические исследования (рис. 25).
Рис. 25. Карта-схема береговых и судовых орнитологических учетов и станций сбора литоральных и прибрежных организмов в заливе Грён-фьорд в июле 2008 г.
В летний период в Грён-фьорде встречается 24 вида морских, водоплавающих и околоводных птиц, среди которых ведущая роль принадлежит представителям отрядов ржанкообразные Charadriiformes и гусеобразные Anseriformes. Большинство видов, за исключением короткоклювого гуменника Anser brachyrhynchus (Lath.), связаны питанием с морем.
Наиболее многочисленными видами на акватории Грён-фьорда в летний период являются обыкновенная гага Somateria mollissima (L.), у которой в стаях численно преобладают самцы (рис. 26), моевка Rissa tridactyla (L.), глупыш Fulmarus glacialis (L.), толстоклювая кайра Uria lomvia(L.).
Рис. 26. Самцы обыкновенной гаги Somateria mollissima (L.), в Грён-фьорде
Гнездование зарегистрировано для 13 видов морских и водоплавающих птиц (глупыш, короткоклювый гуменник, белощёкая казарка Branta leucopsis (Bech, 1803), галстучник Charadrius hiaticula (L.), плосконосый плавунчик Phalaropus fulicarius (L.), морской песочник Calidris maritime, короткохвостый поморник Stercorarius parasiticus (L.), бургомистр Larus hyperboreus (Gunn.), моевка, полярная крачка Sterna paradisaea (Pontopp.), люрик Alle alle (L.), чистик Cepphus grille (L.), предполагается гнездование ещё 2 видов (краснозобая гагара Gavia stellata (Pontopp.), тупик Fratercula arctica (L.). Морянка Clangula hyemalis (L.), гага – гребенушка Somateria spectabilis (L.), толстоклювая кайра встречаются регулярно, но, по всей видимости, не гнездятся. Такие виды, как морская чайка Larus marinus (L.), белая чайка Pagophila eburnea (Phipps.), зарегистрированные в Грён-фьорде очевидно, являются случайными посетителями Грён-фьорда, так как гнездовые ареалы данных видов находятся за пределами обследованной территории.
Среди размножающихся видов доминирует моевка. Для облигатно – колониальных видов, важными условиями для гнездования являются обильная кормовая база и наличие пригодных для постройки гнезда поверхностей. По всей видимости, в Грён-фьорде наиболее подходящим биотопом для моевки являются карнизы жилых зданий п. Баренцбург, где гнездится около 290 пар (рис. 27)
Рис. 27 (1,2). Гнездование моевки Rissa tridactyla на искусственных сооружениях
В целом, для гнездовой фауны Грён-фьорда характерна ведущая роль наземно-гнездящихся видов птиц, среди которых доминируют короткоклювый гуменник, обыкновенная гага, полярная крачка и белощёкая казарка (рис. 28). Всего обнаружено 95 гнёзд и 17 выводков короткоклювого гуменника, 18 гнёзд и 2 выводка обыкновенной гаги, 18 гнезд полярной крачки, 8 гнёзд и 2 выводка белощёкой казарки, а также 15 гнёзд бургомистра. У остальных, наземно-гнездящихся видов зарегистрированы единичные случаи гнездования.
Рис. 28. Выводок белощёкой казарки Branta leucopsis(Bech.)
Количество гнездящихся пар у таких видов, как глупыш, и у различных видов чистиковых достоверно установить не удалось из-за труднодоступности мест гнездования.
Разнообразие ландшафтов Грён-фьорда, по всей видимости, обусловливает видовое богатство авифауны. Но относительно невысокая численность гнездящихся птиц, по сравнению с другими районами Ис-фьорда, вероятно, обусловлена недостатком пригодных для гнездования биотопов.
Бентосные исследования
Экспедиционные исследования в Грён-фьорде включали качественный сбор амфипод на литорали, в прибрежной полосе (сачком) и сбор организмов с водорослей, выброшенных прибоем на мелководье. Места сбора литоральных и прибрежных амфипод показаны на карте-схеме (рис. 25)
Литоральная зона северо-восточной части залива под поселком Баренцбург выглядит безжизненной. Она состоит в основном из каменистых россыпей с примесью угольной крошки. Соленость воды на момент отбора проб здесь составляла около 32 ‰ а в местах впадения небольших ручейков ощущалось незначительное опреснение до 20 ‰. Ювенильные особи амфипод Lagunogammarus setosus обнаружены здесь в толще воды у берега и на обрывках бурых водорослей.
Участок литорали от м. Финисет до реки Грен (ст. 8, 9). На самом мысу много водорослей, в них обитают морские козочки Caprella septemtrionalis, гаммариды L. Setosus, L. oceanicus (единично) (рис. 29), Ischyrocerus anguipes.На самой литорали под камнями редко встречаются неполовозрелые гаммарусы L. setosus. Соленость воды у берега в этом месте морская, достигала 32 ‰. Берег за мысом (ст. 9) песчанистый с камнями. Количество каменного материала в этом месте увеличивается ближе к кутовой части бухты. Здесь много выброшенных водорослей, так как пояс макрофитов произрастает очень близко к берегу.
Рис. 29. Литоральные амфиподы
На водорослях богатые поселения капреллид C. septemtrionalis и гаммарусов L. setosus. Другие виды амфипод L. oceanicus и I. anquipes встречаются единично. В бухте за мысом Финнисет соленость воды у берега составляла 28 ‰ В районе протекания небольшого ручейка отмечалось слабое опреснение до 21 ‰. В кутовой части бухты соленость опускалась до 15 ‰. В этом участке поселения амфипод L. setosus наиболее массовы. При этом второй вид гаммарусов L. oceanicus здесь отсутствует. Помимо амфипод в этом районе отмечены поселения усоногих раков балянусов (Balanus balanoides) очень мелких размеров. Эти рачки образуют плотные скопления под камнями.
На западном берегу залива (ст. 10, 3, 4, 5) открываются обширные мелководья, на которых произрастают заросли бурых водорослей. Соленость здесь на момент отбора проб составляла 32–34 % с локальными опреснениями до 20 % в местах стока ледниковых рек. На различных участках литорали западного берега Грен – фьорда обнаружены обильные поселения амфипод L. setosus. Вид L. oceanicus в скоплениях литоральных амфипод составляет не больше 5–10 % встреченных особей. Западный берег залива разнообразнее по составу обитающих здесь беспозвоночных, чем восточный. Здесь помимо двух видов гаммарусов многочисленны брюхоногие моллюски литторины и усоногие раки. В прибрежной полосе отмечены регулярные поселения полихет Arenicola marina, а на мелководье встречены голожаберный моллюск и брюхоногий моллюск рода Buccinum. В выброшенных водорослях обнаружены моллюски рода Margarita.
На западном берегу в самом куту фьорда (ст. 6) соленость в момент отбора проб варьировала от 11 до 34 ‰. Здесь на литорали под камнями отмечены обильные поселения олигохет. Амфиподы L. setosus в этом участке местами образуют очень большие скопления. Другие беспозвоночные (литторины и усоногие раки) здесь немногочисленны и имеют очень маленькие размеры.
В ходе экспедиции была исследована литораль и прибрежные мелководья Ис-фьорда за м. Хеероден (ст. 1) и у м. Фестинген (ст. 11). Соленость вод в этих участках составляла 34–35 ‰. Литораль и мелководья здесь в основном, песчаные, очень обильны выбросы водорослей (ламинарий, фукусов и др.) на берегу. В водорослях обитает разнообразная фауна амфипод. Здесь встречены C. septemtrionalis, Gammarellus homari, I. anquipes, Calliopius laeviusculus, L. oceanicus, L. setosus (единично). Помимо амфипод, на камнях встречены поселения крупных литторин и усоногих раков (B. balanoides). А на ламинариевых водорослях обычны поселения гастропод Margarita sp. На каменистой литорали у мыса Фестинген (ст. 11) фауна литоральных и прибрежных амфипод сходна с населением литорали за м. Хеероден (ст.1).
Проведенные исследования показали, что на литорали исследованного района амфиподы L. setosus, L. oceanicus распределены повсеместно. Отмечена различная избирательность этих двух видов к преобладающей солености прибрежных вод. Наиболее массовый на побережье Грён-фьорда арктически-бореальный L. setosus предпочитает места с пониженной соленостью (до 10–15 ‰). Атлантический вид L. oceanicus становится массовым только на открытых побережьях (соленость 34–35 %), где, вероятно, выше влияние атлантических водных масс. Изменение состава амфипод, связанных с макрофитами, также вероятно обусловлено совокупностью гидрологических характеристик в заливе и на открытых участках побережья Ис-фьорда.
//-- Заключение --//
Как уже было сказано, в нашей статье мы дали краткую информацию об основных экспедиционных программах выполненных ММБИ в рамках Международного полярного года. Подводя итог, следует остановиться на одном моменте. Собственно проведение экспедиций в большинстве случаев не является «стратегической» задачей в исследованиях. Задача экспедиционных работ – это сбор материала (или проведение натурных экспериментов), который в дальнейшем должен быть подвергнут соответствующей обработке и, что очень важно, доведен до логического завершения – публикации в научной печати.
В конечном итоге, одна из основных задача МПГ – это не только проведение исследовательских работ в Арктике и Антарктике, но и концентрация полученных данных в единых форматах и представление их в форме, доступной для российских и зарубежных ученых. Именно эта цель и лежит в основе предлагаемой монография. Несомненно, ряд полученных в ходе Международного Полярного года материалов еще требует обработки и осмысления, но это дело недалекого будущего.
//-- Литература --//
Биология и океанография Баренцева и Карского морей (по трассе Севморпути) // Отв ред. Г.Г. Матишов. Апатиты: КНЦ РАН, 1998 468 с.
Биология и океанография Северного морского пути. Баренцево и Карское моря. // Отв ред. Г.Г. Матишов. М: Наука, 2007. 325 с.
Горяев Ю.И. Мишина Н.Н. Экспедиция на борту атомного ледокола «Арктика» весной 2008 г. // «Новости МПГ 2007/2008». 2008. № 21–22. С. 5–7.
Ишкулов Д.Г. Ежов А.В. Экспедиции ММБИ на атомных ледоколах Мурманского морского пароходства по трассе Северного морского пути // «Новости МПГ 2007/2008». 2007. № 9–10. С. 7–11.
Любина О.С. Иваненко Н.Ю. Экспедиционные исследования на архипелаге Шпицберген// «Новости МПГ 2007/2008». 2008. № 21–22. С. 16–18.
Матишов Г.Г., Аверинцев В.Г., Кузнецов Л.Л., Савинов В.М. Зимние биологические исследования в Печорском и Карском морях на ледоколах по трассе Севморпути // Докл. РАН. 1997. Т. 352, № 1. С. 133–136.
Матишов Г.Г., Макаревич П.Р., Горяев Ю.И. и др. Труднодоступная Арктика: 10 лет биоокеанологических исследований на атомных ледоколах. Мурманск: ООО «Мурманский печатный двор», 2005. 149 с.
Моисеев Д.В., Гарбуль Е.А., Ишкулов Д.Г. и др. Комплексные экспедиции в Баренцево море и Северный Ледовитый океан в рамках МПГ 2007/2008 на НИС «Дальние Зеленцы» // «Новости МПГ 2007/2008». 2007. № 9–10. С. 21–28.
Тарасов Г.А., Ишкулов Д.Г. Комплексные исследования архипелага Шпицберген// «Новости МПГ 2007/2008» 2007. № 9–10. С. 19–21
Lydersen C. 1991. Monitoring ringed seal (Phoca hispida) activity by means of acoustic telemetry. Can.J.Zool. Volume 69, Number 5, 1991. P. 1178–1182.
Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D.V. Inflow of Atlantic – origin waters to the Barents Sea along Glacial Troughs // Oceanologia, 2009. V.51. N. 3. P. 293–312.
//-- G.G. Matishov, D.G. Ishkulov. Field investigations of MMBI in the network of the International polar year 2007/08. Murmansk Marine Biological Institute KNS RAS --//
Аbstract
The review of the base field programs fulfilled by MMBI in the network of the International Polar Year is represented in the article. The routes of expeditions and the list of research realized in the course of expeditions are outlined. The results of expeditions on nuclear icebreakers along the Northern Sea Route, on RV «Dalnie Zelentsy» and in the region of Spitsbergen archipelago are reviewed.
Б.И. Сиренко, С.Ю. Гагаев
Предварительные результаты работ Зоологического института РАН, полученные в течение МПГ
Зоологический институт РАН, Санкт – Петербург
//-- Аннотация --//
Представлены результаты исследований последних лет по программе МПГ в Арктике и Антарктике. На больших пространствах Чукотского моря к северо-западу от Берингова пролива доминирует сообщество двустворчатых моллюсков Macoma calcarea. Центр сообщества совпадает с центром большого круговорота воды, отмеченного Ратмановым в 30-х годах прошлого столетия. Средняя биомасса бентоса в сообществе более 1000 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, а на отдельных станциях превышает 4000 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
В Антарктике, в заливе Прюдс моря Содружества, в результате проведенных экспедиций с использованием водолазного количественного метода на 8 гидробиологических разрезах заложены основы биологического мониторинга. На мягких и смешанных грунтах до 25–30 м располагается сообщество с доминированием морских ежей и красных водорослей. Глубже, как правило, доминируют губки, асцидии и голотурии.
//-- Материал и методика --//
В Чукотском море сбор осуществлялся с борта судов с помощью дночерпателя ван-Вина с площадью захвата 0,1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
и дночерпателя Океан – 0,25 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, а также тралов и драг, всего собрано более 100 количественных и качественных гидробиологических проб по традиционной методике, обычно используемой в ЗИН РАН.
В заливе Прюдс материал собирали с помощью водолазного количественного метода (Голиков, Скарлато, 1967). Суть метода состоит в сборе бентоса в зависимости от размера организмов и характера их распределения. Мейобентос (животные менее 1 мм), собирают специальным мерным стаканом. Макробентос (животные и растения крупнее 1 мм, равномерно распределенные), собирают на твердых грунтах с помощью рамки площадью 0,1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
и совка, а на мягких грунтах с помощью водолазного дночерпателя Грузова с площадью 0,05 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Обычно берут 3 пробы рамкой или 6 проб дночерпателем (по 2 сдвоенных дночерпательных пробы). Животных и растений, распределенных редко или неравномерно, учитывают рамками с площадью 1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
и с определенной площади, проплывая вдоль разложенного на дне мерного фала с метровой рейкой и собирая всех редких животных, не попавших в предыдущие рамки 0,1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
и 1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Отбору проб предшествовала, как правило, фотосъемка типичных участков дна в исследуемом районе для предварительной оценки характера распределения и определения границ биоценоза и, соответственно, выбора наиболее подходящих мест для дальнейшего взятия проб. Фактически, каждый водолазный спуск заканчивался кратким отчетом вышедшего водолаза перед видеокамерой, что называется, «по горячим следам» характеризующим увиденное.
После взятия проб, там же в море, в майне проводилась промывка всех количественных проб макробентоса от ила и песка. В лаборатории на станции Прогресс осуществлялась камеральная обработка (включая разборку проб по группам животных, предварительное их определение, подсчет численности и массы доминирующих видов, а также фиксирование животных в формалине и этаноле для дальнейшей обработки в Зоологическом институте).
Фито– и зоопланктон собирали с помощью планктонных сеток, проводя тотальный лов водорослей и зоопланктона со дна до поверхности. В Антарктике было собрано около 200 гидробиологических проб. Подавляющее большинство водолазных работ проводилось со льда через специально подготовленную для погружений майну.
Выделение донных сообществ, во всех случаях, осуществлялось на основании доминирования по биомассе (Воробьев, 1949).
//-- Результаты и обсуждение --//
Материалы экспедиций, собранные в Чукотском море на юго-восточных разрезах, подтвердили наличие стабильного, наблюдаемого с начала прошлого столетия сообщества с доминированием двустворчатых моллюсков Macoma calcarea в центральном и восточном участках Чукотского моря от 66°55’ с.ш. до 68°50’с.ш. и от 168°05’ в.д. до 173°40’ в.д. (рис. 1). Средняя биомасса бентоса в этом сообществе превышает 1000 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, а биомасса на некоторых станциях достигает 3000–4000 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Такие высокие значения биомассы бентосных сообществ мягких грунтов являются редкими даже в умеренных зонах Мирового океана, а для Арктики отмечены впервые.
Рис. 1. А – Распределение донного сообщества Macoma calcarea на шельфе Чукотского моря по данным экспедиции на р/т «Красноармеец» (1933) и ледоколе «Красин» (1935); Б – Распределение донных сообществ в Чукотском море по данным экспедиций. пришедшихся на начало XXI в. 1– Macoma calcarea, 2– Ennucula tenuis, 3– Polychaeta, 4– Gammaroidea; B – Схема течений Чукотского моря по материалам рейса р/т «Красноармеец» в 1933 г. (по Ратманов, 1937) с наложенным на схему контуром донного сообщества с доминированием Macoma calcarea (пунктирная линия) современные данные; Г– Распределение донного сообщества Macoma calcarea на шельфе Чукотского моря по данным конца 80-х годов
Длительное существование высокопродуктивного биоценоза в Чукотском море отнюдь не случайно. Скорее всего, оно возможно за счет постоянно возникающих в районах северо-западнее Берингова пролива круговоротов, продвигающихся далее в этом направлении. Наличие таких круговоротов было впервые отмечено в начале прошлого столетия отечественным ученым Г.Е. Ратмановым (1937). Приведенные им схемы актуальны по сей день и, пожалуй, являются наиболее точными.
Эти круговороты препятствуют выносу многочисленного личиночного пула донных организмов за пределы их основных поселений, а также удерживают и концентрируют основную пищу бентоса: живой и отмерший фито– и зоопланктон и фекальные массы над донными поселениями. По-видимому, основная масса органики, синтезированная фитопланктоном в юго-западной части Чукотского моря, потребляется бентосом в пределах отмеченного выше сообщества Macoma calcarea. Уходящие на северо-запад круговороты, вероятно, оказываются уже обедненными биогенами и фитопланктоном, а потому и биомасса там заметно падает до 200–300 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Вместе с тем несомненно, что именно скопления двустворчатых моллюсков привлекают в этот район моржей. Тихоокеанский морж Odobenus rosmarus divergens питается преимущественно моллюсками, среди которых преобладает макома. Ежегодные остановки во время миграций моржей совпадают с обозначенными участками, где доминируют двустворчатые моллюски.
Находки относительно теплолюбивых вселенцев (крабов Telmessus chieragonus и Oregonia gracilis и двустворчатого моллюска Pododesmus macrochisma) свидетельствуют, по-видимому, о продолжающемся потеплении в Чукотском море, о котором по материалам, собранным в начале прошлого столетия, писал гидробиолог Ушаков (1952).
Следует отметить, что, кроме этих трех редких крупных видов, в Чукотском море впервые были встречены несколько десятков тихоокеанских видов многощетинковых червей, раков, моллюсков и других мелких животных. Часть из них, вполне возможно, проникла в Чукотское море в последние годы, что можно рассматривать как результат очередного потепления климата.
Исследования последних лет позволили увеличить число свободноживущих беспозвоночных, населяющих Чукотское море, до 1430, что на 238 видов больше предыдущего списка (Sirenko, 2001). По материалам последних экспедиций описаны несколько новых видов (Чабан, 2008; Сиренко, 2009).
Основной целью исследований в Антарктике была закладка основ гидробиологического мониторинга в заливе Прюдс.
За две экспедиции с 2006 по 2009 гг. выполнено 8 морских гидробиологических разрезов. Пять из них в заливе/фьорде Нелла и на траверзе китайской станции у восточного берега залива. С внешней стороны, в заливе Восточный, были выполнены 3 разреза: у причала китайской станции, в бухте Пляжной и в бухте Объездной у станции Прогресс (рис. 2). Также были отобраны пробы в мелководных участках пресноводных озер Рид, Степпед, Прогресс и Скандретт.
Рис. 2. Схема разрезов, выполненных в течение 52-й и 54-й РАЭ
В антарктических экспедициях использовались как отечественное, так и зарубежное оборудование и снаряжение (рис. 3, 4).
Водолазные погружения на разрезе I обнаружили наличие конуса выноса минеральных осадков из распадка в юго-восточной части залива Нелла. На разрезе V, западная часть фьорда, наблюдается резкая смена глубин на скалисто-каменистом с небольшим количеством слабо заиленного песка мелкоступенчатом склоне. Восточная, более пологая часть фьорда (разрез II), несмотря на отсутствие конуса выноса илов, как на I разрезе, и преобладание плотных заиленных песков с большим количеством камней и гравия, населена теми же самыми доминирущими видами, что и на I разрезе. В юго-западной части фьорда Нелла на разрезе VI, на глубинах 8–12 м встречаются отдельные очень крупные камни, но в целом распределение схоже с картиной на разрезе II. Обследованная с помощью дночерпателя и шлюпочного трала центральная часть фьорда на глубинах 51–61 м представляет собой пологое ложе, покрытое крупным слабо заиленным песком с отдельными камнями. Распределение грунтов на траверзе китайской станции на выходе из фьорда на глубинах более 20 м и до предельно обследованных глубин 37 м напоминает таковое в западной части водоема. Мелководная часть относительно полога и покрыта слабо заиленным песком с отдельными камнями на скальной основе. Все обследованные бухты в заливе Восточный также представляют собой сравнительно пологий склон с крупным слабо заиленным песком и отдельными камнями. Однако в бухтах Пляжной и у причала китайской станции, соответственно, на разрезах VIII и IX, от уреза воды наблюдается относительно резкое увеличение глубин (дно представлено крупными каменистыми уступами до пятиметровой отметки на разрезе IX) и отвесной каменной стеной до глубины 12 м на разрезе VIII.
Рис. 3. Перед погружением. Автор фото В.В. Потин
Предварительные результаты обработки макробентосных проб указывают на относительно высокое биоразнообразие в исследованных участках акватории у станции «Прогресс», где обитает более 200 различных видов морского макробентоса. Особенно большое видовое разнообразие отмечено для иглокожих, губок, полихет и асцидий. Несколько видов, собранных в заливе, оказываются, по-видимому, новыми для науки. Получена достоверная картина распределения донных сообществ фьорда Нелла и открытой акватории залива Прюдс. Настоящие исследования показали, что доминирование красных водорослей (Phyllophora antarctica) и морских ежей в мелководных участках Антарктики (на глубинах до 20 м) не является повсеместным, а наблюдается, как правило, на мягких и смешанных грунтах. Жесткие грунты имеют иные доминирующие виды, представленные в основном губками, асцидиями и полихетами, здесь очень часто филлофора замещается известковыми водорослями (местами площадь покрытия составляет около 80 %). Биомасса бентоса в изученных участках на глубинах от 3 до 30 м колеблется от 1600 до 5000 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, что характерно для высокопродуктивных областей Мирового океана. Анализ распределения морских бентосных сообществ выявил их слабо выраженную поясность.
Рис. 4. Водолаз за работой. Автор фото С.Ю. Гагаев
На настоящий момент выделены следующие донные биоценозы.
На разрезе I, выполненном в фиорде Нелла, в юго-восточной его части на конусе выноса мелкодисперсных минеральных осадков на разных глубинах до 37 м зафиксирована следующая смена сообществ по глубине:
0–2 м – полное отсутствие морских обитателей из-за пресной талой воды;
2–9 м – сообщество морских ежей, красных водорослей и двустворчатых моллюсков (Sterechinus neumayeri + Phyllophora antarctica + Lafernula elliptica);
9–15 м – сообщество морских ежей и красных водорослей (S. neumayeri + Ph. antarctica);
15–25 м – сообщество морских ежей, красных водорослей и голотурий (S. neumayeri + Ph. antarctica + Cucumaria spatha) (рис. 5);
Рис. 5. Богатое донное сообщество на глубине около 20 м в заливе Прюдс, моря Содружества (Антарктика), включающее морских ежей, асцидий, многощетинковых червей и голотурий. Сообщество впервые обнаружено в заливе Прюдс водолазной экспедицией Зоологического института во время 52–54-й РАЭ. Автор фото С.Ю. Гагаев
25–37 м – сообщество губок, асцидий и многощетинковых червей (Spongia gen.sp. + Ascidiacea gen.sp. + Potamilla sp.) (рис. 6).
Рис. 6. Сообщество губок, асцидий, многощетинковых червей и голотурий в заливе Прюдс на глубине 32 м. Сообщество впервые обнаружено в заливе Прюдс водолазной экспедицией Зоологического института во время 52–54-й РАЭ. Автор фото С.Ю. Гагаев
На разрезе II, перпендикулярном разрезу I и выполненном на глубинах от 0 до 20 м мелководной части на скалистом дне с незначительными минеральными осадками, установлена следующая смена сообществ:
2–8 м – сообщество морских ежей, двустворчатых моллюсков и актиний (S. neumayeri + L. elliptica + Actiniaria gen.sp.);
8–17 м – сообщество морских ежей, двустворчатых моллюсков, многощетинковых червей, голотурий и бурых водорослей (S. neumayeri + L. elliptica + Serpula narconensis + C. spatha+Phaeophyta gen.sp.);
17–20 м – сообщество морских ежей, красных водорослей, голотурий и асцидий (S. neumayeri + Ph. antarctica + C. spatha + Actiniaria gen.sp.);
21–34 м – сообщество багрянок и двустворчатых моллюсков (Ph. antarctica + L. еlliptica).
На всех глубинах встречаются крупные (1–2 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) редкие камни, покрытые литотамнием и заселенные зонтичными червями, голотуриями и асцидиями.
На разрезе III, выполненном на выходе из залива Нелла за китайской станцией Зонг Шанг, зафиксирована следующая смена донных сообществ.
На глубинах от 2 до 6 м сообщество морских ежей и многощетинковых червей (S. neumayeri + S. narconensis). По своей сути это вариация биоценоза с мелководья фьорда Нелла, со своими оригинальными чертами. Красная водоросль филлофора и двустворчатый моллюск латернула не выходят здесь в доминанты, их влияние проявляется на больших глубинах. Действительно, в диапазоне 6–10 м обитает сообщество тех же морских ежей, двустворчатых моллюсков, голотурий и полихет (S. neumayeri + L. elliptica + C. spatha + P. antarctica).
Данные о двустворчатом моллюске латернула полезны в прикладном отношении. Это сравнительно крупное животное (величиной с ладонь взрослого человека) содержит внутри раковины довольно много мяса, и после оценки запасов этого вида, в соответствующем количестве, может использоваться для гастрономических нужд обитателей станции. Сказанное относится и к обитающей в заливе «морской капусте», талломы которой достигают в некоторых случаях трехметровой длины (рис. 7). Справедливости ради следует заметить, что сбор этих морепродуктов немыслим без использования легководолазного снаряжения.
Рис. 7. «Морская капуста» – много больше человеческого роста. Автор фото В.Л. Джуринский
Дно на глубинах от 10 до 29 м занимает модификация биоценоза морских ежей и двустворчатых моллюсков с присутствием голотурий, красных водорослей и офиур (S. neumayeri + L. elliptica + C. spatha + Ph. antarctica + Ophiosparte gigas). Примечательно, что доминанты встречаются чаще на ровной поверхности дна по отдельности; на крупных валунах весьма эффектные «клумбы» формируют реже встречающиеся, но не менее красивые животные.
Глубже, до предельных обследованных глубин 43 м, дно занято сообществом колониальных асцидий, губок и голотурий (Distaplia cylindrica+Spongia gen.sp.+ Holothurioidea gen. sp.) (рис. 8). Водоросль филлофора здесь не встречается, по-видимому, из-за недостатка света.
Рис. 8. Сообщество асцидии Distaplia sp. на глубине 42 м. Сообщество впервые обнаружено в заливе Прюдс водолазной экспедицией Зоологического института во время 52–54-й РАЭ. Автор фото С.Ю. Гагаев
На разрезе IV, выполненном в бухте Объездной, зафиксировано сообщество морских ежей, голотурий и литотамния доминирующих фактически на всех глубинах бухты, от 4 до 6,5 м. – (S. neumayeri + Holothuroidea gen.sp. + Lithothamnion sp.).
На разрезе V, выполненном в западной части ф. Нелла, на глубинах от 4 до 61 м наблюдается следующая смена донных сообществ:
4–7 м – сообщество крупных актиний и морских ежей (Actiniaria gen.sp. + S. neumayeri);
8–9 м – сообщество губок и морских ежей (Polymastia sp. + S. neumayeri);
12–13 м – сообщество губок, офиур и морских ежей (Polymastia sp. + Ophiosparte gigas + S. neumayeri);
16,5 м – сообщество губок и зонтичных полихет (Polymastia sp + Potamilla sp.);
26–32–40(?) м – сообщество асцидий, губок и гребешков (Ascidiacea gen.sp. + Spongia gen.spp. + Adamussium colbecki).
Фрагментарное дночерпательное обследование глубин 50–61 м показывает, что доминирующие формы остаются те же, что и на предыдущих глубинах. Отсутствие гребешков, не попавших в малоплощадный дночерпатель, не является серьезным аргументом для отрицания этого.
На разрезе VI, выполненном у косы Биологической на глубинах от 6 до 24 м, наблюдается следующая смена биоценозов:
6 м – сообщество двустворчатых моллюсков, морских ежей и известковых водорослей (L. еlliptica + S. neumaeyri + Lithothamnion sp.);
17–24 м – сообщество двустворчатых моллюсков, асцидий, морских ежей, багрянок и полихет (L. elliptica+ Ascidiacea gen.sp. + S. neumaeyri + Ph. antarctica + Potamilla sp.).
На разрезе VII, выполненном на выходе из ф. Нелла с восточной стороны на траверзе станции Зонг Шанг на глубинах от 4 до 37 м, следующее распределение сообществ:
8–11 м – сообщество морских ежей, двустворчатых моллюсков и голотурий (S. neumaeri + L. elliptica + Holothuroidea gen.sp.);
18–35 м – сообщество зонтичных полихет, багрянок, асцидий и эррантных многощетинковых червей (Potamilla sp. + Ph. antarctica + Ascidiacea gen. sp. + Nephtys macroura).
Глубже 35 м начинается биоценоз с доминированием асцидий Distaplia sp.
На разрезе VIII, глубина 10–13 м, бухта Пляжная – сообщество губок, асцидий и морских ежей (Haliclona spp. + Ascidiacea gen.sp. + S. neumaeyri).
На разрезе IX, глубина 4–7 м – сообщество асцидий, морских ежей и бурых водорослей (Ascidiacea gen.sp. + S. neumaeyri + Phaeophyta gen.sp.)
//-- Заключение --//
В ходе проведенных работ получены следующие результаты:
1. Получены предварительные данные по составу и распределению донных организмов на 9 гидробиологических разрезах в заливе Прюдс на глубинах от 0 до 61 м.
2. Собраны материалы по донным осадкам, флоре и фауне в пресноводных озерах Рид, Степпед и Скандретт.
3. Заложены прочные основы для гидробиологического мониторинга, позволяющие в будущем следить за динамикой морских экосистем с целью определения влияния антропогенного загрязнения и климатических флюктуаций на морскую биоту.
4. Впервые выяснено распределение донных осадков на изученных разрезах в фьорде Нелла и в открытой части залива Прюдс до глубины 61 м.
5. Собран материал по фито– и зоопланктону в заливе Прюдс и в пресноводных озерах у станции «Прогресс».
//-- Литература --//
Воробьев В.П. 1949. Бентос Азовского моря. В сб.: Труды АзЧерНИРО. Т. 13, 193 с.
Голиков А.Н., Скарлато О.А. 1965. Гидробиологические исследования в зал. Посьет с применением водолазной техники. В сб.: Исслед. фауны морей. Т. 3, № 11, с. 5–21.
Ратманов Г.Е. 1937. К гидрологии Берингова и Чукотского морей. В сб.: Исследования морей СССР. Вып. 25, с. 10–118.
Сиренко Б.И., Гагаев С.Ю. 2007. Необычное обилие макробентоса и тихоокеанские вселенцы в Чукотском море. В сб.: Биология моря. Т. 33, № 6, с. 355–364.
Сиренко Б.И. 2009. (в печати) Глава VI. Состав и распространение переднежаберных брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda, Prosobranchia) Чукотского моря и Берингова пролива В сб.: Экосистемы и биоресурсы Чукотского моря и сопредельных морей. Исследования фауны морей 62(70).
Ушаков П.В. 1952. Чукотское море и его донная фауна. В сб.: Крайний Северо-восток Союза ССР. М.: Изд-во АН СССР. Т.2, с. 80–97.
Чабан Е.М. 2008. Глава VIII. Заднежаберные моллюски отрядов Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata (Mollusca, Opisthobranchia) Чукотского моря и Берингова пролива. В сб.: Фауна и зоогеография бентоса Чукотского моря. Исследования фауны морей 61(69).
Sirenko B.I. 2001. Introduction. List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters. In: Exploration of the Fauna of the Seas. Vol. 51(59), pp. 5–10.
//-- B.I. Sirenko, S.Yu. Gagaev. Preliminary results of investigation of Zoological Institute RAS made during IPY. Zoological Institute RAS, St. Petersburg --//
Аbstract
Results of the last year investigations in the Chukchi Sea are given. Large area northwest of Bering Strait is dominated by bivalves Macoma calcarea. Center of the macoma community coincides with the center of the large gyre of water which was discovered by Ratmanov in 30th years of the last century. An average biomass of benthos in the community is more than 1000 g/m -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
and is more than 4000 g/m -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
in several stations.
The foundation of biological monitoring was laid on 8 hydrobiological transects in the Pryds Bay, Antarctica as a result of several expeditions using the diving quantitative method. Areas of soft or mixed substrates are dominated by sea urchins and red algae whereas deeper areas are dominated by sponges, sea squirts and sea cucumbers.
Г.Г. Матишов, В.В. Денисов, С.Л. Дженюк, П.Р. Макаревич
Большие морские экосистемы шельфовых морей российской Арктики
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск
//-- Аннотация --//
Дана сводная характеристика больших морских экосистем шельфовых морей российской Арктики (Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского, Чукотского) на основе принятых в международной практике критериев их выделения и структурных блоков описания (батиметрия и гидрология, биопродуктивность, ихтиофауна и рыбный промысел, загрязнение, социально-экономическая ситуация, управление). Установлены специфические черты каждой из рассмотренных экосистем и подтверждена правомерность их описания в географических границах морей.
//-- Введение --//
Экосистемные исследования океанов и морей проводятся уже длительное время. Представления о системной организации океанологических и биологических процессов легли в основу фундаментальных сводок знаний о биологии Мирового океана (Океанология …, 1977) и полярных морей (Жизнь и среда …, 1989; Матишов и др.,1994). В современной литературе большие морские экосистемы (БМЭ) определяются как районы Мирового океана, характеризующиеся особой батиметрией, гидрографией, продуктивностью и трофическими взаимодействиями (Sherman, Duda, 1999; Матишов и др., 2006).
Большие морские экосистемы Северного Ледовитого океана можно подразделить на две группы: к первой относятся экосистемы, находящиеся в зоне воздействия Северной Атлантики (Норвежское, Гренландское, Баренцево моря, шельфы Гренландии, Исландии, Фарерских островов). Эта часть океана отличается высокой биопродуктивностью и значительными запасами промысловых рыб. Она сходна с Северной Атлантикой по интенсивности энергообмена океана с атмосферой, океанологическим условиям, характеру и масштабам антропогенного загрязнения. Подробное описание БМЭ Баренцева моря содержится в нашей работе (Matishov et al., 2003).
В другую группу входят БМЭ арктического шельфа, прилегающие к побережьям Сибири и Северной Америки. Они во многом отличаются от любых других экосистем Мирового океана. Для них характерны низкие температуры воды в течение всего года, сильное воздействие речного стока, пониженная биопродуктивность. Важнейшим экологическим фактором является ледяной покров, который регулирует процессы жизнедеятельности в водной толще и на литорали, а для многих видов образует среду обитания. Антропогенное загрязнение среды обусловлено главным образом дальними переносами в атмосфере, океане и речных бассейнах. Другими источниками, роль которых, по-видимому, со временем будет возрастать, являются морской транспорт и добыча нефти и газа. Рыбный промысел ограничен устьевыми зонами и эстуариями крупных рек, определенное значение имеет промысел морского зверя как основа жизнедеятельности коренных народов Севера.
Интерес к морям арктического шельфа значительно возрос в последние годы в связи с изменениями природной обстановки и социально-экономической ситуации в Арктике. По некоторым прогнозам, глобальное потепление приведет к сокращению ледяного покрова Северного Ледовитого океана. Это создаст благоприятные условия для расширения судоходства по Северному морскому пути и повышения его конкурентоспособности по отношению к другим маршрутам между Северной Атлантикой и Тихим океаном. Станут более доступными нефтегазовые месторождения морей Карского и Лаптевых и другие минеральные ресурсы прибрежной зоны. Вместе с тем, уже сейчас обсуждаются возможные негативные последствия потепления для природы Арктики, в том числе потеря местообитаний для белого медведя и других морских млекопитающих.
Моря российской Арктики изучались на протяжении длительного времени, но основные усилия были направлены на исследования климата, ледяного покрова и океанологических условий. Источниками данных были наблюдения береговых и островных полярных станций, рейсы гидрографических судов, авиационные разведки ледяного покрова. В конце XX века к ним прибавились космическое зондирование и постановка дрейфующих буев. Биологические данные собирались эпизодически и главным образом в летние месяцы на акваториях, свободных ото льда. Мониторинг загрязнения водной и воздушной среды был начат в 80-е годы XX века, наиболее полный цикл исследований выполнен в рамках международной программы AMAP (Arctic …, 1997; Arctic …, 2002). Важным вкладом в изучение моря Лаптевых и других частей Северного Ледовитого океана стали германско-российские экспедиции на борту ледокола «Поларштерн» в 1990-е гг. В это же время была развернута экспедиционная программа ММБИ с использованием атомных ледоколов Мурманского морского пароходства, совершающих регулярные рейсы по трассе Северного морского пути. Эти работы продолжаются уже более 10 лет и позволили получить уникальные данные об экосистемах арктического шельфа (Матишов и др., 2005; Биология …, 2007; Матишов, Ишкулов, настоящий сборник).
Природная среда и деятельность человека в морях Северного Ледовитого океана освещены в большом числе публикаций, однако целостное описание БМЭ шельфовых морей российской Арктики пока отсутствует. Информация, представленная на сайте www.lme.noaa.gov, лишь частично восполняет этот пробел, так как основывается на ограниченном числе источников. В советский период многие публикации по Арктике распространялись с ограничениями или были засекречены, в международный обмен они поступали лишь в виде исключения. Важно и то, что принципы комплексного описания БМЭ на основе пяти модулей были предложены сравнительно недавно и формализованы еще не в полной мере.
Данная работа представляет собой первую попытку описания БМЭ российской части арктического шельфа (Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского морей) на единой методической основе с использованием современных данных о природной среде, антропогенных воздействиях и социально-экономической ситуации, включая результаты исследований ММБИ, выполненных по программе Международного полярного года 2007/2008. Имеющаяся информация в ряде случаев неполна или недостаточно адекватна требованиям экосистемного описания. Однако в целом она позволяет выявить специфику арктических экосистем и закономерности их функционирования.
//-- Батиметрические характеристики и проблемы делимитации БМЭ --//
Северный Ледовитый океан превосходит все другие океанические бассейны по развитию континентального шельфа. На долю батиметрической ступени 0–200 м приходится 39,6 % его площади (5,84 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), ступени 200–500 м – 15,3 % (2,26 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) (Атлас океанов. Термины …, 1980). Между шельфом и океаническим ложем везде существует отчетливо выраженная граница. Ширина континентального склона в российском секторе Арктики на многих участках составляет менее 100 км.
Границы шельфовых морей российской Арктики за пределами материковых и островных побережий проведены по условным линиям, не всегда согласованным с батиметрическими критериями. Это относится прежде всего к морю Лаптевых, в котором участок дна с глубинами свыше 1000 м занимает около 20 % общей площади (в Карском и Восточно-Сибирском морях таких глубин нет, в Чукотском на них приходится 0.2 % площади). Из этих соображений в своей работе по делимитации арктических БМЭ (Матишов и др., 2006) мы сочли необходимым скорректировать границу БМЭ моря Лаптевых и провести ее по изобате 200 м, которая в этом районе хорошо совпадает с шельфовой границей континентального склона. Эта поправка учтена на схеме БМЭ 2006 года, принятой международными организациями (ГЭФ, ЮНЕП и др.) (www.lme.noaa.gov). Для трех других морей расхождения между официальными и батиметрическими границами относительно невелики и не носят закономерного характера, поэтому для удобства географического анализа БМЭ могут рассматриваться в официальных границах морей (рис. 1). Сведения о морфометрических характеристиках БМЭ приведены в таблице 1, составленной на основе данных о распределении площади и объема по ступеням глубин (Атлас океанов. Термины …, 1980). Площади водосборных бассейнов даны по: (Атлас Арктики, 1985).
Как следует из приведенных данных, для всех морей к востоку от Новой Земли характерны малые глубины шельфа. Этим они резко отличаются от Баренцева моря, которое по геологическим и геоморфологическим признакам относится к шельфовым, но более половины его площади приходится на глубины свыше 200 м. В Карском море также есть относительно глубокие районы в северной части (желоба Святой Анны и Воронина) и на западе (Новоземельская впадина), но это не нарушает морфометрическую целостность данной части шельфа.
//-- Климат, океанографические и ледовые условия --//
Все рассматриваемые моря относятся к арктическому климатическому поясу, для которого характерны низкие температуры воздуха на протяжении всего года, малое количество осадков при незначительном испарении, преобладание циклонической активности летом и антициклонической – зимой. Большое экологическое значение имеют сезонные изменения режима освещенности. Почти вся акватория шельфа расположена за полярным кругом, между 70° и 80° с.ш. Продолжительность полярной ночи в этих границах находится в диапазоне 50–120 суток, полярного дня – 70–140 суток.
Западная часть Карского моря и Чукотское море в определенной мере испытывают смягчающее влияние атмосферных процессов Северной Атлантики и Тихого океана соответственно. В других районах арктического шельфа господствуют резко континентальные условия азиатского материка. На северной окраине шельфа устойчивого перехода температуры воздуха через 0 °С в летние месяцы не бывает, вдоль материкового побережья морей средняя летняя температура в июле-августе 6–8 °С, продолжительность периода с положительной температурой воздуха около 3 месяцев. Различия между районами с резко континентальным и умеренно континентальным климатом заметны только зимой, когда средняя температура января и февраля над морями Лаптевых и Восточно-Сибирским близка к –30 °С, а в атлантическом и тихоокеанском секторах повышается до –20 °С. Штормовая активность значительно ниже, чем на морях Северо-Европейского бассейна, и при наличии сплошного ледяного покрова мало сказывается на состоянии морских экосистем.
Океанографические условия БМЭ арктического шельфа складываются под влиянием батиметрии, низких температур воздуха, обильного речного стока и проникновения водных масс из прилегающих океанических бассейнов. В условиях холодного климата и малых глубин водная толща легко выхолаживается от поверхности до дна до температур, близких к температуре замерзания (от 0 °С для пресных вод в речных эстуариях до –1.8 °С на северной границе шельфа, где соленость мало отличается от океанической). В летние месяцы температура поверхностного слоя не превышает 5 °С в открытых районах и 8 °С в прибрежной зоне.
Важнейшей особенностью океанологического режима является сильная плотностная стратификация, обусловленная распространением речных вод в поверхностном слое и особенно четко выраженная в летний период. Степень опреснения зависит от удаления от берега, глубины (объема морской водной массы), синоптической ситуации (преобладающих направлений ветра) и наличия постоянных течений. На устьевых взморьях Оби, Енисея, Лены и Колымы ширина зоны низкой солености (15–20 ‰) достигает 200 км. Толщина опресненного слоя может сильно варьировать (от 5 до 25 м) в зависимости от интенсивности речного стока, наличия ледяного покрова, условий волнового перемешивания. Соответственно изменяются границы слоя скачка плотности и градиенты океанологических характеристик в его пределах. В районах шельфа, удаленных от устьев рек, соленость достигает 30–33 ‰, что также ниже значений, характерных для океана, и связано с летним таянием больших масс льда.
Влияние речного стока распространяется на всю совокупность океанологических и экологических параметров шельфовых БМЭ. В Карское море поступает более 1200 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
стока в год (Енисей – 610, Обь – 395. Пясина – 82, Таз – 45, Таймыра – 38), в море Лаптевых – более 700 (Лена – 532, Хатанга – 105, Оленек – 38, Яна – 31), в Восточно-Сибирское – более 200 (Колыма – 135, Индигирка – 57). В Чукотском море крупных впадающих рек нет, суммарный речной сток менее 100 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в год, поэтому соленость поверхностного слоя не выходит за пределы 30–32 ‰. Аналогично соотносятся площади речных бассейнов (табл. 1, рис. 1).
Рис. 1. Границы БМЭ морей арктического шельфа (по работе: Матишов и др., 2006) и их водосборных бассейнов
Таблица 1. Морфометрические характеристики БМЭ российской Арктики
Процессы опреснения и формирования плотностной стратификации ограничены летним сезоном, на который приходится 80–90 % объема годового стока. Летний прогрев также способствует устойчивой вертикальной структуре водных масс. Осенью уменьшение речного стока и быстрое охлаждение поверхности приводят к нарушению плотностной устойчивости и быстрому перемешиванию водных масс от поверхности до дна. Однородная вертикальная структура с температурой воды, близкой к температуре замерзания, и соленостью не ниже 30 ‰ сохраняется с октября по июнь.
Влияние водных масс Атлантического и Тихого океанов ограничено в пространстве, но имеет важные океанологические и экосистемные следствия. Относительно теплая водная масса Северной Атлантики распространяется в Арктическом бассейне вдоль материкового склона Евразии в виде промежуточного слоя на глубинах 100–300 м. Максимальная температура в этом слое достигает 2,5 °С в глубоководной части бассейна и 1–1,5 °С на континентальном склоне (Трешников, Баранов, 1972). Атлантические воды проникают в Карское море по желобу Святой Анны до северной оконечности Новой Земли и по желобу Воронина до 80° с.ш. (Северный Ледовитый…, 1985). Во всех других частях арктического шельфа теплый промежуточный слой отсутствует.
Приток тихоокеанских вод в Чукотское море составляет, по разным оценкам, 30–36 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в год, что сопоставимо с его собственным объемом вод и в десятки раз превышает речной сток. Контраст между местными и тихоокеанскими водами невелик, так как поля температуры формируются в сходных климатических условиях, а соленость Чукотского моря близка к океанической. Вместе с тем постоянное обновление водной массы способствует смягчению климатических условий и повышению биопродуктивности Чукотского моря.
Течения в морях арктического шельфа преимущественно слабы и неустойчивы по направлению. Генеральный перенос вод и льдов вдоль континентального склона направлен с запада на восток. Непосредственно на шельфе под влиянием речного стока и отклоняющей силы вращения Земли формируются циклонические круговороты с характерными скоростями постоянных течений 10–15 см/с. Во всех рассматриваемых морях течения и уровни содержат приливную составляющую, но она намного слабее, чем в морях Североевропейского бассейна. Штормовое волнение возможно только в летнее-осенний период на свободных ото льда пространствах и мало сказывается на состоянии экосистем. Определенное значение для условий жизнедеятельности имеет прозрачность морской воды, которая тесно связана с речным стоком и сезонными колебаниями мутности речных вод.
Для БМЭ арктического шельфа, в отличие от других частей Мирового океана, приоритетным экосистемным фактором является морской лед. С ноября по май акватория от Новой Земли до Берингова пролива покрыта сплошным дрейфующим льдом, а в прибрежной зоне формируется полоса припая шириной до нескольких сотен километров. Важной особенностью зимнего ледового режима являются так называемые заприпайные полыньи, которые образуются при устойчивых ветрах, направленных от берега. Они создают благоприятные условия для обитания многих видов морских организмов, в том числе представителей высших экосистемных уровней (тюленей, белых медведей).
Состояние ледяного покрова в летние и осенние месяцы является очень изменчивым, так как процессы разрушения льда и замерзания зависят от ряда факторов: температуры воздуха и воды, режима ветра и волнения, речного стока, вторжений многолетних льдов из Центральной Арктики. В любом из летних месяцев существует определенная вероятность встречи со льдом на всей акватории, за исключением устьевых взморий Оби, Енисея, Лены и Колымы в июле-сентябре. Известны многочисленные случаи полного блокирования некоторых участков трассы Севморпути дрейфующими льдами на протяжении всего навигационного периода. Вместе с тем, в последнее время отмечается сокращение площади и толщины ледяного покрова Северного Ледовитого океана, особенно ярко выраженное в теплый период года. В сентябре 2005 г. и сентябре 2007 г. были зафиксированы наименьшие площади льда за всю историю спутниковых наблюдений, при этом российский сектор арктического шельфа был полностью свободен ото льда (рис. 2).
Рис. 2. Состояние ледяного покрова в евразийском секторе Арктики в периоды его наибольшего сокращения: а) 18–21 сентября 2005 г.; б) 23–26 сентября 2007 г.
//-- Гидрохимические условия и первичная продукция --//
Видовой состав, биомасса и продуктивность морских экосистем зависят от следующих характеристик гидрохимического режима: содержания растворенного кислорода, концентрации водородных ионов pH, щелочности и содержания биогенных элементов. Ведущими факторами, регулирующим гидрохимические условия, являются фотосинтетическая активность планктона и речной сток. Для всех участков шельфа, удаленных от побережий, характерно пересыщение поверхностного слоя кислородом в начале лета (до 130 % в Чукотском море), обусловленное фотосинтетической активностью. Пониженное содержание кислорода (70–80 %) возможно в придонных слоях при сильной плотностной стратификации, под припайным льдом и на устьевых взморьях, где кислород расходуется на окисление органического вещества.
Показатель pH поверхностного слоя сохраняется в узких пределах от 8,0 до 8,2 без существенных изменений по глубине и от зимы к лету. Его понижение до 7,7–7,8 отмечается только в зонах непосредственного влияния речного стока. Это свидетельствует о стабильности карбонатной системы и равновесии в обмене CO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
между морями и атмосферой (Русанов,1985). Щелочность поверхностных вод также изменяется в узком диапазоне (2,22–2,26 мг-экв/л).
Биогенные элементы поступают в морскую среду с речным стоком, поэтому их содержание закономерно снижается по мере удаления от устьев крупнейших рек. В прибрежных зонах отмечаются высокие уровни содержания кремния, азота и фосфора. Летом фосфаты и нитраты интенсивно потребляются фитопланктоном, в отдельных случаях до аналитического нуля, и их содержание становится лимитирующим фактором биопродуктивности.
Оценки первичной продукции в арктических морях ранее выполнялись по данным судовых наблюдений за содержанием фитопланктона и хлорофилла «а» в поверхностном слое. Большой объем экспедиционных работ в Карском море и на шельфе Восточной Арктики выполнен с начала 1980-х гг. по настоящее время Мурманским морским биологическим институтом на НИС «Дальние Зеленцы», в российско-германских экспедициях на ледоколе «Поларштерн» и на атомных ледоколах (Матишов и др., 2005; Биология …, 2007; Матишов, Ишкулов, настоящий сборник). В последние годы для этой цели используются спутниковые радиометрические наблюдения. Однако в арктических морях возможности сбора дистанционных данных ограничены ледяным покровом, который может сохраняться и в сезон фотосинтетической активности, а также из-за высокой повторяемости облачности. Интерпретация данных затруднена из-за отсутствия подспутниковых наблюдений, сопоставимых с теми, которые выполнялись в других природных зонах.
Подробный обзор данных по биопродуктивности и биоценозам пелагиали арктических морей России выполнен в работе (Романкевич, Ветров, 2001). Относительно лучше в этом аспекте изучены Карское и Чукотское моря. Некоторые сведения, приведенные в данной работе, скорректированы по результатам последних исследований ММБИ. Так, ранее считалось, что начало вегетационного периода в Карском море приурочено к концу июня – июлю и связано с первыми большими подвижками льда, его разрежением и началом таяния, формированием прикромочных зон и устойчивой стратификации водной толщи. Специалистами ММБИ установлено, что весенняя вегетация фитопланктона начинается в мелководных прибрежных районах, прилегающих к устьям Оби и Енисея, задолго до вскрытия льдов припайных зон и таяния ледовых полей. Интенсивное развитие весеннего комплекса диатомовых водорослей, которые являются основными продуцентами органического вещества в арктических морях, начинается в конце апреля – первой половине мая независимо от состояния ледяного покрова (Makarevich, Matishov, 2000; Макаревич, 2007).
Опубликованные оценки первичной продукции Карского моря рассчитаны по фрагментарным данным, полученным в отдельные годы с различающимися ледово-гидрологическими условиями, не совпадающими по районам, сезонам и даже размерностям определяемого показателя (объемные или площадные, с часовым или суточным осреднением). По-видимому, поэтому сводная карта суточной первичной продукции фитопланктона в Карском море в июле-сентябре, построенная Романкевичем и Ветровым (2001), отличается чрезвычайно высокой пространственной неоднородностью, которую авторы оставили без пояснений. Максимальные величины (100–200 мг С/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
сут) показаны в Байдарацкой губе и открытой части шельфа за пределами Обь-Енисейского мелководья. На других участках шельфа этот показатель составляет менее 60, в Обской губе – менее 30 мг С/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
сут. Осредненное значение, полученное по данной карте, составило 43 мг С/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
сут, что в пересчете на год заведомо ниже критерия, принятого для малопродуктивных бассейнов (менее 150 г С/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
год).
Данные о первичной продукции на шельфе моря Лаптевых (Сорокин и др., 1993; Романкевич, Ветров, 2001) свидетельствуют о значительных контрастах между устьевыми участками рек и открытыми частями шельфа. При этом даже максимальные величины (до 800 мг С/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
сут) с учетом непродолжительного вегетационного периода дают очень низкую годовую продуктивность. В открытых районах значения первичной продукции ниже на порядок. Относительно высокие значения (более 300 мг С/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
сут) обнаружены в северной части шельфа, что объясняется близостью к зоне воздействия атлантических вод (Gleitz, Grossman, 1997). Аналогичные результаты получены для Восточно-Сибирского моря с использованием косвенных методов при отсутствии наблюдений in situ и минимальном объеме спутниковой информации (Романкевич, Ветров, 2001).
Чукотское море по классификации NOAA отнесено к экосистемам с умеренно высокой продуктивностью (класс II, 150–300 г С/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
год). Однако такие величины характерны только для крайней южной части, прилегающей к Берингову проливу, и некоторых прибрежных участков на юго-востоке моря. В этих районах вегетационный период длится до 6 месяцев и наиболее ярко выражено влияние тихоокеанской водной массы.
//-- Морские биоценозы и использование биоресурсов --//
БМЭ арктического шельфа структурно организованы так же, как и БМЭ других зон Мирового океана, но значительно отличаются по видовому составу, обилию и сезонной цикличности биологических процессов.
Первичные продуценты. В современных схемах биогеографического районирования весь арктический шельф, как и Арктический бассейн, отнесены к аркто-бореальной области, для которой характерно преобладание диатомовых водорослей. На них приходится более 50 % количества видов и порядка 90 % биомассы. Вклад других групп увеличивается от севера к югу. В морях Карском и Лаптевых 25–30 % видов и 5–8 % биомассы приходится на перидиниевые, менее 10 % видов и 2–7 % биомассы – на более теплолюбивые жгутиковые и низшие зеленые водоросли (Рутилевский, 1970).
Специфической особенностью БМЭ арктического шельфа являются сообщества микроводорослей в ледяном покрове, которые служат исходным материалом для ранневесеннего цветения диатомовых (Druzhkov et al., 2001).
Исследование состояния сообщества первичных продуцентов (организмов пико-, нано– и микрофитопланктона), выполненное по данным экспедиций ММБИ на атомных ледоколах, выявило факт их постоянного присутствия в условиях сплошного ледяного покрова при полном отсутствии фотосинтетически активной радиации. На общем фоне низких биомасс первичных продуцентов, составляющих в подледном слое 6.5 мкг/л, выделяются области их повышенной концентрации (биомасса достигает 65.9 мкг/л), приуроченные к фронтальным зонам раздела водных масс разного генезиса и элементам каскадной структуры биогеохимических барьеров (Матишов и др., 2005).
Состав и обилие зоопланктона во всех рассматриваемых морях в целом сходны. В эстуариях и прилегающих к ним опресненных водах преобладают коловратки, в открытых морских акваториях – копеподы. Зона распространения солоноватоводных видов охватывает порядка половины площади арктического шельфа (рис. 3). В морях Карском и Лаптевых этому способствует обильный речной сток, в Восточно-Сибирском море – малые глубины шельфа.
Рис. 3. Северная граница распространения солоноватоводных видов зоопланктона (Атлас океанов, 1980)
Оценки биомассы зоопланктона в различных районах СЛО, обобщенные Тимофеевым (1998), свидетельствуют о значительных различиях (в 5–25 раз) между летними и зимними значениями, а также между прибрежными и открытыми акваториями. Так, в прибрежных водах морей Лаптевых и Восточно-Сибирского зимняя биомасса зоопланктона зимой менее 10 мг/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, летом – 25–65 мг/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, в юго-восточной части моря Лаптевых – соответственно, 120 и 950 мг/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Опубликованные оценки для Чукотского моря также дают большой разброс значений – от 40 до 1300 мг/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, что объясняется различиями в происхождении и свойствах водных масс (Павштикс, 1984).
В зоогеографическом районировании по фауне бентоса Карское, Лаптевых и Восточно-Сибирское моря объединяются в Сибирскую провинцию, Чукотское море отнесено к Чукотско-американской провинции (Атлас …, 1985). Вместе с тем, градиенты бентосных характеристик от побережий к внешней границе шельфа во многих отношениях более важны, чем фаунистические различия между провинциями.
Распределение зообентоса на шельфе СЛО отличается крайней неравномерностью. Наиболее полная систематизация данных о биомассе бентоса выполнена Лукьяновой (2005). Максимальные значения биомассы обнаружены в южной части Карского моря (около 300 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) и в районе Чукотского моря, примыкающем к Берингову проливу (до 500 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
). По мере удаления от побережий и устьев рек биомасса бентоса снижается на два-три порядка. Для северных участков шельфа во всех четырех морях характерны значения менее 0.1 г/м.
Следует, однако, отметить, что бентосные съемки в арктических морях проводились лишь эпизодически, и многие участки шельфа совсем не освещены наблюдениями.
Планомерные исследования бентоса Карского моря проведены в экспедициях ММБИ 1990-х гг. (Денисенко и др., 1998; Denisenko et al., 1999; Dahle et al., 2000). Наиболее полно изучены прибрежные районы и заливы, отличающиеся относительным обилием бентоса. В этих районах отмечено свыше 390 таксонов разных систематических групп. Основное количество всех идентифицированных видов составляли полихеты (33 %), ракообразные (30 %) и моллюски (21 %).
Число видов на станциях варьировало от 22 до 137. Наиболее богаты видами станции с песчано-илистыми донными осадками в районах мыса Белуший Нос, Байдарацкой губы, на траверзе Обской губы, а также у острова Диксон. На этих станциях зарегистрировано 106–137 видов. В Енисейском и Обском заливах, а также в приустьевой их части отмечено сильное обеднение фауны (22–55 видов).
Биогеографическая структура донного населения исследованного района отличается значительно более высокой долей арктических видов, чем соседнее Баренцево море. Количество бореально-арктических видов здесь составляет около 80 %, среди них 16 % имеют атлантическое происхождение, а 7 % – тихоокеанское. Бореальные формы встречаются только у западного побережья Байдарацкой губы, куда проникают атлантические воды из Баренцева моря. Доля этих видов в фауне не превышает 1,5 %. В устьевых участках Обской губы и Енисейского залива происходит увеличение количества арктических видов на фоне резкого сокращения бореально-арктических форм. При этом доля арктических видов в Енисейском заливе гораздо выше (58 %), чем в Обской губе (30 %).
Высокая биомасса прибрежных районов Карского моря образована в основном крупными двустворчатыми моллюсками Astarte borealis и Serripes groenlandicus. Один из этих видов Serripes groenlandicus относится к перспективным для промысла беспозвоночным. В наиболее плотных скоплениях биомасса этого моллюска достигает 53,9 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, что значительно меньше, чем в соседнем Печорском районе Баренцева моря. На прибрежных мелководьях Байдарацкой губы отмечено поселение еще одного условно промыслового моллюска Clinocardium ciliatum. Однако биомасса этого моллюска в южной части Карского моря не превышает 25 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(Денисенко и др., 1993). По-видимому, промысел этих видов в условиях Карского моря нерентабелен из-за относительно маленькой биомассы и незначительных площадей их поселений, а также большой удаленности Карского моря от районов переработки и сбыта.
Аналогичные закономерности распределения зообентоса установлены для морей Лаптевых и Восточно-Сибирского, в частности, по результатам российско-германских исследований в море Лаптевых (Anisimova et al., 1997). В южных частях морей преобладают солоноватоводные и эвригалинные виды бентоса, в северных – представители арктической фауны.
В Чукотском море фауна зообентоса представлена океаническими видами: арктическими в северной части моря и беринговоморскими в крайних южных районах. Биомасса бентоса значительно выше, чем в морях Лаптевых и Восточносибирском. Область с биомассами более 50 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
занимает более половины площади моря, ее северная граница проходит от о-ва Врангеля до м. Барроу.
Количественные оценки биомассы и годовой продукции зообентоса, обобщенные Романкевичем и Ветровым (2001) со ссылками на (Gurevich, 1995; Тимофеев, 1988) и собственные результаты, приведены в таблице 2. Данные по морю Лаптевых здесь отнесены ко всей площади моря, но вклад его глубоководной части в суммарные показатели незначителен. Более существенно может сказаться на достоверности оценок пространственно-временная изменчивость показателей. Основная доля биомассы и продукции приходится на прибрежные зоны, где на расстояниях порядка 200 км от берега диапазон значений биомассы составляет от 10 до 300 и более г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Отметим также, что по сводке Лукьяновой (2005) в Восточно-Сибирском море показатели биомассы нигде не превышают 10 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, тогда как в море Лаптевых на значительной площади они достигают 50 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
и более. Очевидно, что разброс оценок можно снизить только при проведении ежегодных съемок в наиболее репрезентативных районах. Можно считать доказанной только более высокую продуктивность Чукотского моря по сравнению с другими морями арктического шельфа.
Таблица 2. Оценки суммарной биомассы и годовой продукции зообентоса в морях арктического шельфа (по: Романкевич, Ветров, 2001)
Ихтиофауна морей арктического шельфа изучена слабо, так как промыслового лова в них нет (за исключением добычи проходных и полупроходных рыб в устьях сибирских рек). По зоогеографическому районированию морской ихтиофауны все моря от Карского до Чукотского относятся к ледовитоморской циркумполярной области. Только на юго-востоке Чукотского моря циркумполярная ихтиофауна сочетается с тихоокеанской бореальной (Атлас Арктики, 1985). Всего в арктических морях насчитывается около 60 видов рыб, из которых промысловыми признаются омуль, ряпушка, муксун, сиг, нельма, навага и голец.
Сведения об ихтиофауне моря Лаптевых, обобщенные Тимофеевым (1998), показательны для всех морей арктического шельфа, так как условия обитания в пелагиальной зоне практически однородны. В море Лаптевых обнаружено 48 видов рыб, из которых 32 относятся к морским, остальные – к проходным, полупроходным и солоноватоводным. Среди морских рыб преобладают виды арктического биогеографического комплекса (30 видов). Среди бореальных видов отмечаются как атлантические, так и тихоокеанские. По видовому составу море разделяется на северную глубоководную часть, где доминируют донные рыбы семейства Zoarcidae и криопелагические Gadidae (черная треска и сайка), и на юго-восточную мелководную с преобладанием проходных, полупроходных и солоноватоводных рыб.
По численности и обилию в море Лаптевых преобладают донные виды и виды, питающиеся донными организмами. Это дает автору основание для вывода, что рыбы не играют заметной роли в функционировании экосистемы пелагиали моря Лаптевых. Вместе с тем известна важная экосистемная роль одного из видов – сайки, ареал которой распространяется на все шельфовые моря и Арктический бассейн до Северного полюса (рис. 4). В высоких широтах сайка служит основной кормовой базой для колониальных птиц, ластоногих, белух и других млекопитающих.
Рис. 4. Места наиболее высокоширотных поимок тресковых рыб в Арктическом бассейне: зачерненные кружки – сайка, черно-белые – ледовая или черная треска (Атлас Арктики, 1985)
Моря арктического шельфа не включаются в национальную и международную статистику уловов. Морские рыбы добываются в незначительных количествах и только для удовлетворения потребностей местного населения. Определенное значение имеет добыча ценных видов проходных и полупроходных рыб в Обской губе Карского моря и некоторых других устьевых областях. Соответствующие данные включаются в промысловую статистику по речным бассейнам России. Так, по данным Госкомитета России по рыболовству, уловы рыбы во внутренних водоемах Ямало-Ненецкого автономного округа в 1998–2000 гг. составляли около 1,1 тыс. т ежегодно (Проблемы …, 2006).
Важное место в арктических экосистемах занимают морские млекопитающие и птицы. Млекопитающие арктических морей представлены несколькими видами ластоногих и китообразных, а также своего рода символом Арктики – белым медведем, который в зоологической литературе отнесен к наземным животным, но его жизнедеятельность тесно связана с арктическими льдами и полыньями.
Среди ластоногих к семейству моржей относится один вид – Odobenus rosmarus, включающий три подвида. Атлантический морж O.r. rosmarus встречается в Карском море, местный подвид O.r.laptevi – в морях Лаптевых и Восточно-Сибирском, тихоокеанский O.r. divergeus – в Чукотском море. Основную кормовую базу для моржей образует зообентос, поэтому они преимущественно обитают на литорали и прибрежных льдах.
Атлантический морж в прошлом был широко распространен и добывался в больших количествах. Теперь он получил статус исчезающего вида. Наблюдения последних лет свидетельствуют об увеличении численности моржей и позволяют пересмотреть некоторые прежние представления об их миграциях. Ранее считалось, что моржи с началом зимы покидают акваторию Карского моря и зимуют во льдах Печорского моря, а после их весеннего таяния вновь проникают в Карское море. По результатам наблюдений, проведенных в ледокольных экспедициях (Матишов и др., 2005; Биология …, 2007), установлено, что в Печорском море моржи обитают круглогодично. На акватории Карского моря они регулярно встречаются уже в марте-апреле, т. е. значительно раньше, чем начинается разрушение льда в Печорском море. В море Лаптевых моржи остаются на всю зиму, моржи тихоокеанского подвида зимуют в Беринговом море.
Несколько видов ластоногих входят в группу настоящих тюленей. Самым распространенным среди них является нерпа Phoca hispida, обитающая во всех морях СЛО и в Арктическом бассейне. Этот вид не образует скоплений и ведет одиночный образ жизни на ледяном покрове, питается преимущественно рыбой (сайкой). Сходную экологическую нишу занимает другой циркумполярный вид – морской заяц Erignathus barbatus barbatus, также обитающий на ледяном покрове.
Обыкновенный тюлень Phoca vitulina vitulina на западе арктического шельфа не встречается, в Чукотском море он представлен дальневосточным подвидом – ларгой. Он может обитать на припайных и дрейфующих льдах и образовывать береговые залежки. Гренландский тюлень Hisriophoca groenlandika oceanica мигрирует в летние месяцы в северную часть Карского моря. В Чукотском море встречается тихоокеанский вид – тюлень-крылатка.
Тюлень-хохлач Cystophora cristata, как считалось ранее, не заходит к востоку далее 30° в.д. В результате наблюдений специалистов ММБИ с борта атомных ледоколов вдоль трассы Севморпути впервые установлено, что ареал тюленя-хохлача включает западную часть Карского моря.
Китообразные, в отличие от ластоногих, совершают дальние миграции и находятся в арктических морях преимущественно в период с благоприятными ледовыми условиями и обилием корма. Наиболее часты миграции в Чукотское море, куда заходят гренландские киты, синие киты, ивасевые киты, малые полосатики, кашалоты, морская свинья. Более обширен ареал миграций косаток, которые заходят в Чукотское и Карское моря. В прошлом в Арктику в большом количестве заходили киты-горбачи, но в результате интенсивного промысла их западная популяция практически исчезла, и только в Чукотском море встречаются киты американского стада.
К аборигенным арктическим видам китообразных относятся нарвал и белуха. Нарвалы обитают среди льдов преимущественно в Арктическом бассейне и только эпизодически появляются в северных частях морей Лаптевых, Карского и Чукотского. Напротив, белуха Delphinapterus leucas занимает важное место в экосистемах шельфовых морей Арктики и относится к числу промысловых видов. Наиболее полная сводка данных об этом виде содержится в монографии Матишова и Огнетова (2006).
Современная численность популяций белухи, обитающих в российской части арктического шельфа (карской, новосибирской, чукотско-анадырской) оценивается в 5–7 тыс. особей (Берзин, Яблоков, 1978). При этом существование обособленной популяции в районе Новосибирских островов («Великая сибирская полынья») остается дискуссионным. В Карское и Восточно-Сибирское моря белуха заходит только в летние месяцы из соседних морских бассейнов. Значительный промысел белухи возможен только в Карском и Чукотском морях. В первой половине XX века в Обской губе и Енисейском заливе добывалось до 700 особей в год, тогда как максимальная годовая добыча в западном секторе Арктики достигала 2800 особей/год.
Промысел морских млекопитающих ведется в небольших количествах коренным населением автономных округов. В российской промысловой статистике имеются данные только по Чукотскому автономному округу, где ежегодно добывается около 6 тыс. т морских биоресурсов (Проблемы …, 2006). Есть основания полагать, что этот показатель относится преимущественно к Берингову морю, которое в статистических данных не отделяется от Чукотского (тот же недостаток присущ американским статистическим данным о морском промысле на Аляске).
Белый медведь Ursus maritimus распространен на всей акватории шельфа, покрытой дрейфующими и припайными льдами. В российской Арктике выделяют три популяции белого медведя: карско-баренцевоморскую, центральную (море Лаптевых и прилегающая часть Восточно-Сибирского моря) и восточную (Чукотское море и прилегающая часть Восточно-Сибирского моря). Однако степень изолированности этих популяций остается дискуссионной (Матишов и др., 2000).
По расчетам наших специалистов численность популяции составляет порядка 3–3,5 тысячи особей. Наибольшая концентрация белых медведей в зимне-весенний период выявлена в юго-западной части Карского моря, включая проливы Карские Ворота и Югорский Шар, в районе, примыкающем к устьям Гыданского и Енисейского заливов, а также у северной оконечности архипелага Новая Земля. Обобщенные данные наблюдений в Карском и Баренцевом морях позволяют прийти к выводу о существенном росте популяции за последние 20 лет.
Для других арктических морей сопоставимые данные за последние годы отсутствуют. Ранее отмечалась тенденция снижения численности медведей на материковом побережье и смещения их мест обитания и путей миграции к арктическим островам. Наибольшей численностью этого вида в восточном секторе Арктики отличаются острова Врангеля и Геральд, известные как основной «родильный дом» белых медведей.
В ходе многолетних наблюдений в Карском море была подтверждена зависимость между распределением белых медведей и структурой ледовых образований. В целом она соответствует тенденции, выявленной в других районах Арктики: белые медведи и их жертвы – ластоногие – приурочены к участкам льда с большим количеством трещин и разводий. В то же время, как и ожидалось, на характер данной зависимости в значительной степени влияют климатические условия. В суровые зимы (например, 1998 и 1999 гг.) белые медведи встречаются на более широком пространстве, посещая зоны однолетних льдов всех типов и припая. В мягкие зимы (начало 2000-х гг.) они придерживаются преимущественно серо-белых и тонких белых льдов.
Ледокольная навигация в Арктике сама по себе становится экологическим фактором, в одних случаях привлекающим, а в других – отпугивающим морских млекопитающих и птиц. Регулярные проходы ледоколов и караванов судов сопровождаются разрушением ледяного покрова и образованием искусственных полыней, что нарушает среду обитания тюленей и делает их более доступными для хищников. Кроме того, морские суда привлекают белых медведей и других животных как возможный источник пищевых отходов Таким образом, малоизученным фактором воздействия на ледовые экосистемы является само судоходство по Севморпути.
Морские птицы в Арктике ведут преимущественно колониальный образ жизни. Колонии могут быть образованы одним видом или многовидовыми, в последнем случае они называются птичьими базарами. Видовой состав и обилие морских птиц тесно связаны с кормовой базой, поэтому все моря от Карского до Чукотского значительно уступают Баренцеву морю по богатству орнитофауны. Ряд видов распространен циркумполярно по всем материковым побережьям и многим островам Арктики. К ним относятся, в частности, бургомистр, длиннохвостый поморник, люрик. Из эндемичных видов наиболее популярна розовая чайка, ареал которой ограничен прибрежной зоной морей Лаптевых и Восточно-Сибирского между реками Яной и Колымой.
По результатам орнитологических наблюдений в экспедициях ММБИ на атомных ледоколах получены новые данные для описания авифауны Карского моря, которая до настоящего времени изучена совершенно недостаточно. В период кочевок и сезонных миграций наиболее часто здесь встречаются глупыши, бургомистры, моевки и толстоклювые кайры. Вследствие того, что моевки и кайры являются наиболее массовыми видами в колониях на западном побережье Новой Земли, они регулярно появляются в Карском море после окончания размножения. Пребывание большинства видов птиц в указанном районе лимитируется продолжительностью существования ледового покрова. В сколько-нибудь заметных количествах морские птицы встречаются лишь осенью в западной части акватории Карского моря, проникая сюда через пролив Карские Ворота или огибая Новую Землю с севера в свободный ото льда период. В весенний и осенний периоды над акваторией Карского моря совершают сезонные миграции сотни тысяч морских уток западносибирских популяций.
Из-за сложности условий работы среди льдов и в период полярной ночи еще меньше известно об орнитофауне открытых районов Карского моря в зимнее время. Наблюдения, проводимые в ледокольных экспедициях, значительно восполнили этот пробел. Как следует из полученных нами материалов, в зимний период в полыньях и разводьях Карского моря встречаются лишь отдельные особи и небольшие группы морских птиц. За весь период наблюдений были отмечены восемь видов морских птиц: бургомистр, глупыш, моевка, чистик, толстоклювая кайра, обыкновенная и стеллерова гаги, морянка. По всей видимости, встреченные птицы постоянно кочевали по разводьям и акваториям полыней. Чаще их отмечали в западной части Карского моря, реже – в районе Обско-Енисейского мелководья. Судя по характеру распространения, птицы проникали на акваторию Карского моря через пролив Карские Ворота.
Морские млекопитающие и птицы являются наиболее наглядными индикаторами здоровья морских экосистем, которое зависит от естественных и антропогенных изменений климата и ледяного покрова, промыслового изъятия биоресурсов, загрязнения окружающей среды. В Баренцевом и Норвежском морях состояние и динамика популяций высших животных хорошо изучены (Матишов, 1992; Матишов, Денисов, 1999; Matishov et al., 2003). В то же время, по морям Восточной Арктики имеются только фрагментарные данные, недостаточные для количественных оценок. В отличие от Западной Арктики, основные угрозы для высших животных здесь связаны не с промысловым изъятием и истощением кормовой базы, а с развитием хозяйственной деятельности, прежде всего на трассе Севморпути.
//-- Загрязнение морской среды --//
Загрязняющие вещества поступают в арктические шельфовые моря следующими путями:
– дальние переносы в атмосфере с последующим осаждением или вымыванием атмосферными осадками;
– речной сток из районов с промышленными и сельскохозяйственными сбросами;
– сбросы загрязняющих веществ с транспортных и ледокольных судов, а также с побережий.
Переносы антропогенных аэрозолей в атмосфере Арктики наиболее интенсивны в зимне-весенний период, когда преобладают воздушные потоки, направленные из умеренных широт. Наиболее опасными поллютантами являются тяжелые металлы (свинец, ртуть, кадмий, медь и др.), хлорорганические соединения, радионуклиды, соединения серы и азота. Наряду с фоновым загрязнением, которое формируется в промышленных районах Европы и южной Сибири, большое значение имеют местные источники атмосферного загрязнения, среди которых выделяется Норильский горнопромышленный комплекс. Так, в 1990-х гг. выбросы серы на металлургических заводах Норильска превышали 1 млн т в год (AMAP, 1997). Поллютанты, выпавшие из атмосферы, на длительное время задерживаются в снежном покрове и разносятся дрейфующими льдами.
Степень воздействия речного стока зависит от соотношения между количеством вещества, поступающего в морскую среду, и объемом водной массы моря. Различия между шельфовыми морями по ассимиляционной емкости относительно невелики, поскольку объемы воды в них одного порядка, а температурный режим и условия водообмена с Арктическим бассейном практически одинаковы. В то же время объемы речного стока и степень загрязнения речных вод значительно различаются. В Карское море поллютанты поступают из обширного бассейна с наибольшей в Сибири плотностью населения и высокой степенью промышленного развития. По масштабам нефтяного загрязнения резко выделяется бассейн Оби, из которого, по недавним оценкам, в Карское море выносится около 120 тыс. т нефтяных углеводородов в год (Теория …, 2004). В бассейнах Оби и Енисея находится несколько крупных предприятий атомной промышленности, радиоактивные отходы которых достигают Карского моря (Матишов Д.Г., Матишов Г.Г., 2001).
В бассейнах Лены и других крупных сибирских рек плотность населения невелика, крупные промышленные комплексы отсутствуют, сельскохозяйственное освоение территории минимально. Показательно, что при сопоставимых объемах водного стока ежегодные сбросы неочищенных вод в бассейне Лены оцениваются в 170 млн м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, тогда как в бассейнах Оби и Енисея – соответственно 3300 и 2000 млн м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(Проблемы …, 2006). Поэтому для морей Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского влияние речного стока на здоровье экосистем выражено значительно слабее.
Масштабы загрязнения, создаваемого морскими судами, сравнительно невелики, однако, в силу специфики арктической биоты, могут иметь тяжелые последствия. Экологические опасности, связанные с морским транспортом, особенно танкерным, хорошо известны. В Арктике они усугубляются из-за того, что в холодной воде и во льдах трансформация загрязняющих веществ во всех ее разновидностях (физическая, химическая, биологическая), происходит намного медленнее, чем в других природных зонах. С плаванием во льдах связаны такие специфические воздействия на морские экосистемы, как разрушение биотопов, создание помех на путях миграций морских животных.
Источники загрязнения, расположенные на побережьях, невелики, и их вкладом в суммарные уровни загрязнения можно пренебречь. Потенциальную опасность представляет разработка россыпных месторождений олова и других полезных ископаемых в морях Лаптевых и Восточно-Сибирском. Такие проекты намечались еще в 1980-х гг., но в то время не получили развития. Не менее острые экологические проблемы могут возникнуть в случае разработки нефтегазовых месторождений на шельфе Карского моря и строительства нефтяных терминалов на его побережье. Приоритетным районом освоения может стать Байдарацкая губа на юго-западе Карского моря.
Как следует из этого небольшого обзора, в наибольшей степени всем перечисленным видам воздействий подвергается Карское море. Оценки уровней загрязнения актуальны также для трансграничного Чукотского моря. В морях Лаптевых и Восточно-Сибирском экологическая ситуация более стабильна.
По опубликованным данным съемок загрязнения вод и донных отложений открытой части Карского моря в 2002 г. (Качество …, 2005), концентрации всех основных поллютантов не превышали ПДК. Содержание нефтяных углеводородов в воде в среднем составило 26,4 мкг/л, в донных осадках – 7,43 мкг/г сухого веса. Средние концентрации тяжелых металлов соответственно в воде и донных осадках: медь – 0,82 мкг/л и 36,2 мкг/г, никель – 0,14 мкг/л и 34,7 мкг/г, свинец – 0,52 мкг/л и 14,2 мкг/г, кадмий – 0,13 мкг/л и 0,18 мкг/г. Общее содержание хлорорганических соединений в воде – 2,34 нг/л, в том числе пестицидов группы ДДТ – 0,79 нг/л.
В море Лаптевых среднее содержание нефтяных углеводородов (НУ) не превышает 0,04 мг/л. Максимальные концентрации нефтепродуктов наблюдаются в воде губы Буор-Хоя в районе п. Тикси – до 0,08 мг/л. Уровни содержания хлорорганических пестицидов (ХОП) составляют: группа соединений ДДТ – от 0 до 1,3 нг/л; группа соединений ГХЦГ – от 0,03 до 2,05 нг/л. Повышенные концентрации ХОП обнаруживаются в воде прибрежных районов, подверженных воздействию речного стока. Наиболее часто повышенное содержание ДДТ обнаруживаются в районе о. Большой Бегичев, а ГХЦГ – в устье реки Анабар. Концентрация тяжелых металлов в верхнем слое вод моря Лаптевых низкая и характеризуется сильной пространственной изменчивостью на акватории, но при этом даже максимальные величины остаются намного ниже ПДК (Ежегодник …, 1997).
Загрязнение донных отложений моря Лаптевых было обследовано в немецко-российской экспедиции на ледоколе «Поларштерн» в 1997 г. (Ilyin et al., 1998). В донных отложениях величины содержания НУ лежат в пределах от 10 до 180 мкг/г сухого осадка. Повышенные уровни накопления нефтепродуктов отмечены в осадках губы Боур-Хая (в районе п. Тикси) – до 180 мкг/г сухого осадка, и в Хатангском заливе – до 86 мкг/г сухого осадка.
В южной мелководной части моря концентрация ПАУ варьирует в пределах 13–40 нг/г сухого осадка. Содержание ароматических углеводородов в донных отложениях глубоководной части моря Лаптевых весьма мало и, хотя варьирует от 1 до 66 нг/г сухого осадка, лишь в немногих точках опробования превышает 10 нг/г. Эти концентрации значительно ниже, чем в других арктических и субарктических морях.
По особенностям накопления загрязнений в донных осадках выделяются область перехода шельфа в материковый склон и подножие склона. Вследствие возникающих здесь гидрологических эффектов область материкового подножья аккумулирует потоки осадков, обвально транспортируемых по выработанным на материковом склоне желобам. В отложениях этой области более интенсивно происходит накопление всех групп ПАУ углеводородов, в том числе биогенного, нефтяного, пиролизного происхождения. Можно предположить, что углеводороды, характерные для нефтяных источников, транспортируются, в основном, атлантическими водами. Источником пирогенных углеводородов для донных отложений моря Лаптевых являются, видимо, и воды Карского моря, входящие через пролив Вилькицкого, и сток Лены, фронтально распределяющийся по кромке материкового склона. Основным источником бенз(а)пирена в море Лаптевых является речной сток.
Зона относительно повышенного накопления хлорорганических соединений охватывает значительный участок устьевого взморья от Оленекского залива до мыса Буор-Хая. Диапазон изменения концентраций α-ГХЦГ составляет 0,04–0,15 нг/г сухого осадка, γ-ГХЦГ – 0,03–0,19 н/г сухого осадка. В донных отложениях взморья р. Лены обнаруживаются ПХБ в концентрации до 1,25 н/г сухого осадка (Ежегодник …, 1997).
Максимальные концентрации тяжелых металлов, превышающие уровень средних концентраций для разных типов отложений (пески, илы, илистые пески), образуются в осадках устьевого взморья р. Лены. К примеру, содержание свинца в этом районе может повышаться до 25,0 мкг/г сухого осадка; кадмия – до 2,1 мкг/г сухого осадка, меди – до 20,0 мкг/г сухого осадка, а цинка – до 220 мкг/г сухого осадка.
В Чукотском море, по данным обзора (Качество …, 2005), единственный случай превышения ПДК установлен по содержанию бенз(а)пирена в районе мелководной банки Геральда (8,3 нг/л при ПДК 5.0). При общих низких показателях загрязнения концентрации поллютантов в воде были выше, чем в Карском море, по хлорорганическим соединениям, никелю, свинцу, кадмию, ниже – по пестицидам групп ДДТ и ГЦХГ и меди. Однако такие сопоставления не дают оснований для выводов об особенностях накопления загрязнений, поскольку публикация данных не сопровождалась указанием пунктов наблюдений и количества проб.
Более полной информацией мы располагаем в отношении радионуклидного загрязнения морской среды. Как показал анализ многолетних данных о содержании -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Cs и -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Sr в водах морей Карского и Лаптевых (Матишов Д.Г., Матишов Г.Г., 2001), на протяжении 1980-х – 90-х гг., концентрации этих изотопов понижались, что, очевидно, объясняется прекращением ядерных испытаний на Новой Земле. В донных отложениях выявлена значительная пространственная изменчивость концентраций тех же изотопов. Они достигают максимума в некоторых заливах Новой Земли и в зонах маргинальных фильтров устьевых областей Енисея и Оби. Эти закономерности хорошо согласуются с известными нам данными об источниках радиоактивного загрязнения в Карском море. В донных отложениях моря Лаптевых фоновые уровни радионуклидов в целом значительно ниже, чем в Карском. Так, по -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Cs они не превышают 20 Бк/кг сухого веса, тогда в как в ряде районов Карского моря они достигают 100 Бк/кг.
Имеющиеся данные о радиоактивном загрязнении бентосных организмов и рыб в Карском море свидетельствуют об отсутствии аккумуляции, приближающейся к опасным значениям для представителей высших трофических уровней и человека. Относительно повышенное накопление радионуклидов свойственно бентосным полихетам, которые питаются, заглатывая донные осадки. Так, в этих организмах содержание -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
Cs достигает 20 Бк/кг, что на один-два порядка превышает аналогичные показатели для других таксонов бентоса.
Можно полагать, что в современных условиях антропогенное загрязнение не оказывает заметного влияния на состояние морских экосистем открытых морских акваторий. В перспективе оно, очевидно, будет тесно связано с развитием хозяйственной деятельности, что ожидается в Карском море и в меньшей степени – в других морях арктического шельфа.
//-- Демографическая и социально-экономическая ситуация --//
В пределах России азиатский сектор Арктики значительно уступает европейскому по плотности населения, степени экономического развития и освоению прибрежных зон. В прошлом направления заселения и освоения восточных регионов пролегали по югу Сибири и великим сибирским рекам. Экономические связи строились на основе наземной транспортной сети, арктические побережья и острова до начала XX века оставались областью обитания коренных народов и ведения натурального хозяйства на основе биоресурсов суши (оленеводство, пушной промысел, речное рыболовство).
В 1930-е годы Советский Союз приступил к планомерному освоению Северного морского пути как национальной транспортной магистрали. Это было связано с развитием горнодобывающей промышленности в северо-восточном регионе страны, растущими потребностями местного населения в продуктах питания и промышленных товарах, а также со стратегическими интересами страны в Арктике и Тихом океане. В середине XX века была обеспечена стабильная летне-осенняя навигация под проводкой ледоколов по всей трассе Севморпути. В 1960-е годы, когда были построены первые атомные ледоколы, и одновременно появилась потребность в непрерывных перевозках руды из месторождений Норильска на медно-никелевые комбинаты Мурманской области, навигация в западном секторе Арктики (от Мурманска до Енисейского залива) стала круглогодичной. Развитие перевозок по Севморпути сопровождалось строительством портов, созданием навигационной инфраструктуры, организацией специализированных метеослужб и штабов морских операций. Это привело к росту численности населения, изменению его национального, профессионального и возрастного состава, вытеснению традиционных видов природопользования.
Экономический кризис, связанный с переходом России от планового к рыночному хозяйству, особенно болезненно сказался на регионах Арктики, где вся жизнедеятельность зависела от централизованного государственного управления и финансирования. Объемы ежегодных грузоперевозок по Северному морскому пути сократились с 6,5 млн т в конце 1980-х гг. до 1,5 млн т в конце 1990-х. В западном секторе (Баренцево и Карское моря) перевозки снизились в 2,8 раза, в восточном секторе (от моря Лаптевых до Чукотского) – в 16 раз (Селин, Истомин, 2003). Это связано с закрытием многих промышленных предприятий в Восточной Арктике и прекращением так называемого «северного завоза». В то же время в западном секторе Арктики спрос на круглогодичные морские перевозки сохранялся благодаря экспортным отраслям промышленности (нефтегазовой, цветной металлургии, лесной). В аналогичной пропорции сократился грузооборот арктических портов. Только порт Дудинка на Енисее сохранил свое значение как основное звено перевозок между Норильским промышленным узлом и потребителями его продукции (Проблемы …, 2006).
Наиболее серьезным проявлением кризиса 1990-х гг. стала депопуляция российской Арктики. Этот процесс затронул все северные и восточные регионы России, но в восточном секторе Арктики принял катастрофические масштабы, что иллюстрируется данными таблицы 3.
Таблица 3. Численность населения крупнейших городов и поселков восточной Арктики по данным переписей 1989 и 2002 гг. (тыс. чел.)
В последние годы экономическая активность на трассе Севморпути быстро восстанавливается. Эффективность перевозок при ледокольной проводке растет с увеличением грузооборота. Ожидается, что в ближайшие 5–10 лет рост спроса на транспортные услуги будет связан с вывозом нефти из месторождений Сибири и Европейского Севера, завозом труб, стройматериалов и других грузов в обратном направлении, развитием контейнерных маршрутов между Европой и Юго-Восточной Азией. Предполагаемое улучшение ледовых условий, разумеется, будет стимулировать это развитие.
Промышленное освоение арктического шельфа прогнозируется на более дальнюю перспективу, но может достичь масштабов, сопоставимых с современным уровнем освоения других районов Мирового океана. В настоящее время весь арктический шельф рассматривается как единый нефтегазоносный супербассейн с запасами 83–110 млрд т условного топлива, что превышает аналогичные показатели для других океанов Земли (Грамберг, Супруненко, 2000). В Карском море обнаружены многочисленные нефтегазоносные структуры, в числе которых – гигантские Русановское и Ленинградское газоконденсатные месторождения, превышающие по своим запасам (по 4,5 трлн м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в каждом) известное Штокмановское месторождение в Баренцевом море. Другие моря изучены значительно меньше, но море Лаптевых по своему геологическому строению также признается достаточно перспективным.
В прибрежных зонах всех арктических морей разведаны крупные россыпные месторождения полезных ископаемых. К их числу относятся Таймыро-Североземельская провинция с запасами золота, олова, минералов циркония и железа, Южно-Лаптевская россыпная зона (алмазы, золото), несколько оловоносных районов на побережьях Восточно-Сибирского и Чукотского морей. Один из них, Ляховский на одноименном острове в Восточно-Сибирском море, по запасам олова (около 700 тыс. т) сопоставим с крупнейшими мировыми провинциями (Додин, Ушаков, 2000). Уникальным ресурсом побережий и островов Восточно-Сибирского моря является также ископаемая мамонтовая кость.
Биологические ресурсы морей Восточной Арктики в настоящее время используются только для потребления малочисленным местным населением, и это положение в предвидимом будущем едва ли изменится. Добыча в крупных масштабах здесь невозможна из-за ограниченных запасов и медленного их воспроизводства, тяжелых климатических и ледовых условий, удаленности от рынков сбыта. Промысел ценных видов проходных рыб более перспективен в речной части их ареалов. С другой стороны, в Арктике должны разрабатываться меры по охране природных комплексов и отдельных уязвимых видов, значительно более жесткие, чем в других районах мира. В настоящее время малая населенность и отсутствие крупной промышленности служат для арктических и примыкающих к ним северных регионов России защитой от экологической деградации. В российской литературе отмечается, что именно эта часть планеты является глобальным резервом экосистемной устойчивости. Поэтому управление БМЭ арктического шельфа должно основываться в первую очередь на природоохранных принципах.
//-- Управление морской деятельностью --//
Противоречия, свойственные мировой практике управления морскими акваториями и прибрежными зонами, в Арктике приобрели ряд специфических особенностей. В исторически сложившемся административном делении страны Арктика никогда не занимала самостоятельного места. Все арктические территории управлялись из центров, расположенных в южной и средней Сибири.
Освоение Севморпути как единого хозяйственного комплекса сопровождалось созданием в 1932 году соответствующей управленческой структуры – Главного управления Севморпути (ГУСМП) при Совете народных комиссаров СССР. В его ведении находились не только транспортные операции, но и геологическая разведка, промышленность, торговля, развитие культуры народов Севера. Позже задачи ГУСМП были ограничены обеспечением мореплавания, остальные функции были переданы соответствующим органам управления. При этом, однако, сохранялась потребность в едином координирующем органе для Арктики и севера России. Некоторое время в 1990-х гг. этим занимался Государственный комитет России по делам Севера (Госкомсевер). В ходе последующих реорганизаций высших органов власти его функции были переданы Министерству регионального развития.
В современном административном делении России побережье и острова Арктики до недавнего времени были разделены между республикой Саха (Якутия) и четырьмя автономными округами: Ненецким, Ямало-Ненецким, Таймырским, Чукотским. Все они представляли собой национально-территориальные образования, созданные в советский период для защиты интересов и обеспечения развития коренных народов Севера. Их них только Якутия всегда была самостоятельным регионом, непосредственно подчиненным центральным властям. Автономные округа входили в состав крупных регионов, центры которых лежат за пределами Арктики: Архангельской и Тюменской областей, Красноярского края, Магаданской области. Ситуация дополнительно осложнилась после 1991 г. Все округа получили более высокую степень самостоятельности, но при этом Чукотский округ официально вышел из состава Магаданской области, другие формально остаются в прежнем подчинении. Ямало-Ненецкий и Ненецкий округа благодаря наличию месторождений нефти и газа добились больших успехов в социально-экономическом развитии и выделяются в масштабе всей России высоким уровнем жизни населения (это, однако, относится только к жителям административных центров и промышленных городов и поселков, где доля коренного населения незначительна). Напротив, Таймырский округ (не включающий Норильский промышленный узел) находился в депрессивном состоянии, и недавно по результатам референдума среди местного населения было принято решение о его вхождении в состав Красноярского края.
Таким образом, принятие решений по проблемам природопользования и охраны окружающей среды в арктических морях в настоящее время распределено между несколькими уровнями управления. Эксплуатация биоресурсов открытого моря находится в ведении Федерального агентства по рыболовству (в настоящее время оно не включает арктические моря в свои статистические сводки). За обеспечение навигации по Севморпути отвечает Министерство транспорта, за разведку и освоение минеральных ресурсов шельфа и прибрежной зоны – Министерство природных ресурсов. Организацией охраны морской среды и экосистем занимается Росприроднадзор.
Сферой деятельности региональных и муниципальных органов управления являются обеспечение жизнедеятельности и экономическое развитие прибрежных населенных пунктов, создание условий для экономического и социального прогресса коренных народов. Участие негосударственных организаций в управлении морскими экосистемами минимально из-за малочисленности населения и удаленности арктических регионов от центров общественной жизни.
//-- Заключение --//
Большие морские экосистемы шельфовых морей российской Арктики (исключая Баренцево море, тесно связанное с Северной Атлантикой) имеют ряд общих особенностей:
1. Для всех участков шельфа характерны малые глубины (50–100 м), большая протяженность в сторону открытого моря и хорошо выраженная граница континентального склона.
2. Ведущим экологическим фактором на арктическом шельфе является ледяной покров, который в течение 7 месяцев покрывает акватории морей почти на 100 % (важное исключение составляют заприпайные полыньи), а в навигационный период с той или иной вероятностью может закрыть любой участок акватории.
3. Всем рассматриваемым морям свойственны низкая биопродуктивность (менее 150 г С / м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
год) и ее сильные изменения в годовом цикле. При этом, как показали результаты зимних экспедиционных исследований ММБИ, жизнедеятельность первичных продуцентов сохраняется подо льдом при полном отсутствии солнечной радиации.
4. Распределение зообентоса на арктическом шельфе тесно связано с глубинами и температурой воды и в целом сходно для всех морей.
5. В ихтиофауне преобладают виды арктического комплекса. Промысловое значение имеют несколько видов проходных и полупроходных рыб. Масштабы рыбного промысла незначительны из-за сложных климатических и ледовых условий, малочисленности населения и удаленности от рынков сбыта. Самостоятельная промысловая статистика по данному бассейну не ведется.
6. Значительная роль в арктических БМЭ принадлежит морским птицам и млекопитающим. Ряд видов млекопитающих (белые медведи, нерпы, морские зайцы) тесно связан с ледяным покровом, и состояние популяций этих видов зависит от его климатических изменений, а также разрушения при прохождении судов.
7. Основными источниками загрязнения морской среды являются дальние переносы в атмосфере и речных бассейнах. Вклад местных источников может увеличиться по мере расширения арктического судоходства и разработки нефтегазовых ресурсов шельфа. Современные уровни загрязнения не создают угрозы для морских экосистем и людей, потребляющих морепродукты.
8. Ведущее место в хозяйственной деятельности на арктическом шельфе России занимает морской транспорт. Сокращение объема перевозок в 1990-е гг. привело к экономическому спаду и депопуляции побережья.
9. Управление в области природопользования сосредоточено преимущественно на федеральном уровне. В настоящее время идет процесс изменений административного деления северных регионов.
В то же время, все рассмотренные моря обладают индивидуальными особенностями, которые оправдывают выделение в границах каждого из них самостоятельной БМЭ. В кратком резюме можно выделить следующие из них.
Карское море отличается наибольшим диапазоном и масштабами внешних воздействий. Водные массы формируются под влиянием обильного речного стока и проникновения подповерхностных вод атлантического происхождения по шельфовым желобам на севере моря. Экосистема пелагиали связана активными и пассивными миграциями на всех трофических уровнях с экосистемой Баренцева моря. Уровни антропогенных нагрузок выше, чем в других районах арктического шельфа, вследствие развитой промышленной деятельности в бассейнах Оби и Енисея и более интенсивного круглогодичного судоходства. Прогнозируемое транспортное и промышленное развитие также в первую очередь затронет Карское море.
Море Лаптевых сходно с Карским по обилию речного стока и опреснению водной массы, но отличается более суровыми климатическими условиями, значительно меньшим влиянием атлантических вод на гидрологические условия и состав первичных продуцентов, слабым развитием хозяйственной деятельности на побережьях и в речных бассейнах. В качестве отдельного подрайона может рассматриваться устьевое взморье р. Лены, на котором, в отличие от эстуариев Оби и Енисея, теплые и пресные речные воды непосредственно вторгаются на мелководный шельф.
Восточно-Сибирское море наиболее удалено от Атлантики и Пацифики, при этом оно полностью открыто в сторону Арктического бассейна. Речной сток приводит к понижению солености, но мало сказывается на температуре воды, поскольку речные бассейны не выходят за пределы арктической зоны. Все эти факторы обусловливают бедность видового состава и биомассы морских организмов. По плотности населения и развитию морского природопользования Восточно-Сибирское море уступает всем другим морям российской Арктики.
БМЭ Чукотского моря испытывает сильное влияние Тихого океана, что приводит к целому ряду экологических следствий: смягчению климата и высокой повторяемости циклонов, повышенной по сравнению с прилегающими морями солености вод, более легким ледовым условиям, обогащению морской биоты тихоокеанскими и беринговоморскими видами. Важную роль в морской экосистеме и в природопользовании коренных народов играют морские млекопитающие. Чукотское море, в отличие от других рассмотренных морей, является трансграничным, при этом в его американском секторе находится один из наиболее перспективных нефтегазоносных районов. Поэтому здесь особенно необходимо проведение экосистемного мониторинга.
В заключение необходимо отметить, что по морям арктического шельфа получено и опубликовано много первичных данных, но до сих пор они недостаточно анализировались с экосистемных позиций. Настоящая работа представляет собой одну из первых попыток такого анализа. Его результаты заведомо неполны из-за дефицита и неоднородности исходной информации. Тем не менее, нам уже известны основные особенности структуры и функционирования БМЭ арктического шельфа. В ходе дальнейших исследований будут уточняться количественные показатели их продуктивности, видового разнообразия и статуса наиболее ценных видов.
//-- Литература --//
Атлас Арктики. 1985. М.: ГУГК, 204 с.
Атлас океанов. 1980а. Северный Ледовитый океан. ВМФ СССР, 160 с.
Атлас океанов. 1980б. Термины, понятия, справочные таблицы. М.: ГУНИО МО, 156 с.
Берзин А.А., Яблоков А.В. 1978. Численность и популяционная структура основных эксплуатируемых видов китообразных в Мировом океане. Ж.: Зоологический журнал. Т. 47, вып. 12, с. 1771–1785.
Биология и океанография Северного морского пути. Баренцево и Карское моря. 2007. М.: Наука, 323 с.
Грамберг И.С., Супруненко О.И. 2000. Арктический шельф – будущее нефтегазовой промышленности России. В сб.: Арктика на пороге третьего тысячелетия (ресурсный потенциал и проблемы экологии). СПб.: Наука, с. 133–144.
Денисенко С.Г., Анисимова Н.А., Денисенко Н.В. 1998. Современные исследования зообентоса прибрежных районов южной части Карского моря. В жур.: Докл. РАН. Т. 363, № 5, с. 710–713.
Денисенко С.Г., Денисенко Н.В., Анисимова Н.А. и др. 1993. Структурно-функциональная организация зообентоса. В сб.: Гидробиологические исследования Байдарацкой губы Карского моря в 1990–1992 гг. Препр. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, с. 30–49.
Додин Д.А., Ушаков В.И. 2000. Минеральные ресурсы Арктики – взлеты и падения. В сб.: Арктика на пороге третьего тысячелетия (ресурсный потенциал и проблемы экологии). СПб.: Наука, с. 105–132.
Ежегодник качества морских вод Российской Федерации. 1997. СПб.: Гидрометеоиздат, 737 с.
Жизнь и среда полярных морей. 1989. Л.: Наука, 240 с.
Качество морских вод по гидрохимическим показателям. 2002. Ежегодник. СПб.: Гидрометеоиздат, 126 с.
Лукьянова Т.С. 2005. Оценка распределения биомассы донной фауны в Северном Ледовитом океане. В сб.: Труды XII съезда Русского географического общества. СПб. Т. 5, с. 124–129.
Макаревич П.Р. 2007. Планктонные альгоценозы эстуарных экосистем. Баренцево, Карское и Азовское моря. М.: Наука, 224 с.
Матишов Г.Г. 1992. Антропогенная деструкция экосистем Баренцева и Норвежского морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 112 с.
Матишов Г.Г., Денисов В.В. 1999. Экосистемы и биоресурсы европейских морей России на рубеже XX и XXI веков. Мурманск: ООО «МИП-999», 124 с.
Матишов Г.Г., Денисов В.А., Дженюк С.Л. 2006. Делимитация больших морских экосистем Арктики как задача комплексного географического районирования океанов. В жур.: Известия РАН. Серия географическая, № 3, с. 5–18.
Матишов Г.Г., Макаревич П.Р., Горяев Ю.И. и др. 2005. Труднодоступная Арктика. 10 лет биоокеанологических исследований на атомных ледоколах. Мурманск: ООО «Мурманский печатный двор», 149 с.
Матишов Г.Г., Макаревич П.Р., Ларионов В.В. и др. 2005. Функционирование пелагических экосистем Баренцева и Карского морей в зимне-весенний период на акваториях, покрытых льдом. В жур.: Докл. РАН. Т. 404, № 5, с. 707–709.
Матишов Г.Г., Мишин В.Л., Ерохина И.А. и др. 2000. Белый медведь (результаты экспедиционных работ ММБИ в Карско-Баренцевоморском бассейне в 1996–2000 гг.). Мурманск: ООО «МИП-999», 70 с.
Матишов Г.Г., Огнетов Г.Н. 2006. Белуха Delphinapterus leucas арктических морей России: биология, экология, охрана и использование ресурсов. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 295 с.
Матишов Д.Г., Матишов Г.Г. 2001. Радиационная экологическая океанология. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 417с.
Матишов Г.Г., Тимофеев С.Ф., Дробышева С.С., Рыжов В.М. 1994. Эволюция экосистем и биогеография морей Европейской Арктики. СПб.: Наука, 222 с.
Океанология. Биология океана. 1977. Биологическая структура океана. Ред. Виноградов М.Е. М.: Наука. Т. 1, 398 с.
Океанология. Биология океана. 1977. Биологическая продуктивность океана. Ред. Виноградов М.Е. М.: Наука. Т.2, 399 с.
Павштикс Е.А. 1984. Зоопланктон Чукотского моря как индикатор происхождения вод. В сб.: Труды ААНИИ. Т. 368, с. 40–53.
Проблемы Северного морского пути. 2006. М.: Наука, 581 с.
Романкевич Е.А., Ветров А.А. 2001. Цикл углерода в арктических морях России. М.: Наука, 302 с.
Русанов В.А. 1985. Основные черты химии вод. В сб.: Северный Ледовитый и Южный океаны. Сер. «География Мирового океана». Л.: Наука, с. 88–101.
Рутилевский Г.Л. 1970. Планктон, микрофиты и бентос. В сб.: Советская Арктика. М.: Наука, с. 274–286.
Северный Ледовитый и Южный океаны. 1985. Сер. «География Мирового океана». Л.: Наука, 501 с.
Селин В.С., Истомин А.В. 2003. Экономика Северного морского пути: исторические тенденции, современное состояние, перспективы. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 201 с.
Теория и практика морской деятельности. 2004. Вып. 2. Ред. Войтоловский Г.К. М.: СОПС, 168 с.
Тимофеев С.Ф. 1998. Пелагическая экосистема моря Лаптевых. В сб.: Биология и океанография Карского и Баренцева морей (по трассе Севморпути). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, с. 75–88.
Трешников А.Ф., Баранов Г.И. 1972. Структура циркуляции вод Арктического бассейгна. Л.: Гидрометеоиздат, 158 с.
Anisimova N., Deubel H., Potin S., Rachor E. 1997. Zoobenthos. In: Berichte zur Polarforschung. N 226, pp. 103–110.
Arctic Pollution Issues: A state of the Arctic Environment Report. 1997. In: Arctic Monitoring and Assessment Programme. Oslo, 188 p.
Arctic Pollution 2002. 2002. In: Arctic Monitoring and Assessment Programme. Oslo, 112 p.
Dahle S., Jorgensen L.L., Anisimova N.A., Matishov G.G. 2000. Benthic fauna associations in the Kara Sea. In: Long-term changes of the Arctic marine ecosystems. Climate, marine periglacial, bioproductivity. Abstr. Int. Conf. Murmansk, p. 150.
Denisenko S., Sandler H., Denisenko N., Rachor E. 1999. Current state of zoobenthos in two estuarine bays of the Barents and Kara Seas. In: ICES Journal of Marine Science. 56 Supplement, pp. 187–193.
Druzhkov N.V., Druzhkova E.I., Kuznetsov L.L. 2001. The sea-ice algal community of seasonal pack ice in the southwestern Kara Sea in late winter. In: Polar Biology. N 24, pp. 70–72.
Gleitz M., Grossman S. 1997. Phytoplankton primary production and bacterial production. In: Berichte zur Polarforschung, Bd. 226, pp. 92–94.
Gurevich V.I. 1995. Recent sedimentho-genesis and environment of the Arctic shelf of Western EurASIA. Oslo, 92 p.
Ilyin G.V., Schekaturina T.L., Petrov V.S. 1998. Oil hydrocarbons in the Laptev Sea bottom sediments. In: Berichte zur Polarforschung. Bremerhaven. N 287, pp. 30–40.
Matishov G.G., Denisov V.V., Dzhenyuk S.L. 2003. Contemporary state and factors of stability of the Barents Sea Large Marine Ecosystem. In: Large Marine ecosystems of the World: Trends in Exploitation, Protection and Research. Elsevier, pp. 41–74.
//-- G.G. Matishov, V.V. Denisov, S.L. Dzhenyuk, P.R. Makarevich. Large marine ecosystems of Russian Arctic shelf seas. Murmansk Marine Biological Institute KNS RAS --//
Аbstract
The consolidated characteristics of the large marine ecosystems of Russian Arctic shelf seas (Kara, Laptev, East-Siberian, Chukchi) is given. It is based on the delimitation criteria and description modules adopted in the international practice (bathymetry and hydrology, productivity, fish fauna and fishery, pollution, socio-economy, governance). The specific features of each ecosystem are established and their description in the geographical boundaries of seas is legitimated.
И.А. Мельников [5 - Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва], Р.М. Гогорев [6 - Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург]
Оценка состояния экосистемы морского льда центрального Арктического бассейна по данным наблюдений в период проведения МПГ
//-- Аннотация --//
В работе анализируются современные изменения в составе и функционировании экосистемы морского льда в центральном Арктическом бассейне без обсуждения причин природного или антропогенного влияния. Материалом для анализа послужили наблюдения, выполненные в 1970–1980 гг. прошлого века и в период Международного полярного года (2007–2008). Показано, что идет интенсивное перестроение в составе биологических сообществ морского льда в Северном Ледовитом океане. Рассмотрены характерные особенности формирования экосистем многолетнего и сезонного морского льда. Дается прогноз перехода функционирования экосистемы пелагиали СЛО от условий перманентного состояния ледового покрова к условиям сезонного развития.
//-- Введение --//
В последние два десятилетия в Арктике наблюдается четкий температурный тренд в сторону потепления. Потепление привело к уменьшению ледового покрова в Северном Ледовитом океане (СЛО) как по площади (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html), так и по толщине (Parkinson et al., 1999; Rothrock et al., 1999; и др.), вследствие более интенсивного таяния. В пределах поверхностного 0–30 м слоя происходит накопление талой воды, гидрологические и гидрохимические характеристики которой заметно изменились: вода стала более теплой и более пресной (Carmack et al., 1995; Cavaliere et al., 1997; Serreze, Maslanik, 1997; Morison et al., 1998; McPhee et al., 1998; и др.). Наблюдаемые климатические изменения и связанные с ними изменения ледовой среды привели к заметным изменениям в составе, структуре и функционировании биологических сообществ, населяющих морской лед и поверхностную воду (Melnikov et al., 1998; Melnikov, 2000; Melnikov, Kolosova, 2001, Melnikov et al., 2001). Сравнительный анализ материалов, собранных в антициклональном круговороте СЛО в период дрейфа российских ледовых станций Северный Полюс-22, СП-23 и СП-24 в 1975–1981 гг. и в международном эксперименте SHEBA (Surface Heat Budged in the Arctic Ocean) в 1997–1998 гг., показал, что численность видов ледовых диатомовых водорослей заметно уменьшилась, причем одновременно возросла роль динофитовых водорослей. Резко сократилась численность беспозвоночных животных, таких как нематоды, копеподы, амфиподы, турбеллярии, доминировавших ранее в толще многолетних льдов (Melnikov et al., 2002).
Эти результаты были получены, главным образом, по наблюдениям в Канадском секторе СЛО. Аналогичные данные по центральным районам Арктического бассейна, и особенно в околополюсном районе СЛО до начала проведения Международного полярного года в 2007–2008 гг., были недостаточны, чтобы судить об изменениях в экосистеме арктического морского льда. Вместе с тем, было важно понять, является ли уменьшение площади и толщины многолетнего льда вследствие таяния, а также потепление и распреснение поверхностных вод в Канадском секторе СЛО локальным или имеет глобальный характер, связанный с процессами в целом для всего океана. До настоящего времени информация по данному вопросу была весьма ограничена, поэтому основной целью проекта МПГ «Панарктическая ледовая дрейфующая экспедиция» (ПАЛЭКС) явилась оценка состояния экосистемы морского льда и подледного водного слоя в околополюсном районе СЛО.
В настоящей работе анализируются данные наблюдений в период проведения МПГ (2007–2008 гг.), а также частично данные наблюдений в апреле 2009 г. (Мельников, 2007; 2008; 2009), которые сравниваются с аналогичными данными, полученными три десятилетия назад в центральных районах СЛО.
//-- Район работ, материал и методы наблюдений --//
Полевые работы по проекту ПАЛЭКС (http://www.paicex.ru) были выполнены в дрейфующих лагерях вблизи ледовой базы «Барнео», которую ежегодно организует российский экспедиционный центр «Полюс» в районе географического полюса СЛО (http://www.barneo.ru). В 2007 г. полевые работы охватили период с 6 по 26 апреля, в течение которого ледовый лагерь дрейфовал от первоначальных позиций на 89°30’ с.ш. сначала к Северному полюсу, а затем строго на юг до 88°57’ с.ш. Научная концепция ПАЛЭКС 2007 г. была сохранена в 2008 и 2009 гг. Полевые работы в 2008 г. были организованы на том же ледовом поле, где располагалась ледовая база «Барнео», и продолжались с 1 по 20 апреля. За это время ледовое поле дрейфовало на юг от 89°01’ с.ш. и 05°01’ в.д. до 88°30’ с.ш. и 11°02’ в.д. В апреле 2009 г. аналогичные исследования в этом районе СЛО были выполнены с 2 по 22 апреля, за этот период дрейф проходил на юг от 89°51’ с.ш. и 71°52’ в.д. до 88°34’ с.ш. и 02°07’ в.д. На рис. 1 показаны дрейфы ПАЛЭКС в 2007, 2008 и 2009 гг., построенные по ежесуточным 09.00 часовым утренним координатам.
Рис. 1. Траектории дрейфа в периоды полевых работ
Важной особенностью экспедиций явилось выполнение наблюдений с использованием единых методов и орудий сбора материала в пределах мезомасштабного полигона. Для сбора ледовых кернов на предмет криобиологического анализа использовали мотобур фирмы «Tanaka» со шнеками фирмы «Kovaks». Записи вертикальных профилей температуры и солености выполняли с помощью СТД-зондов производства компании Sea-Bird Electronics (США) от поверхности до глубины 1000 м. Планктонные ловы выполняли сетью Джеди с входным отверстием 37 см и диаметром фильтрующего конуса 50 см, снаряженной планктонным ситом с размером ячеи 150 мкм; скорость подъема сети в момент лова 20 см/с. Для сбора планктона с нижней поверхности льда в каждой экспедиции ПАЛЭКС выполняли подледные водолазные работы с использованием легководолазного снаряжения. Сборы планктона выполняли с помощью сачка с входным отверстием 20×40 см и планктонным ситом с размером ячеи 150 мкм. Помимо наблюдений в стационарных лагерях, в период экспедиций действовала мобильная группа, целью которой было проведение измерений толщины снежно-ледяного покрова в районах дрейфа. Измерения толщины снега и льда проводили в направлениях на север, юг, восток, запад от базового лагеря через каждые 100 м. Собранные пробы льда и воды обработаны в стационарных условиях лабораторий Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН и Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.
//-- Результаты --//
По данным наблюдений в околополюсном районе СЛО, средняя толщина льда в период максимального развития составила 177.1 см ± 13.2 (n = 133), 181.4 см ± 13.3 (n = 203) и 183,1 ± 12.4 см (n = 40) см соответственно в 2007 г., 2008 г. и 2009 гг. (табл. 1). Отмечено увеличение встречаемости сезонных льдов (группы льдов толщиной 180–200 см) с 37 % в 2007 до 68 % в 2008 г. и уменьшение встречаемости многолетнего льда (группа льдов 240–300 см): так, в 2007 г. керны льда толщиной более 240 см были встречены 6 раз в 133 измерениях, а в 2008 г. совсем не отмечены в 203 измерениях (рис. 2).
Рис. 2. Распределение льдов по размерным группам в период исследований
Таблица 1. Толщина снега и льда в перид наблюдений экспедиций ПАЛЭКС (2007–2009 гг.)
Величины солености отражают типичное вертикальное распределение, характерное для солености сезонного льда в пределах 5–8 ‰ по всей толще в группе 180–200 см и многолетнего льда в группе 240–300 см от значений 0,1–0,5 ‰ в верхних и до 2–3 ‰ в нижних слоях (рис. 3). Содержание минеральных форм кремния и фосфора существенно увеличилось в верхнем 30–40 см слое, что, вероятно, связано с особенностями физических и химических процессов формирования льда в последние годы, когда наблюдается интенсивное таяние ледового покрова (рис. 4). Гидрофизические характеристики поверхностной арктической водной массы заметно изменились за период наблюдений 2007–2009 гг.: соленость в водном слое 40–50 м уменьшилась на 2,5 ‰, а температура увеличилась на 0.2 °С (рис. 5), что свидетельствует о распреснении и потеплении верхнего слоя океана за последние три года, вероятно, из-за наблюдаемого таяния морского льда в центральных районах СЛО.
Рис. 3. Вертикальные профили солености в толще льда
Рис. 4. Вертикальное распределение биогенных элементов в толще льда
Рис. 5. Гидрофизическая структура водной толщи в 2007–2009 гг.
В 2007 г. состав флоры морского льда включал 62 вида водорослей из 3-х отделов, в том числе 51 диатомовых (табл. 2); наиболее разнообразные – роды Thalassiosira (8), Navicula (7), Nitzschia (6) и Chaetoceros (5 видов). Численность клеток водорослей составляла 103–104 клеток в литре, среди них преобладали Nitzschia frigida, N. polaris и Fragilariopsis cylindrus. В 2008 г. в пробах льда было обнаружено 45 видов водорослей из 3-х отделов, в том числе 27 диатомовых. Наиболее разнообразные – роды Chaetoceros (8 видов) и Nitzschia (5). Численность водорослей, среди которых доминировали Rhizosolenia hebetata f. semispinа и Cylindrotheca closterium, составляла 102–104 клеток в литре. В 2009 г. всего был идентифицирован 31 вид из трех отделов. Интересно отметить, что в пробах льда 2009 г. в массе были представлены планктонные формы, характерные для весеннего (частично даже для летнего!) «цветения»: виды родов Pseudo-nitzschia, Nitzschia, Chaetoceros и Thalassiosira. Только виды Fossula arctica, Navicula spp., Fragilariopsis cylindrus, Cylindrotheca closterium и Entomoneis paludosa var. hyperborea относятся к ледовым и планкто-ледовым формам. Весьма любопытно также нахождение мощных включений диатомовых в толще льда, придающих ледовому слою бурую окраску (рис. 6). Положение слоев было различным: в первом случае на расстоянии 30–40 см от верхней (снежной) поверхности льда толщиной 198 см, а во втором, напротив, в 30–40 см от нижней (морской) поверхности льда, толщина которого достигала 200 см. Образование таких слоев во льду, на наш взгляд, происходит следующим образом: толщина остаточного после летнего таяния льда составляла в первом случае 30–40 см, а во втором – около 140–160 см. В период осенней стадии сукцессии водорослей последние могли активно развиваться на нижней морской поверхности льда, что привело к образованию мощного бурого слоя. Как известно, лед растет снизу, поэтому зимой на этот (старый) лед нарастают новые слои, и диатомовые водоросли оказываются включенными (вмерзшими) в его толщу. Существенная разница в численности диатомовых в пробах свидетельствует о неоднородности и случайности сложившихся условий консервации водорослей.
Рис. 6. Диатомовые водоросли в ледовом керне
Обращает на себя внимание заметное уменьшение количества видов за время наблюдений: 62 вида в 2007 г., 45 в 2008 г. и 31 в 2009 г., т. е. разнообразие ледовой флоры уменьшилось за этот период вдвое (табл. 2). Заметно обеднение таксономического состава водорослей: из 62 видов, идентифицированных в 2007 г., только 17 видов являются общими со списком 2008 г. и 9 видов со списком 2009 г. Кроме того, в каждом из исследованных фитоценозов доминируют различные виды: так, в ледовом фитоценозе 2007 г. по численности клеток доминировали Nitzschia frigida, N. polaris и Fragilariopsis cylindrus, в 2008 г. – Rhizosolenia hebetata f. semispinа и Cylindrotheca closterium, а в 2009 г. – Fossula arctica. Отмечено также возрастающая роль динофитовых водорослей.
Таблица 2 (часть 1). Встречаемость видов ледовых водорослей в сборах ПАЛЭКС 2007, 2008 и 2009 гг.
Таблица 2 (часть 2). Встречаемость видов ледовых водорослей в сборах ПАЛЭКС 2007, 2008 и 2009 гг.
Ледовая фауна, обитающая в межкристаллических пространствах, главным образом, в нижних слоях льда, оказалась поразительно бедной: в большинстве просмотренных проб, собранных в период 2007–2009 гг., были отмечены только отдельные особи коловраток (Rotatoria), а такие характерные виды криоинтерстициального биоценоза, как нематоды, турбеллярии, молодь амфипод, копепод, встречавшиеся обильно ранее в центральных районах СЛО, в исследуемый период не были встречены ни разу. Аналогично бедна криопелагическая фауна, связанная с обитанием на нижней (морской) поверхности льда: в пробах, собранных во время водолазных работ подо льдом в период дрейфа ПАЛЭКС в апреле 2007, 2008 и 2009 гг. были идентифицированы молодь амфиподы Apherusa glacialis и единичные особи Oithona similis и Calanus glacialis.
В планктоне, собранном в апреле 2007 г., идентифицировано 25 таксонов, из которых 13 видов приходится на отряд Copepoda. Данные по соотношению численности доминирующих видов зоопланктона (Сalanus glacialis, C. hyperboreus, Metridia longa, Pseudocalanus minutus, Scaphocalanus magnus, S. longicornis, Microcalanus pygmaeus, Oithona similis, Eukrohnia hamata) показывают, что межвидовое соотношение сохраняется на всех станциях, но общая численность в слое 0–300 м различается значительно, что может быть связано с пространственной неоднородностью в распределении зоопланктона по глубине. Данные по слою 0–50 м показывают, что в это время года в поверхностной арктической водной массе доминирует только один вид – Oithona similis (рис. 7). В планктоне ПАЛЭКС-2009 идентифицировано 32 таксона, из которых по численности в слое 0–300 м доминируют Сalanus glacialis, C. hyperboreus, Metridia longa, Pseudocalanus minutus, Spinocalanus longicornis, Microcalanus pygmaeus, Oithona similis, Oncaea notopus. Фауна в слое 0–50 м бедна как по видовому составу, так и по численности: в это время года в поверхностной арктической водной массе доминирует только один вид – Oithona similis, другие виды – Сalanus glacialis, Metridia longa, Microcalanus pygmaeus, Paraeuchaeta glacialis – встречены здесь в единичных экземплярах. Отмечено высокое сходство по численности и видовому составу зоопланктона и криопелагической фауны в сборах 2007 и 2008 гг.
Рис. 7. Видовой состав планктона в поверхностном слое. Численность особей доминирующих видов. Обозначения: Calanus glaciais (C.gl.), Calanus hyperboreus (C. hyp.),Metridia longa (M. lon.), Pseudocalanus minitus (P. min.), Scaphocalanus magnus (Sc. mag.), Spinocalanus longicornis (Sp. lon.), Microcalanus pygmaeus (M. pig.), Oithona simillus (O. sim.), Eukrohnia hamata (E. ham.)
//-- Обсуждение --//
Исследованиями в последнее десятилетие выявлено заметное изменение качественного и количественного состава биоты морского льда в СЛО по сравнению с составом в середине 70-х годов прошлого столетия. Так, общий список ледовых водорослей, идентифицированных за период 1975–1981 гг., насчитывает 171 вид (Мельников, 1989), в целом для Арктики известно около 570 таксонов только диатомовых водорослей (Ильяш, Житина, 2009), а по наблюдениям в период 2007–2009 гг. выявлено около 60 видов. Преобладание морских диатомовых водорослей было важной особенностью фитоценоза морских льдов в 70-е годы, а в последнее десятилетие их доминирование заметно снижается и возрастает роль других групп. Изменился также и состав ледовой фауны. Такие массовые представители простейших и беспозвоночных, как фораминиферы, тинтинниды, клещи, нематоды, турбеллярии, коловратки, копеподы и амфиподы, связанные с обитанием в толще льда в 70-е годы (Мельников, 1989), в последнее десятилетие встречаются редко или в виде отдельных фрагментов тел этих организмов. Чтобы понять причины выявленных различий, необходимо рассмотреть особенности состава и динамики современного ледового покрова СЛО, а также особенности формирования и функционирования экосистемы многолетнего и сезонного льда.
В середине 70-х годов прошлого века площадь морского льда в СЛО в момент его максимального развития составляла 8,43 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(Атлас океанов, 1980), и по данным спутниковых наблюдений в 1973–1976 гг. не наблюдалось заметных межгодовых колебаний (Carsey, 1982; NASA, 1987). С начала 80-х в Арктике наблюдается потепление и, как следствие, сокращение площади льда, которое особенно заметно в последнее десятилетие: 7 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в 2000 г., 5,32 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в 2005 г. и 4,14 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в 2007 г. (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html). Приведенные данные отражают площадь льда, остающегося после летнего таяния на акватории океана (сентябрь). Наиболее устойчивой частью ледового покрова являются многолетние льды, поэтому величина 4,14 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
отражает площадь именно многолетнего льда, пережившего активное летнее таяние 2007 г. Если в 70-е годы площадь многолетнего льда в зимний период составляла 70–80 % площади СЛО (Захаров, 1981), то в феврале 2008 г. только 30 %, что на 10 % менее, чем в 2007 г. При этом остаточный лед становится моложе: с середины до конца 80-х, более 20 % арктического морского льда было старше 8 лет, а в феврале 2008 только 6 % льда имело возраст 6 лет (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html). Приводимые здесь данные о сокращении площади морского ледового покрова не означают, что ледовый покров полностью исчезает. Речь идет только об уменьшении площади многолетнего льда, которое приводит к увеличению площади открытой воды, где формируются сезонные льды в зимний период, т. е. в настоящее время идет динамичный процесс перестроения в составе морского ледяного покрова СЛО с доминирования многолетних на доминирование сезонных льдов, физические и биологические характеристики которых принципиально различаются.
Основными физическими показателями различий между многолетними и однолетними льдами являются толщина и соленость. Как известно, чем старше лед, тем он мощнее и преснее, и наоборот (Мальмгрен, 1930). В условиях стабильного климата, многолетний морской лед – это целостная и устойчивая во времени экологическая система с постоянным видовым составом флоры и фауны (Мельников, 1989). Ее устойчивость сохраняется за счет поддержания среднеравновесной толщины вследствие летнего стаивания сверху и зимнего компенсационного нарастания снизу (Зубов, 1945). Это свойство, которое можно определить как гомеостаз ледового покрова – способность сохранять свою среднеравновесную толщину, имеет важное экологическое значение. Оно выражается в том, что вертикальная структура населяющих его биологических сообществ сохраняется в результате действия двух разнонаправленных потоков: первого – движения кристаллической структуры снизу вверх вследствие термодинамических процессов ледотаяния и ледообразования, и второго – встречного пассивного и/или активного движения самих организмов сверху вниз. Зимнее нарастание льда происходит снизу на уже существующий лед, толщина которого после летнего таяния сохраняется до 2 м, и организмы, заселяющие эти растущие снизу слои, находятся в мягких температурных условиях, близких к температуре морской воды (около -2 °С), что способствует их выживанию в зимний период. Наличие сбалансированной связи между районами продуцирования и выноса многолетнего льда из бассейна, особенности его циркуляции в совокупности с механизмами, поддерживающими постоянство видового состава ледовых организмов в пределах вертикальной кристаллической структуры, в целом определяют стабильность экосистемы многолетнего льда в пространстве СЛО.
Напротив, сезонные льды – это зависимая и неустойчивая во времени экосистема, продолжительность существования которой определяется комплексом факторов среды, среди которых наиболее важным считается температура. Формирование сезонных льдов начинается на открытой воде при низкой температуре воздуха. Когда образуются первые слои, то в ледовую кристаллическую структуру нижнего растущего слоя механически захватываются планктонные организмы, находящиеся в данный момент в воде. Поскольку качественный и количественный состав планктона в воде в осенне-зимний период беден, то количество включенных в лед организмов оказывается невелико. Те же организмы, которые оказываются механически включенными в лед, попадают в условия сильного охлаждения, поскольку верхняя поверхность контактирует с воздухом, температура которого в этот период понижается до минус 30–40 °С, и часть из них выживает, а большинство организмов из-за резкого охлаждения погибает. Вероятно, поэтому весной, в период максимального развития льда, в его толще встречаются единичные клетки водорослей, простейших и отдельные экземпляры беспозвоночных организмов, механически включенные в структуру льда в период зимнего роста. В осенний период, при низкой температуре воздуха и интенсивном накоплении снега на льду, могут возникать условия для формирования так называемого инфильтрационного льда (термин Буйницкого В.Х., 1973). Когда лед еще тонкий, и вес снега становится существенным по отношению к весу самого льда, то лед притапливается ниже уровня моря так, что морская вода вместе с клетками планктонных водорослей поднимается по капиллярной системе к границе «лед-снег». Поскольку снег является хорошим теплоизолятором, и света еще достаточно для фотосинтеза, то в этом слое создаются благоприятные условия для развития водорослей. Биомасса водорослей и концентрация синтезируемого ими органического вещества в этом слое многократно превышают такие показатели в воде подо льдом. Такие льды впервые были встречены в период работ экспедиции НЭС «Академик Федоров» в канадском секторе СЛО на 82° с.ш. и 170° з.д. в сентябре 2000 г. Формирование инфильтрационных льдов – явление типично антарктическое (Буйницкий, 1973), и в настоящий момент нет прямых свидетельств дальнейшего развития инфильтрационных льдов в СЛО. Однако можно предполагать, что это явление может найти продолжение в будущем, с учетом возрастающей роли сезонных льдов и увеличения снежных осадков в Арктике.
Сравнивая механизмы формирования этих двух типов морского льда, можно заключить, что главной причиной выявленных различий между составом биологических сообществ морского льда в 70-е годы и последнего десятилетия является то, что рассматривались и сравнивались две разные по структуре и функционированию экосистемы многолетнего и сезонного морского льда. Действительно, в первом случае постоянный видовой состав водорослей и фауны беспозвоночных поддерживался механизмами, формирующих среднеравновесную толщину, и процессами заселения и развития организмов в пределах вертикальной кристаллической структуры льда. В его составе преобладали водоросли бентического типа, адаптированные к обитанию в условиях твердого субстрата и способные к передвижению в узких межкристаллических пространствах льда. Во втором случае видовой состав ледовой флоры формировался непосредственно из воды и представлен, в основном, типичными планктонными формами, образующими длинные цепочки из клеток, и развивающимися преимущественно в нижнем слое льда или на его нижней поверхности (Мельников, 1989).
Таким образом, в современном морском арктическом ледяном покрове сосуществуют две различные по составу и функционированию экологические системы многолетнего и сезонного льда. Поскольку доля первой динамично уменьшается и одновременно возрастает доля последней, то на данном этапе происходит постепенное перестроение в экосистеме пелагиали СЛО. Если такая динамика сохранится, то можно предположить, что со временем морская Арктика будет приобретать черты морской Антарктики. Действительно, в Южном океане ледяной покров исчезает летом и восстанавливается зимой. Сезонные льды доминируют, занимая более 80 % площади ледового покрова в течение 8 месяцев, а многолетние – менее 20 % его площади (NASA, 1983). Сезонный лед в Южном океане развивается на акватории к северу от 70° ю.ш., в этих широтах нет продолжительной полярной ночи, и света зимой достаточно для поддержания фотосинтеза ледовой флоры (Melnikov, 1998). Суммарная органическая продукция Антарктики создается, в основном, фитопланктоном в летний период и частично флорой инфильтрационных льдов зимой. Напротив, весь морской арктический ледовый покров расположен к северу от 70° с.ш., и все биологические сообщества развиваются в более жестких условиях среды. В центральных районах, постоянно занятых морским ледяным покровом, суммарная органическая продукция складывается из продукции, создаваемой водорослями многолетнего льда (более 90 %), и продукции водорослей сезонных льдов и фитопланктона, на долю которых приходится менее 10 % (Мельников, 1989). В районах, где доминируют сезонные льды, например, на акватории арктических морей, вскрывающихся летом ото льда, органическая продукция фитопланктона составляет 97–99 % (Subba Rao, Platt, 1984). В настоящее время в центральных районах СЛО происходит перестроение функционирования экосистемы пелагиали к условиям сезонного цикла развития ледяного покрова, поэтому здесь следует ожидать рост органической продукции, создаваемой фитопланктоном, и уменьшение вклада ледовой флоры многолетних льдов. Такой цикл развития может привести к перестроению всей низшей трофической структуры океана и, возможно, отразится на всех высших звеньях трофической сети, включая рыб, птиц и млекопитающих.
//-- Благодарность --//
Научные работы по проекту МПГ «ПАЛЭКС» в 2007–2009 гг. были выполнены коллективом сотрудников Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Арктического и антарктического научно-исследовательского института и Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН при финансовой поддержке Росгидромета, Российской Академии наук, Российского фонда фундаментальных исследований (грант РФФИ 08–05–00219) и НО «Полярный Фонд». Логистическая помощь экспедиции была оказана Экспедиционным центром Арктики и Антарктики «Полюс», Агентством ВИКААР, Ассоциацией Полярников России, Сводной Группой «Газпромавиа» и АК «Таймыр», которым выражается глубокая благодарность за содействие в организации и проведении исследований.
//-- Литература --//
Атлас океанов. Северный Ледовитый океан. 1980. Глав. ред. Атласов океанов Центр. Картогр. Произв. ВМФ СССР, 184 с.
Буйницкий В.Х. 1973. Морские льды и айсберги Антарктики. Л.: ЛГУ, 255 с.
Захаров В.Ф. 1981. Льды Арктики и современные природные процессы. Л.: Гидрометеоиздат, 136 с.
Зубов Н.Н. 1945. Льды Арктики. М.: ГУСМП, 360 с.
Ильяш Л.В., Житина Л.С. 2009. Сравнительный анализ видового состава диатомовых водорослей льдов морей российской Арктики. Ж.: Журнал общей биологии. Т. 70, № 2, с. 143–154.
Мальмгрен Ф.О. 1930. О свойствах морского льда. Пер. с англ. М.: Гидрогр. Упр. Гидрометеокомитета, 90 с.
Мельников И.А. 2007. Панарктическая ледовая дрейфующая экспедиция. Ж.: Океанология. Т. 47(6), с. 952–954.
Мельников И.А. 2008. Исследования на дрейфующей ледовой станции в апреле 2008 г. Ж.: Океанология. Т. 48(6), с. 952–953.
Мельников И.А. 2009. Панарктическая ледовая дрейфующая экспедиция: 2009. Ж.: Океанология, Т. 50 (2). С. 319–320.
Carsey F.D.J. 1982. Arctic sea ice distribution at end of summer 1973–1976 from satellite microwave data. In: Geophys. Res. Vol. 89, pp. 7245–7258.
Carmack E.C., Macdonald R.W., Perkin R.G., McLaughlin F.A., Pearson R.J. 1995. Evidence for warming of Atlantic water in the southern Canadian Basin of the Arctic Ocean: Results from the Larson–93 expedition. In: Geophysical Research Letters. Vol. 22, pp. 1061–1064.
Cavaliere D.J., Gloersen P., Parkinson C.L., Comiso J.C., Zwally H.J. 1997. Observed hemispheric asymmetry in global sea ice changes. In: Science. Vol. 278, pp. 1104–1106.
http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html
http://www.paicex.ru
http://www.barneo.ru
McPhee M., Stanton T.P., Morison J.H., Martinson D.G. 1998. Freshening of the upper ocean in the Arctic: is perennial sea ice disappearing. In: Geophysical Research Letters. Vol. 25, pp. 1729–1732.
Melnikov I.A. 1998. Winter production of sea ice algae in the western Weddell Sea. In: J. Mar. Systems. Vol. 17, pp. 195–205.
Melnikov I.A. 2000. The Arctic Sea Ice Ecosystems and Global Warming. In: Ed. Huntington H.P. Impacts of Changes in Sea Ice and Other Environmental Parameters in the Arctic. Report of the Marine Mammal Commission Workshop, 15–17 February 2000, Girdwood, Alaska, pp. 94–110.
Melnikov I.A., Kolosova E.G. 2001. The Canada Basin zooplankton in recent environmental changes in the Arctic Ocean. In: Ed. Semiltov I.P. Proceedings of the Arctic Regional Centre. Vol. 3, pp. 165–176.
Melnikov, I.A., Kolosova, E.G., Welch H.E., L.S. Zhitina. 2002. Sea ice biological communities and nutrient dynamics in the Canadian Basin of the Arctic Ocean. In: Deep-Sea Research, Part 1. Vol. 49, pp. 1623–1649.
Melnikov I.A., Sherr B., Wheeler P., Welch H. 1998. Preliminary biological and chemical oceanographic evidence for a long – term warming trend in the Arctic Ocean (current materials of the SHEBA Ice Camp, Beaufort Sea). In: Proceedings of the Arctic Change Workshop, Seattle, University of Washington, June 1997, Report #8, August 1998, p. 60.
Melnikov I.A., Zhitina L.S., Kolosova E.G. 2001. The Arctic sea ice biological communities in recent environmental changes. In: Mem. Natl. Inst. Polar Res., Spec. Issue. Vol. 54, pp. 409–416.
Morison J., Steele M., Anderson R. 1998. Hydrography of the upper Arctic Ocean measured from the Nuclear Submarine USS Fargo. In: Deep-Sea Res., Part 1. Vol. 45, pp. 15–38.
NASA SP–459. 1983. Antarctic Sea Ice, 1973–1976: Satellite Passive-microwave observations. W.: NASA Sci. Tech. Info. Branch. 206 p.
NASA SP–489. 1987. Arctic Sea Ice, 1973–1976: Satellite Passive – microwave observations. W.: NASA Sci. Tech. Info. Branch. 296 p.
Parkinson C.L., Cavaliere D.J., Gloersen P., J.C. Comiso, Zwally H.J. 1999. Arctic sea ice extents, areas, and trends, 1978–1996. In: J. Geophys. Res. Vol. 104, pp. 20837–20856.
Rothrock D.A., Yu Y., Maykut G.A. 1999. Thinning of the Arctic sea ice cover. In: Geophys. Res. Lett. Vol. 26, pp. 3469–3472.
Serreze M.C., Maslanik J.A. 1997. Polar Processes in Global Climate, 13–15 Nov 1996, Cancum.
Subba Rao D.V., Platt T. 1984. Primary production of arctic waters. In: Polar Biol. Vol. 3, pp. 191–201.
//-- I.A. Melnikov [7 - Institute of Oceanology of RAS, Moscow], R.M. Gogorev [8 - Botanical Institute of RAS, St-Petersburg]. Assessment of the state of Central Arctic basin sea ice ecosystem by the observation data obtained during the IPY --//
Аbstract
Data of observations executed in 1970–1980 and during the International Polar Year (2007–2008) have been analyzed. It is shown, that there were intensive changes in structure of sea ice ecosystem at the Arctic Ocean. The reasons of natural or anthropogenous influence of these changes are not discussed. General features in formation of multi-year and seasonal sea ice communities are considered. The transition forecast of arctic pelagic ecosystem dynamic from stage of a permanent ice cover to conditions of seasonal development is given.
А.В. Долгов, О.В. Смирнов, Е.В. Сентябов, К.В. Древетняк, О.Ю. Четыркина
Новые данные по ихтиофауне Карского моря (по результатам исследований ПИНРО в 2007–2008 гг.)
Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО), г. Мурманск
//-- Аннотация --//
В работе рассматриваются результаты трех научных экспедиций, выполненных Полярным институтом (ПИНРО) в Карское море в августе-сентябре 2007–2008 гг. Был составлен обновленный список видов рыб, встречающихся в Карском море, который включает около 70 видов из 20 семейств. По данным уловов донных траловых съемок впервые для этого моря были получены сведения о распределении и структуре ихтиоценов. Были получены новые данные, полностью изменившие существующие представления о распределении черного палтуса баренцевоморской популяции. В северной части моря впервые были обнаружены значительные скопления молоди черного палтуса, общая биомасса которых оценена в 31–46 тыс.т.
//-- Введение --//
Исследования ихтиофауны Карского моря были начаты еще в конце XIX века. Более детально история таких исследований рассмотрена в соответствующих работах (Есипов, 1952; Экология и биоресурсы Карского моря, 1989; Экосистема Карского моря, 2008). Тяжелая ледовая обстановка и суровые погодные условия в течение большей части года создают значительные трудности для такого рода работ. Тем не менее, в процессе немногочисленных за почти полуторавековую историю исследовательских экспедиций в Карское море большинство ученых по мере возможности вели сбор и обработку ихтиологического материала. Лишь во второй половине XX в. было выполнено несколько целенаправленных рейсов с использованием судов, способных работать тралами, в которых появилась возможность в полной мере заниматься изучением ихтиофауны. До сих пор ихтиофауна Карского моря исследована весьма недостаточно. Более или менее детально изучен только видовой состав сообществ рыб данного района, как в довоенный период (Солдатов, 1923; Книпович, 1926; Пробатов, 1934), так и в последующие годы (Пономарева, 1949; Норвилло и др., 1982; Астафьева и др., 1983; Норвилло, 1989). Более детальные исследования выполнялись только в прибрежной зоне Карского моря, преимущественно в Байдарацкой губе (Бируля, 1934; Иванова, 1959; Кобелев и Новоселов, 2000). В то же время, данные по структуре ихтиоценов и особенностям биологии отдельных видов рыб практически отсутствуют.
Последние несколько лет в Баренцевом море отмечалось повышенное теплосодержание водных масс, и отдельные годы по данным о температуре воды на стандартном разрезе «Кольский меридиан» характеризовались как самые теплые за весь период наблюдений с 1900 г. (Joint PINRO/IMR Report…, 2008). Это в свою очередь вызвало сокращение ледового покрова в Карском море и позволило Полярному институту морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО) выполнить в 2007–2008 гг. 3 морские экспедиции в Карское море. Эти рейсы проводились в рамках Международного Полярного года и осуществлялись с целью поиска возможной дополнительной сырьевой базы промысла и альтернативных вариантов использования биоресурсов, а также комплексного изучения биоты данного района. Основные результаты этих экспедиций ПИНРО и рассматриваются в настоящей работе.
//-- Материал и методика --//
В связи с особенностями ледовых условий Карского моря рейсы выполнялись в летне-осенний период (август-сентябрь) (табл. 1). Исследованиями в 2007–2008 гг. были охвачены районы от архипелагов Новая Земля и Земля Франца-Иосифа на западе до 85° в.д. на востоке и от 82° с.ш. на севере до о. Вайгач и Байдарацкой губы на юге моря (рис. 1). При этом акватория исследований включала как непосредственно Карское море, так и прилегающие районы северо-восточной части Баренцева моря. Следует также отметить, что в 2008 г. благоприятные ледовые условия позволили не только провести наблюдения в желобе Святой Анны, но и, благодаря обширной полынье, вдававшейся в ледовый массив между 81°40’ и 82°20’ с.ш., впервые в истории выполнить донные траления в устье желоба Воронина (до 85° в.д.).
Рис. 1. Расположение траловых станций, выполненных в августе 2007 г. НИС «Профессор Бойко» (А), сентябре 2007 г. НИС «Фритьоф Нансен» (Б) и в августе-сентябре 2008 г. НИС «Обва» (В)
Таблица 1. Сведения об экспедициях ПИНРО в Карское море в 2007–2008 гг.
Ихтиологический материал собирался тралами двух типов: учетным донным (Campelen 1800) с мелкоячейной вставкой (внутренний размер ячеи 22 мм) и пелагическим разноглубинным (03 ТР – РГ А8–623–000) с траловым мешком и вставкой из 4-миллиметровой дели. Продолжительность тралений составляла, как правило, 30 минут, скорость – 3,0–3,5 узла. В каждом улове определялись количество и масса рыб каждого вида, измерялась их длина с точностью до 0,5–1,0 см с разделением при необходимости по полу. В ряде случаев выполнялись взвешивание и полевой анализ питания рыб. Основное внимание уделялось преимущественно промысловым видам рыб. Непромысловые виды рыб фиксировались для обработки в камеральных условиях. При выполнении ихтиологических работ использовались стандартные методики, принятые в ПИНРО (Инструкции и методические рекомендации…, 2004). Всего было выполнено 107 донных тралений и 4 пелагических.
Латинские названия и систематика рыб приведены в соответствии с FishBase (www.fishbase.org). Экологическая и зоогеографическая характеристика видов заимствована из работы А.П. Андрияшева и Н.В. Черновой (1994).
Работы носили комплексный экосистемный характер и позволили не только существенно дополнить список ихтиофауны, но и выявить особенности распределения и биологии большинства пойманных видов рыб и структуры ихтиоценоза в целом.
Для оценки условий обитания гидробионтов были использованы данные 96 океанографических станций, на которых проводились измерения температуры и солености от поверхности до дна. Для анализа вертикальной структуры вод были построены графики вертикального распределения температуры и солености на условных разрезах, пересекающих отдельные участки моря в широтном и меридиональном направлениях.
//-- Результаты и обсуждение --//
Видовой состав уловов
По результатам трех экспедиций ПИНРО в водах Карского моря в период исследований в уловах было отмечено 59 видов морских рыб и рыбообразных из 20 семейств (табл. 2). Наибольшим количеством видов были представлены семейства бельдюговых Zoarcidae (12), рогатковых Cottidae (9), липаровых Liparidae (6), тресковых Gadidae (5) и стихеевых Stichaeidae (4). Из остальных семейств в тралениях встречались по 1–2 вида. Впервые в этом районе были отмечены 6 видов рыб – промысловые черный палтус и окунь-клювач, а также непромысловые северный скат Amblyraja hyperborea, северный веретенник Arctozenus risso, северная бентозема Benthosema glaciale и крапчатый миктоф Myctophum punctatum. Следует отметить, что количество видов может возрасти. В частности, в уловах были отмечены представители некоторых семейств (липаровые, бельдюговые), которые потенциально могут быть новыми для науки видами. Всего же с учетом наших данных общее количество видов рыб, которые могут встречаться в Карском море, составляет около 70 видов из 20 семейств (Экосистема Карского моря, 2008).
Таблица 2. Список рыбообразных и рыб различных семейств и видов, обнаруженных в Карском море в августе-сентябре 2007–2008 гг.
*– впервые отмечен в Карском море
Большинство видов, встречавшихся в уловах в Карском море, относилось к донным видам (66,1 % от общего числа видов) (рис. 2). Кроме того, была относительно велика доля придонных и придонно-пелагических видов – по 8,5 % соответственно. Батипелагические виды составляли 6,8 %. Доля остальные видов (неритопелагические, проходные и криопелагические) была очень невелика и не превышала 3,4 %.
Рис. 2. Соотношение видов различных экологических группировок в ихтиофауне Карского моря.
Более половины (57,6 % от общего числа) всех видов рыб, встречавшихся в уловах в Карском море, относилось к холодноводным. Из них большинство являлись типичными арктическими видами (44,1 %), а доля преимущественно арктических и аркто-бореальных видов была значительно ниже (8,5 % и 5,1 % соответственно) (рис. 3). Большое количество видов в уловах принадлежало к преимущественно бореальным видам (35,6 %), в то время как доля типичных бореальных видов не превышала 5,1 %. Кроме того, в уловах отмечались и представители широко распространенных видов, но их доля была невелика (1,7 %).
Рис. 3. Соотношение видов различных зоогеографических группировок в ихтиофауне Карского моря.
По сравнению с Баренцевым морем, где по последним данным встречаются более 206 видов рыб (Долгов, 2004), ихтиофауна Карского моря значительно более бедная, в первую очередь за счет значительно меньшего числа тепловодных видов южнобореального, бореального и, в меньшей степени, преимущественно бореального комплексов.
Количество видов в тралениях изменялось в широких пределах и составляло от 2 до 19 (рис. 4). Минимальное количество видов отмечалось при исследованиях акватории непосредственно Карского моря – от 2 до 12 видов (в среднем 7,1 вида за траление). При расширении акватории исследований на север и северо-запад количество видов возрастало, в основном за счет появления в уловах тепловодных видов, которые могли заходить далеко на север Баренцева моря в струях теплых течений и оттуда проникать в Карское море. При этом в сентябре 2007 г. и в августе-сентябре 2008 г. в уловах встречалось от 2 до 19 видов, а среднее количество видов составляло 12,0 и 10,8 видов соответственно.
Рис. 4. Количество видов рыб в 1тралении в Карском море в августе 2007 г. (А), сентябре 2007 г. (Б) и в августе-сентябре 2008 г. (В)
Количество видов в пелагических тралениях было значительно ниже, чем в донных, и изменялось от 2 до 6 видов (в среднем 4 вида).
Величины уловов
В период исследований массы уловов изменялись в широких пределах – от 0,1 кг до 2,7 тонн на 1 час траления (рис. 5). Минимальные величины уловов отмечались на акватории собственно Карского моря. Так, в августе 2007 г. на акватории непосредственно Карского моря средний улов на 1 час траления составил всего 19,5 кг при диапазоне уловов 0,5 до 121 кг. В районах Карского моря, смежных с Баренцевым морем, уловы резко возрастали, в результате чего средние уловы в сентябре 2007 г. и августе-сентябре 2008 г. составляли 296 и 151 кг на 1 час траления соответственно, а максимальные уловы – 2,7 и 1,5 т на 1 час траления.
Рис. 5. Общие уловы рыб в Карском море в августе 2007 г. (А), сентябре 2007 г. (Б) и в августе-сентябре 2008 г. (В), кг на 1 час траления
Доминирующие виды
По данным донных тралений на акватории непосредственно Карского моря в августе 2007 г. в уловах полностью доминировала сайка, которая составляла почти 85 % по численности и 95 % по массе (рис. 6). Из других видов наибольшая численность и масса отмечались у чернобрюхого липариса Liparis fabricii, арктического шлемоносца Gymnacanthus tricuspis, полярного триглопса Triglops nybelini и камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides. В то же время, по массе за счет единичных уловов большее значение имели навага и камбала-ерш.
Рис. 6. Структура уловов рыб в донных тралениях в Карском море в 2007–2008 гг.
В сентябре 2007 г. в связи с расширением акватории исследований на север при доминировании сайки в уловах возросла численность и масса черного палтуса – до 0,6 и 5,9 % соответственно. По численности и биомассе продолжала доминировать сайка (95,7 и 88,9 % соответственно). В то же время за счет единичных уловов в смежных с Баренцевым морем районах трески, канино-печорской сельди и наваги увеличилась массовая доля этих видов.
В 2008 г. при смещении района исследований на север доля черного палтуса по численности и массе резко возросла и достигла 2,1 и 24,8 % соответственно. В то же время доминирующим видом продолжала оставаться сайка, которая составляла 91,3 % по численности и 49,8 % по массе.
Следует отметить, что, несмотря на периодическое возрастание значения (по численности или массе) некоторых тепловодных промысловых рыб, практически всегда значительную долю по численности составляли два массовых непромысловых вида – чернобрюхий липарис и полярный триглопс, которые составляли 0,8–2,0 % и 0,3–1,7 % по численности соответственно.
По данным четырех пелагических тралений значительных отличий в доминировании отдельных видов рыб от донных тралений выявлено не было (рис. 7). В пелагиали также доминировала сайка, доля которой в уловах составляла 91–93 % по численности и по биомассе. Кроме того, относительно высокое значение в уловах в пелагиали, как и придонных слоях воды, имели чернобрюхий липарис и полярный триглопс – 2,8–3,1 % по численности и 0,62–0,67 % по массе. Высокая доля пикши по массе была обусловлена наличием одного крупного экземпляра пикши в тралении в районе Карских Ворот.
Рис. 7. Структура уловов рыб в пелагических тралениях в Карском море в 2007 г.
Таким образом, доминирующим по численности и биомассе видом в Карском море является сайка. Кроме того, к массовым видам можно также отнести чернобрюхого липариса, полярного триглопса, в меньшей степени – камбалу-ерша, морскую лисичку, арктического шлемоносного бычка, европейского крючкорога и ликодов. Кроме того, в северной части Карского моря к массовым видам может быть отнесен и черный палтус. Большинство же тепловодных промысловых видов (треска, пикша, окунь-клювач, зубатки) в этом районе относятся к случайным мигрантам и могут встречаться только в смежных с Баренцевым морем районах Карского моря.
В целом, для центральной части Карского моря характерен тип ихтиоцена с доминированием сайки. В северной части Карского моря видовой состав и структура ихтиоцена сходны с таковым прилегающих районов Баренцева моря (акватория между архипелагами Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, северная часть архипелага Новая Земля) (Боркин, 1983, 1994; Смирнов и др., 2000).
Размерная структура сообществ
Данные о размерном составе сообщества рыб Карского моря показали, что в ихтиоцене этого района доминируют мелкие рыбы длиной от 6 до 20 см (рис. 8). В августе 2007 г., когда съемкой была охвачена акватория непосредственно Карского моря, максимальные размеры рыб не превышали 33 см, а основу уловов составляли рыбы длиной 6–10 см. При расширении акватории исследований в северном и северо-западном направлении с охватом прилегающих районов Баренцева моря, где встречались тепловодные виды рыб, максимальные размеры рыб возросли до 80–90 см, это были единичные особи крупных видов (треска, пикша, зубатки), доля которых в общем размерном составе чрезвычайно мала. В результате в уловах увеличилась доля более крупных рыб размерных групп 11–15 и 16–20 см.
Рис. 8. Размерный состав сообществ рыб в Карском море в 2007–2008 гг.
Такая размерная структура ихтиоцена свидетельствует о почти полном отсутствии хищников в экосистеме Карского моря, что, вероятно, связано с относительно низкой биологической продуктивностью данного района. В то же время это создает условия для возрастания роли окраинных участков Карского моря как успешного выростного участка для молоди черного палтуса за счет, с одной стороны, отсутствия хищников, а с другой – за счет наличия достаточной кормовой базы в виде гипериид и мелких пищевых рыб (сайка и мойва).
Анализ океанографических условий в Карском море показал, что распределение палтуса и других тепловодных видов рыб, впервые встреченных на исследованной акватории (северная бентозема, крапчатый миктоф, северный веретенник), в том числе и таких промысловых, как окунь-клювач и мойва, на севере обследованной акватории является закономерным и не носит случайный характер. Ранее уже отмечалось возможность проникновения сельди в Карское море при потеплении вод (Юдкин, 1948). Анализ взаимосвязи между температурой воды и количеством видов, отмеченных в улове показал наличие значимой связи между этими параметрами, несмотря на довольно низкий коэффициент корреляции. В целом отмечалось некоторое увеличение числа видов с увеличением придонной температуры воды (рис. 9). Это обусловлено проникновением из Арктического бассейна в глубоководные желоба Святой Анны и Воронина в слое 100–300 м трансформированных атлантических вод с температурой более 1 °С.
Рис. 9. Зависимость между придонной температурой воды и количеством видов в уловах
Некоторые особенности распределения и биологии промысловых рыб в Карском море
Черный палтус. Одним из наиболее важных результатов экспедиций ПИНРО в Карское море явилось получение принципиально новых данных о распределении черного палтуса, одного из важных промысловых видов рыб Баренцева моря.
Палтус встречался в северной части Карского моря практически повсеместно, главным образом, на глубинах более 300 м (рис. 10). Наиболее плотные скопления (от 400 до 800 экз. или более 100 кг за получасовое траление) были отмечены в районе желоба Святой Анны и далее на востоке – на участках желоба Воронина на глубинах от 400–450 м до 780 м при температуре воды у дна от минус 0,6 до 1,2 °С. По мере распределения рыбы в западном и южном направлениях, где глубины моря постепенно уменьшались до 300 м и менее, уловы палтуса уменьшались до единичных экземпляров. В тралениях южнее 76°40’ с.ш. этот вид не встречался. Выявить северную и восточную границы распределения черного палтуса в Карском море выявить не удалось в связи со сложной ледовой обстановкой.
Рис. 10. Распределение палтуса в Карском море (экз./0.5часа траления) в августе – сентябре 2007 (а) и 2008 (б) гг.: 1–1–10; 2 – 11–100; 3 – 101–400; 4 – более 400; 5 – изобата 300 м).
Черный палтус в уловах в 2007 г. был представлен особями длиной от 11 до 58 см с преобладанием особей 28–30 см, в 2008 г. – при длине 11–90 см доминировали рыбы длиной 29–34 см. Среди как самцов, так и самок доминировали особи длиной 32 см. Практически все проанализированные особи (99,9 %), включая отдельных крупных рыб длиной до 68 см, были неполовозрелыми. На обследованной акватории преобладали особи в возрасте ориентировочно 5–6 лет (урожайные поколения 2002–2003 гг.). Количество более молодых особей было незначительно. Более крупный палтус встречался на больших глубинах. Было отмечено увеличение средней длины рыб с увеличением глубины.
Питался палтус сравнительно активно – средний балл наполнения желудков в 2007 и 2008 гг. составил 2.1 и 1.6 соответственно. Это значительно превышает интенсивность питания этого вида в западных и северо-западных районах Баренцева моря, где средний балл наполнения желудков палтуса редко превышает 0,5–1,0. Основу пищи составляла сайка (45–72 % по частоте встречаемости). Реже в рационе отмечались другие рыбы, в основном триглопсы, липарисы и ликоды (Triglops nybelini, Liparis spp., Lycodes spp.), а также креветки (Pandalus borealis, Pasiphaea tarda, Sclerocrangon spp.) и другие планктонные (Euphausidae, Hyperiidae) и бентосные (Calliopiidae, Eusiridae, Stegocephalidae) ракообразные.
Расчеты показали, что общая численность палтуса в северной части Карского моря в 2007 г. с учетом его распределения на площади 54,5 тыс. кв. миль составила 146 млн экз., биомасса – 31 тыс. тонн. Запас палтуса в 2008 г. на площади 71,7 тыс. кв. миль был оценен в 181 млн экз., биомасса – 46 тыс. т.
Таким образом, данные по размерному и половому составу, половозрелости и питанию, а также оценки численности, полученные в 2007–2008 гг., свидетельствуют о том, что северная часть Карского моря является одним из важнейших выростных районов для молоди черного палтуса норвежско-баренцевоморской популяции. Кроме того, принимая во внимание полученные в последние годы новые сведения о распределении черного палтуса, нет сомнения в том, что этот вид может встречаться и в более восточных и северных районах Российской Арктики в пределах желобов и на склонах континентального шельфа Северного Ледовитого океана.
Сайка. Были детально изучены особенности распределения и биологии сайки в Карском море. Установлено, что в сентябре 2007 г. сайка распределялась в Карском море относительно равномерно с некоторым увеличением уловов на севере, где встречались более крупные особи (13–15 см). В южной части моря в этот период в уловах преобладала мелкая неполовозрелая и впервые созревающая сайка длиной 7–10 см. В то же время ее концентрации были низкими, и уловы не превышали 20–30 кг на 1 час траления.
В августе 2007 г. скопления половозрелой сайки отмечались в северной и южной частях Карского моря. В северной части моря в районе мыса Желания у северной оконечности архипелага Новая Земля сайка концентрировалась в придонном слое воды на глубинах до 400–530 м, в то время как на акватории, прилегающей к острову Вайгач и Карским Воротам, скопления сайки наблюдались и в толще воды, и у дна на глубинах 80–185 м. В обоих районах уловы достигали 1,6–2,8 тонн на 1 час траления. Размеры сайки в уловах составляли от 8 до 25 см при доминировании рыб длиной 14–16 см. Характер стай и поведение сайки в этот период указывали на формирование преднерестовых скоплений сайки и на возможность последующих миграций в районы нереста. Кроме того, были выявлены места нереста сайки в юго-западной части Карского моря на мелководных участках, прилегающих к острову Вайгач и архипелагу Новая Земля (Экосистема Карского моря, 2008).
По данным исследований в сентябре 2007 г., общая численность сайки в Карском море была оценена в 52,8 млн экз., а биомасса составила 35,8 тыс. т. Это позволяет предполагать возможность ведения отечественного промысла сайки в Карском море, для чего, впрочем, необходимы дополнительные исследования. Кроме того, пока не ясен вопрос о связи популяций сайки Баренцева и Карского морей – является ли сайка этих морей различными популяциями или сайка заходит в Карское море в результате сезонных миграций.
//-- Заключение --//
Выполненные Полярным институтом (ПИНРО) ихтиологические исследования в Карском море являются уникальными за весь период исследований этого моря. Исследования ПИНРО позволили получить новые данные по составу ихтиофауны и структуре ихтиоцена. Кроме сведений, имеющих важное фундаментальное биологическое значение для понимания адаптации морских рыб к суровым условиям обитания в арктических водах и особенностях функционирования экосистемы Карского моря, были и практические, имеющие большое рыбохозяйственное значение, результаты.
Были получены новые данные о распределении молоди черного палтуса баренцевоморской популяции и пересмотрены представления о его жизненном цикле. В свою очередь, это усилит российские позиции как страны, прибрежной по отношению к этому ценному промысловому виду, являющемуся совместным промысловым ресурсом России и Норвегии. В связи с расширением района обитания молоди черного палтуса в российских водах, соотношение распределения квот на этот вид будет пересмотрено в пользу увеличения российской доли.
Кроме того, впервые были получены сведения о наличии промысловых скоплений сайки в Карском море и нересте этого вида в Карском море. Это может привести к организации нового полномасштабного промысла этого вида, что может увеличить общий российский вылов гидробионтов на Северном бассейне.
//-- Литература --//
Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. Определители по фауне СССР… Зоол. Ин – та АН СССР. № 53. М. – Л.: Изд-во АН СССР, 566 с.
Андрияшев А.П., Чернова Н.В. 1994. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод. Ж.: Вопросы ихтиологии. Т. 34, № 4, с. 435–456.
Астафьева А.В., Антонов С.Г., Петров А.А. 1983. Траловые работы в Карском море. В сб.: Особенности биологии рыб северных морей. Ред. Астафьева А.В. Л.: Наука, с. 3–12.
Бируля А.А. 1934. Материалы для изучения пищевого режима промысловых рыб низовьев реки Кара и Карской губы. М.: Изд-во ВНИРО, с. 141–164.
Боркин И.В. 1983. Результаты исследований ихтиофауны в районе Земли Франца-Иосифа и к северу от Шпицбергена. В сб.: Исследования биологии, морфологии и физиологии гидробионтов. Апатиты: КФ АН СССР, с. 34–42.
Боркин И.В. 1994. Состав рыбного населения прибрежных вод. В сб.: Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты, с. 178–185.
Долгов А.В. 2004. Видовой состав ихтиофауны и структура ихтиоценов Баренцева моря. В сб.: Изв. ТИНРО. Т. 137, с. 177–195.
Есипов В. К. 1952. Рыбы Карского моря. Л.: Изд-во Академии наук СССР, 145 с.
Иванова Е.И. 1959. Ихтиофауна и рыбный промысел Карской губы (по материалам Карской экспедиции 1945–1946 гг.). В сб.: Проблемы Севера. Вып. 3, с. 78–90.
Книпович Н.М. 1926. Определитель рыб морей Баренцова, Белого и Карского. Труды Научно-Исследовательского Института по изучению Севера. Вып. 27, 223 с.
Кобелев Е.А., Новоселов А.П. 2000. Состав ихтиофауны и структура популяций промысловых рыб Байдарацкой губы Карского моря. В сб.: Биологические ресурсы прибрежья Российской Арктики. Материалы к симпозиуму. М.: Изд-во ВНИРО, с. 57–63.
Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в морях Европейского севера и Северной Атлантики. 2004. 2-е изд., испр. и доп. М.: Изд-во ВНИРО, 300 с.
Норвилло Г.Ф. 1989. Ихтиопланктон. В сб.: Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра АНСССР, с. 100–104.
Норвилло Г.Ф., Денисов С.Г., Петров А.А. 1982. Некоторые результаты ихтиопланктонных работ в Карском море. В сб.: Комплексные исследования природы северных морей. Апатиты: Изд-во КФАН СССР, с. 47–52.
Пономарева Л.А. 1949. Икринки и мальки рыб из Карского моря. В сб.: Труды ВНИРО. Т. 17, с. 189–204.
Пробатов А.Н. 1934. Материалы по научно-промысловому обследованию Карской губы и реки Кара. М.: Изд-во ВНИРО, 140(164) с.
Солдатов В.К. 1923. Материалы по ихтиофауне Карского и восточной части Баренцева морей по сборам экспедиции Института в 1921 г. с приложением списка рыб, собранных в Карском море в 1921 г. зоологом И.Д. Стрельниковым. В сб.: Труды Плов. морск. научн. ин-та. Вып. 3. Саратов, с. 1–80.
Смирнов О.В., Долгов А.В., Гузенко В.В., Лепесевич Ю.М., Озеров Ю.Б. 2000. Новые данные о гидрологическом режиме и ихтиофауне архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа. В сб.: Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1998–1999 г., г. Мурманск: Изд-во ПИНРО. Ч. 1, с. 79–92.
Юдкин И.И. 1948. Проникновение сельди в Карское море и другие арктические районы в связи с колебаниями климата. Ж.: Рыбное хозяйство. Вып. 1–6 (5), с. 41–47.
Экология и биоресурсы Карского моря. 1989. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра АНСССР, 183 с.
Экосистема Карского моря. 2008. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 261 с.
FishBase. 2005. Eds. Froese R., Pauly D. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version (02/2005).
Joint PINRO/IMR Report on the State of the Barents Sea Ecosystem in 2007, with Expected Situation and Considerations for Management. Eds. Stiansen J.E., Filin A.A. IMR-PINRO Joint Report Series 2008(1), Institute of Marine Research, Bergen, Norway, 185 p.
Yesipov W.K. 1933. Brief review of the ichthyofauna of the Kara Sea. In: Academia. I, pp. 169–186.
//-- A.V. Dolgov, O.V. Smirnov, E.V. Sentyabov, K.V. Drevetnyak, O.Yu. Chetyrkina. New data on the Kara Sea fish fauna (by results of the PINRO researches in 2007–2008). N.M. Knipovich Polar Institute of Marine Fishery and Oceanography (PINRO), Murmansk --//
Аbstract
Results of three scientific expeditions in the Kara Sea, conducted by Polar Institute (PINRO) during August-September 2007–2008, are considered in the paper. New list of fish species occurred in the Kara Sea was prepared, which consists of approximately 70 species from 20 families. Based on catches from demersal trawl surveys quantitative data on distribution and structure of the Kara Sea fish community were obtained. In addition, quite new data, which completely changed existing knowledge on distribution of Greenland halibut from the Barents Sea population, were collected. Dense concentrations of juvenile Greenland halibut were found in the northern Kara Sea. Their total biomass was evaluated as 31–46 thousand tons.
А.А. Виноградова
Воздействие крупных промышленных регионов России на окружающую среду Арктики и Сибири
Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН, Москва
//-- Аннотация --//
В работе представлены результаты анализа распространения воздушных масс и антропогенных тяжелых металлов – Ni, Cu, Pb – от крупных промышленных регионов, расположенных на Кольском полуострове, в районе Норильска и на Урале (Свердловская и Челябинская области), над территорией Российской Арктики и Сибири. Исходными данными являются ежедневные 5-суточные траектории движения воздуха от источников для января, апреля, июля и октября, рассчитанные на протяжении 28 лет с 1981 по 2008 гг. по модели HYSPLIT 4 и данным реанализа полей давления и ветра NOAA (NCEP/NCAR Reanalysis Data Files). Оценены сезонные и долговременные изменения средних концентраций тяжелых металлов, принесенных от рассматриваемых источников, в приземном воздухе и в осадках, а также потоков этих элементов на поверхность. Полученные результаты могут быть использованы для оценки антропогенного воздействия рассматриваемых источников на окружающую среду удаленных и труднодоступных территорий. В целом в изучаемый период атмосферный вклад крупных промышленных комплексов в загрязнение окружающей среды северных районов России и Сибири уменьшался, однако пространственные и сезонные вариации этих изменений значительны. Потоки тяжелых металлов из атмосферы на поверхность арктических морей, так же, как и на территории водосборов крупных сибирских рек, вполне сравнимы с потоками этих же металлов, выносимых в Северный Ледовитый океан речными водами. Таким образом, атмосферный перенос играет важную роль в поставке антропогенных загрязнений в окружающую среду Арктики и Сибири, повышая содержание экотоксикантов в пищевых цепях различных экосистем.
//-- Введение --//
Антропогенные загрязнения распространяются в окружающей среде по двум основным каналам – через атмосферу (воздушные выбросы) и с водами рек (промышленные, сельскохозяйственные и бытовые стоки). По мере переноса примесей в воздухе происходит их осаждение на подстилающую поверхность, и, в результате, антропогенному воздействию подвергаются все поверхностные природные объекты (почвы, воды рек и водоемов, растения и т. д.), а также – через пищевые цепочки – животные и люди. Некоторые среды и элементы пищевых цепей (почвы, мхи и лишайники, птицы, рыбы, животные) накапливают экотоксиканты в течение нескольких лет. А есть еще «сезонные» депонирующие среды – снег и лед, которые накапливают и перераспределяют попадающие в них загрязнения в течение зимнего сезона, а в Арктике – круглогодично и даже в течение нескольких лет (Шевченко, 2006; Шевченко и др., 2006).
Степень влияния источника загрязнений через атмосферу на окружающую среду конкретного района зависит от их взаимного расположения в пространстве, от характеристик атмосферы (закономерности циркуляции, скорость ветра, температура, осадки и др.), а также от свойств самих загрязняющих веществ (химическая форма, преобразование и время существования в атмосфере, и т. п.). В принципе, все районы на Земле подвержены антропогенному воздействию, и оценка его величины и возможных негативных последствий – один из важных аспектов изучения состояния окружающей среды.
На территории России существует несколько более или менее локализованных промышленных регионов (Урал, район Норильска, Кольский п-ов и др.), являющихся мощными источниками загрязнений глобального масштаба, атмосферные эмиссии которых разносятся воздушными потоками на огромные расстояния. В частности, «дыхание» этих источников чувствуется над российскими арктическими морями, в центральной Арктике и даже над северными территориями американского материка (Arctic …, 1997; Арктика …, 2000; AMAP…, 2002; Виноградова, 2004), а также над труднодоступными районами Сибири и Забайкалья.
Арктические моря России и их побережья обладают богатейшими запасами природных ископаемых, рыбы и других морепродуктов. От сохранности и репродуктивности окружающей среды и экосистем этих морей зависит не только жизнь и существование коренных народов, населяющих побережье, но в значительной степени и богатство России. Не меньшее значение для экономики нашей страны имеет и экологическое состояние территорий Западной и Восточной Сибири с их уникальной природой и огромными запасами ископаемого топлива, металлов и др.
Огромные пространства Российской Арктики (половина побережья Северного Ледовитого океана) и Сибири пока очень слабо изучены экспериментально с точки зрения состава и свойств окружающей среды и, в частности, атмосферы. Понятно, что реальный мониторинг загрязнения природных сред и объектов на такой площади имеет серьезные экономические и технические ограничения. Международный полярный год 2007/08 – уникальное время для таких исследований в Арктике, но и он кончается. Поэтому модельные оценки переноса в атмосфере стойких экотоксикантов – один из важных аспектов изучения окружающей среды.
Основными задачами данного исследования, выполненного в рамках программ подготовки и проведения МПГ 2007/08, являлись анализ возможности и отработка методики оценок среднего воздействия через атмосферу крупных промышленных регионов на окружающую среду удаленных территорий. Изучалось пространственное распространение воздушными массами тяжелых металлов (свинец, никель и медь), выбрасываемых тремя регионами-источниками (Кольский п-ов, район Норильска, Урал). Оценивались концентрации тяжелых металлов, принесенных от этих источников, в воздухе и в осадках, а также их потоки на подстилающую поверхность над удаленными территориями Российской Арктики и Сибири. Анализировались пространственные, сезонные и долговременные вариации этих характеристик. Для территорий российских арктических морей и водосборов крупных сибирских рек проводилось сравнение годовых потоков антропогенных тяжелых металлов, поступающих из атмосферы, с потоками этих же металлов, выносимыми речными водами в Северный Ледовитый океан.
//-- Исходные данные и методика оценок --//
Предположение малых размеров источников по сравнению с дальностью распространения примеси и анализ многолетних данных о переносе воздушных масс от источников позволяют решить задачу оценки среднего антропогенного воздействия через атмосферу на удаленные территории с помощью методики, предложенной и развитой в работах (Vinogradova, 2000; Виноградова, Пономарева, 2001; Виноградова, 2004).
//-- Антропогенные источники тяжелых металлов --//
Для Российской Арктики наибольшее значение имеют антропогенные выбросы в атмосферу загрязняющих веществ на Кольском полуострове и вблизи Норильска, поскольку эти источники расположены в самой Арктике, севернее Полярного круга. В силу специфики промышленности этих регионов, они являются самыми мощными на севере Евразии (и самыми мощными в Арктике в целом) антропогенными источниками никеля и меди и в значительной степени определяют антропогенный вклад этих элементов в природные среды и объекты окружающих территорий.
Для территории Сибири, из-за преобладания ветров с западной составляющей, наиболее значимыми крупными источниками антропогенных составляющих в атмосфере являются горнодобывающие комплексы и металлургические предприятия, расположенные в районе Норильска и на Урале (Свердловская и Челябинская области). Эти источники выбрасывают в атмосферу цветные металлы, свинец, сажу и другие экотоксиканты.
Для наших оценок были выбраны три металла – никель, медь и свинец (Ni, Cu, Pb), представляющие интерес с точки зрения воздействия самых крупных российских промышленных регионов на окружающую среду рассматриваемых территорий. Эти тяжелые металлы (ТМ) являются маркерами различных процессов человеческой деятельности (Arctic …, 1997; Арктика …, 2000; Шевченко и др., 2006) и относятся к числу наиболее опасных антропогенных экотоксикантов (Никаноров, Жулидов, 1991; Соколов, Черников, 1999). Значения (средние для каждого десятилетия) годовой эмиссии никеля, меди и свинца в атмосферу от рассматриваемых источников представлены в табл. 1. Использованы данные Росгидромета (Ежегодник …, 1990, 1998) и Администрации Мурманской области. Видно, что соотношение выбросов рассматриваемых ТМ в Норильске и на Урале позволяет проанализировать три различные комбинации эмиссий этих источников: свинец выбрасывается в основном на Урале, никель, наоборот, – в районе Норильска, а медь – почти поровну обоими источниками. Подчеркнем, что в течение рассматриваемых почти 30 лет эмиссия ТМ в атмосферу от всех трех источников заметно уменьшалась. Это связано как с резким сокращением производства в России в 1990-х годах, так и с усилением мер по очистке атмосферных выбросов в последние 20 лет.
Таблица 1. Значения (принятые для расчетов) годовой эмиссии свинца, никеля и меди в атмосферу территорий Кольского полуострова (Мурманская область), района Норильска и Урала (Свердловская и Челябинская области) в конце XX – начале XXI века, т/год. По данным (Pacyna, 1985; Ежегодник …, 1990, 1998; Pacyna et al., 1998)
//-- Методика оценок средних характеристик загрязнения --//
В работе приняты следующие условные координаты точечных источников, расположенных на Кольском полуострове, вблизи Норильска и на Урале: Кольский – 69° с.ш., 31° в.д.; Норильск – 69° с.ш., 88° в.д.; Урал (ввиду протяженности – две точки) – 53° с.ш., 58° в.д. и 57° с.ш., 61° в.д. Изучение распространения примеси от источников было основано на анализе больших массивов траекторий движения воздушных масс. Исходным материалом при этом были 5-суточные прямые траектории движения воздуха от источников, рассчитанные для каждого дня января, апреля, июля и октября с 1981 по 2008 гг. Расчет траекторий осуществлялся на изобарических поверхностях 925 и 850 гПа (старт в 0 часов GMT с интервалом 1 час) с помощью модели HYSPLIT 4 и данных реанализа полей метеорологических характеристик NCEP/NCAR Reanalysis Data Files (Draxler, Rolph, 2003). Пространственные распределения плотностей траекторий и примеси в воздухе от каждого источника для каждого месяца рассчитывались в ячейках координатной сетки (1°×1°) – отдельно для 1980-х (1981–1990), 1990-х (1990–1999) и 2000-х (1999–2008) годов – и представлялись на картах (всего для каждого источника 12 карт = 4 сезона × 3 десятилетия). Распределения плотности траекторий для Урала, полученные от двух точек-источников, усреднялись в каждой ячейке. Действие рассматриваемых трех источников считалось независимым, их общее влияние оценивалось путем суммирования показателей отдельных источников в каждой ячейке. Предполагая рассматриваемые месяцы представительными для каждого сезона, мы оценивали сезонные вариации характеристик загрязнения, а годовые средние/суммарные показатели вычислялись путем усреднения/суммирования сезонных величин в предположении одинаковой длительности сезонов. Долговременные тенденции изменения характеристик загрязнения оценивались при сравнении результатов для трех указанных выше десятилетий.
Подход к описанию распространения аэрозольной примеси при ее дальнем переносе в атмосфере был аналогичен работам (Ровинский и др., 2004; Гальперин и др., 1995; Виноградова, 2004). Считалось, что вблизи источника (в радиусе порядка 30–50 км) происходит осаждение до 20 % эмитированной им примеси, а остальные 80 % вовлекаются в дальний атмосферный перенос. При этом по вертикали примесь распределена равномерно в пределах приземного слоя перемешивания, высота которого Н определяется высотой слоя приземной инверсии температуры (или нижнего уровня приподнятой инверсии), – в наших расчетах в среднем Н = 1 км. Считалось, что по мере удаления от источника происходит экспоненциальное убывание примеси в воздушном потоке пропорционально exp (—Kt/H), где t – время движения от источника, за счет ее осаждения на поверхность со скоростью К.
При оценке скорости осаждения К учитывалось «сухое» (dry) осаждение примеси на поверхность и ее осаждение осадками (wet) с соответствующими скоростями: К = К -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
+ K -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Кроме того, были учтены сезонные вариации К за счет влияния качества подстилающей поверхности, а также количества и агрегатного состояния осадков (Географический …, 1967; Rahn, 1981; Быкова и др., 1991; Гидрометеорология …, 1991; Климатический …, 1991; Гальперин и др., 1995; Виноградова, Пономарева, 2001; Формирование …, 2004; Гинзбург, 2005).
Поскольку при дальнем переносе все ТМ распространяются в воздухе преимущественно на аэрозольных частицах субмикронного размера (Гальперин и др., 1995), скорости их осаждения на подстилающую поверхность считались одинаковыми и неизменными по мере распространения от источника. Последнее допущение (постоянство скорости осаждения примеси вдоль траектории распространения) заметно упрощает задачу и не должно слишком искажать результат в условиях, когда источники и районы, для которых проводятся оценки, расположены в близких по своим свойствам климатических зонах, над которыми и происходит перенос примеси.
//-- Районирование рассматриваемых территорий --//
Изучаемые территории Российской Арктики и Сибири были разделены на участки, для которых характерны различные физические и метеорологические условия, влияющие на скорость осаждения примеси (качество подстилающей поверхности, количество и качество осадков, волнение и сроки замерзания моря, сроки снегозалегания и т. д.), и/или обнаружены устойчивые различия в плотности примеси, принесенной от источников.
Арктика. В Белом море, в соответствии с его классическим районированием (Гидрометеорология, 1991), расчеты велись для Кандалакшского, Онежского, Двинского и Мезенского заливов, а также для бассейна, Горла и Воронки самого моря (Виноградова, 2008). Для Баренцева моря отдельно рассмотрено 5 участков: вблизи Кольского п-ова (200 км от берега) от мыса Нордкап до Воронки Белого моря (около 600 км), Печорское море, север (севернее 77° с.ш.), восток (восточнее 48° в.д. вдоль побережья Новой Земли) и центр (остальная территория) (Виноградова и др., 2008). Территории Карского моря и моря Лаптевых каждая были поделены на западную и восточную половины равной площади. Отдельно расчеты проводились для западной части Карелии, полуострова Ямал, северо-западного побережья и материковой части полуострова Таймыр, арх. Северная Земля, а также для окрестностей пос. Тикси на берегу моря Лаптевых, где в ходе работ в рамках МПГ 2007/08 была развернута международная метеостанция.
Параметры (средние значения по площади моря), описывающие осаждение примеси на поверхность разных морей в разные сезоны, приведены в табл. 2.
Таблица 2. Средние значения параметров, описывающих осаждение примеси на поверхность арктических морей, в разные сезоны
Сибирь. Поскольку территория Сибири охватывает несколько различных климатических зон, в настоящем исследовании она была разделена на крупные участки (рис. 1) с учетом климатического и почвенного районирования (Географический …, 1967; Ломакина, 2007). В наших расчетах параметры осаждения аэрозоля для этих участков были разные в соответствии с табл. 3. Отдельно расчеты проводились для Томской области и района Байкала.
Рис. 1. Условное деление территории Сибири на 8 климатических участков. Границы (сплошные линии) соответствуют указанным параллелям, меридианам и полярному кругу. Черные квадратики – положение источников загрязнений
Таблица 3. Средние значения параметров, определяющих осаждение ТМ на подстилающую поверхность на выделенных участках территории Сибири (рис. 1) в разные сезоны
В заключение этого раздела отметим, что верификация получаемых нами оценок весьма затруднительна, поскольку это оценки средних значений параметров загрязнения за 10 лет. В то же время регулярные многолетние наблюдения за составом атмосферы (тем более, за элементным составом аэрозоля) ни в Российской Арктике, ни в удаленных районах Сибири вообще не проводятся. Сравнение средних значений с отдельными точечными (во времени и в пространстве) экспериментальными данными, на наш взгляд, не совсем корректно. В этом смысле более информативным должно быть сопоставление средних оценок с измеренными характеристиками, которые являются результатом какого-либо усреднения по времени, например, годовых потоков на поверхность или содержания ТМ в осадках (пробы которых обычно берутся в течение месяца или сезона).
//-- Основные результаты и их обсуждение --//
В связи с проблемами верификации получаемых нами оценок, мы не приводим карты пространственных распределений атмосферных концентраций ТМ, а попытаемся сравнить наши результаты с опубликованными в литературе экспериментальными данными в тех районах, где они получены. Понятно, что такая сводка лишь качественно подтверждает реальность полученных нами результатов.
Содержание ТМ в приземном воздухе и в осадках в Арктике
В табл. 4 приведены сведения об элементном составе аэрозолей в сравнении с нашими оценками для разных районов евразийской части Арктики. Обсудим возможные причины наиболее заметных несоответствий сравниваемых значений. Во-первых, зимние результаты непрерывных наблюдений на Шпицбергене (Berg et al., 1996) для Ni и Cu значительно ниже полученных нами средних оценок для января 1990-х годов. Причиной этого, на наш взгляд, может быть ошибочное занижение значений скоростей осаждения этих металлов, принятых в наших расчетах, над почти незамерзающим Баренцевым морем. С другой стороны, возможно, что зимы 1994–95 гг., когда проводились измерения, были аномальными с точки зрения поступления ТМ от Кольского п-ова на Шпицберген (может быть, такой перенос был редок). Во-вторых, нами получены очень низкие значения для средней атмосферной концентрации свинца во всех пунктах. По-видимому, это связано с тем, что наиболее мощными антропогенными источниками свинца являются регионы с активно функционирующим авиационным и автомобильным транспортом, которые расположены в Центральной и Восточной Европе. Как показано в (Виноградова, Пономарева, 2001; Виноградова, 2004), именно эти весьма удаленные от Арктики территории в значительной степени определяют содержание свинца в атмосфере полярных областей России.
Таблица 4. Оценки концентраций ТМ в воздухе, полученные в данной работе, в сравнении с измеренными значениями для разных районов российской Арктики, мг/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. При расчетах для Cd и As эмиссии источников – из (Pacyna et al., 1985; Pacyna, 1998)
Рис. 2 дает возможность сравнить наши оценки средних концентраций ТМ в осадках над поверхностью Белого и Баренцева морей с оценками других авторов, основанными на данных реальных наблюдений. Экспериментальные данные были получены в начале 2000-х годов на биологической станции в Дальних Зеленцах (около 69° с.ш., 36° в.д.) на северном побережье Кольского полуострова (Голубева и др., 2006), а также в 1993–95 гг. на Шпицбергене (Berg et al., 1996). Видно, что все оценки разумно соответствуют друг другу и практически вписываются в разброс экспериментальных значений для Дальних Зеленцов. Заметим, что и в осадках наши оценки дают низкие значения концентраций свинца, что естественно при низких значениях атмосферных концентраций.
Рис. 2. Содержание ТМ в осадках в разные месяцы: по нашим оценкам в среднем для 1990-х годов – над Белым и Баренцевым морями и вблизи Кольского п-ова, а также экспериментальные данные, полученные в Дальних Зеленцах (ДЗ) в начале 2000-х годов (Голубева и др., 2006) и на Шпицбергене в середине 1990-х годов (Berg et al., 1996)
Если сравнить эффективность «сухого» осаждения и осаждения осадками в целом за год, выбранные нами параметры осаждения примесей (табл. 2) обусловили следующие средние соотношения для морей Российской Арктики: за год на поверхность Белого, Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых с осадками выпадает, соответственно, около 60, 45, 35 и 25 % от общего количества атмосферной примеси, осаждающейся в течение года. Остальная часть примеси выпадает на поверхность морей в результате так называемого «сухого» осаждения. Такие заметные различия между морями обусловлены метеорологическими условиями над их территориями (скорость ветра, волнение, ледовитость и т. д.), а также различием режимов (количества и агрегатного состояния) осадков. Отметим, что в современных условиях довольно быстрого изменения климата за последние 10–15 лет режим осадков над севером Евразии изменился (Китаев и др., 2004) как качественно, так и в количественном отношении. Но тренды таковы, что введение соответствующих поправок в наши оценки пока приводит к небольшим изменениям рассматриваемых характеристик загрязнения (в пределах 10 %) и не вносит принципиальных сдвигов в обсуждаемые закономерности.
//-- Сезонные вариации атмосферных концентраций и потоков ТМ на поверхность --//
Для российских арктических морей на рис. 3 показаны сезонные изменения концентраций ТМ в воздухе и их потоков на поверхность (на примере никеля в 1990-х годах). Приведены значения, усредненные по площади для каждого моря (с учетом соотношения площадей соответствующих участков, для которых велись расчеты). Атмосферная концентрация примеси максимальна в холодную часть года (зимой и весной), а выпадения на поверхность, наоборот, больше в теплые сезоны (летом или осенью). Эти различия определяются сезонными изменениями режима осадков, а также качества морской поверхности и прибрежных территорий (открытая вода, лед, снег, растительность и т. д.), влияющих на величину скорости «сухого» осаждения примеси.
Как видно из рис. 3, амплитуды сезонных вариаций как атмосферной концентрации примеси, так и ее потока на поверхность различны для разных морей. Сезонные изменения максимальны над Белым морем, а над Баренцевым морем и морем Лаптевых – малы. Схожесть Баренцева моря и моря Лаптевых по этому показателю кажется неожиданной, поскольку эти два моря сильно отличаются друг от друга не только площадью, но и климатическими характеристиками (Геоэкология …, 2001), определяющими сезонный ход скорости осаждения примеси на поверхность. Однако дело в том, что большое по площади Баренцево море охватывает территории с разными условиями загрязнения и очищения атмосферы, что сглаживает средний (для всего моря) сезонный ход (Виноградова и др., 2008). Море Лаптевых, наоборот, характеризуется наиболее однородными климатическими условиями как на всей своей акватории, так и в течение всего года, что определяет небольшие внутригодовые колебания скорости осаждения примеси на поверхность (табл. 2).
Рис. 3. Сезонный ход концентрации примеси в воздухе (а) и ее потока на поверхность (б) в среднем над акваториями Белого (Бел), Баренцева (Бар), Печорского (Печ), Карского (Кар) морей и моря Лаптевых (Лап) на примере средних (за 1990-е годы) показателей для никеля, принесенного в атмосфере от Кольского полуострова и района Норильска
Для территории Сибири сезонные вариации изучаемых параметров загрязнения окружающей среды иллюстрируют рис. 4 и 5. Рассмотрены районы, удаленные от источников на расстояния 800–1300 км (рис. 6). Для каждого района сезонный ход рассматриваемых показателей загрязнения формируется в результате индивидуального сочетания факторов атмосферного переноса и параметров осаждения примеси. Летний минимум атмосферной концентрации примеси во всех районах Сибири (как и в Арктике) связан, в первую очередь, с благоприятными в это время условиями очищения атмосферы (большое количество осадков и высокие скорости осаждения примеси – табл. 3). Весной и осенью часто формируются максимумы потока примеси на поверхность, обусловленные большим количеством осадков (чаще всего жидких) и достаточно высоким содержанием примеси в воздухе в это время (при не самых больших скоростях осаждения).
Рис. 4. Долговременные изменения характеристик загрязнения окружающей среды (средних за 10 лет) в пяти районах вблизи Урала (см. рис. 6) для разных месяцев и за год (полная высота столбика): а – концентрация ТМ в приземном воздухе; б – поток ТМ на поверхность
Рис. 5. То же, что на рис. 4, но вблизи Норильска (см. рис. 6)
Рис. 6. Районы, для которых приведены оценки на рис. 4 (черные звездочки) и рис. 5 (белые звездочки) – 800–1300 км от соответствующего источника
Интересно сравнить рис. 4 и 5 с точки зрения пропорциональности атмосферных концентраций и потоков на поверхность в разных районах. Для территорий вблизи Урала свойственны достаточно однородные (в климатическом отношении) условия, которые определяют почти одинаковые скорости осаждения ТМ на поверхность (табл. 3). В результате, как это видно по рис. 4, при сравнении разных районов потоки примеси на поверхность приблизительно пропорциональны ее концентрации в воздухе. Для окрестностей Норильска (рис. 5) это не так. Там климатические характеристики и скорость осаждения примеси на поверхность меняются более резко (табл. 3), особенно в широтном направлении. Поэтому, например, несмотря на большую загрязненность воздуха на северо-востоке, потоки ТМ на поверхность, и, следовательно, нагрузка на наземные экосистемы там меньше, чем на юге, где, наоборот, воздух загрязнен значительно меньше (рис. 5).
Этот пример подчеркивает, что при оценке и сравнении экологического состояния окружающей среды разных районов не всегда достаточно сравнить только степень загрязненности приземного воздуха, необходимо учитывать возможные различия в процессах осаждения примесей на поверхность в рассматриваемых районах.
//-- Пространственные вариации потоков ТМ на поверхность --//
Пространственные вариации среднегодовых потоков ТМ, принесенных воздушными массами от рассматриваемых источников, на поверхность в Российской Арктике и в Сибири представлены на рис. 7, 8.
Для арктических морей (рис. 7) можно сделать следующие выводы (Виноградова, 2008). На небольшом по площади Белом море наиболее загрязненными оказываются воздух, поверхностные воды и прибрежные территории Кандалакшского залива (поток примеси на поверхность приблизительно вдвое больше, чем в других частях моря) (Виноградова, 2008; Виноградова и др., 2008а). Большое по площади Баренцево море загрязняется очень неравномерно. Наибольшее содержание ТМ в воздухе и в потоках вещества на поверхность, естественно, в ближайшей к источнику прибрежной зоне около Кольского полуострова. Там за год на площадь около 120 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(меньше 10 % площади моря) осаждается до 50 % примеси, выпадающей на всю территорию моря. Карское море и море Лаптевых загрязняются меньше и более равномерно по площади, при этом море Лаптевых наименее подвержено антропогенному воздействию со стороны рассматриваемых регионов-источников. Понятно, что азиатская часть рассматриваемой территории загрязняется в основном промышленностью Норильска, тогда как европейский север больше подвержен воздействию источников Кольского полуострова. Над Карским морем происходит смена лидера в поставке загрязнений через атмосферу от рассматриваемых источников.
Рис. 7. Пространственные распределения средних (для 2000-х годов) потоков никеля (а) и меди (б), поступающих через атмосферу от Кольского п-ова и Норильска на территорию Российской Арктики, г/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
/год
На территории Сибири, естественно, потоки ТМ на поверхность максимальны в районах, ближайших к источникам (рис. 8). Здесь наземные экосистемы подвергаются наибольшей антропогенной нагрузке, которая определяется в основном именно этими двумя мощными индустриальными центрами. По мере удаления от источников их вклад в загрязнение окружающей среды ослабевает, и они создают «фоновый» уровень загрязнения, на который «накладываются» примеси, поступающие от местных локальных источников (Виноградова и др., 2008б). Поэтому результаты, представленные на рис. 8, могут использоваться для оценки антропогенного воздействия на природные объекты в фоновых труднодоступных районах.
Рис. 8. Пространственные распределения средних (для 2000-х годов) потоков свинца (а), никеля (б) и меди (в), поступающих от Урала и Норильска через атмосферу на территорию Сибири, г/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
/год
На рис. 9 показано сопоставление полученных нами средних потоков ТМ на подстилающую поверхность с содержанием этих же металлов в почвах для фоновых районов юга средней Сибири. Отметим, что это регион с развитой промышленностью, характеризующийся повышенным уровнем загрязнения атмосферы в городах (Обзор …, 2004, 2007). Содержание ТМ в почвах (рис. 9, б) при не слишком большом удалении от Урала (до 2000 км) приблизительно пропорционально средним потокам ТМ из атмосферы на поверхность (рис. 9, а). На бóльших расстояниях выбросы Урала мало влияют на содержание ТМ в почвах, и, по-видимому, все определяется ближайшими промышленными центрами (Новокузнецк, Иркутск и др.).
Рис. 9. Сопоставление потоков Pb, Ni, Cu из атмосферы на подстилающую поверхность (а) с содержанием этих же ТМ в почвах (б) в нескольких районах южной части Сибири и Урала: Свердловская, Омская, Томская области, Новокузнецк, Иркутск, Байкал (Обзор …, 2004, 2007)
Оценка воздействия промышленности Урала и Норильска на наземные экосистемы в районе озера Байкал показали, что содержание ТМ в воздухе и в осадках на ст. Монды (фоновый район) определяется вкладом рассматриваемых нами удаленных антропогенных источников. Содержание ТМ в водах озера практически полностью определяется загрязнением впадающих рек. Например, для меди дальний атмосферный перенос антропогенных выбросов от Норильска и Урала обеспечивает годовой поток на поверхность озера, составляющий лишь несколько процентов от потока меди, выносимой за год в озеро впадающими реками (Виноградова и др., 2008 б).
//-- Долговременные изменения антропогенной нагрузки --//
Долговременные изменения антропогенной нагрузки через атмосферный канал на поверхностные объекты окружающей среды обусловлены тремя основными факторами: уменьшением выбросов в атмосферу источников загрязнений (табл. 1); изменением процессов циркуляции воздушных масс и, в связи с этим, путей переноса примесей; изменением режима осадков (о чем говорилось выше) и, соответственно, скоростей осаждения примесей. Процессы циркуляции атмосферы над севером Евразии и прилегающими арктическими морями в течение рассматриваемых 28 лет заметно изменялись (Формирование …, 2004). Эти изменения весьма неоднородны как в пространстве, так и от сезона к сезону. В результате, в одном и том же месте они могут приводить к увеличению загрязнения в один месяц и уменьшению – в другой (Виноградова и др., 2008а, 2009а). В целом, эффект, который оказывают изменения циркуляционных процессов на атмосферные концентрации антропогенных ТМ и их потоки на поверхность, по абсолютной величине вполне сравним с эффектом от уменьшения эмиссии источников в эти годы (Виноградова и др., 2008 а, б, в).
В Российской Арктике в течение трех десятилетий потоки свинца, меди и никеля, поступающих от Кольского полуострова и района Норильска, изменялись так, как показано на рис. 10. Видно, что везде, кроме моря Лаптевых, загрязнение поверхности через атмосферу монотонно уменьшалось, но не всегда пропорционально уменьшению эмиссии источников (табл. 1). Подчеркнем, что в результате изменения циркуляционных процессов среднегодовая антропогенная нагрузка через атмосферу со стороны рассматриваемых источников (в расчете на единицу площади поверхности) для экосистем Белого и Баренцева морей в 2000-х годах стала приблизительно одинаковой, в то время как в 1990-х годах Белое море загрязнялось больше, чем Баренцево (Виноградова и др., 2008а).
Рис. 10. Потоки из атмосферы свинца, меди и никеля, поступающих от Кольского полуострова и района Норильска, на территории морей Российской Арктики в 1980-х, 1990-х и 2000-х годах. Показатели для Pb увеличены в 10 раз, для Баренцева моря – уменьшены в 10 раз
На территории Сибири средние годовые потоки ТМ, принесенных в атмосфере от Норильска и Урала, в целом тоже уменьшались в течение рассматриваемых десятилетий, но эти уменьшения в разных районах различны и не везде монотонны (что хорошо видно на рис. 5). В целом, при уменьшении эмиссии источников в 2000-х годах по сравнению с 1990-ми в среднем (для трех металлов) на 38 % уменьшение потоков антропогенных ТМ от рассматриваемых источников в разных местах составило от 10 до 50 % (Виноградова и др., 2009а).
//-- Нагрузка через атмосферу на морские и речные экосистемы (оценка масштаба изучаемых явлений) --//
Чтобы оценить масштаб полученных величин атмосферных потоков антропогенных ТМ, их необходимо сравнить с какими-то другими потоками ТМ в наземную среду или замкнутый природный объект. Как уже говорилось, реки также являются каналом пространственного переноса загрязнений в окружающей среде. Поэтому для сравнения нами выбраны потоки ТМ, выносимые водами рек в Северный Ледовитый океан (СЛО). При этом сравнение атмосферного и речного потоков проводилось, с одной стороны, для морей СЛО и, с другой стороны, для территорий водосборов рек.
Моря Российской Арктики. Как известно (Лисицын, 2004), при впадении реки в море в зоне смешения пресных и соленых вод в результате комплекса физических, химических и биохимических процессов происходит резкое (на порядок и более) снижение содержания ТМ в речном стоке (действие «маргинального фильтра»). Рис. 11 позволяет сравнить средние потоки ТМ, поступавшие по атмосферному (только от двух заполярных источников) и речному каналам в пелагиальные воды арктических морей в 1990-х годах. Масса ТМ в речном стоке рассчитана по данным о составе и объеме водного стока северных рек России (Геоэкология …, 2001; Гордеев, 2004) с поправкой на 90 %-ные потери в зонах маргинальных фильтров. Видно, что для Белого моря атмосферный поток (в основном только от источников Кольского п-ова) оказывается определяющим в поставке никеля и кадмия. Река Печора выносит в воды небольшого Печорского моря огромные количества ТМ (особенно кадмия), а вклад атмосферы в их поставку в несколько раз меньше. Для Карского моря и моря Лаптевых эффективности атмосферного и речного каналов как поставщиков ТМ в морские воды приблизительно одинаковы. Для Баренцева моря (на рисунке не приведено) поступление рассматриваемых ТМ по атмосферному каналу преобладает (Виноградова и др., 2008а).
Рис. 11. Сравнение потоков ТМ, поступающих в пелагиальные воды Белого, Печорского, Карского морей и моря Лаптевых через атмосферу (Атм) и с речными водами (после осаждения в зоне маргинальных фильтров). Для атмосферного канала указаны источники – Кольский (К) и/или Норильск (Н). Значения для кадмия увеличены в 50 раз.
Последние данные о содержании ТМ в воздухе, воде и почве в Арктике (Persistent …, 2004; Обзор …, 2007) показывают, что превышения соответствующих ПДК наблюдаются пока только в местах, подверженных воздействию локальных антропогенных источников загрязнений. Несмотря на это, даже в фоновых районах Арктики содержания ТМ в начальных звеньях пищевых цепей оказываются достаточны, чтобы в мясе оленей, а также в печени и почках многих хищных птиц и животных накопились свинец и кадмий в количествах, близких или превосходящих ПДК для соответствующих сред (Arctic …, 1997; Persistent …, 2004). Таким образом, даже в Арктике местное население, пищевой рацион которого основан на продуктах, добываемых в ходе охоты и рыболовства, вынуждено употреблять загрязненную пищу.
Водосборы крупнейших рек Сибири
На рис. 12 показано, как соотносятся годовые потоки ТМ, поступающие от Норильска и Урала через атмосферу на поверхность водосбора, с одной стороны, и, с другой стороны, выносимые водами рек в СЛО, для трех крупнейших сибирских рек – Оби, Енисея и Лены. Территории и площади водосборов были взяты из (Гордеев, 2004), а годовой сток ТМ с речными водами в моря СЛО – из (Соколов, Черников, 1999). Приведены оценки, относящиеся к 1990-м годам. Видно, что все потоки соизмеримы друг с другом и должны в равной степени учитываться в модельных и экспериментальных исследованиях.
Рис. 12. Сравнение масштабов годовых потоков ТМ (в 1990-х годах) для сибирских рек Обь, Енисей, Лена: от Урала и Норильска через атмосферу на площадь водосбора и суммарный сток с речными водами в Северный Ледовитый океан
В (Виноградова и др., 2009б) показано, что атмосферные выпадения свинца, принесенного от рассматриваемых источников на водосборы Лены и Енисея, несколько возросли в 2000-х годах по сравнению с 1990-ми, несмотря на продолжавшееся уменьшение эмиссии этого металла в атмосферу (табл. 1). Это является ярким проявлением значимости процессов перестройки атмосферной циркуляции при рассмотрении долговременных изменений антропогенного воздействия на окружающую среду различных районов Сибири.
В поверхностных природных средах такие свойства тяжелых металлов, как подвижность, растворимость, миграционная способность, токсичность и другие, зависят как от химических форм самих ТМ, так и от физико-химических характеристик сред (температура, жесткость воды, тип почвы и т. д.) (Никаноров, Жулидов, 1991; Соколов, Черников, 1999). К сожалению, изученность процессов, происходящих с ТМ в наземных экосистемах, пока явно недостаточна, а без этой информации невозможно оценить реальное воздействие на них вещества, выпадающего из атмосферы.
//-- Основные результаты и выводы --//
Анализ дальнего переноса воздушными массами тяжелых металлов (свинец, никель и медь), выбрасываемых в атмосферу тремя регионами-источниками (Кольский п-ов, район Норильска, Урал), позволил оценить концентрации этих металлов в воздухе и осадках, а также их потоки на подстилающую поверхность над удаленными территориями Российской Арктики и Сибири. Рассмотрены пространственные, сезонные и долговременные вариации этих характеристик.
Атмосферные концентрации тяжелых металлов и их потоки на поверхность в значительной степени зависят от свойств поверхности и режима осадков и подвержены сильным сезонным и пространственным вариациям. В воздухе максимальное содержание тяжелых металлов наблюдается в холодную часть года, а самые значительные их выпадения на поверхность происходят в остальное время года. При сравнении экологической обстановки в разных пунктах более чистый воздух не всегда гарантирует меньшую нагрузку на наземные экосистемы.
Приведенные карты пространственного распределения средних потоков антропогенных никеля, меди и свинца на подстилающую поверхность в начале XXI века могут использоваться для оценки воздействия рассматриваемых источников атмосферных загрязнений на природные объекты в фоновых труднодоступных районах Арктики и Сибири. Нагрузка на поверхностные экосистемы морей Северного Ледовитого океана (по потокам никеля и меди из атмосферы) убывает с запада на восток, и в среднем на долготах моря Лаптевых она по крайней мере на порядок ниже, чем в европейском секторе. В Сибири на расстоянии более 2000 км от рассмотренных крупных источников их атмосферные выбросы формируют фоновый уровень концентраций ТМ в природных средах, а реальные уровни загрязнения определяются локальными (менее мощными) антропогенными источниками.
Долговременные изменения загрязнения поверхностных сред в Российской Арктике и в Сибири под воздействием перестройки процессов циркуляции атмосферы вполне соизмеримы с эффектом, связанным с уменьшением эмиссии источников за рассматриваемые почти три десятилетия. В целом, в последние 30 лет загрязнение, поступающее от рассматриваемых источников через атмосферу на поверхностные объекты окружающей среды различных районов Российской Арктики и Сибири, уменьшилось.
Для открытых районов северных морей России годовые атмосферные потоки никеля и меди, поступающие только с территорий Кольского полуострова и региона Норильска, близки по величине к потокам этих металлов, приносимым туда с водами впадающих рек. При этом для Белого и Баренцева морей поставка тяжелых металлов по атмосферному каналу является преобладающей. Величины потоков свинца, никеля и меди, поступающих через атмосферу от Урала и Норильска, на природные объекты и экосистемы водосборов наиболее крупных сибирских рек – Оби, Енисея и Лены – вполне соизмеримы с потоками этих же металлов, которые выносятся водами этих рек в Северный Ледовитый океан.
Эффекты дальнего переноса антропогенных загрязнений в атмосфере являются значимыми как для морских (арктических), так и для наземных (в частности, пресноводных) экосистем. Вклад атмосферы должен учитываться при изучении состава наземных сред и объектов (воды, льдов, донных осадков, живых организмов и растений), а также миграции тяжелых металлов и других стойких загрязнений в трофических цепях. Для правильного и более полного понимания явлений, происходящих при распределении вещества (в том числе экотоксикантов) в объектах окружающей среды, необходима организация комплексных междисциплинарных экспедиций и исследований.
Автор благодарит сотрудников ИФА РАН им. А.М. Обухова – Л.О. Максименкова и Ф.А. Погарского – за техническую помощь при получении и анализе результатов, послуживших основой для данной статьи.
Настоящая работа является кратким обобщением атмосферной части результатов, полученных в ходе исследований в рамках проекта «Загрязнение атмосферы в приполюсных районах, поступление стойких техногенных токсикантов в окружающую среду и распределение их по трофическим цепям» Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Природные процессы в полярных областях Земли и их вероятное развитие в ближайшие десятилетия», а также Проекта МПГ № 323 «Эоловый и ледовый перенос и потоки вещества (включая экотоксиканты) в Арктике». Работы частично финансировались Российским фондом фундаментальных исследований (№№ 07-05-00691, 06-05-64815).
//-- Литература --//
Арктика на пороге третьего тысячелетия (ресурсный потенциал и проблемы экологии) 2000. СПб.: Наука, 247 с.
Бызова Н.Л., Гаргер Е.К., Иванов В.Н. 1991. Экспериментальные исследования атмосферной диффузии и расчеты рассеяния примеси. Л.: Гидрометеоиздат, 278 с.
Виноградова А.А. 2004. Антропогенный аэрозоль над морями Северного Ледовитого океана. Автореф. дисс. докт. геогр. наук: 25.00.28. М., 39 с.
Виноградова А.А. 2008. Антропогенная нагрузка на окружающую среду акватории Белого моря со стороны промышленных объектов Мурманской области. Ж.: Вестник АГТУ. № 74, с. 40–52.
Виноградова А.А., Максименков Л.О., Погарский Ф.А. 2008а. Атмосферный перенос антропогенных тяжелых металлов с территории Кольского полуострова на поверхность Белого и Баренцева морей. Ж.: Известия АН. Физика атмосферы и океана. Т. 44, № 6, с. 812–821.
Виноградова А.А., Максименков Л.О., Погарский Ф.А. 2008б. Влияние промышленности Норильска и Урала на окружающую среду различных районов Сибири. Ж.: Оптика атмосферы и океана. Т. 21, № 6, с. 479–485.
Виноградова А.А., Максименков Л.О., Погарский Ф.А. 2009а. Изменения атмосферной циркуляции и загрязнения окружающей среды в Сибири от промышленных районов Норильска и Урала в начале XXI века. Ж.: Оптика атмосферы и океана. Т. 22, № 6, с. 527–534.
Виноградова А.А., Максименков Л.О., Погарский Ф.А. 2009б. Поступление тяжелых металлов от промышленных комплексов Норильска и Урала через атмосферу на территории водосборов Сибирских рек. В сб.: Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований. Казань: Изд-во «Отечество», Т. II, с. 50–54.
Виноградова А.А., Максименков Л.О., Погарский Ф.А. 2008 в. Промышленные комплексы Заполярья – источники антропогенных тяжелых металлов в окружающей среде Российской Арктики. В сб.: Изменение окружающей среды и климата: природные и связанные с ними техногенные катастрофы. Т. 3, ч. 2. Природные процессы в полярных областях Земли. Ред. Котляков В.М. М.: ИГ РАН, ИФЗ РАН, с. 193–203.
Виноградова А.А., Полиссар А.В. 1995. Элементный состав аэрозоля в атмосфере центральной части Российской Арктики. Ж.: Известия АН. Физика атмосферы и океана. Т. 31, № 2, с. 264–274.
Виноградова А.А., Пономарева Т.Я. 2001. Сезонные изменения атмосферных концентраций и выпадений антропогенных примесей в Российской Арктике. Ж.: Известия АН. Физика атмосферы и океана. Т. 37, № 6, с. 761–770.
Виноградова А.А., Шевченко В.П., Пономарева Т.Я., Клювиткин А.А. 2002. Вклад атмосферных аэрозолей в загрязнение вод моря Лаптевых. Ж.: Оптика атмосферы и океана. Т. 15, № 5–6, с. 435–440.
Гальперин М.В., Софиев М., Гусев А., Афиногенова О. 1995. Подходы к моделированию трансграничного загрязнения атмосферы Европы тяжелыми металлами: М.: ЕМЕП/МСЦ – В, Отчет 7/95, 85 с.
Географический атлас. 1967. М.: Главное управление по геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 198 с.
Геоэкология шельфа и берегов морей России 2001. Ред. Н.А. Айбулатов. М.: Ноосфера, 428 с.
Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. 1991. Т. II. Белое море. Вып. 1. Л.: Гидрометеоиздат.
Гинзбург В.А. 2005. Формирование компонентов баланса свинца в атмосфере над территорией России. Автореф. дисс… канд. физ. – мат. наук: 25.00.36. М., 25 с.
Голубева Н.И., Матишов Г.Г., Бурцева Л.В. 2006. Атмосферные потоки тяжелых металлов в Баренцево море в секторе Кольского полуострова. В сб.: Фундаментальные исследования океанов и морей. М.: Наука, Книга 2, с. 465–475.
Гордеев В.В. 2004. Реки Российской Арктики: потоки осадочного материала с континента в океан. В сб.: Новые идеи в океанологии. М.: Наука. Т. 2, с. 113–167.
Горюнова Н.В., Шевченко В.П. 2007. Элементный состав эоловой взвеси над морями Российской Арктики. В сб.: Геология морей и океанов. Материалы XVII междунар. научной конференции (школы) по морской геологии (Москва, 12–16 ноября 2007 г.). М.: ГЕОС, Т. III, с. 15–17.
Ежегодник выбросов загрязняющих веществ в атмосферу городов и регионов Российской Федерации (России) 1997 г. 1998. СПб., 433 с.
Ежегодник состояния загрязнения воздуха и выбросов вредных веществ в атмосферу городов и промышленных центров Советского Союза. 1990. Том «Выбросы вредных веществ» 1989 г. Л., 486 с.
Китаев Л.М., Радионов В.Ф., Форланд Э. и др. 2004. Продолжительность залегания устойчивого снежного покрова на севере Евразии в условиях современных изменений климата. Ж.: Метеорология и гидрология. № 11, с. 65–72.
Климатический режим Арктики на рубеже XX и XXI вв. 1991. Л.: Гидрометеоиздат, 200 с.
Лисицын А.П. 2004. Потоки осадочного вещества, природные фильтры и осадочные системы «живого океана». Ж.: Геология и геофизика. Т. 45, № 1, с. 15–48.
Ломакина Н.Я. 2007. Объективная классификация, климатическое районирование и статистическое моделирование полей температуры, влажности и ветра в пограничном слое атмосферы Западной Сибири. В сб.: Аэрозоли Сибири. XIV рабочая группа: Тезисы докладов. Томск: Изд-во Института оптики атмосферы СО РАН, с. 29–30.
Никаноров А.М., Жулидов А.В. 1991. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. Л.: Гидрометеоиздат, 312 с.
Обзор загрязнения природной среды в Российской Федерации за 2003 г. 2004. М.: Росгидромет, 153 с.
Обзор загрязнения природной среды в Российской Федерации за 2006 г. 2007. СПб.: Гидрометеоиздат, 162 с.
Ровинский Ф.Я., Громов С.А., Бурцева Л.В., Парамонов С.Г. 1994. Тяжелые металлы: дальний перенос в атмосфере и выпадение с осадками. Ж.: Метеорология и гидрология. № 10, с. 5–14.
Соколов О.А., Черников В.А. 1999. Экологическая безопасность и устойчивое развитие. Кн. 1. Атлас распределения тяжелых металлов в объектах окружающей среды. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 164 с.
Формирование и динамика современного климата Арктики. 2004. Ред. Г.В. Алексеев. СПб.: Гидрометеоиздат, 265 с.
Шевченко В.П. 2006. Влияние аэрозолей на среду и морское осадконакопление в Арктике. М.: Наука, 226 с.
Шевченко В.П., Виноградова А.А., Иванов Г.И., Серова В.В. 1998. Состав морского аэрозоля в западной части Северного Ледовитого океана. Ж.: Известия АН. Физика атмосферы и океана. Т. 34, № 5, с. 664–668.
Шевченко В.П., Лисицын А.П., Виноградова А.А. и др. 2006. Аэрозоли Арктики и их влияние на окружающую среду. В сб.: Аэрозоли Сибири. Ред. Куценогий К.П. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 548 с.
AMAP. Arctic Pollution 2002. 2002. Oslo, Norway: AMAP, 111 p.
Arctic Pollution Issues: A State of the Arctic Environment Report. 1997. Oslo: AMAP, 188р.
Berg T., Hjellbrekke A.—G., Skjelmoen J.E. 1996. Heavy metals and POPs within the ECE region. In: EMEP/CCC. Report 8/96. O–95038. NILU, Norway, 187 p.
Draxler R.R. and Rolph G.D. HYSPLIT (HYbrid Single-Particle Lagrangian Integrated Trajectory). Model access via NOAA ARL READY Website 2003. (http://www.arl.noaa.gov/ready/hysplit4.html).
Pacyna J.M. 1998. Source inventories for atmospheric trace metals. In: Atmospheric Particles. Eds. Harrison R.M., Van Grieken R., pp. 385–423.
Pacyna J.M., Ottar B., Tomza U, and Maenhaut W. 1985. Long – range transport of trace elements to Ny – Alesund, Spitsbergen. In: Atm. Environ. Vol. 19, N 6, pp. 857–864.
Persistent Toxic Substances, Food Security and Indigenous Peoples of the Russian North. 2004. Final Report. AMAP. Oslo, Norway, 192 p.
Rahn K.A. 1981. Atmospheric, riverine and oceanic sources of seven trace constituents to the Arctic Ocean. In: Atm. Environ. Vol. 15, N 8, pp. 1507–1516.
Vinogradova A.A. 2000. Anthropogenic pollutants in the Russian Arctic atmosphere: sources and sinks in spring and summer. In: Atm. Environ. Vol. 34, Nos. 29–30, pp. 5151–5160.
//-- A.A. Vinogradova. Influence of Russian large industrial regions on the environment in the Arctic and Siberia. A.M. Obukhov Institute of Atmospheric Physics, Russian Academy of Sciences, Moscow --//
Аbstract
The main idea of the work is to analyze atmospheric transport of heavy metals (Ni, Cu, Pb) from the industries of the Kola Peninsula, the region of Norilsk, and the Ural over the Russian Arctic and the Siberia. The basic data were 5-days air mass trajectories from the sources calculated for every day of January, April, July, and October during 28 years from 1981 to 2008. NCEP/NCAR Reanalysis Data Files and HYSPLIT 4 model were used. Seasonal and long-term variations in heavy metal concentrations in near surface air and in precipitations, as well as fluxes of these elements onto the surface were studied. The obtained results may be used as assessment of anthropogenic influence of the sources under investigation on the environment of remote and hard-to-reach areas. On the whole, atmospheric input from the large industrial complexes in pollution of the Russian Arctic and the Siberia have been decreasing during the investigated period, but seasonal and spatial variations are significant. Atmospheric inputs of anthropogenic heavy metals to the Russian Arctic Seas, as well as to the basins of the large Siberian Rivers are quite comparable with the fluxes of these elements moved by river’s water to the Arctic Ocean. Thus, atmospheric transport plays significant role in import of anthropogenic heavy metals to the Arctic and Siberian environment. Atmospheric input increases the concentrations of ecotoxicants in food chains of different ecosystems.
П.Р. Макаревич, Д.Г. Ишкулов
Влияние климатических факторов на структуру и видовое разнообразие пелагических и донных биоценозов Баренцева моря
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск
//-- Аннотация --//
На основе оригинальных данных, полученных в экспедициях ММБИ КНЦ РАН, а также литературных источников, проведен анализ влияния региональных климатических колебаний на внутригодовую, межгодовую и многолетнюю изменчивость сообществ зоопланктона, морских рыб и бентоса Баренцева моря.
//-- Введение --//
Экосистема Баренцева моря в ее современном состоянии является результатом постгляциальных изменений в Северном Ледовитом океане и находится под влиянием естественной долгопериодной климатической изменчивости. В целом она относится к шельфовому типу, который характеризуется внутренним круговоротом биогенных веществ с некоторым преобладанием пелагической пищевой цепи над донной (Матишов и др., 1994).
Следует подчеркнуть, что именно в высоких широтах естественные климатические колебания достигают наибольшего размаха, при этом даже относительно небольшие изменения окружающей природной среды, прежде всего температуры воды и ледового покрова, могут выйти за пределы адаптационных возможностей отдельных видов флоры и фауны, что повлечет за собой серьезные изменения, как в отдельных сообществах, так и в экосистеме в целом (Матишов, Денисов, 1999).
Для региона же Баренцева моря проблема климатических колебаний и их влияния на экологическую ситуацию особенно актуальна. Здесь отмечаются значительные положительные отклонения температуры воды и воздуха от среднеширотных значений, обусловленные океанической циркуляцией. В целом, несмотря на то, что экосистема Баренцева моря исторически адаптирована к чередованию разнотипных природных условий, это не означает, что ее перестройки от теплого к холодному периодам и наоборот благоприятствуют поддержанию экологического равновесия моря. Учащение аномальных ситуаций приводит к тому, что экосистема не функционирует в эволюционно сложившихся стационарных режимах, а все время перестраивается.
В настоящее время в ММБИ существует биоокеанографическая база данных, включающая гидрологические, планктонные, бентосные и ихтиологические данные. В нее включены результаты экспедиций, выполненных собственно ММБИ, а также данные из литературных источников за период 1913–2004 гг. Собранная информация позволила провести исследования влияния климатических факторов на внутригодовую, межгодовую и многолетнюю изменчивость сообществ экосистемы Баренцева моря. В результате этих исследований удалось выявить ряд тенденций изменений параметров как за относительно короткие промежутки времени, так и изменения за весь почти столетний период, охваченный базой данных.
Существуют три экологические группировки организмов, определяющих структуру, состав, а также биоресурсный потенциал любой морской экосистемы. Две из них, планктон и нектон, связаны с пелагиалью, а третья – бентос – приурочена к донным биоценозам. В нашей работе мы рассмотрим влияния климата на видовой состав планктонных беспозвоночных (зоопланктон), морских рыб (нектон) и бентоса.
//-- Зоопланктон --//
Для анализа межгодовой климатической составляющей были построены диаграммы аномалии температуры и количества зоопланктона (здесь и далее материал по зоопланктону дается по С.Ф. Тимофееву (2000, 2001 а, б; Отчет…, 2006)) в прибрежной части Баренцева моря за период 1952–1956 гг. (рис. 1). Результаты этого анализа свидетельствуют о значительной сложности изучаемого процесса, а также обнаруживают связь планктонных сообществ с состоянием окружающей среды. Так, 1953–1955 гг. характеризуются более благоприятными условиями для развития зоопланктона по сравнению с 1956–1958 гг. Одной из возможных причин, обусловливающих это явление, может быть положительная аномалия температуры в 1952–1955 гг. и отрицательная аномалия температуры в 1956–1958 гг.
Рис. 1. Изменения аномалий температуры и средних характеристик зоопланктона в прибрежной зоне Кольского полуострова в 1952–1959 гг.
Нами был проведен анализ межгодовой изменчивости численности массовых видов зоопланктона в слое 0–50 м в весеннее время (май) на разрезе «Кольский меридиан» (рис. 2) за период 1959–1990 гг. в связи с динамикой температуры воды. Аномалии температуры воды рассчитаны в слое 0–200 м на разрезе «Кольский меридиан» в южной ветви Мурманского течения (Терещенко, 1997).
Рис. 2. Стандартное расположение гидробиологических станций разреза «Кольский меридиан» (пояснения в тексте)
Данные по обилию таксонов группировались по годам со сходным термическим режимом и анализировались средние показатели для аномально холодных, холодных, нормальных и теплых лет. Первичные данные по численности массовых видов зоопланктона взяты из публикаций (Дегтерева, Нестерова, 1985) и «Биологического атласа арктических морей 2000: Планктон Баренцева и Карского морей» (Matishov et al., 2000).
Calanus finmarchicus (Crustacea, Copepoda, Calanoida) – самый многочисленный представитель зоопланктона Баренцева моря, доля которого в общей биомассе планктона составляет 75–90 %. Средняя численность яиц C. finmarchicus, оцененная для аномально холодных, холодных, нормальных и теплых лет, не показывает связи с температурой воды (средней для мая и средней за год) (рис. 3).
Отсутствие связи свидетельствует не о том, что репродуктивные процессы у данного вида не зависят от температуры, а о том, что при использовании стандартного орудия лова зоопланктона – сети Джеди, яйца калянуса просто недоучитываются. Размер ячеи капронового сита в сети Джеди составляет 168 мкм, тогда как диаметр яйца – 145–245 мкм. Численность личинок (науплиусы и копеподитные стадии) C. finmarchicus прямо связана с температурой (рис. 3), что объясняется проявлением, как минимум, двух процессов: во-первых, в теплые годы усиливается принос рачков из Норвежского моря, и, во-вторых, увеличивается вклад размножающихся представителей аборигенной популяции. В то же время следует отметить, что наибольший вклад в изменчивость обилия копеподитов калянуса вносит адвекция с атлантическими водами.
Рис. 3. Зависимость численности (экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) Calanus finmarchicus от температурыв слое 0–50 м на разрезе «Кольский меридиан» в весенний период (май)
Oithona similis (Crustacea, Copepoda, Cyclopoida) – небольшой по размеру рачок, доля которого в биомассе зоопланктона невелика, но численность может достигать очень больших величин. Численность науплиусов и копеподитов этого вида прямо связана с температурой воды (рис. 4), что объясняется, прежде всего, повышением репродуктивного потенциала местных популяций в теплые годы.
Рис. 4. Зависимость численности (экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) Oithona similis от температуры в слое 0–50 м на разрезе «Кольский меридиан» в весенний период (май)
Пелагические оболочники родов Fritillaria и Oicopoleura (Larvacea) – активные потребители фитопланктона, также показывают прямую зависимость численности от температуры воды (рис. 5). Эти животные способны в очень короткие сроки (недели) увеличивать свою численность за счет размножения, поэтому такая связь с температурой может быть обусловлена усилением репродуктивной функции локальных популяций.
Рис. 5. Зависимость численности (экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) пелагических оболочников от температуры в слое 0–50 м на разрезе «Кольский меридиан» в весенний период (май)
Эвфаузиевые ракообразные (Crustacea, Euphausiacea) – представители макропланктона, но их яйца и личинки по размеру относятся к мезозоопланктону. Численность яиц, науплиусов и метанауплиусов никак не зависит от температуры воды, тогда как старших личинок – калиптописов и фурцилий, прямо связана с температурой воды (рис. 6).
Рис. 6. Зависимость численности (экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) Euphausiacea от температуры в слое 0–50 м на разрезе «Кольский меридиан» в весенний период (май)
Обилие яиц и младших личинок эвфаузиид вполне адекватно оценивается сетью Джеди, поэтому такая разнородность связи с температурой не может быть объяснена влиянием орудия лова. В Баренцевом море обитают два вида эвфаузиид (Thysanoessa raschii, T. inermis). Эвфаузииды Thysanoessa raschii формируют здесь самовоспроизводящиеся группировки, тогда как обилие другого вида – T. inermis в значительной степени зависит от приноса с Норвежского моря. Материал, который лежит в основе данного анализа, представляет собой суммарную численность представителей обоих видов. Поэтому делать какие-либо конкретные выводы не представляется возможным.
Таким образом, анализ численности массовых видов зоопланктона Баренцева моря и ее зависимости от температуры воды свидетельствует, что обилие аборигенных видов (например, Oithona similis) определяется влиянием температуры на их размножение, тогда как обилие видов, образующих в Баренцевом море зависимые популяции (например, Calanus finmarchicus), детерминировано адвекцией с атлантическим водами из Норвежского моря.
При анализе имеющихся в отделе планктона ММБИ архивных материалов по межгодовой изменчивости биомассы зоопланктона в слое 0–50 м в весеннее время (май) на разрезе «Кольский меридиан» за период 1959–1990 гг. в связи с динамикой температуры воды и индекса Северо-Атлантического колебания было обнаружено, что в водах Прибрежной ветви Мурманского течения связь между биомассой зоопланктона и температурой воды отсутствовала, но наблюдалась корреляция с индексами Северо-Атлантического колебания в периоды 1959–1975 и 1977–1989 гг. В Основной ветви Мурманского течения зависимость зоопланктона от температуры проявлялась только в 1973–1979 гг., а с индексами Северо-Атлантического колебания – в 1959–1973 и 1975–1982 гг. В Центральной ветви Нордкапского течения связь биомассы зоопланктона с температурой воды прослеживалась более длительное время (1959–1964, 1965–1973 и 1974–1980 гг.), а с индексами Северо-Атлантического колебания в периоды 1961–1969 и 1975–1984 гг. Все зависимости, за небольшим исключением, были положительными, т. е. при повышении значения фактора среды происходило увеличение биомассы зоопланктона. Исключение составляла Центральная ветвь Нордкапского течения, где в период 1965–1973 гг. связь между биомассой и температурой воды носила обратный характер – при понижении температуры биомасса увеличивалась. В качестве общей закономерности следует указать то, что зависимость биомассы зоопланктона от индексов Северо-Атлантического колебания проявлялась в периоды явных трендов в динамике этого климатического показателя (причем независимо от знака тренда). В итоге можно заключить, что наиболее устойчивые (повторяющиеся в течение более длительных периодов времени) корреляции исследованных абиотических характеристик с уровнями развития зоопланктонных сообществ в данном участке баренцевоморской акватории были приурочены к его открытой (более северной!) части, постепенно ослабевая по направлению к прибрежному району.
Параллельно были проанализированы литературные данные по межгодовой изменчивости биомассы зоопланктона в различных областях Баренцева моря и сделана попытка оценить влияние климатических факторов на этот процесс. Результаты анализа свидетельствуют, что, во-первых, влияние атлантических вод (Северо-Атлантическое колебание) прослеживается только в западной части моря в водах Нордкапского течения; во-вторых, в прибрежных водах межгодовые флуктуации биомассы зоопланктона определяются региональными гидрометеорологическими процессами; в-третьих, развитие зоопланктона в эстуарных зонах, например, в Печорской губе, определяется речным стоком. Воздействие Северо-Атлантического колебания в этом случае опосредованное – через атмосферные процессы. Выявленные различия в причинах динамики биомассы зоопланктона обусловлены особенностями структурно-функциональной организации сообществ зоопланктона, приуроченных к водам различного происхождения. Результатом этих особенностей является разное отношение сообществ к воздействию одних и тех же климатических факторов.
//-- Морские рыбы --//
Региональные климатические колебания, являющиеся составной частью общих глобальных климатических процессов, оказывают существенное влияние на распределение и миграции основных видов рыб Баренцева моря.
В течение последнего столетия в регионе отмечено несколько периодов потепления и похолодания, сопровождавшихся определенной перестройкой структуры ихтиофауны и изменениями в размерах ареалов отдельных видов.
Это выражалось в том, что при потеплениях в Баренцевом море встречались такие южнобореальные и бореальные виды, как скумбрия, макрелещука, которые проникали вплоть до Новой Земли и даже в Карское море, а в Мотовском и Кольском заливах отмечены тунец и луна-рыба (рис. 7) (Макаревич и др. 2007). Причем, если эти виды были встречены одиночно в различные годы нашего столетия, то игла-рыба (ареал которой ограничивается на севере побережьем Норвегии до Тромсе) по данным ММБИ и ПИНРО за 2005–2006 гг. имеет стабильные находки в арктических водах (рис. 8) (Русяев и др., 2007).
Рис. 7. Проникновение южнобореальных и бореальных рыб в воды Баренцева моря
Рис. 8. Случаи поимок змеевидной иглы-рыбы Entelurus aequoreus в Баренцева и Гренландского морей
В то же время уменьшение адвекции тепла в Баренцево море приводит к сокращению нагульных площадей бореальной ихтиофауны в целом и трески в частности. Так, если промысловые скопления трески (рис. 9) в теплые годы (1993–1996) встречались у берегов Новой Земли и на самом юго-востоке Баренцева моря, то при похолодании 1997–1998 гг. огромная акватория высокопродуктивного для питания района стала практически недоступна, а это негативно отражается на структурно-функциональных характеристиках популяций основных промысловых видов в будущем (Карамушко и др., 2001).
Рис. 9. Границы распределения промысловых скоплений трески в южной части Баренцева моря в разные годы (1–1995 г.; 2–1997 г.; 3–1998 г.) (пояснения в тексте)
В противоположность бореальным видам, снижение температуры воды в южных районах Баренцева моря благоприятно отражается на расширении ареала арктической ихтиофауны. В частности, криопелагический вид – сайка за достаточно короткий период времени может существенно расширить границы распространения (рис. 10). В отдельные холодные годы сайка встречалась даже в Кольском заливе и северных фиордах Норвегии (Карамушко и др., 2001).
Рис. 10. Границы встречаемости сайки в траловых уловах в южной части Баренцева моря в осенний период (1) и 1998 (2) гг. (пояснения в тексте)
Сезонные миграции рыб также зависят от климатических колебаний. Так, например, в теплые и нормальные по температурным условиям годы (1993–1996 гг.) основная миграция трески для летнее-осеннего нагула осуществлялась в южные районы Баренцева моря, где ее распределение и плотности скоплений были максимальными. В период снижения теплосодержания вод южных и восточных районов (1997–1998 гг.) основная миграция осуществлялась в Медвежинско-Шпицбергенский район, а главной акваторией для летнее-осеннего нагула становилась северо-западная часть Баренцева моря (рис. 11) (Карамушко и др., 2001).
Рис. 11. Схема основных направлений мигрирующей трески в теплые (а) и холодные (б) годы (пояснения в тексте)
Таким образом, представленные данные показывают, что даже относительно непродолжительные локальные климатические колебания приводят к заметным изменениям рыбной части сообществ отдельных районов Баренцева моря.
//-- Зообентос --//
В отличие от рассмотренных выше групп морских организмов, которые представляют собой своего рода «звенья быстрого реагирования», реакция на климатические колебания представителей зообентоса несколько иная. Так же, как и в предыдущих случаях, колебания температуры морской воды играют важную роль в изменениях структуры донных сообществ и отражаются на количественных характеристиках бентосных беспозвоночных. Однако, благодаря определенной привязанности бентоса к местообитаниям, продолжительным срокам жизни и относительно высокой толерантности взрослых организмов к факторам внешней среды, реакция донных сообществ является, с одной стороны, не столь быстрой, а с другой стороны, именно донные сообщества наиболее показательно реагируют на многолетние температурные колебания, благодаря чему они и могут рассматриваться как значимые индикаторы колебаний факторов среды (Галкин, 1986; Денисенко, 2006).
Одной из основных сложностей при интерпретации данных по зообентосу и его взаимосвязи с климатом является то, что структура донных сообществ часто не напрямую отражает состояние климата на момент отбора проб. Для правильной оценки состояния среды необходимы знания об интервалах задержки отражения климатических изменений биомассой и численностью донных сообществ и стратегии развития и выживания популяций наиболее массовых видов.
Для выявления такой взаимосвязи был проанализирован обширный массив данных, полученный в ходе экспедиций Мурманского морского биологического института КНЦ РАН в 1995, 1997, 2000 и 2001 гг. на разрезе «Кольский меридиан» (рис. 2) (Фролова и др. 2007). Для проведения этого анализа необходимо было минимизировать ошибку разброса данных, что могло быть получено только при увеличении количества проб. В центральной части разреза «Кольский меридиан» по 33°30’ в.д., от 71°30’ до 74°00’ с.ш., на глубинах 200–300 м шесть станций характеризуются сходством видового состава бентоса и его количественных характеристик (рис. 2). Эти станции были объединены в единый массив данных, что позволило увеличить количество проб для усреднения и нормализации ошибки. Оценка достоверности различий средних арифметических показателей биомассы по годам проводилась с использованием t-критерия Стьюдента. Для оценки связи временных рядов использовался коэффициент корреляции (Карсаков и др., 2004).
В рассматриваемом районе разреза «Кольский меридиан» на илистых и илисто-песчаных грунтах развивается сообщество с доминированием многощетинковых червей Spiochaetopterus typicus. Немного уступают им по биомассе морские звезды Ctenodiscus crispatus, офиуры Ophiura sarsi, двустворчатые моллюски Bathyarca glacialis, полихеты Maldane sarsi и Aglaophamus malmgreni. Анализ временных рядов биомассы этих видов и бентоса в целом (табл. 1) показал, что различия между их средними значениями в разные годы исследований математически достоверны и, возможно, вызваны изменениями фактора среды.
Таблица 1. Усредненные значения биомассы доминирующих видов и общей биомассы бентоса (г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) на разрезе «Кольский меридиан» от 71°30’ до 74°00’ с.ш.
Усредненные значения биомассы массовых видов и бентоса в целом были сопоставлены с аномалиями среднегодовых температур вод Основной ветви Мурманского течения на разрезе «Кольский меридиан» в слое 0–200 м. Изменения биомассы доминирующих видов с некоторым запаздыванием соответствуют колебаниям аномалий среднегодовых температур (рис. 12).
Рис. 12. Синфазность изменений величин биомассы отдельных массовых видов бентоса и аномалий температуры воды на вековом разрезе «Кольский меридиан»
Корреляционный анализ временных рядов биомассы бентоса и доминирующих видов с аномалиями среднегодовой температуры вод позволил выявить время запаздывания ответа биомассы от времени изменения фактора среды (табл. 2).
Таблица 2. Корреляция биомассы доминирующих видов и общей биомассы бентоса с аномалиями среднегодовой температуры вод в слое 0–200 м основной ветви Мурманского течения на разрезе «Кольский меридиан»
Примечание: а – арктический вид, b-a – бореально-арктический, st-b-a – субтропическо-бореально-арктический
Вычисленные величины запаздывания для различных видов зообентоса (от 3 до 7 лет) не противоречат предшествующим исследованиям в этой области. По мнению ряда авторов, естественное запаздывание ответа биомассы отдельных видов зообентоса на климатические колебания составляет 5–7 лет (Галкин, 1986) или 1–6 лет (Денисенко, 2006). Сам факт запаздывания изменения биомассы при наступлении неблагоприятных условий может быть обусловлен различием их влияния на молодь и поколения, обеспечивающие кульминацию биомассы. Только что народившаяся молодь является наиболее уязвимой частью популяции, и гибель ее в неблагоприятный год отразится на биомассе вида лишь через определенное время, равное половине жизни особей этого вида. Высокий процент выживаемости молоди в наиболее благоприятные годы обеспечивает в дальнейшем прирост биомассы.
Сильные положительные корреляции с температурными аномалиями были получены для биомассы бореально-арктических видов: морской звезды С. crispatus, офиуры О. sarsi, полихет М. sarsi, S. typicus. Биомасса арктических видов – двустворчатого моллюска В. glacialis и полихеты A. malmgreni – имеет отрицательную корреляцию с аномалиями температур. По-видимому, в неблагоприятных для бореальных и бореально-арктических видов условиях понижения температур арктические виды побеждают в конкурентной борьбе и захватывают освободившийся ресурс. Их молодь выживает в неблагоприятных для других условиях, обеспечивая в дальнейшем прирост биомассы.
Для общей биомассы бентоса на участке разреза «Кольский меридиан» от 71°30’ до 74° с.ш. выявлена отрицательная корреляция. Возможно, подобная картина обусловлена тем, что реакция общей биомассы бентоса складывается из суммы реакций большого количества видов и зависит от стратегии их выживания при колебаниях температуры.
Таким образом, вышеприведенные исследования показали существование положительной корреляции биомассы бореально-арктических и отрицательной корреляции биомассы арктических видов бентоса с температурными флуктуациями водной среды вдоль разреза «Кольский меридиан». При этом для ряда доминирующих видов получены периоды запаздывания реакции биомассы (от 3 до 7 лет), которые можно объяснить для бореально-арктических видов повышенной гибелью молоди в холодные годы и последующим снижением биомассы, а для арктических видов – выживанием молоди в холодные годы, обеспечивающим последующий рост биомассы.
//-- Заключение --//
Подводя итог нашей работы, следует остановиться на нескольких моментах. Сам факт того, что влияние климата, и, прежде всего температурных колебаний, играет одну из решающих ролей в формировании структуры и видового состава экосистем Баренцева моря, удивления не вызывает. Однако в различных экологических группах это влияние проявляется по-разному, и механизмы его воздействия напрямую связаны с образом жизни составляющих их организмов.
Представители зоопланктона (часть из которых представляет собой личиночные стадии организмов, занимающих во взрослом состоянии другие экологические ниши) неспособны к самостоятельным миграциям, и их распределение определяется двумя основными факторами: влиянием температуры на скорость размножения (для аборигенных видов) и адвекцией атлантических вод (для видов, образующих в Баренцевом море зависимые популяции). Кроме того, в прибрежных районах, и особенно в эстуарных зонах, серьезную роль играют региональные гидрометеорологические изменения и характер речного стока.
В отличие от зоопланктона, популяции морских рыб активно реагируют на климатические колебания изменениями ареалов и путей миграций. При этом, естественно, в холодные периоды преимущество получают виды арктического происхождения, а в периоды потепления их вытесняет бореальная ихтиофауна. В особо теплые периоды в пелагиали могут фиксироваться южно-бореальные виды, не характерные для баренцевоморского региона.
В донных же сообществах, из-за особенностей биологии составляющих их организмов, ответ на климатические колебания оказывается замедленным и может составлять у ряда видов-доминантов от 3 до 7 лет. При этом следует отметить, что по целому ряду причин именно изменения в структуре, биомассе и видовом составе донных биоценозов могут считаться наиболее достоверными свидетельствами влияния климатических флуктуаций на экосистему.
//-- Литература --//
Галкин Ю.И. 1986. Колебания климата и количественные изменения бентоса Баренцева моря. В сб.: Тез. докл. IV съезда ВГБО № 1. Киев, с. 64–65.
Дегтерева А.А. Нестерова В.Н. 1985. Распределение зоопланктона в открытых частях Баренцева моря. В сб.: Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во Кол. фил. АН СССР, с. 149–160.
Денисенко С.Г. 2006. Многолетние изменения зообентоса в Печорском море. Журнал «Известия Русского географического общества». СПб.: Т. 138, вып. 2, с. 37–46.
Карамушко О.В., Берестовский Е.Г., Карамушко Л.И., Юначева О.Ю. 2001. Некоторые аспекты биологии основных промысловых рыб в 1993–1998 гг. В сб.: Экология промысловых видов рыб Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, с. 13–139.
Карсаков АЛ., Гузенко В.В., Нестерова В.Н., Долгов А.В. 2004. Состояние биологических сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики на 2004 г. Мурманск: ПИНРО, с. 4–10.
Макаревич П.Р., Карамушко О.В., Любина О.С. 2007. Оценка влияния климатических факторов на структурные характеристики пелагических и бентосных сообществ Баренцева моря. В сб.: Большие морские экосистемы России в эпоху глобальных изменений (климат, ресурсы, управление): Материалы междунар. науч. конфер. (г. Ростов-на-Дону, 10–13 октября 2007 г.). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, с. 204–207.
Матишов Г.Г., Денисов В.В. 1999. Экосистемы и биоресурсы европейских морей России на рубеже XX–XXI веков. Мурманск, 127 с.
Матишов Г.Г., Тимофеев С.Ф., Дробышева С.С., Рыжов В.М. 1994. Эволюция экосистем и биогеография морей европейской Арктики. СПб.: Наука, 222 с.
Отчет о выполнении НИР по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН 16 «Изменения окружающей среды и климата: природные катастрофы» за 2007 год. 2006. Руководитель работ Тимофеев С.Ф., ММБИ КНЦ РАН, 15 с.
Русяев С.М., Долгов А.В., Карамушко О.В. 2007. Случаи поимок змеевидной иглы-рыбы Entelurus aequoreus (Syngnathiformes, Syngnathidae) в Баренцевом и Гренландском морях. Ж.: Вопросы ихтиологии. Т. 47, № 4, с. 574–576.
Тимофеев С.Ф. 2000. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд-во МГПИ, 216 с.
Тимофеев С.Ф. 2001а. Влияние климатических факторов на изменчивость биомассы зоопланктона в различных частях Баренцева моря. В сб.: Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, с. 33–49.
Тимофеев С.Ф. 2001б. Методы количественного анализа данных в экологических и гидробиологических исследованиях. Методические указания к практическим занятиям. Мурманск: Изд-во МГПИ, 32 с.
Терещенко В.В. 1997. Сезонные и межгодовые изменения температуры и солености воды основных течений на разрезе «Кольский меридиан» в Баренцевом море. Мурманск: ПИНРО, 71 с.
Фролова Е.А., Любина О.С., Дикаева Д.Р., Ахметчина О.Ю., Фролов А.А. 2007. Влияние климатических изменений на зообентос Баренцева моря (на примере нескольких массовых видов) Журнал «Доклады Академии наук». Т. 416, № 1, с. 139–141.
Matishov G., Makarevich P., Timofeev S., Kuznetsov L., Druzhkov N., Larionov V., Golubev V., Zuyev A., Adrov N., Denisov V., Iliyn G., Kuznetsov A., Denisenko S., Savinov V., Shavikyn A., Smolyar I., Levitus S., O’Brien T., Baranova O. 2000. Biological Atlas of the Arctic Seas 2000: Plankton of the Barents and Kara Seas, National Oceanographic Data Center/NOAA, Silver Spring, MD, USA, 356 p. (+CD, +Internet).
//-- P.R. Makarevich, D.G. Ishkulov. Influence of climatic factors on the structure and species diversity of pelagic and bottom biological cenoses of the Barents sea. Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS --//
Аbstract
Based on scientific sources and on original data obtained during MMBI in situ observations, an analysis of the influence of regional climatic fluctuations on inner-annual, inter-annual and multi-year variability in zooplanktonic, fish and benthic communities has been made.
А.А. Олейник
Сезонное развитие фитопланктона в водах желоба Франц-Виктория и на прилегающей акватории архипелага Земля Франца-Иосифа
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск
//-- Аннотация --//
Представлены результаты изучения микропланктона северной части Баренцева моря (район желоба Франц-Виктория и прилегающие воды архипелага Земля Франца-Иосифа) в летний период 2007 года. На основании анализа полученных данных реконструирован ход сукцессионных изменений альгоценоза в верхнем квазиоднородном слое. Показано, что отдельные участки исследованной акватории различаются структурой сукцессионного цикла фитопланктона. На открытой морской акватории, в условиях выраженной вертикальной структурированности пелагического биотопа, развитие происходит в сжатые календарные сроки, завершаясь формированием осеннего комплекса микроводорослей. В прибрежных районах архипелага, вплоть до времени формирования ледового покрова, развиваются комплексы весенней и летней сезонной принадлежности.
//-- Введение --//
К настоящему времени задача изучения развития фитопланктона в Северном Ледовитом океане в целом и на акваториях окраинных морей удовлетворительно решена путем создания общей и отдельных региональных схем развития сообществ микрофитопланктона – т. н. сукцессионных циклов, где отражены сезонные аспекты изменчивости количественных и качественных параметров развития альгоценоза (Усачев 1961, 1968; Киселев, 1980; Ширшов, 1982; Макаревич, 1994, Druzhkov et al., 2001).
В то же время отдельные районы выделяются на общем фоне своеобразием протекающих в них экосистемных процессов, в том числе – развитием фитопланктона (Дружков, Макаревич, 1991; Макаревич и др., 2003). Описание сукцессионных циклов на таких локальных акваториях и сопоставление их с общими схемами дает понимание вклада тех или иных факторов в функционирование морских экосистем, а в случае активизации на этих акваториях хозяйственной деятельности – необходимый базовый материал для мониторинга и прогноза изменений в экосистеме в результате такой деятельности.
//-- Материалы и методы --//
На акватории Баренцева моря (рис. 1) в августе 2007 года на НИС «Дальние Зеленцы» выполнен комплекс океанологических работ, включивший в себя вертикальное профилирование водной толщи СТД-зондом, определение концентраций биогенов и отбор проб планктона. Горизонты отбора проб выбирались после предварительного гидрофизического зондирования. Батометрические пробы фиксировались формалином, концентрировались на установке обратной фильтрации (ядерные фильтры с порами 2 мкм), и после отстаивания концентрировались повторно, путем оттягивания надосадочного слоя воды. Микроскопирование производилось в счетных камерах разного объема, в проходящем свете. Расчет биомасс микроводорослей проведен с использованием таблицы средних весов клеток фитопланктона Баренцева моря (Makarevich et al., 1993). В ряде случаев для расчета были сделаны индивидуальные определения размерных параметров и аппроксимация формы клетки к простым геометрическим фигурам. Параллельно учитывались скелетные формы микрозоопланктона, анализ распределения которых проводился по значениям численности.
Рис. 1. Схема станций, выполненных 26–30 августа 2007 г. в районе желоба Франц-Виктория и на прилегающих акваториях архипелага Земля Франца-Иосифа (ЗФИ). Черным цветом выделены станции, где исследован фитопланктон, светлые – только гидрология и гидрохимия
По результатам количественного учета фитопланктона пробы объединялись в комплексы. Формальным критерием для объединения в один комплекс служило сходство структуры биомассы, определяемое при попарном сравнении проб. Степень сходства оценивалась с помощью индекса К, расчитываемого как:
где p -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
– доля биомассы i-того вида в общей биомассе идентифицированных видов, т. е. удельная биомасса вида; p -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
и p -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
– удельная биомасса i-того вида в сравниваемых пробах (j) и (k) соответственно (Песенко, 1982). Индекс сходства К принимает значения от 1 (при сравнении двух идентичных по структуре проб) до 0 (при отсутствии общих видов). В расчет брались только идентифицированные до вида формы фитопланктона, гипноспоры диатомей учитывались раздельно от вегетирующих клеток.
Аналитические определения параметров гидрохимического комплекса выполнены в лаборатории планктона ММБИ на анализаторе биогенных элементов «SKALAR SAN ++» по методикам, адаптированным специалистами фирмы SKALAR.
//-- Краткая гидролого-гидрохимическая характеристика района исследований --//
Зондирование водной толщи над желобом Франц-Виктория и на прилегающих акваториях выявило в ней следующие составляющие (Matishov et al., 2009): поверхностный квазиоднородный слой (ВКС), слой скачка, холодный подповерхностный слой, теплый промежуточный слой вод атлантического генезиса и глубинные баренцевоморские воды (рис. 2). Такая структура пелагиали типична для северной части Баренцева моря (Гидрометеорологические условия…, 1985; Гидрометеорология и гидрохимия…,1990; Бышев и др., 2001; Ившин, 2004, 2006).
Рис. 2. Распределение температуры (а) и солености (б) в желобе Франц-Виктория 26–28 августа 2007 г. (по: Matishov et al., 2009)
Сезонный пикноклин, локализованный в слое 10–25 м, разделяет ВКС и слой экстремально холодных вод мощностью (по изотерме –1 °C) до 35 м, максимально выраженный в центральной части разреза. Также в центре разреза, в слое 100–200 м, выделяется ядро теплых вод, влияние которых прослеживается вплоть до 350-метровой изобаты и в минимальной степени проявляется в восточной части разреза. Предварительный анализ профилей солености, температуры и плотности на каждой станции позволил исследовать микропланктон в различных структурных зонах пелагиали: на каждой станции разреза две верхние точки отбора оконтуривают ВКС сверху и снизу, в центральной части разреза по две точки отбора выполнены в области подповерхностного минимума температуры и в глубинных баренцевоморских водах, пять – в слое адвекции атлантических вод. Кроме станций по разрезу, батометрические пробы взяты (рис. 1): в районе южной оконечности желоба (ст. 27), севернее разреза, в районе ледовой кромки (ст. 31) и во внутренних водах архипелага (ст. 50).
Анализ распределения изотерм и изогалин в плоскости разреза (рис. 2) дает основание предположить в районе ст. 36 и 37 наличие фронтальной зоны, разделяющей две области пелагиали: стратифицированную – в мористой центральной части разреза, и перемешанную – в восточной части разреза, выходящей на плато Александры. Не останавливаясь на механизмах образования этой зоны, ее возможно определить как границу раздела (10–15 миль от береговой линии) открытых и прибрежных (включая внутреннюю акваторию архипелага) вод.
По суммарной концентрации минеральных форм биогенных элементов (фосфор фосфатов – PO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, кремний кремнекислоты – Si, азот нитратный, аммонийный и нитритный – соответственно NO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
NH -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
и NO -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) и долевому вкладу отдельных форм все пробы распределились по четырем группам (табл. 1).
Таблица 1. Содержание минеральных форм биогенных элементов (мкг-ат./л) в отдельных областях водной толщи желоба Франц-Виктория и архипелага ЗФИ 26–30.08.2007 г.
Одна часть проб характеризуется относительно высокой долей в общем пуле биогенов аммонийного азота NH -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(в среднем 35 %) и низким суммарным содержанием минеральных форм биогенных элементов. Эти пробы разделяются на две группы – с концентрацией Si около 2 мкг-ат/л (1,89 мкг-ат/л, стандартное отклонение (ошибка) среднего – 0,08, n = 15) и концентрацией около 5 мкг-ат/л (4,97 ± 0,43 мкг-ат/л, n = 11). При анализе пространственной локализации проб было определено, что в первую группу вошли 15 из 16 проб верхней области пелагиали над желобом (ст. 33–37, горизонты 0–85 м, кроме точки ст. 33, 35 м); во вторую вошли все 11 проб верхнего слоя пелагиали в водах архипелага (ст. 39–50, горизонты 0–12 м). Таким образом, в целом для верхних горизонтов акватории характерно низкое общее содержание биогенных элементов и пребывание азота преимущественно в аммонийной форме. В центральной части «разреза» мощность слоя пелагиали с такими характеристиками максимальна и составляет не менее 85 м, кроме того, здесь отмечены минимальные концентрации неорганического кремния.
Вторая часть проб, с низкой (в среднем 10 %) долей аммонийного азота, также разделяется на две группы – с концентрацией нитратного азота около 4 мкг-ат/л (4,32 ± 0,09 мкг-ат/л, n = 7) и концентрацией 13 мкг-ат/л (13,00 ± 1,35 мкг-ат/л, n = 7). В первую группу вошли все пробы, отобранные с горизонтов 32–373 м в водах архипелага (ст. 39–44), во вторую – все пробы, отобранные с горизонтов 130–550 м над желобом, а также проба из точки ст. 33, 35 м.
//-- Результаты гидробиологических исследований --//
При формальном анализе сходства структуры альгоценоза пробы распределились по пяти кластерам-комплексам (табл. 2). Таксономический анализ позволил выявить в составе каждого комплекса группу доминирующих видов.
Таблица 2. Матрица средних значений К.
Примечание. Римской цифрой обозначены альгокомплексы
В пробах, вошедших в альгокомплекс I, сходство обусловлено главным образом присутствием постоянной группировки 5 видов динофлягеллят (Gyrodinium. lachryma, Protoperidinium brevipes, P. islandicum, P. aff. marukawai, P. pellucidum), формирующей 45–90 % биомассы всех идентифицированных видов. Общая биомасса фитопланктона составила в среднем 0.5×10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
мкг/л, из них около 70 % – неидентифицированные жгутиковые (крупные и мелкие Dinophyta, Cryptophycophyta и Prasinophyta); общая численность – несколько десятков тысяч клеток в литре. Всего в составе комплекса идентифицировано 37 видов микроводорослей (табл. 3), из них две трети – динофлагелляты. Анализ пространственного распределения показал, что альгокомплекс I развит в верхнем десятиметровом слое пелагиали на ст. 33–34 (западная часть разреза), ст. 31 (севернее разреза) и на ст. 27 (южная оконечность желоба).
В аналогичной структурной зоне восточной части разреза развит альгокомплекс II (рис. 3). Доминирующие формы – Chaetoceros decipiens, C. borealis (каждый – более 25 % от массы идентифицированных видов), Bacterosira fragilis, Dinobryon balticum (по 10 %). Общая биомасса микрофитопланктона составила в среднем 1.5×10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
мкг/л, численность – несколько сотен тысяч клеток в литре. Идентифицировано 36 видов микроводорослей (табл. 3).
Таблица 3 (часть 1). Таксономический состав и численность микроводорослей в составе альгокомплексов, выделенных в водах желоба Франц-Виктория и прилегающих акваторий архипелага ЗФИ
Примечание: Численные значения округлены до верных цифр, в противном случае сомнительные цифры выделены подчеркиванием. Обозначение «ед.» принято для значений ≤5кл./л, "—" – вид не найден
Таблица 3 (часть 2). Таксономический состав и численность микроводорослей в составе альгокомплексов, выделенных в водах желоба Франц-Виктория и прилегающих акваторий архипелага ЗФИ
Примечание: Численные значения округлены до верных цифр, в противном случае сомнительные цифры выделены подчеркиванием. Обозначение «ед.» принято для значений ≤5кл./л, "—" – вид не найден
Три пробы, характеризующиеся доминированием популяций двух микроводорослей – Eucampia zodiacus и D. balticum, (соответственно ~40 % и ~20 % от биомассы идентифицированных видов), объединены в комплекс III (рис. 3). Формально в его состав следует включить также пробы ст.35, 150 м и ст. 27, 0 м, однако на основании детального анализа они рассматриваются в составе других комплексов (см. ниже). Общая биомасса микроводорослей комплекса III составила ~1×10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
мкг/л, численность – до 1.3×10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
кл./л; в общем обилии альгоценоза заметную долю составляют ранневесенние виды – Thalassiosira gravida, T. bioculata, Chaetoceros furcillatus. Всего в составе комплекса идентифицировано 37 видов микроводорослей (табл. 3).
Рис. 3. Положение батометрических проб в водах над желобом Франц-Виктория на фоне изотерм 1 °С, 0 °С и –1 °С, (по: Матишов и др., 2008, с изменениями). Римской цифрой обозначены альгокомплексы
В районе южной оконечности желоба (ст. 27) отмечен низкий уровень развития фитопланктона. В поверхностном горизонте общая численность микроводорослей составила ~50 тыс. кл./л, биомасса ~0.2×10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
мкг/л. Большую часть (~80 %) общей биомассы составили неидентифицированные жгутиковые размерной фракции 10–20 мкм, в структуре численности ~90 % приходится на долю D. balticum. Кроме последнего, идентифицировано всего 7 видов микроводорослей: диатомея E. zodiacus (200 кл./л) и динофлагелляты Gyrodinium lachrymal, G. aff. nasutum, Oxytoxum aff. caudatum, Protoperidinium bipes, P. brevipes, P. pellucidum, плотность популяций которых составила 10–30 кл./л. При формальном анализе сходства фитопланктон в этой точке пелагиали следует отнести к комплексу III, однако при неопределенности таксономического статуса основной части биомассы и малом числе идентифицированных видов такой подход не позволяет адекватно оценить положение этого альгоценоза в границах выделенных комплексов. По таким признакам, как бедность диатомовой компоненты в составе фитопланктона, отсутствие споронесущих клеток диатомей и относительно высокий уровень развития динофлагеллят альгоценоз поверхностного горизонта южной оконечности желоба отнесен в комплекс I.
На горизонте 70 м ст. 27 фитопланктон во всех отношениях еще более беден: идентифицированы микроводоросли 5 видов суммарной численностью ~20 кл./л и споры C. furcillatus ~10 кл./л. Общая численность составила величину порядка 102 кл./л, биомасса – 0,3 мкг/л, в структуре этих параметров ведущая роль принадлежит группе мелких неидентифицированных жгутиковых. Ввиду высокой степени разреженности микроводорослевого населения пелагиали и таксономической неопределенности большей части фитопланктеров эта проба не включена в состав какого-либо комплекса.
Сходство проб, объединенных в комплекс IV, обеспечивается главным образом обилием споронесущих клеток диатомей (T. gravida, T. nordenskioeldii, C. furcillatus и C. socialis), которые составляют в среднем более 80 % массы всех идентифицированных видов и около 40 % общей биомассы микроводорослей. Общая численность микрофитопланктона в пробах этого комплекса варьирует в широких пределах, от 4,5 до 65 тыс. кл./л, общая биомасса ~10 мкг/л; значительная доля (30–40 %) в обоих параметрах приходится на неидентифицированных мелких жгутиковых (включая Dinophyta). Альгоценоз на горизонте 150 м центральной части разреза (ст. 35) носит смешанный характер: сравнительно высокий уровень развития доминантов комплекса III – E. zodiacus и D. balticum наряду с низкой общей биомассой и высокой численностью споронесущих клеток диатомей. Последний признак совершенно не характерен для комплекса III, поэтому в табл. 3 альгоценоз ст. 35, 150 м вошел в составе комплекса IV, а на рис. 3 обозначен как IV\III. С учетом этого допущения в состав комплекса IV вошли все пробы из горизонтов 85–550 м (рис. 3), включая станции вне разреза (ст. 27 и ст. 31). Всего отмечен 41 вид микроводорослей (табл. 3).
Альгокомплекс V отмечен во внутренних водах архипелага ЗФИ. В круг доминирующих форм вошли T. gravida, T. nordenskioeldii (соответственно около 55 и 15 % общей биомассы), заметную долю составили крупные Chaetoceros (суммарно – около 10 %); C. furcillatus, R. hebetata f. semispina, а также панцирные динофлагелляты (суммарно) – по 3,5 %. В структуре численности ведущая роль принадлежала D. balticum (~40 %). Общая численность микрофитопланктона составила 3.3×10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
кл./л., биомасса ~0.8 мг/л. Идентифицировано 24 вида микроводорослей (табл. 3). Развитие ряда видов (T. gravida, T. nordenskioeldii, C. furcillatus) характеризуется образованием спор, которое, однако, не носит массового характера. Своеобразной чертой альгоценоза явилось обильное развитие водорослей-эпифитов Attheya longicornis и Synedropsis aff. hyperborea (соответственно около 30 и 4 тыс. кл./л) на цепочках C. decipiens и T. nordenskioeldii.
Области пелагиали, выделенные по составу и структуре скелетного микрозоопланктона, несколько отличаются от разделения по фитопланктону.
В верхних десяти метрах пелагиали на всей исследованной акватории скелетный микрозоопланктон представлен комплексом четырех видов тинтиннид. Доминирующее положение занимают Ptychocylis obtusa Brandt (в среднем по 12 пробам ~40 % общей численности) и Parafavella denticulata Ehrenberg (~30 %), около 20 % приходится на Leprotintinnus pellucidus Cleve и ~10 % – на Acanthostomella norvegica Daday. Наибольшее отклонение от такой структуры цилиатоценоза отмечено на ст. 50, где плотность популяций всех четырех видов составила по 30 экз./л. Кроме указанных видов, единично отмечены Coxliella ampla Jorgensen и Leprotintinnus botnicus Nordqvist. Общая численность скелетных протист составила ~0.1×10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
экз./л. (от 16 экз./л. на ст. 31, 0 м, до 125 экз./л. на ст. 33, 6 м и 38, 0 м). Из сравнительного анализа размещения комплексов микрофитопланктона и описанного комплекса инфузорий-тинтиннид видно, что ареал последнего объединяет области распространения альгокомплексов I (включая станции вне разреза – ст. 27, 0 м, 31, 0 м, и 31, 10 м), II и V, а также одну точку распространения альгокомплекса III (ст. 35, 10 м).
Комплекс микрозоопланктона с доминированием тинтиннид A. norvegica (в среднем по трем пробам 68 % общей численности) и Ptychocylis obtusa (29 %) отмечен в центральной части разреза, в области подповерхностного температурного минимума (в слое 32–85 м). Доля Parafavella denticulata составила около 3 %, L. pellucidus не отмечен. Общая численность скелетного микрозоопланктона составила ~0.1×10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
экз./л (от 55 до 136 экз./л), область распространения в двух случаях совпадает с ареалом альгокомплекса III а также включает одну точку распространения комплекса IV (ст. 35, 85 м).
Анализ материала, полученного из горизонтов 130 м и ниже, показал низкую плотность распределения протозойного планктона, что ввиду использованной методики сбора и обработки проб затруднило корректную оценку уровня развития популяций гидробионтов и исключило количественный анализ структуры сообщества протист. Общая численность идентифицированных видов микрозоопланктона, как правило, не превышала ~10 экз./л; плотность популяций отдельных видов не превышала 3 экз./л, а на придонных горизонтах ст. 31 и 33 не было идентифицировано ни одной формы. Оригинален микрозоопланктон нижних горизонтов и в качественном аспекте. В сравнении с верхними горизонтами вполне показательным является появление в пробах радиолярий (из которых только Amphimelissa setosa отмечена также и в эпипелагиали – ст. 35, 85 м, и ст. 50, 0 м), а также видов Tintinnida, не обнаруженных в верхних горизонтах (табл. 4).
Таблица 4. Качественный состав скелетного микрозоопланктона в мезопелагиали желоба Франц-Виктория и прилегающих акваторий
Примечание. Звездочкой отмечены виды, характерные для верхних горизонтов
//-- Реконструкция сукцессионного цикла микрофитопланктона --//
При идентификации сезонной принадлежности выделенных нами альгокомплексов были использованы данные о развитии фитопланктона в Арктическом бассейне и пелагиали отдельных окраинных морей (Усачев, 1961, 1968; Ширшов, 1982; Киселев, 1980; Макаревич, 1994). Первым, т. е. наиболее ранним в сукцессионном ряду, следует признать комплекс V, по набору доминирующих форм идентифицируемый как вторая (или поздневесення) фаза развития, с остаточной вегетацией элементов первой (или ранневесенней) фазы. В пелагиали наблюдается характерная для периода биологической весны гидрохимическая обстановка: крайне низкое (порядка 0.1 мкг-ат/л) содержание неорганического фосфора, неорганический азот представлен преимущественно аммонийной формой. Однако, в отличие от типичного весеннего планктона, в составе комплекса V заметно развиты виды летней сукцессионной фазы. К последней следует отнести комплекс II, где основу биомассы составили как раз летние виды – Chaetoceros borealis, C. decipiens, в меньшей степени C. convolutus.
Комплекс I, отмеченный в ВКС на удаленных от архипелага открытых участках акватории, характеризуется как типичное осеннее состояние микрофитопланктона: низкий уровень биомассы; доминирование динофлагеллят, в том числе и крупных панцирных Protoperidinium; виды-доминанты летнего комплекса формируют незначительную часть общего обилия фитопланктона.
Особый интерес представляет обнаруженный в средней части разреза альгокомплекс III. Соответствующий ему биотоп представляет собой подповерхностный слой экстремально холодной воды, сравнительно мало трансформированной со времени образования – периода зимнего конвективного выхолаживания (Бышев и др., 2001). Однако гидрохимические характеристики в этом биотопе, практически не отличающиеся от таковых в ВКС, свидетельствуют о том, что период вспышки развития фотоавтотрофов здесь, как и в верхних горизонтах, уже прошел. Вероятный путь формирования этого комплекса – элиминация типичных доминантов (видов рода Thalassiosira) по окончании весеннего этапа сезонной сукцессии и последующее развитие альгоценоза в специфических условиях, исключающих или значительно ограничивающих развитие комплекса обычных летних доминантов (видов рода Chaetoceros). По-видимому, ключевым фактором, определяющим такое направление весеннее-летнего развития, является низкий уровень освещенности. Ранее подобный комплекс с доминированием Dinobryon balticum отмечался в сентябре 1997 г. у восточного прибрежья архипелага ЗФИ на горизонтах 20–30 м (Зернова и др., 2001) и характеризовался как отмирающая популяция D. balticum, при этом на поверхности вегетировал комплекс с доминированием весенних диатомей Thalassiosira antarctica, T. nordenskioeldii, Chaetoceros socialis.
Обобщая имеющиеся в нашем распоряжении результаты обработки батометрических сборов планктона в предшествующих исследованиях (Matishov et al., 2000) и приведенные выше данные, представим реконструкцию весенне-летнего фрагмента годового цикла развития альгоценоза в верхнем слое пелагиали над желобом Франц-Виктория и в прилегающих прибрежных и внутренних водах архипелага ЗФИ (рис. 4).
Рис. 4. Календарные границы и длительность отдельных фаз сукцессионного цикла фитопланктона в верхнем слое вод прибрежья ЗФИ и прилегающих районов открытого моря.
В прибрежье на вторую-третью декаду августа приходится период максимального развития комплекса поздневесенних видов (в среднем ~2 мг/л общей биомассы) или начало его спада (в среднем ~0.3 мг/л), доминанты – Thalassiosira antarctica, T. bioculata, T. gravida и T. nordenskioeldii. При этом в структуре общей биомассы в большинстве случаев отмечается довольно высокая, 5–10 %, доля и ранневесенних, и летних видов.
Самые ранние даты формирования летнего комплекса фитопланктеров приходятся на конец августа и регистрируются только в отдельных точках прибрежья, а в полной мере перестройка пелагиали на летний режим функционирования завершается, по-видимому, в сентябре (нет данных). Альгоценоз на этом этапе развития характеризуется следующим образом: в таксоцене разнообразно представлены как диатомеи, так и динофлагелляты; общая биомасса микрофитопланктона составляет ~0.1–0.2 мг/л, доминанты – диатомеи рода Chaetoceros (C. borealis, C. convolutus, C. decipiens). Часто отмечается остаточная вегетация весенних форм.
Период окончания летней фазы в прибрежье приходится на первую половину октября и сопровождается характерными изменениями структуры фитоцена (рис. 5). Отметим, что в столь поздние календарные сроки (5 октября) в общем обилии фитопланктона высока доля летних видов (крупные Chaetoceros), в заметном количестве развиты популяции весенних микроводорослей (B. fragilis, T. gravida). В период с 5 по 17–18 октября, на фоне процессов образования первичных форм льда, произошло существенное уменьшение общей биомассы (в первую очередь – за счет падения обилия весенних и летних видов) и изменение ее структуры в сторону доминирования мелких беспанцирных динофлагеллят родов Gymnodinium и Gyrodinium. Такое состояние фитопланктонного сообщества соответствует зимней фазе развития, отличаясь от типичной «зимы» несколько повышенным общим обилием и остаточной вегетацией весенних и летних форм.
Таким образом, активная вегетация микрофитопланктона (включающая в себя только весеннюю и летнюю фазы сукцессионного цикла) в водах архипелага и ближайшего прибрежья длится весь сезон чистой воды и ограничивается временем формирования ледового покрова.
Рис. 5. Динамика биомассы фитопланктона в прибрежье архипелага ЗФИ в период 5–18.10.1998 г. (по данным из Matishov et al., 2000) По оси абсцисс указаны горизонты отбора, м. Обозначения: 
– весенние виды; 
– летние виды; 
– осенние виды и виды неопределенной сезонности
Совершенно иная сезонная динамика присуща развитию альгоценоза на открытой морской акватории. Весь безледный период (август-октябрь) для альгоценоза верхних горизонтов пелагиали над желобом характерно типичное осеннее состояние. Очевидно, что весенняя и летняя фазы приурочены к более ранним календарным срокам и, по всей видимости, реализуются в условиях развитого ледового покрова, т. е. когда судовые экспедиционные работы в этом районе по понятным причинам не проводятся.
Поскольку фактором, регулирующим начало весеннего развития фитопланктона в Арктике, является режим инсоляции (Ширшов, 1982), а исследованный район расположен в пределах сравнительно узкой широтной зоны и однороден по этому параметру, можно обоснованно утверждать, что выход из зимнего состояния и активизация нового продукционного цикла фитопланктона и в открытой части, и в прибрежье начинаются синхронно. Следовательно, общая продолжительность вегетации микроводорослей на всей акватории одинакова, но в разных ее частях положение на временной шкале и протяженность отдельных фаз сезонного развития различны: в открытой части моря «осень» занимает значительную ее часть, а «весна» и «лето» расположены на самых начальных отрезках. В водах архипелага и ближайшего прибрежья формируются только весенний и летний этапы цикла, причем основная часть шкалы занята «весной».
//-- Выводы --//
В пелагиали открытой морской акватории в летний гидрологический период фитопланктон представлен группировками, распределение которых совпадает с положением основных элементов термогалинной структуры вод.
В пределах верхнего квазиоднородного слоя сезонная трансформация альгоценоза на открытой морской акватории – с одной стороны, и в прибрежных водах Земли Франца-Иосифа – с другой, происходит по разным динамическим схемам. Для прибрежья характерен пролонгированный период развития микроводорослей весеннего и летнего комплексов и, соответственно, высокая биомасса фитопланктона в течение всего сезона чистой воды, вплоть до начала формирования ледового покрова. На открытой морской акватории те же элементы годового сукцессионного цикла укладываются в более узкие временные рамки, период высоких уровней обилия фитопланктона, как минимум, на два месяца короче, а завершающая часть этапа активной вегетации представлена осенней фазой развития. Эти различия не являются фенологическими и, несомненно, связаны с особенностями гидрологического режима соответствующих акваторий.
//-- Литература --//
Бышев В.И., Галеркин Л.И., Гротов А.С. 2001. Термохалинная структура вод Баренцева моря в сентябре 1998 г. В сб.: Опыт системных исследований в Арктике. М.: Научный мир, с. 110–118.
Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. 1985. Т. 6. Баренцево море. Л.: Гидрометеоиздат. 264 с.
Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. 1990. Т. 1. Баренцево море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия. Л.: Гидрометеоиздат, 280 с.
Дружков Н.В., Макаревич П.Р. 1991. Сезонная сукцессия микрофитопланктона в прибрежной зоне Восточного Мурмана. В сб.: Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, с. 43–54.
Зернова В.В., Шевченко В.П., Политова Н.В. 2001. Фитопланктон и вертикальные потоки микроводорослей в северо-восточной части Баренцева моря в сентябре 1997 г. В сб.: Опыт системных исследований в Арктике. М.: Научный мир, с. 301–316.
Ившин В.А. 2004. Вертикальная термохалинная и плотностная структура вод Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 99 с.
Ившин В.А. 2006. Вертикальная термохалинная и плотностная структура вод Баренцева моря. Автореф. дисс. на соискание уч. степ. канд. геогр. наук, спец. 25.00.28 – Океанология. Мурманск: ММБИ, 24 с.
Киселев И.А. 1980. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 2: Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л.: Наука, 440 с.
Макаревич П.Р. 1994. Фитопланктон юго-западной части Карского моря: Автореф. дис. канд. биол. наук (03.00.18). М.: МГУ, 23 с.
Макаревич П.Р., Ларионов В.В., Дружков Н.В., Дружкова Е.И. 2003. Роль обского фитопланктона в формировании продуктивности Обь-Енисейского мелководья. Ж.: Экология. № 2, с. 96–100.
Матишов Г.Г., Матишов Д.Г., Моисеев Д.В., Кулыгин В.В. 2008. Учет специфики термохалинных градиентов при СТД-профилировании моря. Ж.: Вестник Южного научного центра РАН. Т. 4, № 2, с. 34–45.
Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 287 с.
Усачев П.И. 1961. Фитопланктон у Северного полюса (По сборам П.П. Ширшова на Первой дрейфующей станции «Северный полюс» 1937–1938 гг. под начальством И.Д.Папанина). В сб.: Труды Всесоюз. гидробиол. общества. Т. XI, с. 189–209.
Усачев П.И. 1968. Фитопланктон Карского моря. В сб.: Планктон Тихого океана. М.: Наука, с. 6–28.
Ширшов П.П. 1982. Планктон арктических вод. М.: Наука. 255 с.
Druzhkov N. V. Makarevich P.R., Druzhkova E.I. 2001. Phytoplankton in the south-western Kara Sea composition end distribution. In: Polar Research. Vol. 20, N 1, pp. 95–108.
Hasle G.R. 1965. Nitzschia and Fragilariopsis species studied in the light and electron microscopes. II. The group Pseudo – nitzschia. In: Skrifter utgitt av Det Norske Videnskaps – Akademi I Oslo. I. Matematisk – Naturvidenskapelig Klasse. Ny Serie 18, pp. 1–45.
Makarevich P.R., Larionov V.V., Druzhkov N.V. 1993. Mean weights of dominant phytoplankton of the Barents Sea. In: Algology. Vol. 3, N 1, pp. 103–106.
Matishov G., Makarevich P., Timofeev S., Kuznetsov L., Druzhkov N., Larionov V., Golubev V., Zuyev A., Adrov N., Denisov V., Iliyn G., Kuznetsov A., Denisenko S., Savinov V., Shavikyn A., Smolyar I., Levitus S., O’Brien T., Baranova O. 2000. Biological Atlas of the Arctic Seas 2000: Plankton of the Barents and Kara Seas. National Oceanographic Data Center/NOAA.: Silver Spring, MD, USA, 356 p. (+CD, +Internet).
//-- A.A. Oleinik. Phytoplankton seasonal development in Franz-Victoria Trough and adjacent waters of Franz-Josef Land. Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS --//
Аbstract
Results of microplankton investigations in the northern Barents Sea in summer period 2007 are presented (area of Franz-Victoria trough and adjacent waters). Process of successional changes in upper quasi-homogeneous layer is reconstructed on the base of analyzed material and a stock data. It is shown that the separate areas of investigated water area are different in the terms of successional cycle structure of phytoplankton. In the open sea area in conditions of pronounced vertical structuring of pelagic biota development lasts a short period with forming of autumn complex of species at the end. In the offshore archipelago areas spring and summer complexes develop until ice cover formation.
Е.А. Фролова, О.С. Любина, О.Ю. Зимина, Д.Р. Дикаева, А.А. Фролов, О.Ю. Ахметчина, Е.А. Гарбуль, И.О. Нехаев
Донные сообщества у берегов арктических архипелагов
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск
//-- Аннотация --//
Представлены результаты исследований донной фауны в районах арктических архипелагов: Шпицберген, Земля Франца-Иосифа и Новая Земля, проводившихся в 2001–2003 и 2006–2007 гг. с использованием стандартной гидробиологической методики. Наибольшим видовым разнообразием отличается донная фауна в районе Земли Франца-Иосифа, что соответствует наибольшему разнообразию условий среды (глубин, грунтов) в данном районе. Биомасса бентоса максимальна в районе Земли Франца-Иосифа и минимальна в области разрезов, что подтверждает закономерность распределения жизни в морях, которая постепенно убывает при удалении от берега. Биоценозы двустворчатых моллюсков, преобладающие в районе Новой Земли и в заливах Шпицбергена, сменяются биоценозами иглокожих в районе Земли Франца-Иосифа и полихет на больших глубинах разреза от ЗФИ к Шпицбергену. Таяние ледников нарушает устойчивость среды в заливах Шпицбергена, где в результате наблюдается массовое развитие видов-оппортунистов, обладающих малыми размерами и коротким периодом жизни, что ведет к увеличению плотности поселения в этих районах.
//-- Введение --//
Оценка современного состояния бентоса проводилась в рамках исследований Международного полярного года.
Бентосные сообщества района архипелага Земля Франца-Иосифа (ЗФИ) исследованы относительно хорошо (Голиков, Аверинцев, 1977; Аверинцев, 1993; Луппова и др., 1993). Неоднородность рельефа дна, резкие перепады глубин, сложный гидрологический режим и ледовая обстановка обусловливают большое разнообразие биотопов и условий обитания донных организмов на данной акватории. В целом в районе исследований распространены глинисто-илистые, песчанисто-илистые и песчаные грунты с галькой, камнями и валунами, а в прибрежных мелководных районах – с примесью ракуши. С увеличением глубины характер грунта меняется в сторону преобладания илов. Соленость увеличивается от 33,5 ‰ на мелководьях до 34,9 ‰ на больших глубинах.
Архипелаг Новая Земля расположен на границе Баренцева и Карского морей, что определяет его барьерную роль во взаимодействии водных и воздушных масс. Новая Земля как восточная граница Баренцева моря является и восточным пределом распространения вод Гольфстрима. Кроме того, архипелаг является естественной преградой на пути смешения донной фауны Баренцева и Карского морей. Поэтому представляет интерес изучение состава и распределения сообществ донных организмов в этом районе.
Комплексные исследования бентоса в прибрежье Новой Земли начались после 1880 г. (Галкин, 1979). В последующие годы проводилось систематическое изучение акватории многочисленными экспедициями. В 20-х гг., помимо качественных орудий сбора, стали применяться количественные, что дало возможность анализа количественной представленности донной фауны в разных районах (Броцкая, Зенкевич, 1939). Материалы, собранные в конце 60-х годов рядом экспедиций, были использованы для составления общей карты распределения биомассы бентоса, а также для анализа распределения в районе животных разных таксономических групп. В конце 80-х – начале 90-х гг. в ходе экспедиций ММБИ собраны материалы, позволившие уточнить качественный состав, расположение и количественные характеристики донных сообществ в районе Приновоземельского шельфа Баренцева моря (Денисенко и др., 1995).
Архипелаг Шпицберген омывается с запада водами Гренландского, с востока – Баренцева морей, а с севера – водами Северного Ледовитого океана. Условия среды во фьордах архипелага сходны с условиями конца ледникового периода. В результате таяния ледников в заливы поступают холодные пресные воды и большое количество моренного материала, а со стороны океана – теплые соленые атлантические воды. Поскольку ледники Шпицбергена характеризуются высокой динамичностью, заливы архипелага представляют большой интерес для изучения закономерностей развития донной фауны в условиях нарушения устойчивости среды.
Морские экспедиции в прилегающих к Шпицбергену водах Баренцева и Гренландского морей, а также комплексное изучение природы архипелага, проводились нашей страной на протяжении двух столетий. Уникальные особенности архипелага Шпицберген привлекают внимание ученых самых разных специальностей. Начиная с 1995 г., ММБИ проводит комплексные морские исследования в этом районе. Первые итоги этих работ были доложены на международных конференциях по проблемам Шпицбергена (2001–2008 гг.), проводимых ежегодно Мурманским морским биологическим институтом КНЦ РАН. Основные результаты указанных работ опубликованы в сборниках материалов конференций «Комплексные исследования природы Шпицбергена» (2002–2008 гг.).
Целью работы являлось выявление основных характеристик зообентоса рассматриваемых районов, особенностей фаунистической структуры, разнообразия.
//-- Материалы и методы --//
Исследования бентоса в районах арктических архипелагов и вдоль разрезов между ними основаны на количественных материалах, собранных научно-исследовательскими экспедициями Мурманского морского биологического института с НИС «Дальние Зеленцы». Исследования в заливах Западного Шпицбергена проводились в 2001–2002 гг. Были собраны 74 количественные пробы бентоса с 19 станций на глубинах от 15 до 198 м в заливах Грён-фьорд и Хорнсунн. Исследования в районах Земли Франца-Иосифа (ЗФИ) и архипелага Новая Земля (НЗ), а также на разрезах от Шпицбергена к Земле Франца-Иосифа (СЛО) и от Земли Франца-Иосифа к Новой Земле (25 разрез) проводились в 2006 и 2007 гг. В районе Земли Франца-Иосифа были собраны, обработаны и проанализированы 36 проб с 12 станций в диапазоне глубин 31–400 м. В районе архипелага Новая Земля – 39 проб с 13 станций, расположенных вдоль западного побережья Новой Земли на глубинах 60–203 м. Разрез от Земли Франца-Иосифа к Новой Земле включал 21 пробу с 7 станций в диапазоне глубин 79–440 м и разрез от Шпицбергена к Земле Франца-Иосифа включал 24 пробы с 8 станций в диапазоне глубин от 95 до 570 м. Всего для работы были использованы данные 194 количественных бентосных проб с 59 станций в диапазоне глубин от 15 до 570 м (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района исследований с обозначением бентосных станций, выполненных в рейсах ММБИ в 2001–2007 гг. Здесь: I – залив Грён-фьорд, II – залив Хорнсунн
Отбор проб производили дночерпателем ван-Вина с площадью захвата 0,1 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в 3–5-кратной повторности. В непосредственной близости к леднику пробы отбирали с борта надувной лодки типа «Зодиак» дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Собранный грунт промывали через капроновые сита с размером ячеи 0,75 мм, и остаток грунта с донными организмами фиксировали в 4 % формалине. В лабораторных условиях беспозвоночных отделяли от грунта, сортировали по таксономическим группам и переводили в 75 % этиловый спирт. Идентификация беспозвоночных производилась сотрудниками лаборатории зообентоса ММБИ: Е.А. Фроловой, О.С. Любиной, Д.Р. Дикаевой, О.Ю. Ахметчиной, А.А. Фроловым, Е.А. Гарбулем, О.Ю. Зиминой, Л.В. Павловой, И.О. Нехаевым и сотрудником ПИНРО П.А. Любиным. Организмы каждого вида подсчитывали и взвешивали на торсионных весах с точностью до 0,001 г.
Биоценозы называли по виду, имеющему максимальную биомассу (Воробьев, 1949). Видовое разнообразие оценивали по количеству видов на станции.
При сравнении донных фаун в районах архипелагов нами использовался метод Симпсона (Андреев, 1980), позволяющий оценить «банальность» и «экзотичность» видовых списков различных районов.
Донные сообщества рассматривались без мшанок и гидроидов. В исследованных нами районах на мягких грунтах, эти группы не вносят большого вклада в биомассу и плотность поселения организмов, и погрешность от их исключения, по-видимому, не превышает погрешности сборов.
//-- Результаты --//
Сводные результаты определения видового состава представлены в табл. 1
Таблица 1. Список видов донных беспозвоночных, идентифицированных в районах арктических архипелагов и соединяющих их разрезов по данным 2001–2007 гг.
Земля Франца-Иосифа
В районе Земли Франца-Иосифа исследованиями был охвачен диапазон глубин от 31 до 400 м. Придонная температура воды изменялась от –1,35 до –0,16 °С, а придонная соленость от 33,73 до 34,84 ‰ (табл. 2). Были идентифицированы 355 таксонов донных беспозвоночных, принадлежащих 12 типам организмов. Среди них – 310 видового ранга (табл. 1). В составе фауны преобладали ракообразные (31 %), на втором месте – многощетинковые черви (29 %), на третьем – моллюски (20 %), среди которых доминировали гастроподы (11 %). Иглокожие составили 6 %, на остальные группы пришлось 14 % видового списка (рис. 2).
Рис. 2. Структура донной фауны в районе Земли Франца-Иосифа по данным 2006–2007 гг.
Таблица 2. Условия среды обитания донных беспозвоночных в исследованных районах в 2001–2007 гг.
Видовое разнообразие донных беспозвоночных в районе Земли Франца-Иосифа изменялось от 50 до 129 видов на 0,3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, в среднем составляя 89 видов на 0,3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Наименьшее видовое разнообразие было отмечено у юго-восточной оконечности о. Нортбрук на глубине 44 м на мелком песке с ракушей в биоценозе Marenzelleria wireni. Максимальное видовое разнообразие было зафиксировано к востоку от о. Нортбрук на глубине 102 м на илистом песке в биоценозе Thelepus cincinnatus. Тем не менее, по совокупности данных видовое разнообразие донных беспозвоночных в районе Земли Франца-Иосифа в диапазоне глубин 31–400 м имело некоторую тенденцию к снижению с увеличением глубины (рис. 3А).
Таблица 3. Количественные характеристики донной фауны в исследованных районах в 2001–2007 гг.
Рис. 3. Изменение видового разнообразия (А), биомассы (Б) и плотности поселения (В) бентоса с глубиной в районе Земли Франца-Иосифа по данным 2006–2007 гг.
С частотой 100 % встречались полихеты Pholoe longa, Sphaerodorum gracilis и нематоды. С частотой более 80 % – немертины, полихеты Aricidea hartmanae, Eteone agg. flava, Heteromastus filiformis, Lumbrineridae, Minuspio cirrifera, Scalibregma inflatum, Syllidae, остракоды Philomedes globosus, офиуры Ophiacantha bidentata, Ophiura robusta, двустворчатые моллюски Astarte crenata, Thyasira gouldi, Yoldiella nana.
Биомасса бентоса колебалась в широких пределах от 39 до 1688 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, отражая разнообразие условий среды, и в среднем составляла 350 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Минимальная биомасса донных беспозвоночных была отмечена у юго-восточной оконечности о. Нортбрук на глубине 44 м на мелком песке с ракушей в биоценозе Marenzelleria wireni. Максимальная биомасса бентоса была достигнута у восточного побережья о. Хейса на глубине 39 м на илистом песке с ракушей и мелкими камнями в биоценозе Hiatella arctica. По совокупности данных биомасса бентоса в районе Земли Франца-Иосифа в диапазоне глубин от 31 до 400 м проявляла тенденцию к снижению с увеличением глубины (рис. 3Б).
Разнообразны были и встреченные в районе Земли Франца-Иосифа биоценозы. Чаще других на смешанных грунтах преобладали по биомассе двустворчатые моллюски Hiatella arctica и Astarte crenata, причем первый доминировал на глубинах до 100 м, а второй – на глубинах 170–255 м. Среди доминантов встречались иглокожие. В бухте Тихая в районе о. Гукера на глубине около 30 м на ракуше и песке с глиной было отмечено доминирование морских ежей Strongylocentrotus droebachiensis, в проливе Британский Канал на глубине 99 м – офиур Ophiura robusta, на самой северной станции на глубине 250 м была встречена морская звезда Crossaster papposus, а в проливе Британский Канал на глубине 344 м – крупная офиура Gorgonocephalus arcticus. На мягких грунтах преобладали по биомассе полихеты. У юго-восточной оконечности о. Нортбрук на глубине около 40 м – Marenzelleria wireni, на глубине около 100 м – Thelepus cincinnatus, а в проливе Британский Канал на глубине 400 м был встречен биоценоз Spiochaetopterus typicus. На склоне пролива Британский Канал на глубине 80 м на песке с глиной и галькой был отмечен биоценоз актиний Hormathia digitata.
Плотность поселения донных беспозвоночных в районе Земли Франца-Иосифа изменялась от 933 до 5853 экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, в среднем составляя 3180 экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Максимальное значение плотности поселения было отмечено к востоку от о-ва Нортбрук на глубине 102 м на илистом песке в биоценозе Thelepus cincinnatus. Минимальная плотность поселения зафиксирована в проливе Британский Канал на глубине 344 м на илистом песке с галькой и камнями в биоценозе Gorgonocephalus arcticus. Плотность поселения донных беспозвоночных в диапазоне глубин 31–400 м проявляла тенденцию к уменьшению с увеличением глубины (рис. 3В). К наиболее массовым видам относятся офиуры Ophiura robusta и двустворчатые моллюски Yoldiella nana. Среди полихет доминировали по плотности поселения Pholoe longa, Spio arctica, Marenzelleria wireni. Среди ракообразных в большом количестве присутствовали остракоды Philomedes globosus.
Новая Земля
В районе западного побережья Новой Земли в диапазоне глубин от 60 до 203 м придонная температура изменялась от –1,83 до 1,38 °С, а соленость от 34,62 до 35,29 ‰ (табл. 2). Были идентифицированы 287 таксонов донных беспозвоночных, принадлежащих 12 типам организмов. Среди них – 253 видового ранга (табл. 1). В составе фауны преобладали многощетинковые черви (35 %), за ними следовали ракообразные (29 %) и моллюски (22 %), причем двустворчатые моллюски и гастроподы были представлены в равном соотношении. Иглокожие составили 6 % видов. На долю остальных видов пришлось не более 8 % видового списка (рис. 4).
Рис. 4. Структура донной фауны в районе западного прибрежья Новой Земли по данным 2006–2007 гг.
Видовое разнообразие донных беспозвоночных вдоль западного побережья Новой Земли изменялось от 42 до 94 видов на 0,3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, в среднем составляя 81 вид на 0,3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Наименьшее количество видов бентоса было отмечено у Южного Острова Новой Земли на глубине 77 м на илистом песке с ракушей и мелкими камнями в биоценозе Tridonta borealis. Наибольшее видовое разнообразие было зафиксировано у южной оконечности Северного острова на глубине 161 м на коричневом иле с глиной, галькой и щебнем также в биоценозе Tridonta borealis. Вдоль западного побережья Новой Земли в диапазоне глубин 60–203 м проявилась тенденция к увеличению видового разнообразия бентоса с увеличением глубины (рис. 5А).
Рис. 5. Изменение видового разнообразия (А), биомассы (Б) и плотности поселения (В) бентоса с глубиной в районе западного прибрежья Новой Земли по данным 2006–2007 гг.
На каждой станции встречались (частота встречаемости 100 %) немертины, полихеты Eteone agg. flava, Phyllodoce groenlandica, Spiochaetopterus typicus, двустворчатые моллюски Macoma calcarea, Tridonta borealis. С частотой более 80 % встречались полихеты Galathowenia oculata, Pholoe longa, Levinsenia gracilis, Lysippe labiata, семейства Cirratulidae, кумовые раки Brachidiastylis resima, офиуры.
Биомасса бентоса вдоль западного побережья Новой Земли колебалась от 52 до 675 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, в среднем составляя 338 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). В этом районе было выделено 4 биоценоза. Чаще всего доминировали по биомассе двустворчатые моллюски Tridonta borealis и Macoma calcarea. Биоценозы этих моллюсков встречались на смешанных грунтах во всем диапазоне исследованных глубин. На мягких илистых грунтах на глубинах более 100 м доминирование перешло к полихетам Spiochaetopterus typicus. На смешанных грунтах на глубине 107 м отмечен биоценоз морских ежей Strongylocentrotus droebachiensis. Биомасса бентоса в районе Новой Земли в диапазоне глубин от 60 до 203 м проявила тенденцию к увеличению с ростом глубины (рис. 5Б).
Плотность поселения донных беспозвоночных в районе архипелага Новая Земля колебалась от 820 до 4947 экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. В среднем плотность поселения в этом районе составила 3301 экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Минимальная плотность поселения была отмечена на самой южной станции на глубине 77 м на илистом песке с ракушей и мелкими камнями в биоценозе Tridonta borealis. Максимальная – в районе пролива Маточкин Шар на глубине 60 м на песчаном грунте также в биоценозе Tridonta borealis. Чаще других преобладали по плотности поселения полихеты, среди которых доминировали многощетинковые черви семейства Lumbrineridae. Встречалось большое количество спионид Spio armata и Spio arctica. На глубине 138 м на илистом грунте с примесью гальки и щебня доминировали полихеты Spiochaetopterus typicus в одноименном биоценозе. Среди двустворчатых моллюсков в большом количестве встречались Leionucula belottii, Tridonta borealis, среди ракообразных – Haploops laevis. Плотность поселения донных беспозвоночных в районе Новой Земли в диапазоне глубин 60–203 м проявила тенденцию к некоторому уменьшению с ростом глубины (рис. 5В). Уменьшение численности с одновременным увеличением биомассы бентоса в районе Новой Земли говорит о тенденции к укрупнению организмов с увеличением глубины.
Шпицберген
В заливах Шпицбергена Хорнсунн и Грён-фьорд на глубинах от 15 до 198 м при температуре придонной воды от –1.29 до 5,15 °С и солености от 32,97 до 34,92 ‰ (табл. 2) был идентифицирован 251 таксон донных беспозвоночных, принадлежащих 11 типам организмов. Среди них 203 – видового ранга (табл. 1). Большую часть фауны составляют полихеты (44 %), за которыми следуют ракообразные (24 %) и моллюски (22 %). Двустворчатые моллюски и гастроподы представлены в одинаковом соотношении. Иглокожие составляют лишь 3 % фауны. На другие группы приходится 7 % видового списка (рис. 6).
Рис. 6. Структура донной фауны в заливах Западного Шпицбергена по данным 2001–2002 гг.
Количество видов беспозвоночных на станции (видовое разнообразие) уменьшалось от 94 до 27 по мере продвижения от входа в кут залива и с уменьшением глубины. В среднем видовое разнообразие донных беспозвоночных составило 64 вида на 0.3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Максимальное количество видов было обнаружено у входа в залив Хорнсунн в районе самой мористой станции на глубине 110–119 м на илистом песке с большим количеством гальки и мелких камней. Минимальное количество видов отмечено в куту залива у кромки ледника на глубине 15 м на илистом грунте. На всех станциях преобладали полихеты, доля которых в видовом составе составляла около 50 % (Фролова и др., 2008). Видовое разнообразие бентоса в заливах Западного Шпицбергена в диапазоне глубин 15–198 м возрастало с увеличением глубины (рис. 7А). Чаще всего (частота встречаемости 100 %) встречались полихеты Eteone agg. flava, Lumbrineridae, Scoloplos acutus и двустворчатые моллюски Thyasira gouldi. С частотой встречаемости 80 % – полихеты Maldane sarsi, Cossura longocirrata, Heteromastus filiformis, кумовые раки Eudorella emarginata, двустворчатые моллюски Nuculana pernula, немертины, нематоды.
Рис. 7. Изменение видового разнообразия (А), биомассы (Б) и плотности поселения (В) бентоса с глубиной в заливах Западного Шпицбергена по данным 2001–2002 гг.
Биомасса бентоса в исследованных заливах Западного Шпицбергена составляла от 22 до 490 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, а в среднем – 212 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Чаще всего на глубинах 114–135 м на песчанистых илах с примесью гальки и щебня доминировали по биомассе двустворчатые моллюски Ciliatocardium ciliatum ciliatum. Несколько выше, на склонах фьордов преобладали Mya arenaria, Musculus niger. Биоценозы двустворчатых моллюсков Yoldia hyperborea отмечены как на малых (37 м) так и на больших (144 м) глубинах. На илистых грунтах днища залива Хорнсунн развивался биоценоз полихет Maldane sarsi, а во внутренней части залива в районе порога был встречен биоценоз Laonice cirrata. В условиях повышенной гидродинамической активности узкого пролива преобладали полихеты – сестонофаги Chone infundibuliformis, а у кромки ледника на глубине 15 м доминировали полихеты Capitella capitata. Биомасса донных беспозвоночных уменьшалась в направлении от входа к кутовой части заливов и с уменьшением глубины в диапазоне глубин 15–198 м (рис. 7Б). Максимальная биомасса бентоса отмечена в заливе Грён-фьорд в биоценозе Mya arenaria на глубине 107 м на песчанистом иле с мелкой галькой при температуре воды 3.26 °С. Минимальная биомасса зафиксирована в куту залива Хорнсунн в зоне ледниковой седиментации на глубине 61–64 м на илисто-глинистом грунте при отрицательной температуре воды.
Плотность поселения донных беспозвоночных в заливах Хорнсунн и Грён-фьорд изменялась от 2632 до 12 680 экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Максимальная плотность поселения организмов была отмечена в кутовой части залива Грён-фьорд на глубине 37 м на илистом грунте в биоценозе Yoldia hyperborea. Минимальная плотность поселения была зарегистрирована в кутовой части залива Хорнсунн на глубине 46 м на мелкопесчанистом иле с галькой в биоценозе Musculus niger. Плотность поселения донных организмов в диапазоне глубин от 15 до 198 м проявляла тенденцию к росту с увеличением глубины (рис. 7В). Доминировали по плотности поселения в основном полихеты семейств Cirratulidae (Chaetozone setosa) и Lumbrineridae. В центральной части залива Хорнсунн преобладали Maldane sarsi и Scoloplos acutus. Во внутренней области залива непосредственно у кромки ледника доминировали полихеты Capitella capitata.
Разрез СЛО
В районе разреза от архипелага Шпицберген к Земле Франца-Иосифа (СЛО) на глубинах от 95 до 570 м при температуре придонной воды от –0,33 до 1,65 °С и солености от 34,19 до 34,93 ‰ (табл. 2) были идентифицированы 202 таксона донных беспозвоночных, принадлежащих 11 типам, до вида были определены 168 (табл. 1). Здесь на мягких грунтах больших глубин (до 570 м) преобладали полихеты (43 %), ракообразные составили 26 %, а моллюски –14 %. Доля иглокожих в составе донной фауны – 5 %, а на другие группы пришлось 12 % видов (рис. 8).
Рис. 8. Структура донной фауны в районе разреза от Шпицбергена к Земле Франца-Иосифа по данным 2006–2007 гг.
Видовое разнообразие на станциях разреза колебалось от 27 до 86 видов на 0,3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, составляя в среднем 54 вида на 0,3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Минимальное видовое разнообразие было отмечено в центре разреза в самой глубокой его части (570 м) на коричневом иле с песком и глиной в биоценозе Spiochaetopterus typicus. Видовое разнообразие повышалось к краям разреза и максимальным оказалось в западной части разреза на глубине 176 м на илистом грунте с галькой и камнями в биоценозе морских лилий. Видовое разнообразие донных беспозвоночных в диапазоне глубин 95–570 м уменьшалось с увеличением глубины (рис. 9А).
С частотой 100 % встречались полихеты Heteromastus filiformis, Spiochaetopterus typicus. С частотой более 80 % – полихеты Aglaophamus malmgreni, Maldane arctica, Praxillura longissima.
Биомасса бентоса колебалась от 13 до 274 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в среднем составляя 104 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). По биомассе было выделено 5 биоценозов. Наиболее распространен биоценоз полихет Spiochaetopterus typicus на глубинах от 215 до 570 м на илистых грунтах. На глубине 95 м на песчанистом грунте с галькой и камнями был отмечен биоценоз двустворчатых моллюсков Mya truncata с максимальной биомассой бентоса. На глубине 176 м – биоценоз морских лилий с минимальной биомассой донных беспозвоночных. Кроме биоценоза морских лилий на смешанных грунтах были встречены еще 2 биоценоза с доминированием иглокожих – морских звезд Ctenodiscus crispatus на глубине 180 м и офиур Ophiura sarsi на глубине 225 м. Биомасса бентоса в диапазоне глубин 95–570 м проявляла тенденцию к убыванию с ростом глубины (рис. 9Б).
Плотность поселении донных беспозвоночных в районе разреза от архипелага Шпицберген к Земле Франца-Иосифа изменялась от 393 до 4783 экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, составляя в среднем 1963 экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Максимальное значение было достигнуто у берегов ЗФИ на глубине 215 м на илистом песке с глиной и мелкими камнями в биоценозе Spiochaetopterus typicus, минимальное – в центре разреза на глубине 570 м на коричневом иле с песком и глиной в одноименном биоценозе. Среди доминантов по численности чаще других был отмечен Spiochaetopterus typicus. Кроме него в большом количестве встречались полихеты семейств Lumbrineridae и Capitellidae (Heteromastus filiformis). В отдельных случаях доминировали по плотности поселения двустворчатые моллюски Yoldiella nana и Yoldiella annenkovae и приапулида Nephasoma lilljebordgi. Плотность поселения донных беспозвоночных в диапазоне глубин 95–570 м убывала при увеличении глубины (рис. 9В).
Рис. 9. Изменение видового разнообразия (А), биомассы (Б) и плотности поселения (В) бентоса с глубиной на разрезе от Шпицбергена к Земле Франца-Иосифа по данным 2006–2007 гг.
Разрез Новая Земля – ЗФИ
На разрезе от Новой Земли к Земле Франца-Иосифа (25 разрез) на глубине от 79 до 440 м при температуре придонной воды от –1.17 до 0.40 °С и солености от 34,80 до 34,97 ‰ (табл. 2) были идентифицированы 172 таксона донных беспозвоночных, принадлежащих 12 типам, из которых 152 – до видового ранга (табл. 1). Ведущая роль принадлежала полихетам, на которых приходилось 40 % видового состава. Ракообразные составили 25 %, а моллюски – 15 % донной фауны. На долю иглокожих пришлось 8 % и на остальные группы 12 % (рис. 10).
Рис. 10. Структура донной фауны в районе разреза от Новой Земли к Земле Франца-Иосифа по данным 2006–2007 гг.
Видовое разнообразие изменялось от 30 до 81 вида на 0,3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, в среднем составляя 56 видов на 0,3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Минимально видовое разнообразие бентоса было на наибольшей глубине 440 м на коричневом иле с глиной, конкрециями и галькой в биоценозе Ophiopleura borealis. Максимально – на глубине 170 м на илистом песке с галькой и щебнем в биоценозе Cerianthus lloydii. В диапазоне глубин 79–440 м видовое разнообразие уменьшалось с увеличением глубины (рис. 11А).
С частотой 100 % встречаются полихеты семейства Lumbrineridae и двустворчатые моллюски Tyasira gouldi. С частотой более 80 % – полихеты Heteromastus filiformis, Spiochaetopterus typicus, Terebellides stroemi, Cirratulidae, Syllidae, остракоды Heterocyprideis sorbyana, Rabimilis mirabilis, двустворчатые моллюски Yoldiella nana и офиуры Ophiocten sericeum.
Биомасса донных беспозвоночных составила от 25 до 262 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, в среднем – 127 г/ м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). По доминированию биомассы были выделены 6 биоценозов. На глубинах 79–212 м на илистом песке с галькой и гравием были встречены биоценозы двустворчатых моллюсков Macoma calcarea и Astarte crenata. В первом из них на глубине 79 м была отмечена максимальная биомасса бентоса. На глубинах 170–196 м на илистом песке с глиной, галькой и щебнем доминировали Cerianthus lloydii. В диапазоне глубин 79–440 м биомасса донных беспозвоночных уменьшалась с увеличением глубины (рис. 11Б).
Плотность поселения бентоса изменялась от 550 до 2360 экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, в среднем составляя 1483 экз/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(табл. 3). Минимальное значение было отмечено на глубине 212 м на илистом песке с галькой и щебнем в биоценозе Astarte crenata. Максимальная плотность поселения была зафиксирована в районе Новой Земли на глубине 79 м на заиленном песке с галькой и гравием в биоценозе Macoma calcarea. В качестве наиболее массовых видов встречались полихеты Galathowenia oculata, Minuspio cirrifera, Spiochaetopterus typicus, двустворчатые моллюски Yoldiella lenticula, Yoldiella nana, Leionucula tenuis tenuis, иглокожие Ophiura robusta. Плотность поселения донных беспозвоночных в диапазоне глубин 79–440 м проявляла тенденцию к уменьшению с увеличением глубины (рис. 11В).
Рис. 11. Изменение видового разнообразия (А), биомассы (Б) и плотности поселения (В) донных беспозвоночных в районе разреза от Новой Земли к Земле Франца-Иосифа по данным 2006–2007 гг.
//-- Обсуждение --//
По средним показаниям глубины, придонной температуры и солености в рассматриваемых районах (табл. 2) можно сравнить условия существования донной фауны. Средняя глубина исследований максимальна в районе разреза от Шпицбергена к ЗФИ (283 м). Немного уступает ей средняя глубина второго разреза (202 м). Средняя глубина исследований в районе ЗФИ – 157 м, в районе Новой Земли – 134 ми в заливах Шпицбергена – 105 м. Средняя придонная температура была максимальна (2,12 °С) в заливах Шпицбергена, где больше всего ощущается влияние теплого течения Гольфстрим. В районе разреза от Шпицбергена к ЗФИ на больших глубинах господствуют атлантические водные массы (средняя придонная температура 0,60 °С). В районе Новой Земли еще ощущается влияние Гольфстрима (–0,17 °С). В районе разреза от ЗФИ к Новой Земле уже влияют арктические водные массы (–0,36 °С), которые полностью господствуют в районе Земли Франца-Иосифа (–0,86 °С). Средняя придонная соленость максимальна в районе разреза от ЗФИ к Новой Земле (34,90 ‰). В районе Новой Земли она ненамного меньше (34,88 ‰). Минимальна соленость в районе ЗФИ (34,52 ‰) и заливов Шпицбергена (34,53 ‰), вследствие поступления пресных вод тающих ледников.
Посредством сравнения донных фаун в районах архипелагов методом Симпсона (Андреев, 1980), была оценена «банальность» и «экзотичность» видовых списков различных районов. При этом была получена матрица мер включения (табл. 4) и построены орграфы отношений «банальности» при порогах 70 % и 60 % (рис. 12). При пороге 60 % наибольшее число стрелок выходит из точки «25 разрез», что говорит о наибольшей бедности – «банальности» видового состава донной фауны этого района. Наибольшее число стрелок входит в точку «ЗФИ», что свидетельствует о наибольшем богатстве – «экзотичности» фауны. Из точки «СЛО» выходит 1 стрелка, указывающая на связь фауны этого района с районом Земли Франца-Иосифа. В точку «Шпицберген» входит 1 стрелка, что говорит о малом сходстве видового состава фауны данного района с донной фауной других рассматриваемых областей. Связь донной фауны Западного Шпицбергена и западного прибережья Новой Земли служит свидетельством проникновения фаун с течением Гольфстрим, омывающим Шпицберген и заходящим в Баренцево море. Точка «СЛО» при пороге 60 % оказалась не связанной ни с одной точкой, кроме «ЗФИ», что говорит о малом сходстве видового состава донной фауны СЛО и донной фауны более южных районов.
Таблица 4. Матрица мер включения видового состава донной фауны в исследуемых районах
Рис. 12. Орграф отношений «банальности» видового состава бентоса исследуемых районов при пороге 70 (жирная линия) и 60 (тонкая линия)
В среднем, видовое разнообразие донной фауны (количество видов на 0.3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) оказалось наибольшим в районе Земли Франца-Иосифа (табл. 3). За ним в порядке убывания следует видовое разнообразие в районе Новой Земли, заливов Западного Шпицбергена, и наименьшим оно было в районах разрезов между архипелагами. Это объясняется наибольшим разнообразием условий среды (глубин и грунтов) в окрестностях архипелагов.
Средняя биомасса бентоса также была максимальна в районе Земли Франца-Иосифа (350 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) (табл. 3). Убывает средняя биомасса в том же порядке, что и видовое разнообразие – Новая Земля (338 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), заливы Шпицбергена (212 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), разрез от ЗФИ к Новой Земле (127 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), разрез от Шпицбергена к ЗФИ (104 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
). Это подтверждает закономерности распределения жизни в морях – ее концентрацию в прибрежных районах и убывание по мере удаления от берегов (Зенкевич, 1966).
В районе Новой Земли преобладают биоценозы двустворчатых моллюсков (61 %). Кроме них, встречаются биоценозы полихет (23 %) и иглокожих (15 %). Биоценозы двустворчатых моллюсков преобладают и в заливах Шпицбергена (53 %). При этом возрастает роль биоценозов полихет (42 %), а иглокожие ни разу не встречены в качестве доминантов. Роль иглокожих возрастает при продвижении на север. На разрезе от Новой Земли к Земле Франца-Иосифа уменьшается количество биоценозов двустворчатых моллюсков (43 %) и растет количество биоценозов иглокожих (29 %). Кроме того, здесь встречаются биоценозы цериантарий (коралловых полипов). В районе Земли Франца-Иосифа иглокожие и двустворчатые моллюски доминируют в равных количествах случаев (33 %). Здесь появляются биоценозы полихет (25 %) и еще остаются биоценозы цериантарий (8 %). На разрезе от ЗФИ к Шпицбергену в 50 % случаев преобладают биоценозы полихет. При этом, по-прежнему велико влияние иглокожих (37,5 %), а количество биоценозов двустворчатых моллюсков уменьшается до 12,5 %.
По средней плотности поселения организмов на первом месте заливы Шпицбергена (табл. 3). Интенсивное таяние ледников в заливах, поступление пресной воды и большого количества осадочного материала нарушает устойчивость среды, создавая условия для развития видов-оппортунистов, характеризующихся малыми размерами, коротким периодом жизни и большой плотностью поселения организмов.
//-- Выводы --//
Среди арктических архипелагов Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Новая Земля наибольшим видовым разнообразием отличается донная фауна в районе Земли Франца-Иосифа, что соответствует наибольшему разнообразию условий среды (глубин, грунтов) в данном районе.
Биомасса бентоса также максимальна в районе Земли Франца-Иосифа и минимальна в области разрезов, как подтверждение закономерности распределения жизни в морях, которая максимальна вблизи берегов и убывает при удалении от берега.
Биоценозы двустворчатых моллюсков, преобладающие в районе Новой Земли и в заливах Шпицбергена, сменяются биоценозами иглокожих в районе Земли Франца-Иосифа и биоценозами полихет на больших глубинах разреза СЛО (от ЗФИ к Шпицбергену).
В результате нарушения устойчивости среды в заливах Шпицбергена там наблюдается массовое развитие видов-оппортунистов, обладающих малыми размерами и коротким периодом жизни. Они создают высокую плотность поселения донных беспозвоночных.
//-- Литература --//
Аверинцев В.Г. 1993. Сообщества мелководий Земли Франца-Иосифа. В сб.: Окружающая среда и экосистемы Земли Франца-Иосифа. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, с. 142–171.
Андреев В.Л. 1980. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 142 с.
Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. 1939. Количественный учет донной фауны Баренцева моря. В сб.: Труды ВНИРО. Т. 4, с. 5–126.
Воробьев В.П. 1949. Бентос Азовского моря. В сб.: Труды АзЧерНИРО. Т. 13, с. 1–139.
Галкин Ю.И. 1979. История исследований донной фауны Баренцева моря. В сб.: Экология донного населения шельфовой зоны. М.: Наука, с. 112–127.
Голиков А.Н., Аверинцев В.Г. 1977. Биоценозы верхних отделов шельфа архипелага Земля Франца-Иосифа и некоторые закономерности их распределения. В сб.: Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Исслед. фауны морей. Л.: Наука. Т. 14 (22), с. 5–54.
Денисенко С.Г., Луппова Е.Н., Денисенко Н.В., Алексеев В.А., Касабов А.Ю., Фролова Е.А. 1995. Количественное распределение бентоса и структура донных сообществ на приновоземельском шельфе Баренцева моря. В сб.: Среда обитания и экосистемы Новой Земли (Архипелаг и шельф). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, с. 66–79.
Зенкевич Л.А. 1966. Особенности биологического режима полярного бассейна и наших северных морей. В сб.: Труды ВНИРО. Т. 60, с. 224–230.
Луппова Е.Н., Анисимова Н.А., Денисенко Н.В., Фролова Е.А. 1993. Донные биоценозы Земли Франца-Иосифа. В сб.: Окружающая среда и экосистемы Земли Франца-Иосифа. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, с. 118–142.
Фролова Е.А., Дикаева Д.Р., Любина О.С., Фролов А.А., Гарбуль Е.А., Артюх О.Л., Ахметчина О.Ю., Павлова Л.В. 2008. Состав и распределение бентоса залива Хорнсунн (Западный Шпицберген). В сб.: Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики. Вып. 8. Материалы международной научной конференции (Мурманск, 9–11 ноября 2008 г.). М.: ГЕОС, с. 363–366.
//-- E.A. Frolova, O.S. Lubina, O.Yu. Zimina, D.R. Dikaeva, A.A. Frolov, O.Yu. Akhmetchina, E.A. Garbul, I.O. Nekhaev. Bottom communities near of the Arctic Archipelagoes coasts. --//
//-- Murmansk Marine Biological Institute KNS RAS --//
Аbstract
Benthic fauna of the Arctic Archipelagoes Spitsbergen, Franz Josef Land, Novaya Zemlya was sampled in 2001–2003 and 2006–2007 using standard hydrobiological methods. The maximum specific diversity of the benthic fauna was observed in the Franz Josef Land area in consequence of maximum diversity of the environmental conditions (depth, sediment) in this region. Biomass levels were highest in the region of the Franz Josef Land and with minimum values in the transects that confirms regularity of the distribution of life in the sea, which decreases with removing from the coast. The bottom biocenoses of bivalves which dominate in region of Novaya Zemlya and Spitsbergen bays are replaced by biocenoses of the echinodermates in the Franz Josef Land region and biocenoses of the polychaetes on the greater depths of the transect from Franz Josef Land to Spitsbergen. Melting of glacier breaks stability of the ambience in the Spitsbergen bays, where as a result exists mass development species-opportunists.
С.Е. Беликов
Морские млекопитающие Российской Арктики: изменения численности и среды обитания под воздействием антропогенных и природных факторов
Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы, Москва
//-- Аннотация --//
Рассматривается современное состояние популяций моржа и гренландского кита, населяющих Российскую Арктику, и воздействие на них деятельности человека и потепления климата в Арктике. Воздействие этих факторов приводит к изменению кормовой базы, поведения, численности в отдельных районах, особенностей сезонного распределения и перемещений (миграций) животных, трансформации местообитаний. В настоящее время нет убедительных свидетельств того, что антропогенные факторы оказывают заметное неблагоприятное воздействие на популяции рассматриваемых видов. Однако начавшееся крупномасштабное освоение месторождений углеводородов на арктическом шельфе и интенсификация Северного морского пути многократно усилят антропогенное воздействие на экосистемы и населяющие их популяции морских млекопитающих. Через каскад изменений основных биологических параметров и среды обитания животных это может привести к падению их численности. Возможные последствия потепления климата в Арктике для моржа и гренландского кита не ясны.
//-- Введение --//
Освоение месторождений углеводородов на континентальном шельфе Российской Арктики, интенсификация Северного морского пути, рыболовство, изменения климата, появление чужеродных видов и новых болезней усиливают старые и создают новые угрозы популяциям арктических видов морских млекопитающих. Для прогнозирования возможных последствий воздействия антропогенных и природных факторов на популяции этой группы животных в качестве модельных взяты два вида: морж (Odobenus rosmarus) и гренландский кит (Balaena mysticetus), представляющих, соответственно, отряды ластногих и китообразных. По другим видам – кольчатой нерпе (Phoca hispida), белухе (Delphinapterus leucas), нарвалу (Monodon monoceros) и морскому зайцу (Erignatus barbatus), данные по численности и другим важным популяционным параметрам либо отсутствуют, либо носят экспертный характер, и поэтому эти виды не рассматриваются в настоящей работе.
Воздействие антропогенных и природных факторов приводит к изменению кормовой базы и поведения животных, традиционных путей миграций, трансформации или даже потере части предпочитаемых местообитаний. Поэтому анализу этих жизненно важных аспектов экологии и биологии рассматриваемых видов уделяется особое внимание.
В конце XX– начале XXI вв. получены новые данные по систематике и популяционной структуре моржа и гренландского кита. Учитывая это, этим вопросам в работе также уделяется большое внимание.
Район исследований включает Баренцево море, окраинные моря – Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское, а также северную часть Берингова моря, гидрометеорологический режим которой близок к режиму окраинных арктических морей. Для упрощения далее они называются арктическими морями.
//-- Морж --//
Распространение популяций
Считается (Гептнер и др., 1976), что в Российской Арктике обитают три подвида моржа: атлантический морж (Odobenus rosmarus rosmarus), лаптевский морж (O. r. laptevi) и тихоокеанский морж (O. r. divergens). Однако многие зарубежные исследователи придерживаются мнения, что существуют только атлантический и тихоокеанский подвиды моржа. При этом они опираются, главным образом, на результаты генетических исследований (см., например, Cronin et. al., 1994).
Ареал атлантического моржа охватывает Баренцево и Карское моря (вне России – Северная Атлантика до Канадского Арктического архипелага на западе включительно), лаптевского – море Лаптевых и западную часть Восточно-Сибирского моря, тихоокеанского моржа – Берингово и Чукотское моря и восточную часть Восточно-Сибирского моря.
Материалы попутных наблюдений за животными ледовой авиаразведки (ЛАР) (1958–1995 гг.), дрейфующих станций «Северный полюс» (1954–1991 гг.) и наблюдений, проведенных с борта ледокольных судов (2000–2007 гг.) (рис. 1), свидетельствуют о том, что на севере моржи проникают в пределы Арктического бассейна. Как правило, это были одиночки или небольшие группы моржей, изредка – группы из нескольких десятков или даже более сотни особей (Горбунов и др., 2008). Наиболее крупные группы отмечались вблизи кромки льда. Самая северная встреча моржей в Арктическом бассейне – 83°05’ с.ш., 31°08’ в.д. В таком высокоширотном районе из-за больших глубин моржи лишены возможности питаться традиционной для них бентосной пищей.
Рис. 1. Результаты попутных наблюдений за моржами ледовой авиаразведки, дрейфующих станций «Северный полюс» и наблюдений, проведенных с борта ледокольных судов
По-видимому, происходит восстановление исторического ареала атлантического моржа. В марте-апреле 2004–2005 гг. при проведении авиасъемок щенных залежек гренландского тюленя в Белом море была обнаружена довольно крупная (до 40–60 особей) группировка моржа в Воронке Белого моря (Лукин и др., 2006). Согласно опросным сведениям, отдельные моржи наблюдались во льдах у Терского берега вплоть до 39° в.д. Ранее отмечались только единичные заходы моржей в Воронку Белого моря (Зырянов, 2003), поэтому Л.Р. Лукин с соавторами (2006) высказывают предположение, что в последние годы происходит процесс восстановления ареала вида в Белом море.
В Беринговом море граница распространения тихоокеанского моржа ограничивается южной границей дрейфующих льдов. Вдоль восточного побережья Камчатки в настоящее время она достигает южных границ Карагинского залива. В 1980–1990 гг. начали функционировать ряд ранее оставленных лежбищ в Беринговом проливе, Анадырском заливе и на побережье Камчатки (Грачев, 2004). Все это свидетельствует о восстановлении ареала тихоокеанского моржа.
Географическая изменчивость
Борн и др. (Born et al., 1997) выделяют моржей, обитающих у берегов Восточной Гренландии, в самостоятельную популяцию. Борн (Born, 1984) было высказано предположение, позже подтвержденное наблюдениями за меченными спутниковыми радиопередатчиками животными (Wiig et al., 1996) и генетическими исследованиями (Andersen et al., 1998), что моржей, населяющих районы Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа, следует также отнести к одной популяции. На первом из упомянутых архипелагов обитают преимущественно самцы (самки изредка наблюдались в небольшом районе в северо-восточной части архипелага), на втором – в основном самки с детенышами (Gjertz and Wiig, 1994). Неясно систематическое положение группировок атлантического моржа, населяющих район Новой Земли, южную часть Баренцева моря, Белое и Карское моря (Born et al., 1995). Таким образом, традиционное представление о популяционной структуре атлантического подвида моржа требует критического переосмысления.
Недавно проведенные исследования таксономического статуса лаптевского подвида моржа (Linquist et al., 2008) c использованием генетических и морфометрических методов не подтвердили его независимое эволюционное развитие. Результаты исследований позволили авторам придти к заключению, что лаптевские моржи являются, вероятно, самой западной популяцией тихоокеанского подвида моржа. Однако они подчеркивают, что число исследованных образцов было ограниченным и поэтому необходимы дополнительные исследования по проблеме таксономического статуса лаптевского моржа.
Спорным остается вопрос и о популяционной структуре тихоокеанского моржа. По мнению Л.О. Белопольского (1939), данный подвид моржа разделяется на три дискретных группировки, каждая из которых осваивает из года в год одни и те же места в заливе Креста, у о. Врангеля и у побережья Аляски. Джей и др. (Jay et al., 2008) предприняли попытку выяснить популяционную структуру тихоокеанского моржа, используя для этого естественные маркеры – следовые химические элементы, содержащиеся в зубах добытых моржей. Исследованию подверглись группировки моржей из двух наиболее крупных районов воспроизводства популяции. Согласно Фэй (Fay, 1982), первый относительно крупный район концентрации животных находится в юго-восточной части Берингова моря; он протягивается от островов Нунивак и Прибыловых до Бристольского залива. Второй еще более крупный район расположен в северной части Берингова моря, главным образом к юго-западу от о. Св. Лаврентия. В Анадырском заливе зимой в период размножения также скапливаются моржи, но в значительно меньшем числе, чем в упомянутых выше районах.
Были выявлены значительные различия в элементном составе зубов моржей из двух сравниваемых районов. По мнению указанных авторов, это свидетельствует о существовании двух дискретных группировок (субпопуляций), занимающих различные географические районы. В подтверждение этого вывода авторы приводят мнение Фэя (Fay, 1982) о различных сроках и маршрутах миграций животных из двух рассматриваемых районов. Моржи из района о. Св. Лаврентия мигрируют в Чукотское море через Берингов пролив в апреле-мае, образуя первую волну мигрантов. Моржи из второго района перемещаются вдоль побережья Аляски в Берингов пролив и далее в Чукотское море главным образом в июне, образуя вторую волну мигрантов.
Вместе с тем генетические исследования образцов, взятых от моржей после периода размножения из четырех районов Берингова моря (в России – Анадырский залив и корякское побережье Камчатки; в США – юго-восточная часть моря и район о. Св. Лаврентия), выявили высокую генетическую изменчивость и интенсивный дрейф генов у моржей из указанных районов (Scribner et al., 1997). Это данные как будто бы свидетельствуют о высоком уровне панмиксии в популяции и вступают в противоречие с приведенными выше выводами Джей и др. (Jay et al., 2008). Последние, однако, предлагают провести дальнейшие генетические исследования, чтобы лучше понять популяционную структуру тихоокеанских моржей. Они считают, что неудача с определением генетических различий в популяции не исключает вероятности существования дискретных группировок (субпопуляций – С.Б.). Скорость рассеивания особей может быть достаточна, чтобы поддерживать генетическую однородность внутри популяции, но недостаточной, чтобы противостоять высокому уровню смертности в ограниченном (локальном) районе (Jay et al., 2008).
Различия в местообитаниях в пределах ареала или высокая привязанность к определенным районам может быть причиной возникновения границ между отдельными группировками животных и ограничения обмена особями. К такому выводу пришли, например, исследователи, изучающие медведей Северной Америки (Amstrup et al., 2000; Cronin et al., 1991).
Атлантическая популяция
Распределение и миграции. Наблюдаются хорошо выраженные различия в характере сезонного распределения и использования моржами местообитаний. Особенно отчетливо эти различия проявляются при сопоставлении ледового периода (зима – начало весны) и периода разрушения ледяного покрова и отступления кромки льда на север (лето – начало осени).
Зима – начало весны. Один из основных районов зимнего обитания атлантического моржа – юго-восточная часть Баренцева моря. Относительно большие группы моржей (до 120 животных) изредка наблюдались в юго-восточной части Баренцева моря зимой в 1970-х гг. (Белобородов, Тимошенко, 1974; Лукин, 1978), но чаще регистрировались отдельные группы от 2 до 7 особей или одиночные животные (Андрианов, 2004). В районе Гуляевских Кошек среди наблюдаемых моржей были несколько самок с маленькими детенышами, что позволило Л.Р. Лукину (1978) высказать предположение, что здесь моржи могут размножаться.
В 1948–1950 гг. моржи отмечались вблизи западного побережья южного острова Новой Земли (Успенский, 1998), чаще всего на припайном льду у западного входа в пролив Маточкин Шар. Обычно это были одиночные животные и только в марте 1948 г. наблюдалась группа из 12 моржей. Хауг и Нилссен (Haug and Nilssen, 1995) сообщают о судовых наблюдениях в феврале 1993 г. 138 моржей, включая 21 пару самок с детенышами, у северо-восточного побережья п-ова Канин, в западной части Печорского моря и к юго-западу от Южного острова Новой Земли. Глубина моря в районах наблюдений составляла 50–65 м в первом районе, 50–75 м – во втором, 100–140 м – в третьем из указанных районов. Все животные наблюдались в дрейфующих льдах, главным образом отдыхающими на отдельных льдинах, изредка плавающими в воде. Кроме семейных пар, наблюдались одиночные животные; изредка это были небольшие группы из 3–5 особей. Детеныши были без клыков, что, по мнению авторов, указывает на то, что в исследованных районах в течение зимы происходит размножение моржей.
Существует мнение, что моржи зимой обитают только в Баренцевом море, главным образом в юго-восточной его части (Гептнер и др., 1976; Мишин и др.,1989; Popov et al., 1990). Однако наблюдения за животными ЛАР и наблюдения с борта судов (Зырянов, Воронцов, 1999; Горяев, Воронцов, 2000) показывают, что в зимнее-весенний период часть моржей остается в Карском море, а также в Белом море (Лукин и др., 2006; Светочев, Светочева, 2008). В марте-апреле 2004–2005 гг. в Воронке Белого моря была обнаружена довольно крупная группировка моржей на разреженных льдах, насчитывающая примерно 40–60 особей. В это же время происходили изменения динамики ледяного покрова на акватории Белого моря, которые сопровождались высокой подвижностью льдов, уменьшением общей ледопокрытой площади и средней толщины льда, более поздним ледоставом (Лукин и др., 2006).
В работе В.Н. Светочева и О.Н. Светочевой (2008) приведены материалы по встречаемости моржа в Белом море весной 2006–2007 гг. Наблюдения проводились с борта судна и промысловых лодок. Как правило, моржи отмечались на окраинах залежек гренландского тюленя. Результаты наблюдений свидетельствуют о том, что заходы моржей весной в это море в текущем столетии носят регулярный характер, причем в Горле и Воронке животные встречаются постоянно, а в Бассейне – несколько реже.
Данные попутных наблюдений за животными ЛАР и наблюдений, проведенных с борта ледокольных судов в зимнее-весенний период 1997–2005 гг. (Горяев, Воронцов, 2000; Горяев и др., 2006), свидетельствуют о том, что юго-восточная часть Баренцева моря по-прежнему остается важным районом зимовки атлантического моржа. По материалам судовых наблюдений (Горяев, Воронцов, 2000) в феврале 2000 г. животные встречались одиночно или парами на прочных льдинах-стамухах, встречающихся в полях мелкобитого или сплошного серо-белого льда толщиной до 10–15 см; глубина моря в местах встреч животных составляла 30–50 м. Наибольшая плотность моржей наблюдалась в акватории, прилегающей к северному побережью п-ова Канин. По сведениям, полученным от команды одного из судов, в зимнее время проводки судов наиболее часто моржи наблюдались как в указанном районе, так и к востоку от него, а также в Поморском проливе и прибрежье о. Колгуев, реже – у о. Долгий. В марте-апреле с наибольшей плотностью моржи встречались на участке маршрута от пролива Карские Ворота на запад до кромки льда; спорадически они встречались на пространстве от этого пролива на восток до района, расположенного примерно в 100 миль к западу от о. Белый. За все годы наблюдений в районе о. Колгуев, а также к югу и юго-востоку от него одиночки или небольшие рассеянные группы моржей постоянно отмечались (Горяев и др., 2006). По результатам авиаобследования акватории Печорского моря, проведенного в конце апреля 2003 г. (учтено 50 моржей в группах до 6 особей) было высказано предположение (Горяев и др., 2006), что в период зимовки моржи распространены на большей части Печорского моря с подходящими ледовыми условиями. Зафиксированы немногочисленные случаи наблюдений самок с детенышами, которые имели место в апреле и июне.
Район архипелага Земля Франца-Иосифа – еще один из районов зимнего обитания моржей. Материалы экспедиции ВНИИприроды за 1980–81 гг. (Беликов и др.,1989), а также данные ЛАР показывают, что в конце зимы моржи придерживались в основном кромки припая и заприпайной зоны молодых льдов к северу, западу и югу от архипелага, а также небольших разводий в проливах между островами. 25–27 апреля 1995 г. участники российско-американской экспедиции наблюдали одиночек или группы из 2–3 животных (всего 31 особь) в разводьях во льду в проливах между островами. Одиночки и небольшие группы моржей отмечались и к северу от архипелага в Арктическом бассейне в разводьях среди двухлетних и многолетних льдов.
Лето – начало осени. Летом моржи могут быть встречены в юго-восточной части Баренцева моря (Горяев, Воронцов, 2000; Горяев и др., 2006), вблизи западного побережья Южного острова Новой Земли и пролива Маточкин Шар (Успенский, 1998), у северной оконечности Новой Земли (Тимошенко, 1984; Хахин, 2000). Лежбища моржей отмечены в восточной части Печорского моря – на островах Голец и Матвеев (Горяев и др., 2006). На последнем из упомянутых островов численность животных менялась в разные годы. В июле 2001 г. на юго-восточной оконечности острова было около 300, а в июле 2002 г. – около 50 моржей. Второе лежбище располагалось на северо-западной оконечности острова и насчитывало около 80 животных.
В.Н. Светочев и О.Н. Светочева (2008) приводят сведения по встречаемости атлантического моржа вдоль материковой части Баренцева и Карского морей в 2004–2006 гг. Согласно опросным сведениям в районе п. Тобседа (Баренцево море), в начале июня 2004 г. на льдах наблюдали 160 моржей (большинство – самцы). В июле-августе 2004 г. на о. Голец и вдоль восточного побережья о. Вайгач (м. Большой Лямчин Нос, о-ва Карпово Становье) были отмечены 3 лежбища моржей по несколько десятков особей в каждом. В конце июля 2005 г. на лежбище о. Голец отмечено 160 моржей, а на о. Матвеев – 43 моржа (Светочева, 2006).
Одиночка и небольшая группа моржей (6–10 особей) наблюдались в августе-сентябре 2006 г. в проливе Югорский Шар; один погибший морж обнаружен в районе аэропорта п. Амдерма. Во время судовых наблюдений в июле 2004 г. в Карском море на маршруте к о Белый длиной 63 км были встречены 24 моржа. Животные плыли на север поодиночке и группами по 2–3 особи. Согласно опросным сведениям, на о. Белый в конце октября 2004 г. были отмечены две береговые залежки моржей: первая (более 100 особей) в заливе на северо-восточной оконечности острова, вторая (около 15 моржей) в заливе на южной оконечности острова. Высказывается предположение, что регулярные наблюдения моржей в Белом, Баренцевом и Карском морях за последние годы свидетельствуют о тенденции к увеличению численности атлантического моржа в данном регионе, по сравнению с тем, что было 40 лет назад. Однако интенсивное техногенное воздействие на морские экосистемы является сдерживающим фактором на пути восстановления численности атлантического моржа.
Земля Франца-Иосифа и прилежащая к архипелагу акватория Баренцева моря являются важным районом летнего обитания моржей (Есипов, 1935; Цалкин, 1937; Назаренко, 1980; Gjertz et al., 1992; Knutsen, 1993; Кондаков, Зырянов, 1994; Gjertz and Wiig, 1994; Born et al., 1995; Wiig and Boltunov, 1997; Тимошенко, 1984, 2002). Моржи регулярно выходят здесь на лежбища. Считалось (Gjertz et al., 1992), что на архипелаге существуют 7 лежбищ моржа: три обособленных друг от друга в заливе Аспирантов на о. Земля Георга, по одному на островах Нортбрук, Хейса, Холл и Апполонова. Приводятся следующие данные по численности животных на островных лежбищах: Нортбрук – в пределах от 100 до 300 голов (Назаренко, 1980; Тимошенко, 1984; Wiig and Boltunov, 1997), Земля Георга – около 1000 (Тимошенко, 1984), Апполонова – 100–150 (Аверинцев, 1994). При проведении авиаучета белых медведей в августе 2004 г участники российско-норвежской экспедиции наблюдали лежбища моржей на о. Хейса, на небольшом островке вблизи о. Ева-Лив, на западной оконечности о. Виктория. На последнем из указанных островов после закрытия полярной станции начало функционировать лежбище, которое со временем стало одним из самых крупных в районе архипелага. Численность животных на лежбище колебалась: в 2001 г. она оценивалась около 500 голов (Тимошенко, 2002), в 2004 г. – около 250 (наши данные), летом 2004 и 2006 г. – более чем 1000 голов (Гаврило, 2010).
Наряду с Баренцевым морем, летом моржи населяют и Карское море. К.К. Чапский (1941), на основе материалов, полученных во время промысла моржа в 1929–1933 гг., дает характеристику размещения животных по акватории Карского моря в два отчетливо выраженных периода: 1 – конец июля – август; 2 – сентябрь и часть октября. В первый период моржи размещались на льду, во второй – они переходили в освободившуюся ото льда прибрежную зону и на побережье Новой Земли. Моржи ни разу не наблюдались в центральной части моря, где, как предполагает автор, из-за больших глубин морж не может кормиться нормально бентосной пищей. Подтверждают заключение автора и материалы наблюдений ЛАР. Животные регулярно отмечались в юго-западной части Карского моря и у западного побережья п-ова Ямал; изредка они наблюдались в северной и восточной частях моря. Лежбища моржа отмечены на Оранских островах и о. Гемскерка (200–370 голов) (Тимошенко, 1984). В 1980-х гг. о. Вайгач стал местом регулярного выхода небольшого числа животных (до 50 в 1988 г.) на лежбище (Калякин, Мужчинкин, 1990). Летом 2008 г. на севере Карского моря обнаружены ранее неизвестные лежбища моржей численностью около 110 особей на о. Ушакова и около 120 особей на о. Визе (Гаврило, 2010).
Базируясь на косвенных данных, В.Г. Гептнер и др. (1976) предложили следующую схему миграций атлантического моржа. В весеннее-летний период с разрушением льдов в юго-восточной части Баренцева моря часть моржей мигрирует в северную часть моря, а часть – в Карское море через пролив Карские Ворота или севернее м. Желания. Моржи, мигрирующие через Карские Ворота, во второй половине июля и в августе обитают на льдах вдоль западного побережья п-ова Ямал – от о. Белый до Шараповых кошек. В августе под воздействием восточных ветров лед отсюда отступает на север и вместе с ним откочевывают моржи. К началу октября эти животные появляются у южных берегов Новой Земли, где образуют береговые лежбища, действующие до становления нового льда. Другая часть моржей в июле-августе мигрирует к северной оконечности Новой Земли и располагается здесь на дрейфующих льдах, а с их отходом от берега начинает концентрироваться в непосредственной близости от побережья (преимущественно у северо-восточной оконечности острова) и образует лежбища на участке побережья от Оранских островов до мыса Спорый Наволок. В конце сентября, с началом становления нового льда, моржи мигрируют вдоль западных берегов Новой Земли и к октябрю достигают мест зимнего обитания в юго-восточной части Баренцева моря.
О перемещении моржей между архипелагами Шпицберген и Землей Франца-Иосифа свидетельствуют результаты наблюдений за меченными спутниковыми радиопередатчиками 34 животными (28 из них помечено на Шпицбергене и 6 на Земле Франца-Иосифа) (Gjertz and Wiig, 1995). Все меченые животные были взрослыми самцами, за исключением одной взрослой самки, отловленной на Земле Франца-Иосифа.
В другом исследовании (Freitas et. al., 2009) с использованием спутниковой телеметрии, были выяснено, что особенности перемещений меченных в 2003–2004 гг. на Шпицбергене самцов атлантического моржа (п = 17) были тесно связаны с сезонными изменениями в ледяном покрове. Летом моржи предпочитали мелководные районы моря (до 40 м глубиной) и районы близи побережья (<20 км), где они нагуливались; зимой распределение животных определялось сплоченностью льда. В районах зимовки, отстоящих примерно в 600 км от открытой воды, моржи, очевидно, размножались. Сплоченность льда здесь колебалась в пределах 64,3–89,4 %.
Интенсивность использования моржами тех или иных местообитаний во время сезонных миграций и на местах зимовки не зависела от глубины воды и расстояния до побережья. В то же время отмечается привязанность их к определенным районам нагула, где, очевидно, кормовая база (моллюски и др. бентосные беспозвоночные животные) была достаточно высокой.
Меченые на Шпицбергене моржи при своих перемещениях из районов летнего нагула в районы зимовки (начало октября – начало февраля) и обратно (конец февраля – начало июня) не придерживались кромки льда, независимо от того, наступала ли она или, наоборот, отступала от побережья. Следовали они, как правило, одними и теми же маршрутами. Навигационные механизмы моржей неизвестны, но, как отмечают Борн и др. (Born et al., 2005), моржи, меченные спутниковыми радиопередатчиками, перемещались одними и теми миграционными маршрутами в разные годы, независимо от сплоченности льда.
Численность. Первоначальная численность атлантической популяции моржа (до начала коммерческого промысла) неизвестна. Расчеты, проведенные Герц и др. (Gjеrtz et al., 1998) показывают, что только в районе Земли Франца-Иосифа к концу XIX столетия она находилась приблизительно в пределах 6000–12 500 особей. Промысел, продолжавшийся на протяжении трех с половиной столетий, привел к резкому падению численности популяции. К середине 1930-х гг. в Баренцевом и Карском морях обитало, по мнению К.К. Чапского (1936), не более 1200–1300 моржей. В середине XX столетия в районе Земли Франца-Иосифа их численность приблизительно оценивалась в 1000 особей (Gjertz et al., 1998). В Карском море после окончания Второй мировой войны моржи встречались изредка и в небольшом числе (Белькович, Хузин, 1960). Численность популяции в конце 1970-х гг. была оценена в несколько сот голов (Бычков, 1978). Это, несомненно, заниженная оценка, так как число моржей, учтенных только на береговых лежбищах (обследование проводилось в 1967, 1978–1979 гг.), составляло 1800–2000 особей (Тимошенко,1984). После введения запрета на добычу – на Шпицбергене в 1952 г., в Российской Арктике – в 1956 г., численность моржей в районах Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и Новой Земли постепенно восстанавливалась и в последнее десятилетие XX столетия она оценивалась не менее, чем в 2000 особей (Born et al. 1995). Общая численность животных в южной части Баренцева моря, в районе Новой Земли и в Карском море, по мнению Борн и др. (Born et al., 1995), составляет несколько сотен, или, возможно, несколько более тысячи особей.
В августе-сентябре 1998 г. во время плавания судна вдоль западного побережья северного острова Новой Земли было зафиксировано около 400 моржей (Хахин, 2000). Взяв за основу результаты этого обследования, Н.В. Вехов и Г.В. Хахин (1999) оценили численность моржей в районе исследований приблизительно в 600 голов. Общая численность атлантической популяции моржа на начало текущего столетия оценивается примерно в 20 тыс. голов (Kovacs et al., 2004).
Суммируя данные наблюдений за моржами на Шпицбергене за период с 1954 по 1982 гг., Борн (Born, 1984) пришел к выводу, что численность обитающих здесь летом животных составляла около 100 голов и что, начиная с 1970 гг., она начала постепенно расти. В 1993 г. на лежбищах архипелага был зафиксирован 741 морж (Gjertz and Wiig 1995). Как отмечалось выше, моржей, населяющих районы Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа, норвежские исследователи относят к единой популяции. В первом из названных архипелагов обитают в подавляющем большинстве половозрелые и неполовозрелые самцы (самки с детенышами в заметном числе найдены только в северо-восточной части архипелага), во втором – преимущественно самки с детенышами. Учитывая это и допуская равное соотношение полов, Герц и Вииг (Gjertz and Wiig, 1995) предположили, что популяция, населяющая район Шпицберген – Земля Франца-Иосифа, состоит, как минимум, из 1450 моржей старше 2 лет и некоторого числа детенышей. Очевидно, происходил рост численности популяции. Тенденцию к восстановлению численности популяции подтверждал также факт роста числа наблюдаемых на Шпицбергене моржей и числа лежбищ (Lydersen et al., 2008).
В августе 2006 г. был проведен первый авиаучет численности атлантических моржей в районе архипелага Шпицберген (Lуdersen et al., 2008). Авиаучетами были охвачены все существующие и потенциальные лежбища. Расчетные данные показали, что, в общем, в районе архипелага обитают около 2600 моржей.
Таким образом, приведенные выше материалы свидетельствуют о том, что во второй половине XX – начале XXI столетий численность моржей в ряде районов Баренцева моря постепенно росла.
Лаптевская популяция
Распределение и миграции. Как и для атлантической популяции, для лаптевской популяции моржа характерны отчетливо выраженные различия в особенностях сезонного распределения и миграций.
Зима – начало весны. Данные о местах обитания лаптевского моржа зимой очень скудны. К.К. Чапский (1941), ссылаясь на полученные им опросные сведения, пишет о том, что зимой 1938 г., во время дрейфа ледокола «Ленин», в центральной части моря Лаптевых наблюдалось много моржей. О встречах одиночных животных или небольших групп моржей в открытой части моря Лаптевых сообщали и другие опрошенные им лица.
Т.Ю. Вишневская (1989) сообщает, что небольшие группы неполовозрелых моржей остаются зимовать у стационарных трещин в припайных льдах пролива Вилькицкого. По материалам ЛАР, в конце зимы моржи наблюдались вне зоны припая в пределах всего моря Лаптевых, но больше всего их было в северной, восточной и западной частях и к северу от Новосибирских островов. В северной части моря (к северу от изобаты 100 м) моржи встречались редко (Горбунов, Беликов, 1990). Как правило, моржи наблюдались в разводьях, покрытых молодым льдом. В подавляющем большинстве случаев отмечались одиночные особи или небольшие (меньше 10 особей) группы животных. Значительно реже наблюдались группы, состоящие больше, чем из 20 особей.
Лето – начало осени. Данных по распределению моржей в море Лаптевых летом и в начале осени гораздо больше, чем по зимнему периоду, когда проведению наблюдений препятствует полярная ночь и суровая погода. Р. Амундсен (1929) во время плавания на судне «Мод» в середине сентября 1919 г. наблюдал большие стада моржей в воде вблизи островов Фаддея. К.К. Чапский (1940) рассматривает распределение моржей в море Лаптевых в 1920–1930-х гг., взяв за основу главным образом опросные данные, полученные им от охотников и зимовщиков полярных станций. В юго-западной части моря Лаптевых лишь одиночные моржи иногда доходили до Хатангского залива. У южного побережья они время от времени также наблюдались, но единично или небольшими группами. Моржи были наиболее многочисленны в западной части моря, вблизи восточного побережья Таймырского полуострова, и обычны – у северного и западного побережий Новосибирских островов Гораздо реже моржи отмечались в прилежащем к устью р. Лена районе и совсем мало – к востоку от устья реки до пролива Лаптевых. Самые крупные лежбища были расположены в бухте Прончищевой, на островах Преображения (до 1500 особей) и Бегичева (до 700–800 особей). Относительно некрупные лежбища располагались на некоторых островах дельты Лены и на Новосибирских островах (на островах Бельковский и Котельный). В Восточно-Сибирском море моржи были обычны лишь в районе архипелага Де-Лонга, где они обитают круглогодично. Лежбища отмечены на островах Беннета и Вилькицкого. У южного побережья моря, включая устье Колымы, животные наблюдались очень редко и только летом и осенью. В районе Медвежьих островов они появлялись ежегодно, но в небольшом числе.
Ряд исследователей (Шерешевский, 1960; Попов, 1960) считают, что ледовые условия являются важнейшим фактором, определяющим распределение лаптевского моржа. Специфической чертой моря Лаптевых является широкое развитие припайного льда, который образуется как у побережья материка, так и вокруг островов, включая острова Бегичев, Петра, Андрея, Фаддея, архипелаг Комсомольской правды, Новосибирские острова. С октября по конец июня эти районы припайного льда, где летом и осенью моржи кормятся, становятся для них недоступными. Недоступны для них и районы, где припайный лед иногда сохраняется на протяжении нескольких лет.
О лежбищах моржа Э.И. Шерешевский (1960) приводит следующие данные, относящиеся к первой половине 1930-х гг. Два лежбища моржей располагались на о. Андрея (в общей сложности около 200 голов), в заливе Марии Прончищевой (несколько сот голов). Небольшие лежбища были на о. Бегичев и на островах в устье Лены, а большие лежбища – на островах Встречный (до 1000 голов) и Бельковский (до 300 голов), а также у мыса Анисий на северном побережье о. Котельный (до 500 голов). Высказывается предположение, что небольшие лежбища моржей могут образовываться на восточном побережье Таймыра и Северной Земле, и что на каждом лежбище число моржей не может превышать определенной величины, которая определяется размером лежбища и продуктивностью близлежащих кормовых районов. Отсутствие моржей и их лежбищ в юго-западной части моря Лаптевых, по мнению данного автора, объясняется недостаточной кормовой базой. Даты прихода и ухода моржей с лежбищ тесно связаны с датами взламывания и формирования прибрежного льда, а также с общей ледовой обстановкой в конкретном году. Как правило, животные появляются вблизи берегов в разгар лета (конец июля – начало августа), когда припай взламывается, и появляются открытые участки воды, а покидают район с началом формирования молодого льда, т. е. в конце сентября – начале октября.
В 1953–1954 гг. на одном из зверобойных судов были обследованы прибрежные лежбища в западной и юго-западной частях моря Лаптевых (Попов, 1960) и проведено авиаобследование южной части моря. Были собраны также опросные сведения, особенно по восточной части моря. Во время плавания судна в конце августа – начале сентября 1954 г. моржи изредка наблюдались в проливе Вилькицкого. Они отсутствовали вблизи и на суше островов Комсомольской правды, где в 1930-х гг. они наблюдались в зимнее-весенний период (Чапский, 1940). Однако на расположенном неподалеку о. Фаддея наблюдались два лежбища моржей численностью до 60–70 голов на южной стороне и 90–100 голов – на восточной стороне острова. Около 50 моржей наблюдалось на о. Андрея, а в воде вблизи острова – стадо численностью около 350 голов. Лежбище моржей (130–140 голов) обнаружено на косе в северной части о. Петра. Вблизи южной оконечности острова были замечены группы моржей, начитывающие 100–120 голов; предполагается, что животные покинули лежбище из-за присутствия там 3 белых медведей. На лежбище в бухте Прончищевой, на котором в 1933 г. было более 400 голов (Попов Л.Н., 1939), в конце лета в 1953–1954 гг. животные были, но количество их не удалось выяснить, так как туман мешал приблизиться к лежбищу. На лежбище на южной оконечности о. Преображения, на котором в 1934–1935 гг. находилось свыше 1300 голов (Кошкин, 1940), в конце августа 1953 г. было обнаружено около 100–120 моржей. При обследовании острова в начале сентября 1954 г. небольшое число животных наблюдалось лишь на льду и в воде. У берегов острова все еще сохранялся припай. По информации, полученной от сотрудников полярной станции, за предшествующие 5–6 лет число выходящих на лежбище моржей редко превышало 100–150 голов.
В.Н. Кошкин (1940) приводит опросные данные, согласно которым на южном побережье о. Большой Бегичев в сентябре 1934 г. находились одно крупное (400–500 голов), а на восточном – 5 несколько меньших (от 100 до 200 голов) лежбищ моржей. При обследовании на судне этого острова в конце августа – начале сентября 1953–54 гг. лежбища моржей не были обнаружены. В это время вокруг острова еще сохранялся припай. При авиаобследовании о. Малый Бегичев в сентября 1954 г. они также не отмечены. Напротив, на о. Песчаный в начале сентября 1953 г. их было два: одно на южной (1500–1600 особей), другое – на северной оконечности острова (1000–1200 особей) (Попов, 1958). В 1955 г. лед разрушился у берегов этого острова раньше обычного, и одно из зверобойных судов обнаружило во второй половине августа на южной оконечности острова большое стадо моржей на берегу.
При авиаобследовании южного побережья материка и близлежащих островов, а также дельты р. Лены, лежбища не были обнаружены, хотя в последнем из упомянутых районов относительно большое лежбище моржей было обнаружено в 1951 г. (Белоусов, 1952). Согласно опросным сведениям, лежбища животных бывают в дельте р. Лена на островах Куба (до 700 голов) и Дунай. В юго-восточной части моря Лаптевых моржи не устраивают лежбищ, а в море животные встречаются единично.
Из материалов, полученных от якутского отделения ВНИРО, на Новосибирских островах лежбище моржей образуется на мысе Анисий (о. Котельный); численность животных в разные годы колебалась от 40–60 до 220–250 голов. На о. Бельковский в отдельные годы наблюдалось лежбище, насчитывающее до 200 моржей.
На основании полученных материалов Л.А. Попов (1960) выделяет в море Лаптевых три главных района образования лежбищ моржа:
1. На восточном побережье п-ова Таймыр (в бухте Марии Прончищевой) и на близлежащих к побережью островах Фаддея и Петра, а также на островах Преображения, Большой Бегичев, Песчаный. Как полагает автор, в этом районе сосредоточивается до 70–80 % моржей, образующих лежбища в море Лаптевых.
2. В дельте р. Лены на островах Куба и Дунай устраивают лежбища несколько сот моржей.
3. На Новосибирских островах, моржи устраивают лежбища, но число их невелико (на о. Бельковском несколько десятков голов, на о. Котельный – до 200–250 голов).
Л.А. Попов (1960) полагает, что помимо упомянутых выше лежбищ, раньше существовал еще ряд лежбищ, но в ходе промысла они исчезли.
По другим районам моря Лаптевых информация очень скудная. В 1960-х гг. относительно крупные лежбища моржей были отмечены на о. Вилькицкого (вблизи островов Де-Лонга): на юго-восточной стороне острова – около 400 голов, на восточной – 200 голов (Павлинов,1966). Отмечен выход моржей на о. Новая Сибирь (Новосибирские острова) (Гуков, 1999).
При проведении авиаучетных работ в море Лаптевых и в Восточно-Сибирском море в третьей декаде сентября 1980 г. наблюдались две группировки моржей: западная – у восточного побережья п-ова Таймыр, и восточная – в районе Новосибирских островов (включая архипелаг Де-Лонга) (Федосеев, 1984). Западная группировка была представлена 4 ледовыми залежками и двумя береговыми лежбищами моржей на о. Песчаном (200 и 400 голов), восточная – лежбищами моржей на о. Бельковском (150–200 голов) и на о. Котельный (350–400 голов). Около 600 животных было зарегистрировано на льду в северо-западной части Восточно-Сибирского моря около островов Вилькицкого и Жохова. При обследовании прибрежных вод от Хатангского залива до устья р. Лены моржи не были обнаружены, хотя здесь они и отмечались ранее на лежбищах в устье р. Лены (острова Дунай и Куба).
Материалы наблюдений за моржами за последнюю четверть века свидетельствуют, что животные, как и ранее, образуют лежбища в бухте Марии Прончищевой, на юго-восточном берегу о. Песчаный, на северной оконечности о. Бельковский, на мысе Анисий (о. Котельный), на островах Вилькицкого, Андрея, Фаддея, Петра, Преображения, Большой Бегичев (Вишневская, 1989; Горбунов, Беликов, 1990; Бычков, 1991; Гуков, 1999; наблюдения ЛАР). Наиболее многочисленное лежбище моржей во второй половине лета образуется на косе Моржовая в бухте Марии Прончищевой (до 600 особей). На каждом из остальных лежбищ число моржей обычно не превышает несколько десятков или, на некоторых лежбищах, – 200–300 особей.
К.К. Чапский (1940) считает, что большая часть моржей совершает сезонные перекочевки в пределах моря Лаптевых, а Г.А. Федосеев (1984) – что летом моржи из западной группировки могут мигрировать через пролив Вилькицкого и достигать архипелага Северная Земля. Гидрологи-наблюдатели ледовой авиаразведки сообщили Г.А. Федосееву, что в августе-сентябре 1981 г. они наблюдали стадо моржей из 50–70 животных на о. Воронина. Им также высказывается мнение, что разделение лаптевского моржа на три пространственных группировки – западную, восточную и южную зависит от ледовых условий, в первую очередь, от гидрологических условий в зимнее время. Моржи предпочитают оставаться в тех районах, где имеются постоянные зоны тонкого льда. В таких районах небольшие группы моржей находят богатые пищей (бентосом) мелководные места. В западной части моря Лаптевых такая богатая пищей зона формируется под влиянием стока речных вод Хатанги и рек юго-восточного побережья Таймыра, а в южной и восточной частях моря – под влиянием стока рек Лена, Яна и Индигирка.
Численность. Лаптевский морж, по-видимому, всегда был относительно малочислен. По оценке К.К. Чапского (1940), в море Лаптевых в 1930-х гг. обитало 6–10 тыс. моржей. В первой половине 1950-х гг. численность лаптевского моржа оценивалась в 6–7 тыс. особей (Попов, 1960), а в середине 1970-х гг. – в 4–5 тыс. особей (Федосеев, 1984). По результатам авиаучетов, проведенных в 1992 г. Усть-Ленским заповедником, численность новосибирской группировки моржа оценена в 1,5–2 тыс. особей, таймырской – 2,5–3 тыс. (Кузьмин, 1991). Таким образом, общая оценка численности популяции – 4–5 тыс. особей, т. е. она, по-видимому, не изменилась после середины 1970-х годов.
Хотя приведенные выше оценки численности лаптевской популяции моржа базировались на несовершенных методиках учета, можно все же предположить, что она была подорвана чрезмерным промыслом, проводившимся в 1950-е годы. Основанием для такого предположения являются данные по числу выходящих на наземные лежбища моржей. Данные эти показывают, что практически на всех лежбищах число животных заметно сократилось к середине 1950-х гг. и продолжало оставаться на низком уровне все последующие годы.
Тихоокеанская популяция
Распределение. Как и для рассмотренных выше популяций, для тихоокеанской популяции моржа характерны отчетливо выраженные сезонные различия в распределении.
Зима – начало весны. Зимой моржи рассредоточиваются в дрейфующих льдах Берингова моря. Моржи не способны обитать среди полей сплошного льда, поэтому в годы с повышенной ледовитостью часть районов, потенциально богатых пищей, недоступна для этого животного. Предпочитают моржи раздробленные дрейфующие льды или же зоны с наличием постоянных заприпайных полыней, существующих в течение зимы. Наличие этих стационарных полыней является, по мнению Г.А. Федосеева (1979), одним из решающих факторов формирования отдельных популяций моржа в Арктике.
Анализируя результаты зимних авиаучетов ластоногих, включая моржа, за разные годы, Брэхэм и др. (Braham et al., 1984) приходят к выводу, что подавляющая часть животных зимой и в начале весны сосредоточена в двух секторах Берингова моря: 1 – в северной части центрального сектора (у о. Св. Лаврентия); 2 – в юго-восточном секторе между Бристольским заливом и островами Прибылова. В течение зимы эти сектора являются основными районами формирования и разлома льда (имеется большое количество разводий и несколько полыньей), а запасы бентосной пищи, вероятно, достаточны. Указанные авторы подчеркивают, что ластоногие были редки или отсутствовали на значительных пространствах восточной части беринговоморского шельфа (севернее 60° с.ш.). Этих районов они, по-видимому, избегали из-за сплоченных тяжелых льдов, а также невысокой вторичной продуктивности зоопланктона, ихтиопланктона и бентоса, на которых кормятся рыбы и ластоногие. О том, что концентрация моржей в определенных районах Берингова моря в конце зимы и в начале весны обусловлена благоприятными ледовыми и кормовыми условиями, пишет также Г.А. Федосеев (1982).
В апреле 2005 г. и в марте-апреле 2006 г. была проведена съемка тихоокеанской популяции моржа с целью определения ее численности и распределения (Черноок и др., 2006; Спекман и др., 2010). Съемка проводилась раздельно в российской и американской частях экономической зоны по линейным трансектам с использованием теплового сканера. Согласно полученным данным (Черноок, 2006; Спекман и др., 2010), в апреле 2006 гг. в северо-западной части Берингова моря имелись два района концентрации моржей. Первый район был расположен в центральной части Анадырского залива с ядром в районе с координатами 64° 02‘ с.ш., 178° 20‘ з.д., второй – в бассейне Чирикова к северо-востоку от мыса Чаплина до траверза мыса Халюскин. Сравнение данных двух лет учетов показало, что «анадырская» группировка в 2006 г. немного сместилась к западу, а «чириковская» группировка стала занимать более обширную, чем в 2005 г., территорию. Кроме того, в апреле 2006 г. не менее крупные концентрации моржей отмечены к югу и западу от о. Святого Лаврентия, между о-вами Св. Лаврентия и Нунивак, а также вдоль границы России и США в северной части Берингова моря.
Лишь очень небольшое количество моржей остается зимовать в Чукотском и Восточно-Сибирском морях у кромки полыней, у стационарных трещин или среди дрейфующих льдов, где было значительное число каналов и разводий (Кудрявцев, 1979; Беликов и др., 1984).
Лето – начало осени. В российской части Чукотского моря летом и ранней осенью морж обитает преимущественно у северного побережья Чукотского полуострова, в районе островов Врангеля и Геральд и в проливе Лонга, а в Восточно-Сибирском море – в его восточной части от пролива Лонга до Чаунской губы (Клейненберг и др., 1964; Крылов, 1962; Федосеев, Гольцов, 1975; Кибальчич, 1978; 2006; Беликов и др.,1984; Федосеев, 1962, 1966, 1985, 1990 и др.).
По данным В.И. Крылова (1962,1966,1968), относящимся к 1960-м годам, летом скопления моржей обнаружены в районе Колючинской губы и на траверзе поселков Нутепельмен, Нешкан и Ванкарем – на удалении от берега свыше 25 миль. На основании учетов, проведенных в июле-августе 1978 г., А.А. Кибальчич (2006) пришел к выводу, что моржи придерживаются преимущественно двух районов: 1 – от м. Шмидта на восток до Колючинской губы; 2 – кромки льда (от 171° з.д. до м. Барроу). В конце июня – июле в Чукотском море образуется небольшая акватория, свободная ото льда, в виде буквы «U», направленной в сторону островов Врангеля и Геральд. Здесь на кромке льда скапливаются мигрирующие летом в Чукотское море самки с детенышами и небольшое количество молодых самцов (Fay, 1982; Кибальчич, 1986; Садовов, 1986).
В некоторые годы моржи наблюдались на льдах в Восточно-Сибирском море (к северу от о. Шалаурова) уже в первой половине августа (Беликов и др., 1984; Федосеев, 1992). В сентябре, если ото льдов очищалась вся или большая часть Чукотского моря, моржи концентрировались в районе о. Врангеля и в проливе Лонга (Крылов, 1962; Fay, 1982). В такие годы на о. Врангеля моржи образовывали многочисленные береговые лежбища на мысе Блоссом и Косе Сомнительной (Кочнев, 1991).
Важнейшим фактором, влияющим на характер сезонных миграций и распределение тихоокеанского моржа, являются ледовые условия. Анализируя результаты российско-американских учетов моржа, проводимых в 1975–1990 гг. с интервалом в 5 лет (Гольцов, Засыпкин, 1978; Estes and Goltsev, 1984;. Федосеев, 1981; Федосеев,1985; Gilbert, 1989), Джильберт и др. (Gilbert et al., 1992) пришли к заключению, что при изучении зависимости распределения моржей от ледовой ситуации следует рассматривать три типа ледовых условий: 1) годы с максимальной протяженностью дрейфующих льдов, ограничивающих доступ моржей к нагульным районам в Чукотском море; 2) годы со средним ледовым покрытием, обеспечивающим оптимальные условия для кормления и отдыха моржей в летне-осенний период в Восточно-Сибирском и Чукотском морях; 3) годы с минимальным количеством льдов, когда все нагульные районы доступны для животных, а их места отдыха находятся в основном на берегу.
Обилие бентосных организмов, которыми кормятся морж, также является очень важным фактором, влияющим на сезонное распределение животных. В целом, наблюдается большая разница в обилии бентоса между восточными и западными районами северной части Берингова моря и южной части Чукотского моря (Гребмайер, 1992). Если на западе в зоне влияния вод Анадырского залива, беринговоморских шельфовых вод и богатых биогенами вод сибирского мелководья средняя биомасса бентоса составляла 673 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, то в восточной части, подверженной воздействию обедненных прибрежных вод Аляски, средняя биомасса бентоса составляла 315 г/м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, что в два с лишним раза меньше, чем в западной части. Именно это обстоятельство побуждает моржей выходить на лежбища главным образом на восточном и северном побережье Чукотского полуострова и на о. Врангеля.
Заметим, что заключение Джильберт и др. (Gilbert et al., 1992) о зависимости распределения моржей от ледовой ситуации следует учитывать не только при рассмотрении результатов авиаучетов моржей во льдах, но и наземных учетов на лежбищах. В июле – начале августа 1997 г. проводился учет моржей на всех береговых лежбищах от Карагинского залива на восточном побережье Камчатки до м. Инчоун на северном побережье Чукотского полуострова (Грачев, 2000). На восточном побережье Камчатки обследованы 10 лежбищ моржа, из них 6 действующие. На чукотском побережье из 7 обследованных лежбищ только на четырех находились моржи.
А.И. Грачев (2004) проанализировал литературные и полученные им данные по половому и возрастному составу выходящих на лежбища моржей. На Камчатке на лежбища в основном выходили половозрелые самцы. В Анадырском заливе на косе Русская Кошка залегали половозрелые самцы, на Меечкынском и Руддерском лежбищах и на временных залежках на м. Рэткын и на побережье залива половой и возрастной состав животных был смешанный. В Беринговом проливе (на островах Нунеанган и Аракамчечен, мысах Кригуйгун, Нунямо, Пээк) залегают половозрелые самцы. На лежбищах моржа в Чукотском море летом залегают самцы, а при осенних миграциях на лежбища выходят самки с молодняком.
По данным А.А. Кочнева (2004), на северном побережье Чукотского полуострова (мыс Ванкарем и о. Каркарпко, острова Колючин и Идлидля, мысы Онмын, Сердце-Камень, Уникын), и на о. Врангеля (мыс Блоссом, коса Сомнительная) состав вышедших на лежбища моржей смешанный, причем для большинства лежбищ северного побережья Чукотского полуострова и лежбищ северной части Анадырского залива характерно преобладание самок и молодняка. На этих лежбищах концентрируется большинство моржей, учитываемых во время осенних авиаучетов (до 70 % в 1990 г.) (Кочнев, 2004).
Следует подчеркнуть, что изменения численности моржей и соотношения половых и возрастных групп на отдельных лежбищах происходят как в течение сезона, так и в отдельные годы. Наблюдения, проведенные в 2003–2005 гг. на Меечкынском (коса Меечкын) и Руддерском (коса Рэткын, бухта Руддера) лежбищах (Переверзев, 2006), показали, что среди взрослых животных доминировали самцы, тогда как в 2000 г. на лежбищах было больше самок. Доля сеголеток и годовалых моржей на обоих лежбищах была очень низкой, что объясняется склонностью кормящих самок держаться ближе к урезу воды, где они не всегда попадали в область визуального учета. Общая численность группировки моржей, осваивающих оба лежбища, составила около 7–8 тыс. особей. В случае неблагоприятных погодных условиях и недостатка кормов животные перемещались с одного лежбища на другое. В 2007–2008 гг. численность моржей на берегу снизилась в несколько раз; значительно сократилось и время пребывания моржей в районе лежбища и на берегу (Крюкова и др., 2010).
Наблюдения за лежбищем моржей на о. Колючин (лежбище действовало с 24 августа по 1 октября 2003 г. с пиком численности в 4395 особей 22–23 сентября) показали (Кочнев, 2006), что в течение сезона половая и возрастная структура стада заметно менялась. Во второй половине сентября заметно возросла доля самок и молодых животных и уменьшилась доля взрослых самцов. В целом же на лежбище преобладали самцы – шишкари старше 10 лет (37,6 %). Следом за ними шли половозрелые самки старше 6 лет (31,46 %). Неполовозрелые моржи 4–5 лет и самцы, не достигшие физической зрелости (6–9 лет), составили 18,67 % от выборки.
Самое крупное лежбище тихоокеанских моржей в последние годы образуется в районе м. Сердце-Камень (Кочнев, 2010). В отличие от других береговых лежбищ, которые обычно занимают ограниченный участок берега, в районе м. Сердце-Камень в 2009 г. моржи залегали почти непрерывно на протяжении 19.5 км береговой линии. На этом пространстве наблюдатели насчитывали до 36 относительно изолированных участков с максимальной общей численностью 97 тыс. животных.
Некоторые из временных лежбищ на побережье Чукотки приводит П.Г. Никулин (1940): у м. Ванкарем и пос. Нешкан, на о. Колючин и м. Сердце-Камень, у пос. Чегитун и Уэлен, на о. Большой Диомид. Однако в последние десятилетия XX столетия большинство из них превратились в постоянные лежбища. Так, на северном побережье Чукотки (на участке от м. Ванкарем на северо-западе до косы Беляка на юго-востоке) в последние годы регулярно действуют 4 крупных лежбища: на м. Ванкарем, о. Каркарпко, м. Онмын, о. Колючин. Из них в прошлом столетии лежбища на м. Ванкарем и о. Каркарпко считались угасшими, а на м. Онмын моржи стали залегать только в последние годы (Кочнев, 2006).
Еще один пример возобновления лежбища – мыс Кожевникова, расположенный на северном побережье Чукотского полуострова рядом с пос. Мыс Шмидта. После почти столетнего перерыва на мысу осенью 2007 г. образовалось большое лежбище моржей – более 40 тыс. животных, среди которых преобладали самки с детенышами различного возраста (Кавры и др., 2008). В следующие два года моржи вышли на это лежбище в меньшем количестве: в 2008 г. – около 25 тыс., в 2009 г. – около 45 тыс. животных (Семенова и др, 2010).
На м. Ванкарем, расположенном восточнее м. Кожевникова, с 1996 г. моржи ежегодно выходят на лежбище, причем численность на нем животных ежегодно увеличивалось, достигнув пика в 2007 г. По экспертной оценке, тогда она составляла более 40 тыс. животных. Осенью 2008–2009 гг. число моржей на мысу было заметно меньше (А.Н. Болтунов, личн. сообщ.). На находящемся вблизи с м. Ванкарем о. Каркапко моржи в незначительном числе (около 1000 голов) с 1989 г. также выходят на лежбище (Кавры и др., 2008).
По мнению В.И. Кавры и др. (2008), основной причиной появления новых или восстановления угасших лежбищ является прогрессирующее сокращение ледяного покрова в летнее время в Чукотском море.
В американском секторе отмечены 5 лежбищ тихоокеанского моржа, все в Беринговом море (Gilbert, 1999). Два лежбища (Round Island and Cape Pierce), используются все лето, третье (Pinuk islands) – в конце осени, четвертое лежбище (Cape Seniavin) – весной и осенью. Пятое лежбище (St. Matthew Island) используется моржами редко. Предполагается, что моржи, осваивающие указанные лежбища, не покидают Берингово море и не перемещаются в российский сектор моря.
В отдельные годы при высокой численности вышедших на лежбище моржей наблюдается повышенная их гибель, главным образом детенышей и молодых. Подобные случаи отмечены на лежбищах на о. Врангеля (м. Блоссом), на северном побережье Чукотского полуострова (м. Кожевникова, м. Ванкарем, м. Сердце-Камень), на о. Св. Лаврентия. Изучение причин этого явления было проведено на о. Св. Лаврентия (Fay and Kelly, 1980). В октябре-ноябре 1978 г. несколько тысяч моржей вышли на берег в нескольких местах острова, где они раньше не наблюдались. Они также образовали лежбища в двух других местах, которые они занимали ежегодно, но в значительно меньших количествах. По меньшей мере, 537 животных погибли в районе лежбищ в это время и приблизительно 400 трупов животных было выброшено морем на берег в других местах. Такая массовая гибель животных на острове никогда не наблюдалась.
Не менее 15 % из числа погибших животных были абортированные детеныши, 24 % – 5–6-месячные моржата; остальные были более старые животные возрастом до тридцати семи лет. На традиционных лежбищах три четверти составляли самки, в других местах соотношение самцов и самок было приблизительно равным. Обследование 40 останков моржей показало, что главной причиной их смерти была деформация шейного отдела позвоночника, приведшая к спинномозговому кровотечению. Такого рода травмы, как предполагают авторы, произошли из-за травмирования погибших моржей другими животными, вероятно, взрослыми самцами. Почти все погибшие животные были очень истощены и имели меньше половины обычного для здоровых моржей подкожного жира.
Миграции. Тихоокеанские моржи ежегодно совершают протяженные миграции (Гольцов, 1968; Косыгин, 1975; Кибальчич, 1982; Fay, 1982; Беликов и др., 1984; Мымрин, 1988; Федосеев, 1990; Belikov et al., 1996 и др.). Зимой стада моржей обитают в северной части Берингова моря. В апреле-мае животные начинают мигрировать в северном направлении, появляясь у южных и восточных берегов Чукотки. В конце мая – начале июня массовая миграция моржей через Берингов пролив заканчивается, основная часть стада направляется в западную часть Чукотского и восточную часть Восточно-Сибирского морей, часть стада мигрирует на восток – вдоль северо-западного побережья Аляски. Для нагула в Чукотское и Восточно-Сибирское моря мигрируют, преимущественно, самки с молодняком (Федосеев, 2000).
В благоприятные по ледовым условиям годы часть моржей к концу июля достигают о. Врангеля и вдоль побережья продвигаются до м. Биллингс. К концу августа – началу сентября наблюдается продвижение моржей к северу и северо-востоку от о. Врангеля вплоть до 74° с.ш. (Федосеев, 1979; Беликов и др., 1984). Напротив, в годы с тяжелыми ледовыми условиями продвижение моржей на запад ограничивается проливом Лонга, а на север 71° с.ш.
Сезонные и межгодовые различия в распространении моржей в зависимости от конкретных ледовых условий, складывающихся в весенне-летне-осенний период в Чукотском и Восточно-Сибирском морях, отчетливо прослеживаются по данным ЛАР (Беликов и др., 1984). Эти данные показывают, что во время миграций к местам нагула моржи двигаются то более узким, то более широким фронтом, но, как правило, недалеко от берега. К районам севернее о. Врангеля большая часть моржей попадает, огибая о. Врангеля с запада.
В годы повышенной ледовитости, когда западная часть Чукотского моря длительное время закрыта льдами, значительная часть моржей в первую половину лета перемещается в восточную часть Чукотского моря, к побережью Аляски. Во второй половине лета некоторые из них возвращаются в западную часть Чукотского моря. В годы пониженной ледовитости моржи одновременно мигрируют и в западную, и в восточную часть Чукотского моря (Федосеев, 1990). Таким образом, характер и сроки весенне-осенних миграций тихоокеанского моржа находятся в тесной зависимости от ледовых условий, на что обращали внимание многие отечественные и зарубежные исследователи.
С началом интенсивного льдообразования, которое в средние по ледовым условиям годы приходится на октябрь, начинается обратная миграция моржей, которая заканчивается обычно в ноябре, когда животные вновь появляются в Беринговом море. Звери уходят с лежбищ островов Врангеля и Геральд, отходят от прикромочных участков севера Чукотского моря (Гольцов, 1968; Беликов и др., 1984). Считается (Федосеев, 1982), что осенняя миграция моржей идет по двум основным направлениям: 1) из района о. Шалаурова (Восточно-Сибирское море) и самих западных районов Чукотского моря они двигаются вдоль побережья в юго-восточном направлении; 2) из районов, расположенных западнее и южнее о. Врангеля, они идут через пролив Лонга в направлении к пос. Ванкарем и далее на восток в направлении Берингова пролива. По мнению Джилберта и др. (Gilbert et al., 1992), предложенная выше схема осенней миграции тихоокеанского моржа применительна только к условиям минимальной ледовитости.
Во время осенних миграций большинство животных придерживаются прибрежной зоны. При отсутствии льдов они выходят для отдыха на постоянные или временные береговые лежбища. Эта закономерность подтверждается результатами наблюдений за 12 мечеными в первой половине октября 2007 г. на м. Ванкарем (Чукотское море) моржами (Кочнев и др., 2008а). Длительность работы радиопередатчиков составила, в среднем, 17 дней (от 7 до 26 дней).
Моржи использовали для отдыха два комплекса береговых лежбищ, которые являются ключевыми местообитаниями в районе исследований при отсутствии дрейфующих льдов: комплекс 1 (м. Ванкарем – м. Онмын – о. Колючин и небольшое кратковременное лежбище на м. Кэльэнэвыт) и комплекс 2 (м. Сердце-Камень – м. Инкигур и редко, но регулярно используемые моржами лежбища на м. Нэттэн и о. Идлидля). Минимальное расстояние между комплексами составляет 91 км (Колючин – Идлидля), максимальное – 229 км (Ванкарем – Инкигур).
Были выделены два типа перемещений меченых моржей в октябре – начале ноября при отсутствии льдов: 1 – миграционный с отчетливо выраженным перемещением животных в юго-восточном направлении от одного комплекса береговых лежбищ к другому; 2 – ограниченный пределами акватории, прилежащей к одному комплексу с возвратом к покинутому или соседнему лежбищу; для этого типа перемещений характерна частая смена направлений, задержки в том или ином локальном районе и его, как предполагают авторы, можно рассматривать как кормовое и исследовательское поведение. Кормовая и миграционная активность животных включала прибрежную акваторию в пределах 3–60 км от берега.
В первой половине октября происходила активная перекочевка моржей от комплекса 1 к комплексу 2. В последующее время моржи придерживались комплекса 2, совершая кормовые кочевки и отдыхая на лежбищах мысов Сердце-Камень и Инкигур.
Авторы обращают внимание на то, что летне-осенний период 2007 г. был рекордным по степени очищения Чукотского моря ото льдов, и что в таких условиях моржи были вынуждены рано покинуть кромку дрейфующих льдов и основную часть нагульного периода, до начала замерзания моря, придерживаться береговых лежбищ. Часть животных была в плохом физическом состоянии, отмечалась повышенная смертность. Таким образом, делают вывод авторы, полученные данные характеризуют поведение моржей лишь в стрессовой ситуации, которая обусловлена неблагоприятными ледовыми условиями.
Численность. Численность тихоокеанских моржей до начала коммерческой добычи, как предполагает Фей (Fay, 1982), составляла, как минимум, 200 тыс. голов. В последующее время она заметно колебалась в ответ на различный уровень изъятия из популяции (Fay et. al., 1989). Крупномасштабная коммерческая добыча сократила численность популяции приблизительно до 50–100 тыс. голов к середине 1950-х гг. (Fay et al., 1997). Однако в 1960–1970-е годы, когда пресс добычи уменьшился, численность популяции начала расти (Fay et. al., 1989). По мнению некоторых исследователей (Попов, 1984; Кибальчич, 1990) пресс добычи особенно уменьшился после введения в 1956 г. в России запрета на судовую добычу и ограничения на промысел для коренного населения.
В 1960–1980 гг. проводились учеты численности тихоокеанского моржа. В 1975, 1980, 1985 и 1990 гг. они осуществлялись совместно советскими и американскими исследователями. Учет моржей на льдах проводился по трансектам с последующей экстраполяцией численности на необследованной акватории, а на береговых лежбищах – путем аэрофотосъемки и подсчетом животных по фотоснимкам (Федосеев, 2000).
Расчетные данные по численности популяции приведены в ряде опубликованных работ (Федосеев, 1984; Федосеев, Разливалов, 1986; Estes and Gol’tsev, 1984; Gilbert, 1989; Gilbert et al. 1992 и др.). В эти данные Фэй и др. (Fay et al., 1997) и позже Г.А. Федосеев (2000) ввели ряд поправок. С учетом этих поправок оценки численности популяции даны в табл. 1.
Таблица 1. Численность тихоокеанской популяции моржа, рассчитанная по результатам учетов, проведенных во второй половине XX столетия
С методической точки зрения совместные учеты моржей, кроме 1990 г., имели ряд существенных недостатков (Gilbert, 1999). Учеты проводились осенью, когда подавляющая часть популяции сосредоточивается вдоль кромки льда в Чукотском море или на береговых лежбищах, расположенных на побережье Чукотского полуострова и в северной части Бристольского залива. Учеты вдоль кромки льда часто не обеспечивали полное покрытие этого района, а иногда не совпадали по времени. В результате, имели место как двойной подсчет, так и недоучет животных. Учет животных на лежбищах обычно проводился только один раз. Отдельные этапы учетных работ проводились по-разному советскими и американскими специалистами.
Последний совместный учет численности моржей (1990) был хорошо скоординирован. Однако он проходил в аномально легких ледовых условиях, при которых плотность животных во время учетных работ была очень низкой. К тому же, в период учета ледовая кромка занимала аномально удаленное на север положение. В результате расчетная оценка – 201 039 особей, по мнению Джилберт и др. (Gilbert et al., 1992), не отражает действительную численность популяции. Критически проанализировав методическую основу проведения совместных учетных работ, указанные авторы, пришли к выводу, что полученные оценки численности моржей следует рассматривать как минимальные, и что они вряд ли могут быть использованы для оценки тенденции изменения состояния популяции в 1970–1980-х гг.
Вместе с тем, Фэй и др. (Fay et al., 1997), сравнивая результаты учетных работ за 1960–1980 гг. (1990 г. ими не рассматривался), отмечают, что последние оценки численности популяции были заметно выше, чем ранее. Это произошло, как считают указанные авторы, не только потому, что эти совместные учеты проводилась на базе новых данных о распределении популяции, но также потому, что численность популяции заметно выросла. По мнению указанных авторов, а также Г.А. Федосеева (2000), данные учетов моржей свидетельствуют о том, что в 1980-х гг. наблюдался пик численности моржей, а затем происходило ее постепенное снижение.
В 2005–2006 гг. совместные российско-американские учеты тихоокеанского моржа, после пятнадцатилетнего перерыва, были вновь возобновлены. На обследованной акватории Берингова моря (318 204 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) расчетная численность составила 129 тыс. особей (55 000–507 000 особей при 95 % уровне доверия) (Спекман и др., 2010). Это, как считают авторы, минимальная численность популяции, так как площадь пригодных для моржей местообитаний оценена в 668 000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Полученные данные не позволяют сделать вывод о тенденции изменения численности популяции.
О современном состоянии популяции тихоокеанского моржа и тенденции ее изменения можно судить лишь по косвенным данным. По мнению А.А. Кочнева (2004), в последние годы продолжается падение численности тихоокеанского моржа. Об этом свидетельствуют снижение продуктивности популяции, выживаемости молодняка, исчезновение ряда береговых лежбищ на Камчатке и Корякском побережье и падение численности животных на ряде действующих лежбищ, например, в северной части Анадырского залива. Высказывается предположение, что основным фактором, влияющим на состояние популяции, являются периодические флуктуации гидрологического режима морей восточной Арктики и северной части Тихого океана. Потепление климата в Арктике, сопровождающееся уменьшением площади ледяного покрова в Чукотском море летом, создает стрессовую ситуацию для моржей в период осенних миграций и ведет к большим энергетическим потерям у животных перед началом зимовки. Частая повторяемость таких сезонов приводит к высокому уровню смертности, как среди молодых, так и ослабленных взрослых животных.
Возможные причины изменения численности моржей в северной части Берингова моря рассматриваются Г.П. Смирновым и др. (Smirnov et al., 2000). За основу взяты материалы обследований лежбищ моржа (Мээскынское, Руддерское) в Анадырском заливе за разные годы. Наблюдается снижение численности моржей, населяющих данный район летом. В течение последних 60 лет наблюдений максимальное (осредненное по десятилетиям) число животных, вышедших на обоих лежбищах, отмечалось в 1980-х годах – 22 610 особей, что заметно больше, чем в 1990-е годы (в среднем 15 315 особей). Высказывается следующая возможная причина указанного явления: наибольшая концентрация моржей на лежбищах в Анадырском заливе совпала с годами самой высокой численности популяции, т. е. с 1980-ми годами. Она привела к истощению кормовой базы в районе лежбищ и перераспределению животных. Называется еще одна возможная причина изменения численности моржей на лежбищах Анадырского залива, которую еще ранее высказал Г.А. Федосеев (1990): перераспределение моржей и изменение ареала происходят периодически и соотносятся с долговременной динамикой ледовых условий в Чукотском и Беринговом морях, имеющей периодичность в 10–15 лет. В периоды, когда большая часть Чукотского моря покрыта льдами, ареал моржа сдвигается к югу и число животных, оставшихся в Беринговом море на лето, увеличивается. В годы же легких ледовых условий, когда льды в Чукотском море отступают далеко к северу, ареал моржа сдвигается в этом же направлении. В такие годы большая часть животных мигрируют в Чукотское и Восточно-Сибирское моря, а меньшая часть остаются в Беринговом море. В подтверждение этой гипотезы приводятся такие данные: в 1980-х гг. только один раз льды в Чукотском море отступили на север до широты о. Врангеля; в 1990-х гг. такое случалось 8 раз, причем в 6 случаях кромка льда отступала далеко к северу от о. Врангеля.
Возможные причины изменения численности моржей в Анадырском заливе Берингова моря на лежбищах на косе Рэткын (бухта Руддера) и косе Мээскын. высказываются также А.А. Кочневым и др. (2008б). На первом из них максимальное число моржей в первую половину июля достигло 4–6 тыс., на втором – 2350. Это значительно меньше, чем в середине 1980-х гг. (см. выше). В течение июля происходило значительное перераспределение животных между лежбищами. Основная часть моржей к началу августа, очевидно, переместилась из Анадырского залива в бассейн Чирикова (северная часть Берингова моря, прилежащая к Берингову проливу).
Смертность моржей на лежбищах Анадырского залива была небольшой – 8 животных, все на косе Мээскын. Было зарегистрированы 10 попыток охоты косаток на моржей; останки одного из моржей были результатом их хищничества. Для сравнения: на побережье Чукотского полуострова осенью 2007 г. общее число погибших животных было оценено в 3–5 тысяч. Высказывается предположение, что низкая смертность моржей на лежбищах Анадырского залива была связана с различиями в численности, плотности, половозрастной структуре береговых залежок и с меньшим прессом фактора беспокойства.
Авторы рассматриваемой работы поддерживают гипотезу, высказанную ранее Г.А. Федосеевым (1990), что относительно высокая численность моржей и появление большого числа самок с молодняком на лежбищах Анадырского залива в середине 1980-х гг. были связаны с повышением ледовитости Чукотского моря. Напротив, в текущем столетии наблюдающийся процесс сокращения доли самок на лежбищах Анадырского залива происходит на фоне отсутствия льдов в Чукотском море в летне-осенний период.
Таким образом, главными причинами колебаний численности группировки моржей в северной части Берингова моря называется изменение кормовой базы и ледовых условий. Однако при этом не упоминаются другие возможные факторы, в частности, внутрипопуляционные механизмы, которые, не исключено, играют не менее важную роль в динамике численности популяции.
//-- Гренландский кит --//
Географическая изменчивость и распространение популяций
Для целей управления Научный комитет Международной китобойной комиссии рассматривает гренландского кита как одну популяцию, состоящую из 5 географически различающихся стад (stocks). По характерным районам обитания эти стада названы «шпицбергенская», «Девисова пролива», «Гудзонова залива», «охотоморская», «берингово-чукотско-бофортовская» (см., например, Rugh et al., 2003). В настоящей работе автор придерживается традиционного взгляда на географическую изменчивость гренландских китов, населяющих Российскую Арктику, согласно которому регион населяют две популяции гренландского кита: беринговоморская и восточно-атлантическая (шпицбергенская) (Атлас…, 1980).
Беринговоморская популяция гренландского кита осваивает субарктические и арктические районы северной части Тихого океана и моря восточной Арктики от 54 до 75° с.ш. (Moore and Reeves, 1993). Согласно А.Г. Томилину (1957), западная граница распространения популяции пролегает в восточной части Восточно-Сибирского моря. Еще ранее им было высказано предположение (Томилин, 1937), что в особо теплые годы отдельные гренландские киты могут даже достичь моря Лаптевых. Позже аналогичное предположение было высказано В.В. Мельниковым и др. (2002).
Л.С. Богословская (2002), принимая во внимание многолетние наблюдения за гренландским китом охотников Чукотки и результаты коммерческого китобойного промысла середины XIX – начала XX веков (Townsend, 1935: по Богословской, 2002), считает, что есть основание говорить о существовании трех устойчивых пространственно-временных группировок гренландских китов. Группировка А состоит из животных, которые проводят лето в северо-западной части Берингова моря (Анадырский залив, бассейн Чирикова) и Беринговом проливе. Киты группировок В и С весной покидают Берингово море и уходят в арктические воды Чукотки и Аляски, следуя при этом разными путями. Киты группировки В мигрируют вдоль побережий Чукотки и проводят лето в западной части Чукотского моря, проливе Лонга и прилегающих районах Восточно-Сибирского моря. Причем их миграция длится на месяц дольше. Киты группировки С мигрируют вдоль побережий Аляски и проводят лето в восточной части Чукотского моря и море Бофорта.
В Беринговом море, по мнению Л.С. Богословской, существуют, по крайней мере, два-три района размножения гренландских китов – Корякское прибрежье, Сирениковская полынья и полынья у о. Св. Лаврентия. Однако остаются открытыми вопросы о наличии связей между группировками и районами размножения, о степени генетического обмена между группировками, а также между чукотско-беринговоморским стадом и другими крупными объединениями гренландских китов, например в морях центрального сектора Российской Арктики.
Восточно-атлантическая популяция гренландского кита осваивает субарктические и арктические районы Северной Атлантики, Баренцева и Карского морей от 60° с.ш. до 85° с.ш. (Moore and Reeves, 1993). До начала коммерческого промысла ареал популяции включал воды восточнее Гренландии, западные и северо-западные районы Европейской части Арктики. После Второй мировой войны одиночки или небольшие группы китов изредка отмечались у северо-восточного побережья Гренландии, в районах Шпицбергена, Новой Земли, Северной Земли; более часто они наблюдались в районе Земли Франца-Иосифа (Беликов, 1985; Wiig, 1991; Моогe and Reeves, 1993; Кондаков, Зырянов, 1994; De Korte and Belikov, 1995; Belikov et al., 1998).
Следует подчеркнуть, что гренландский кит исторически был редок в западном районе Российской Арктики, и он никогда не был объектом специальных научных исследований. Поэтому приводимые ниже данные по наиболее важным популяционным параметрам почти всецело относятся к беринговоморской популяции.
Беринговоморская популяция
Распределение. Киты беринговоморской популяции зимуют в Беринговом море. На нагул подавляющая часть животных мигрирует в Чукотское море и море Бофорта (рис. 2).
Рис. 2. Генерализованная схема миграций гренландских китов беринговоморской популяции, районы откорма и зимовки (Moore and Laidre, 2006). Красной линией со стрелками показана весенняя миграция на север и восток, черной линией со стрелками – осенняя миграция на запад и юг. Голубым цветом приблизительно выделен район зимовки, зеленым цветом – осенние районы откорма, фиолетовым – летние районы откорма
Зимне-весенние местообитания. Согласно Брэхэм и др. (Braham et al., 1984), гренландские киты проводят зиму в полыньях и у кромки дрейфующих льдов в западной и центральной частях Берингова моря. Чаще всего они наблюдались в стационарных полыньях у островов Св. Матвея, Св. Лаврентия и в северной части Анадырского залива, причем происходит смена районов концентрации китов (Brueggeman et al., 1984; 1987: по Мельников и др., 2002). В годы особо интенсивного развития ледяного покрова киты доходят до островов Прибылова. По опросным сведениям, полученным Л.С. Богословской и др. (1984), часть популяции (около 200 китов) держится в Сирениковской полынье и в полынье, протягивающейся от о. Св. Лаврентия в юго-юго-западном направлении. Наблюдения с береговых пунктов, проведенные в 1990-х гг. (Мельников и др., 2002), также свидетельствуют о зимовке гренландских китов в Анадырском заливе. Наиболее часто китов наблюдали в разводьях среди полей льда у м. Аччен (пос. Нунлигран) и реже у м. Якун (пос. Сиреники). Во время авиаучетов тихоокеанского моржа в апреле 2005–2006 гг. почти все гренландские киты (6 особей в 2005 г., 3 особи в 2006 г.) наблюдались к востоку от мыса Наварин (Литовка и др., 2006).
При проведении авиаучетов в американском секторе Берингова и Чукотского морей в апреле-мае 1979–1984 гг. высокая плотность гренландских китов наблюдалась севернее о. Св. Лаврентия, к северо-востоку от м. Барроу и у северо-западного побережья Аляски между м. Надежды и м. Барроу. Указанные районы совпадают с участками акваторий, где разводья или полыньи обычны весной. Согласно опросным сведениям, полученным от жителей прибрежных поселков северного побережья Чукотки (Bogoslovskaya et al., 1982), во время весенней миграции на северо-запад гренландских китов часто наблюдали в разводьях, образующихся между припаем и дрейфующим льдом.
Были проведены исследования трендов изменения ледяного покрова в местообитаниях беринговоморской популяции гренландского кита в марте, июне, сентябре и ноябре 1979–2002 гг. (Moore and Laidre, 2006). Исследованиями охвачены 4 больших (около 100 000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) и 12 небольших (около 10 000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) районов обитания гренландского кита. Отмечается слабый тренд к увеличению открытой воды, как в больших, так и в небольших районах обитания вида. Изменения площади, занятой открытой водой, были очень значительны во все месяцы, за исключением марта. На основе концептуальной модели было высказано предположение, что сокращение площади ледяного покрова будет увеличивать доступность кормов для гренландских китов вдоль миграционных маршрутов.
По данным ЛАР (Беликов и др., 1984, 1989, 2002), в северной части Берингова моря в зимне-весенний период (до третьей декады мая) киты, а как следует из литературных данных, ими, скорее всего, были гренландские киты, наблюдались как на чистой воде вблизи кромки льда, так и в разводьях, свободных ото льда или покрытых молодыми льдами. Многочисленные каналы и разводья, постоянно образующиеся среди однолетних тонких и средней толщины льдов, а также зоны молодых льдов обеспечивают доступ китов во многие северные районы моря.
Летне-осенние места нагула. Гренландские киты, которые мигрируют в море Бофорта, нагуливаются в прибрежных водах, расположенных к юго-западу от о. Бэнкс и в заливе Амундсен до конца августа или начала сентября (Fraker et. al., 1978; Richardson et al., 1987: по Moore and Reaves, 1993). За пределами этих районов наблюдения гренландских китов были редкими. В Чукотском море летом, с июля до середины сентября, киты, как считалось (Miller et al., 1986), практически отсутствуют. Однако проведенный Муур (Moore, 1992) анализ данных наблюдений гренландских китов в северо-восточной части Чукотского моря, которые приводятся в литературе за период с 1970 по 1991 гг., свидетельствует о том, что небольшое число китов здесь также откармливается с конца июля до начала сентября.
Распределение китов в районах нагула ежегодно меняется в зависимости от изменений в доступности кормов (Davis et al., 1983; Thomson et al., 1986: по Rugh et al. 2003); определенное воздействие на распределение животных оказывает также деятельность по разведке и добыче углеводородного сырья (Greene, 1987). С середины сентября до середины октября гренландские киты наблюдались в северо-восточной части Чукотского моря (Moore et al., 2000).
С июля до начала сентября гренландские киты наблюдаются также у побережья Чукотского полуострова (Bogosloskaya et al., 1982). В сентябре 1979 г. основной район концентрации гренландских китов располагался между мысом Ванкарем и Колючинской губой. По приблизительным оценкам, в это время в районе исследований, включая острова Врангеля и Геральд, находилось около 1500 китов (Попов, 1990). В сентябре-октябре 1980 г. участники российско-американской экспедиции, проводившие учеты китообразных, обнаружили весьма крупные скопления гренландских китов у м. Сердце-Камень, в Колючинской губе и у м. Ванкарем (Берзин, Ровнин, 1984). Всего за рейс в 1980 г. было зарегистрировано 608 китов, из них более половины у м. Ванкарем.
По мнению А.А. Берзина и В.А. Владимирова (1986), основная концентрация гренландских китов осенью приурочена к прибрежной зоне от Берингова пролива до м. Ванкарем. По оценке этих авторов, в летнее время в Чукотском море держится 3000–3500 животных, причем их численность постепенно возрастает.
Наблюдения с береговых пунктов, проведенные в 1994–1996 гг. (Мельников и др., 2002), показали, что летом гренландские киты регулярно появляются у северного побережья Чукотского полуострова. Чаще всего они наблюдались у пос. Нешкан, у м. Неттен и м. Сердце-Камень. Высказывается предположение, что основная часть гренландских китов летом держится в западной части Чукотского моря, в районе Колючинской губы и у эстуария р. Амгуэмы. Во второй половине октября и, особенно, в первой половине ноября гренландские киты еще обычны у северного побережья Чукотского полуострова между м. Сердце-Камень и пос. Уэлен (Богословская и др., 1984).
В годы легких ледовых условий вся северная часть Чукотского моря становится свободной ото льда. В такие годы киты проникают далеко на север. Г.А. Федосеев (1966) сообщает, что гренландские киты (их число не приводится) наблюдались 12 октября 1960 г. во время авиаучета морских млекопитающих в северной части Чукотского моря (около 73° с.ш., 175° в.д.). Животные были замечены в разводьях у южной кромки льда. Но наблюдения китов в северной части моря все же редки, и почти все животные, встреченные здесь, были одиночки.
Пики численности гренландских китов у восточного побережья Чукотского полуострова приходятся на весенне-осенние миграции, однако летом небольшое количество китов наблюдается в Анадырском заливе (Богословская, 1995; Мельников и др., 2002) и у восточного побережья Чукотского полуострова (Мельников и др. 2002).
Осенью (сентябрь-ноябрь) гренландские киты распределяются вдоль миграционных коридоров, протягивающихся от восточной части моря Бофорта до северной части Берингова моря (Moore and Reeves, 1993).
Анализ данных наблюдений за китами ЛАР (Беликов и др., 2002; Belikov and Boltunov., 2002) показывает, что основная часть усатых китов, а как сказано выше, ими в подавляющем большинстве являлись серые и гренландские киты, летом встречена в двух районах: 1 – от лагуны Нольде на западе до Колючинской губы на востоке; 2 – от м. Сердце-Камень на западе до м. Дежнева на востоке (рис. 3). Но если в первом из них киты наблюдались преимущественно у побережья, то во втором – как у побережья, так и севернее его, приблизительно до параллели 69°. Данные ЛАР также свидетельствуют, что концентрация китов у северного побережья Чукотского полуострова имеет место не только в Чукотском, но и в юго-восточной части Восточно-Сибирского моря. В Беринговом море чаще всего они наблюдались у побережья Чукотского полуострова (от м. Дежнева до м. Чукотский), в Анадырском заливе и к юго-востоку от него (рис. 3).
Рис. 3. Местоположения встреч китов по данным наблюдений ледовой авиаразведки, 1958–1995 гг. (Belikov, Boltunov, 2002, с изменениями)
Среди животных преобладали одиночки и небольшие группы китов. Скопления китов свыше 10 особей наблюдались сравнительно редко, а севернее 70° – только одиночные животные.
В других высокоширотных районах арктических морей наблюдались одиночки или, изредка, небольшие группы китов. При проведении наблюдений с борта ледокольных судов в одном случае (30 августа 2007 г.) ныряющие киты (минимум 10 голов) и их фонтаны замечены вблизи Новосибирских островов (Гаврило, Третьяков, 2008). В других случаях это были окраинные районы Баренцева моря и прилегающие к ним северо-западные районы Карского моря. Вероятнее всего, наблюдавшиеся в высоких широтах киты были гренландскими. Китов наблюдали или на чистой воде, или во льдах различной сплоченности и возрастной стадии (однолетние, нилас, молодые льды), как правило, у кромки дрейфующих льдов. Исключения единичны. Так, например, в августе 2004 г. во время проведения авиаучетных работ по белому медведю в районе Земли Франца-Иосифа одного гренландского кита зафиксировали примерно в 100 км севернее о. Александра (севернее 82° с.ш.), вдали от кромки льда. Кит находился в небольшом разводье среди однолетних льдов. За весь период наблюдений ЛАР и дрейфующих станций «СП» в Арктическом бассейне одиночные киты зимой наблюдались лишь дважды: в первом случае к северу от Чукотского моря, во втором – к северу от Баренцева моря. Летом число наблюдений китов в Арктическом бассейне несколько увеличилось, но по-прежнему это были редкие случаи.
Миграции. Гренландские киты беринговоморской популяции ежегодно мигрируют вдоль побережий Аляски из районов зимовки, расположенных в северной части Берингова моря, в районы нагула, расположенные в юго-восточной части моря Бофорта (Braham et. al, 1984). Миграция гренландских китов из Берингова в Чукотское море и море Бофорта начинается в апреле или даже в марте в годы легких ледовых условий и продолжается по июнь включительно (Braham et al., 1980). Во время миграции к Берингову проливу и затем на северо-восток к м. Барроу киты следуют по системе разводий и стационарных полыней, образующихся каждую весну в северной части Берингова моря и вдоль северо-западного побережья Аляски.
Хотя маршруты животных обычно пролегают над мелководными районами шельфа, иногда они следуют вдоль материкового склона с большими глубинами и более тяжелыми ледовыми условиями (Rugh et al., 2003).
Наблюдения у побережья в районе м. Барроу показали (George et al., 1988), что во время весенней миграции в море Бофорта киты избегают больших полей многолетнего льда. В то же время они оказались способными преодолевать участки, покрытые льдом толщиной до 20 см. Для дыхания животные взламывали лед головой, так что в месте удара образовывался ледяной холмик с трещинами. При этом часто животных не было видно, зато были слышны звуки при выдыхании воздуха. Авторы высказывают гипотезу, что некоторые киты во время миграций в покрытых льдом районах могли использовать звуковые сигналы для оценки толщины льда. Это помогало им избежать районов, покрытых толстым льдом. В то же время известны случаи попадания и гибели гренландских китов в ледяных ловушках.
Наблюдения, проведенные в 1990–1995 гг. с береговых пунктов (Мельников, 1995; Мельников, Бобков, 1996; Мельников и др., 2002), показывают, что миграция гренландских китов проходит также вдоль восточных и северных берегов Чукотского полуострова. Начинается она во второй половине мая, продолжается в июне, а в отдельные годы – в первой половине июля. Киты перемещаются, как правило, рассеяно и вдали от берега. У северного побережья Чукотского полуострова в районе м. Неттан и м. Сердце-Камень гренландские киты появлялись вскоре после взламывания припая и уменьшения сплоченности дрейфующего льда до 2–3 баллов (по 10-бальной шкале сплоченности) (Мельников, Бобков, 1996).
Картина осенней миграции гренландских китов во многом не ясна. В обобщенном виде она представляется следующей (Moore and Reeves, 1993). Осенняя миграция начинается из восточной части моря Бофорта вдоль континентального шельфа в Чукотское море и затем вдоль побережья Чукотского полуострова.
На основании анализа материалов наблюдений с береговых пунктов В.В. Мельниковым (1995) был сделан вывод, что существует два пути осенней миграции. Первый пролегает из моря Бофорта в направлении к Берингову проливу вдоль побережья Аляски, второй – из района островов Врангеля и Геральд к северному побережью Чукотского полуострова и далее к Берингову проливу. Во втором случае подход первых китов к побережью прослеживается уже в августе-сентябре (Мельников и др., 2002).
Сроки осенней миграции китов колеблются (Мельников и др., 2002). Так, в 1994 г. (очень ранее становление льда) она прошла в две короткие волны: с 29 сентября по 3 октября и с 9 по 20 октября. В 1995 г., когда Чукотское и Восточно-Сибирское моря были полностью свободны ото льда и становление ледяного покрова проходило со значительным запаздыванием по сравнению с обычными по ледовым условиями годами, осенняя миграция китов вдоль северного побережья Чукотского полуострова проходила значительно позже. Она началась в ноябре – начале декабря и проходила, в зависимости от места, в две-три продолжительные волны. Осенью 1996 г., при запаздывании становления ледяного покрова, миграция китов также проходила в поздние сроки. Вблизи м. Неттен их наблюдали с 3 октября по 24 ноября, в районе м. Инчоун – с 2 ноября по 20 декабря.
Сходный характер в сроках миграции китов отмечался и у восточного побережья Чукотского полуострова. Поздняя миграция китов в годы легких ледовых условий сопровождалась и более частыми наблюдениями животных вблизи побережья (Мельников и др., 2002). Заключение Брэхэм (Braham et al, 1984) о том, что последние киты уходят в Берингово море с наступающей кромкой льда в ноябре-декабре верно по отношению к годам, когда становление ледяного покрова происходит в поздние сроки.
Таким образом, гренландскому киту свойственна значительная вариабельность в выборе путей миграций и кормовых районов в зависимости от ледовых условий, доступности корма, уровня антропогенного воздействия (Rough et al. 2003).
Численность. До начала коммерческого промысла, начавшегося в середине XIX века, численность беринговоморской популяции, согласно расчетным данным, составляла минимум 10,4, максимум – 23 тыс. особей (Woodby and Botkin, 1993). Под влиянием промысла, особенно интенсивно проводившегося во второй половине XIX – начале XX веков, численность стада сократилась до, приблизительно, 3 тыс. особей накануне Первой мировой войны (Woodby and Botkin, 1993). В последней четверти XX столетия прослеживается тенденция к восстановлению численности популяции. Так, в начале 1980-х гг. она оценивалась в 3–3,5 тыс. (Берзин, 1982), в начале 1990-х гг. – в 8 тыс. особей (Forty-Eight Report…., 1998), в начале XXI столетия – в 10,7 тыс. особей (George et al., 2004).
Расчеты показали, что ежегодный прирост популяции составил 3,4 % (George et al., 2004). Однако, как считают Раф и др. (Rugh et al., 2003), несмотря на рост численности, популяция еще не восстановила свой исторический ареал. В середине XIX столетия китобойные суда нередко добывали китов (в период с апреля по октябрь) в Беринговом море южнее 60° с.ш. По мере развития промысла, сопровождавшегося падением численности популяции, южная граница распространения китов отступала все дальше на север со скоростью примерно на 3 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
широты каждые 10 лет (Bockstoce and Burns, 1993 по Rugh et al., 2003).
Обычно киты держатся группами по 2–5 особей и в более многочисленные группы собираются лишь в местах с обильным кормом или во время миграций (Wynne 1992). Одно из таких мест расположено у м. Барроу в море Бофорта. 17 и 19 октябре 1992 г. в 35 км к северо-востоку от мыса зафиксированы довольно крупные скопления гренландских китов (Landino et al., 1994). Наиболее крупное скопление, наблюдаемое 19 октября, состояло из 16 групп и 11 одиночных животных; в целом это скопление насчитывало 104 кита, рассеянных на площади около 277 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Самая большая группа состояла, по меньшей мере, из 30 китов. Другие группы насчитывали от 5 до 12 особей. Большинство китов кормились, при этом они достигали дна, о чем свидетельствовала грязная вода, которая изливалась изо рта животных, когда они поднимались на поверхность. Некоторые киты плавали или отдыхали. Большинство животных кормились на глубинах меньше 20 м, хотя одна группа наблюдалась в воде глубиной 50–60 м.
Восточно-атлантическая популяция
Распределение и миграции. Как и беринговоморская популяция, восточно-атлантическая популяция гренландского кита исторически осваивала субарктические и арктические районы Северной Атлантики, Баренцева и Карского морей от 60° с.ш. до 85° с.ш. (Moore and Reeves, 1993). До начала коммерческого промысла животные наблюдались в водах Северной Атлантики, в западных и северо-западных районах Европейской части Арктики, однако сезонное их распределение неизвестно. После Второй мировой войны одиночки или небольшие группы китов изредка отмечались лишь у северо-восточного побережья Гренландии, в районах Шпицбергена, Новой Земли, Северной Земли, Земли Франца-Иосифа.
Согласно Брэхэм и др. (Braham et al. 1984), весенняя миграция китов происходит одновременно с отступлением дрейфующего льда на северо-восток. Акватории в районе Шпицбергена они достигают в апреле. Миграция на юг происходит осенью вдоль побережья Гренландии. Таково самое общее представление о миграции китов рассматриваемой популяции. Вместе с тем, наблюдения животных в апреле в районе Земли Франца-Иосифа (Беликов, 1985; De Korte and Belikov, 1995) позволяет высказать предположение, что часть китов остается на зиму в заприпайных полыньях и разводьях в этом районе.
Численность. Коммерческий промысел китов североатлантической популяции начался в середине XVII и проводился вплоть до начала XX века. С 1660 по 1912 гг. в ходе промысла было добыто свыше 90 тыс. китов (Rugh et al., 2003). Неконтролируемый коммерческий промысел китов проводился главным образом в двух районах: у восточного побережья Гренландии и у Шпицбергена и нанес непоправимый ущерб состоянию популяции (Shelden et al., 2001). В результате промысла первоначальная численность китов атлантической популяции – ориентировочно 25 тыс. особей (Mitchell, 1977), катастрофически сократилась к началу XX века. Популяция оказалась на грани исчезновения. В первой половине XX века она считалась даже исчезнувшей (Берзин, 1981). Однако полученные за последние два десятилетия данные (Беликов, 1985; Wiig,1991; De-Korte and Belikov,1995) свидетельствуют, что популяция, по-видимому, начала медленно восстанавливаться. В начале 1990-х гг. ее численность оценивалась в несколько десятков голов (Zeh et al., 1993).
Заключая обзор по гренландскому киту, следует подчеркнуть, что процесс восстановления ареала и численности беринговоморской популяции продолжается. Восточно-атлантическая популяция гренландского кита по-прежнему находится в угрожаемом состоянии. В российских водах основными районами сезонной концентрации гренландского кита беринговоморской популяции являются акватории: 1 – у северного побережья Анадырского залива (январь-июль, октябрь-декабрь); 2 – у восточного побережья Чукотского полуострова (май-июнь, октябрь-ноябрь); 3 – у северного побережья Чукотского полуострова от м. Ванкарем до м. Уэлен (сентябрь-ноябрь) перед началом и во время осенней миграции. Малочисленная группировка китов восточно-атлантической популяции обитает преимущественно в районе архипелага Земля Франца-Иосифа. По-видимому, в настоящее время происходит очень медленное восстановление ее численности и, не исключено, ареала. В целом распределение гренландских китов определяется, главным образом, доступностью и обилием пищи и динамикой ледовых условий.
//-- Воздействие антропогенных и природных факторов на популяции --//
Антропогенное воздействие. Северный Ледовитый океан в последние десятилетия подвергался значительному воздействию загрязняющих веществ (Загрязнение Арктики…, 1998, 2003; AMAP Assessment 2002…, 2004). Часть из них образуются в результате деятельности промышленных предприятий, находящихся в регионе, и в морские экосистемы попадают с атмосферным переносом воздуха или со стоком рек. Другие загрязняющие вещества находятся за пределами Арктики и попадают в высокие широты с морскими течениями и воздушными массами.
Результаты последних лет исследований по загрязнению окружающей среды российского сектора Арктики отражены в Государственных докладах о состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации, а также в докладах международной Программы по мониторингу и оценке окружающей среды Арктики (АМАП) Арктического совета.
Один из выводов, вытекающих из докладов АМАП: по сравнению с большинством других районов мира в Арктике сохраняется относительно чистая природная среда. Однако для некоторых загрязняющих веществ сочетание различных факторов создает условия, при которых их воздействие на определенные экосистемы и некоторые группы населения усиливается. Такие условия иногда возникают локально, но в ряде случаев они носят региональный или даже циркумполярный характер. Еще один вывод гласит, что уровни разных загрязняющих веществ имеют тенденцию меняться со временем. Так, например, уровни некоторых стойких органических загрязнителей (СОЗ), представляющих особую опасность для морских млекопитающих, в окружающей среде Арктики постепенно уменьшаются. Правда, этот процесс протекает с разной скоростью в различных районах и у разных видов. Причем в морской биоте падение концентрации СОЗ происходит гораздо медленнее вследствие их огромных количеств, накопленных в Мировом океане. Для ряда других СОЗ уровни имеют тенденцию к повышению. Появляются новые СОЗ, не вошедшие в список веществ, подпадающих под действие международных конвенций по загрязнению окружающей среды.
Воздействие СОЗ на животных может быть самым разнообразным (AMAP Assessment 2002…, 2004). В первую очередь страдает иммунная система, а повышенные уровни СОЗ могут представлять угрозу для воспроизводства и развития головного мозга животных. Высказывается предположение, что в основе многих эффектов лежит взаимодействие СОЗ с гормонами, особенно во внутриутробный период и в самом раннем возрасте.
Морж. После введения запрета на судовой промысел, добыча моржей для нужд коренного населения является основным фактором антропогенного воздействия на популяцию тихоокеанского моржа. Однако изъятие из популяции не превышает устойчивого уровня добычи. Негативное антропогенное воздействие на моржей может оказывать фактор беспокойства. Известны, по крайней мере, два документированных случая массовой гибели моржей от пролетавших на небольшой высоте самолетов. Оба они имели место на лежбищах моржей на мысе Блоссом (о. Врангеля). В одном из них (1991 г.) паника среди животных, вызванная пролетавшим над лежбищем самолетом, привела к гибели около 100 моржей разного возраста и пола (Овсяников и др.,1994).
Тейлор и др. (Teylor et al. 1989) исследовали концентрации некоторых тяжелых металлов, а также СОЗ и алифатических углеводородов в образцах жира, почек и печени, взятых у тихоокеанских моржей в различных районах Берингова моря в 1981–1984 гг. За исключением кадмия и ртути, концентрация других загрязняющих веществ была относительно низкой.
Исследования уровней СОЗ и алифатических углеводородов были повторены в 1991 г. (Seagars and Garlich-Miller, 2001). В образцах жира, взятых у 8 самцов и 19 самок в Беринговом море, концентрации СОЗ были на низком уровне и совпадали с уровнями СОЗ, выявленными в начале 1970-х (Galster and Burns, 1972 по Seagars and Garlich-Miller, 2001) и 1980-х гг. (Taylor et al., 1989). Только оксихлордан (токсичный метаболит хлордана) был найден в несколько более высокой концентрации, чем 10 лет назад (Taylor et al., 1989). В целом концентрация СОЗ была гораздо ниже уровней, которые оказывают иммунодепрессивный эффект на ластоногих. Как и в начале 1980-х гг., очень низкими были уровни алифатических углеводородов.
Уровни содержания кадмия и ртути в образцах волос моржей, отловленных в августе 1991 и 1993 гг. в юго-восточной части Шпицбергена, были относительно ниже, по сравнению с другими морскими млекопитающими, обитающими в районе архипелага. Остается, однако, неясным, насколько содержание ртути и кадмия в волосах исследованных моржей отражает их уровни во внутренних органах (Wiig et al., 1999).
Образцы кожи, взятые от моржей на лежбищах на Шпицбергене (25 взрослых особей) и на Земле Франца-Иосифа (28 особей разного пола и возраста) были исследованы на СОЗ. У моржей из первого из указанных районов уровни отдельных компонентов СОЗ было в 2–10 раз выше, чем из второго (Wiig et al., 2000).
Большой спектр СОЗ был выявлен в образцах, полученных в 2002–2004 гг. от 17 взрослых самцов атлантического моржа из восточной части Шпицбергена, включая полихлорбифенилы (ПХБ), ДДЕ (метаболит пестицида ДДТ), хлордан, токсафен и полибромированные бифенил-эфиры (ПБДЭ) (Wolkers et. al., 2006). Уровни ПХБ и ДДЕ были существенно меньше, чем те, что были выявлены у моржей 10 лет назад в этом же районе, тем самым подтверждая тенденцию к уменьшению этого типа СОЗ в Арктике. Уровни ПХБ и хлордана у моржей были выше, а уровни ДДЕ, токсафена и ПБДЭ относительно ниже по сравнению с другими видами морских млекопитающих из района Шпицбергена. Это явление, как полагают авторы, обусловлено спецификой метаболизма СОЗ у разных видов и различиями в накоплении загрязнителей в разных районах. Выявлены также значительные различия в уровнях СОЗ в выборке, несмотря на то, что все животные были представлены взрослыми самцами из одного и того же района. Доля стойких компонентов ПХБ у моржей с общим высоким уровнем ПХБ была заметно выше, чем у моржей с низким уровнем ПХБ. Предполагается, что первая группа моржей кормилась, наряду с моллюсками, также животными более высоких трофических уровней, например, тюленями.
Гренландский кит. Как и другие виды усатых китов, гренландские киты подвергаются воздействию самых разных загрязнителей, которые попадают в их организм главным образом с кормом – зоопланктоном, однако уровни загрязнения у них, как правило, остаются низкими. Были исследованы уровни хлорорганических соединений в образцах печени и жира от 20 добытых охотниками-эскимосами гренландских китов в районе м. Барроу, Аляска в 1992–1993 гг. (O’Hara et al., 1999). Суммарное содержание ДДТ было значительно выше у самцов, по сравнению с самками, а большинство хлорорганических соединений были больше у крупных (более старых) самцов, по сравнению с более молодыми и более мелкими самцами. В целом концентрация хлорорганических соединений в тканях гренландских китов была низкой по сравнению с другими китообразными, особенно зубатыми китами.
В еще одной работе (Hoekstra et al., 2005) приведены результаты анализа на содержание СОЗ в образцах тканей и органов от 5 гренландских китов, добытых охотниками в том же районе (м. Барроу) в 1997–1999 гг. Содержание СОЗ у гренландских китов было ниже, чем у других видов морских млекопитающих, что, очевидно, отражает более низкий трофический уровень этого вида китообразных.
Считается, что степень загрязненности у гренландских китов беринговоморской популяции соответствует уровням СОЗ в поверхностных водах Берингова моря и моря Бофорта (Загрязнение Арктики 2002…, 2003).
Определенную опасность для гренландских китов представляет мусор, содержащийся в толще воды (например, полиэтиленовые пакеты), который может быть ими проглочен. Однако, воздействие такого рода загрязнения на популяцию в целом не представляется критическим.
Гренландские киты, как и другие китообразные, широко используют вокализацию как средство коммуникации и социальной организации групп. Как показывают опыты по воспроизведению различных техногенных шумов в присутствии гренландских китов (Richardson et al. 1990), различные особи реагируют по-разному. Большинство китов начинали удаляться от места проведения опыта, когда уровень и спектральные характеристики воспроизводимого звука были сравнимы с шумом от находящихся в нескольких километрах буровых платформ или драг. Во время воспроизведения шумов отмечено уменьшение вокализации китов, прекращение кормления и изменение циклов выныривания, дыхания и погружения. В целом, в эксперименте около половины животных реагировало на шум, когда его уровень был сопоставим с уровнем шума в 3–11 км от драг и буровых платформ.
По-видимому, наибольшее воздействие на гренландских китов оказывает шум от регулярного движения судов и сопровождающей их авиации в районах повышенной концентрации животных. В результате может измениться поведение, пространственное распределение и сроки миграций животных.
Изменения климата. Результаты проведенных по инициативе Арктического Совета и Международного арктического научного комитета исследований по воздействию изменений климата и роста ультрафиолетовой радиации на окружающую среду Арктики (Arctic Climate Impact Assessment) (ACIA, 2005) показывают, что в настоящее время происходит рост поверхностной температуры воздуха и температуры почв, таяние многолетней мерзлоты, отрицательный баланс накопления массы наземных ледников, уменьшение площади распространения морских льдов, увеличение стока рек в Северный Ледовитый океан, сдвиг в видовом составе арктических и субарктических экосистем и ряд других изменений природной среды.
Использование в одной из моделей различных сценариев показало (Gregory et al., 2002), что к 2100 году возможно сокращение площади распространения ледяного покрова в сентябре от 4 до несколько менее 2 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Согласно другой модели, ледяной покров может полностью исчезнуть к 2080 г. Вместе с тем, ряд отечественных и зарубежных ученых придерживаются другой точки зрения на климатические изменения и ледовитости в Северном Ледовитом океане (см. С.Е. Беликов, наст. сборник), Так И.Е. Фролов и др. (2007) считают, что в XXI столетии сохранится колебательный (а не однонаправленный) тренд изменений климата и ледовитости.
Ниже мы рассматриваем только один сценарий – продолжающееся потепление климата и уменьшение ледовитости, и возможное их воздействие на моржа и гренландского кита. Именно такой сценарий вызывает наибольшие споры и разногласия у ученых, исследующих изменение климата.
Морж. Как сказано выше, при потеплении климата кромка льда все чаще будет отступать к краю шельфа или даже в глубоководные районы Арктического бассейна. Условия для добычи корма здесь менее благоприятны для моржей. Можно предположить, что все большая их часть в конце лета – осенью начнет концентрироваться на береговых лежбищах. Это явление отчетливо прослеживается на северном побережье Чукотского полуострова и на о. Врангеля (Переверзев, 2006; Кочнев, 2006).
Отмечается тенденция к превращению временных лежбищ в постоянные (Кавры и др., 2008). Возникновение новых и восстановление ранее действующих лежбищ на северном побережье Чукотки совпало с годами, когда ледовая кромка отступала далеко на север. Во время осенней миграции к Берингову проливу моржи вынуждены преодолевать большие расстояния по свободному ото льда и нередко штормовому морю. Такое испытание выдерживали не все животные. Гибли в первую очередь детеныши и ослабленные животные (Кавры и др., 2008). Часто можно было наблюдать, как на берег выбираются совершенно обессиленные животные. Скученность десятков тысяч животных на крупных лежбищах приводило к гибели части их в результате возникавшей по той или иной причине паники. Так, после схода моржей на м. Кожевникова осенью 2007 г. было обнаружено 577 погибших животных, более половины из них – сеголетки. На мысе Ванкарем в том же году обнаружили не менее 200 погибших животных, преимущественно это также были сеголетки.
Авторы высказывают предположение, что тенденция к сокращению ледяного покрова в Арктике будет сопровождаться все большей концентрацией моржей на лежбищах, ростом нагрузки на кормовую базу в районах лежбищ и гибелью животных. В конечном счете, это может привести к падению численности популяций. По мнению А.А. Кочнева (2004), частая повторяемость сезонов с аномально легкими ледовыми условиями является основной причиной современной депрессии тихоокеанской популяции. Заметим в этой связи, что вывод автора о депрессии тихоокеанской популяции базируется на косвенных данных, и для аргументированного заключения необходимы повторные учеты численности.
В июле-августе 2004 г. в канадском секторе Арктического бассейна с борта судна было отмечено, по меньшей мере, 9 встреч одиночных детенышей моржа (Cooper et. al., 2006). Глубина воды в этой части океана была около 3000 м, лед быстро разрушался, отступая в приполюсные районы. Это явление, как считают авторы рассматриваемой статьи, было вызвано поступлением в эту часть Арктического бассейна аномально теплых беринговоморских вод (7 °С). Принимая во внимание относительно небольшую ширину полосы наблюдений, высказывается предположение, что число детенышей-сирот было значительно больше. Авторы приходят к выводу, что наблюдения значительного числа детенышей-сирот моржа в высоких широтах Арктики указывает на плохую приспособленность вида к быстрому отступлению ледяного покрова за пределы шельфа. При низких темпах размножения (самки приносят потомство один раз в 2–3 года) и длительном периоде выращивания молодых, следует ожидать падение темпов восстановления популяции тихоокеанского моржа.
Возможное негативное воздействие на моржей потепления климата в Арктике не обязательно применимо, как считают Борн и др. (Вorn et al., 2003), к атлантическому моржу в районах, где летом он кормится в прибрежной зоне, т. е. в восточной Гренландии, Канадской высокоширотной Арктике, в районе архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа. Уменьшение площади распространения ледяного покрова и, соответственно, увеличение периода открытой воды будет увеличивать время доступа атлантических моржей к богатым пищей прибрежным районам. Кроме того, согласно проведенным у берегов Северо-Восточной Гренландии исследованиям, (Rysgaard et al., 1999: по Born et al., 2003), сокращение площади распространения ледяного покрова в открытых прибрежных районах будет сопровождаться увеличением первичной продукции. Это будет способствовать более интенсивному росту двустворчатых моллюсков и их продукции, и, в конечном счете, положительно скажется на состоянии популяции атлантического моржа.
Гренландский кит. Возможные последствия потепления климата для гренландского кита не ясны из-за неопределенности в прогнозах изменения его кормовой базы, что можно видеть из дискуссии, развернувшейся вокруг этого вопроса.
Шелден и др. (Shelden et al., 2003) считают, что потепление климата будет оказывать благоприятное воздействие на гренландских китов. В пользу этого предположения приводятся следующие доводы. Известно, что цветение фитопланктона успешно происходит как в холодных водах (даже среди дрейфующих льдов), так и в сравнительно теплых арктических водах, лишенных ледяного покрова. При этом вторичная продуктивность выше в более теплых водах. В теплых водах более высокая доля первичной продукции становится доступнее для пелагической трофической цепи, по сравнению с холодными водами, где планктон оседает на дно. Более теплые воды также благоприятствуют фито– и зоопланктону за счет роста уровня метаболизма, который, в свою очередь, ускоряет рост и сокращает время полового созревания. В Арктике имеет место положительная корреляция между продолжительностью свободного ото льда периода и первичной продуктивностью. Без ледового барьера больше света проникает в воду, стимулируя фотосинтез у фитопланктона и бентосных микроводорослей. Потепление климата будет также сопровождаться разрушением ледяного покрова в арктических проливах. Это позволит гренландским китам достигать районов, где обитают другие популяции гренландских китов, тем самым увеличивая вероятность межпопуляционного генетического обмена.
Тейлор (Taylor, 2003), напротив, считает, что потепление климата будет неблагоприятным для беринговоморской популяции гренландского кита. Автор отмечает, что сокращение ледяного покрова не обязательно будет приводить к увеличению первичной продукции. Продуктивность ледовой микрофлоры сопоставима с продуктивностью фитопланктона. Ледяной покров также способствует стратификации водной толщи, что является необходимой предпосылкой весеннего цветения фитопланктона. В годы с минимальной площадью ледяного покрова, весеннее цветение фитопланктона в районах беринговоморского шельфа было значительно менее интенсивным (Tynan and DeMaster, 1977: по Taylor, 2003). Аналогичное уменьшение первичной продуктивности может также произойти при отступлении льда из летних местообитаний гренландского кита в море Бофорта. В конечном счете, потепление климата, сопровождающееся сокращением ледяного покрова и отступлением ледовой кромки все дальше на север, будет приводить к уменьшению продуктивности объектов питания гренландского кита.
Интересны и следующие доводы Тейлора в пользу неблагоприятного влияния потепления климата на беринговоморскую популяцию гренландского кита. Приблизительно 8500 лет тому назад во время климатического оптимума после окончания последнего оледенения протяженность ледяного покрова в Арктике была значительно меньше, чем в настоящее время. Генетические исследования позволили высказать предположение (Rooney et al., 1999: по Taylor, 2003), что ареал беринговоморской популяции был в то время гораздо меньше, и что последующая экспансия популяции совпала с увеличением площади ледяного покрова. Таким образом, делает вывод Тейлор, можно предположить, что ареал популяции будет сжиматься, следуя за прогнозируемым уменьшением в будущем площади распространения ледяного покрова. Более того, негативное антропогенное воздействие на популяцию (судоходство, рыболовство, добыча углеводородного сырья), которое в настоящее время находится на относительно низком уровне, будет возрастать, совпадая с тенденцией к все большему отступлению ледяного покрова от побережья. Антропогенное воздействие может нанести популяции даже больший ущерб, чем потеря части местообитаний (Tynan and DeMaster, 1977: по Taylor, 2003). Еще одно возможное последствие для популяции проистекает от декадных колебаний продуктивности моря, которые связаны с изменениями климата. Последние два десятилетия роста численности беринговоморской популяции совпали с многолетним циклом увеличения биологической продуктивности в море, которая в ближайшем будущем может начать падать (Klyashtorin, 1998: по Taylor, 2003).
Вместе с тем, Тейлор подчеркивает, что нельзя абсолютизировать зависимость гренландского кита от наличия ледяного покрова. Дискретная популяция, как предполагает автор, когда-то существовала в Беринговом море и в отсутствии льда, но затем она была истреблена при проведении коммерческого промысла китов (Bockstoce and Burns, 1993). В море Бофорта гренландские киты, как показывают наблюдения (Moore, 2000), в годы с легкими ледовыми условиями кормятся ближе к побережью (Moore, 2000).
В пользу доводов Тейлора о снижении первичной продуктивности в Арктике при потеплении климата свидетельствуют выводы, приведенные в одной из публикаций (Matheews-Amos and Bernston, 1999). Авторы подчеркивают, что потепление климата особенно коснется криофильных видов водорослей, живущих на нижней и верхней поверхности льда. Эти группы морских организмов ответственны почти за всю первичную продукцию в районах Северного Ледовитого океана, покрытых льдом. В результате потепления климата, сопровождающегося сокращением площади покрытых льдом акваторий, часть криофильных видов и поддерживающих их экосистем исчезнут. Место первых займут виды из более южных широт. Аналогичные изменения будут происходить на кромке льда. Прикромочные районы, как известно, отличаются своей высокой первичной продуктивностью, особенно в период цветения фитопланктона. В ряде районов она в 15 раз превышает продуктивность соседних, свободных от льда районов (McRoy and Goering, 1976: по Matheews-Amos and Bernston, 1999). Такие районы интенсивно цветущего фитопланктона поддерживают массовое размножение и быстрый рост многих видов зоопланктона и создают благоприятные условия для популяций рыб, птиц и морских млекопитающих, включая гренландского кита.
Согласно еще одной концептуальной модели (Moore and Hantington, 2006), для видов, тесно связанных со льдом (в их числе – гренландский кит), прогнозировать будущее их состояние крайне сложно. Однако в целом предполагается, что сокращение площади ледяного покрова не будет оказывать негативное воздействие на данный вид. Сокращение площади ледяного покрова увеличивает доступ в ранее недоступные районы. Сам факт ежегодного прироста численности беринговоморской популяции ежегодно на 3,4 % в течение приблизительно двух десятилетий сокращения площади распространения ледяного покрова, дает основание предположить, что тенденция к сокращению ледяного покрова не препятствует восстановлению численности популяции.
Таким образом, можно с определенной долей уверенности говорить только о том, что с потеплением климата и прогрессирующим развитием более легких ледовых условий гренландские киты будут все чаще получать доступ в районы нагула, ранее закрытые сплоченными дрейфующими льдами (Moore and Huntington, 2006).
//-- Выводы --//
1. В последние десятилетия изменения численности и ареалов популяций моржа протекали различно. У атлантической популяции наблюдается постепенный рост численности и восстановление исторического ареала. Лаптевская популяция, по-видимому, не восстановила свою численность после промысла, проводившегося в первой половине XX столетия. Тренд изменения численности тихоокеанской популяции моржа не ясен.
2. Тенденция к росту численности беринговоморской популяции гренландского кита сохраняется; восточно-атлантическая популяция продолжает оставаться в угрожаемом состоянии.
3. Сезонные особенности распределения, миграций и локальных перемещений моржей и гренландских китов определяются, главным образом, доступностью и обилием пищи и динамикой ледовых условий. Тяжелые ледовые условия могут стать лимитирующим фактором, ограничивающим доступ этих видов в богатые кормовые районы.
4. В настоящее время нет каких-либо свидетельств того, что антропогенные факторы оказывают заметное неблагоприятное воздействие на популяции моржа и гренландского кита, населяющие Российскую Арктику. Однако интенсификация промышленного освоения региона многократно усилит антропогенное воздействие на экосистемы и населяющие их организмы, включая морских млекопитающих.
5. Наблюдающееся в течение последних 20–25 лет потепление климата в Арктике приводит к изменению сезонного распределения, предпочитаемых местообитаний и миграционных путей моржа и гренландского кита. Однако последствия этих и других изменений популяционных параметров для состояния рассматриваемых видов не ясны.
//-- Литература --//
Аверинцев В.Г. 1994. Сообщества мелководий. В сб.: Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты, с. 134–161.
Амундсен Р. 1929. На корабле «Мод». ГИЗ. М., 309 с.
Андрианов В.В. 2004. Структура скоплений моржа (Odobenus rosmarus) на льдах юго-восточной части Баренцева моря. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам третьей международной конференции. Коктебель, Крым, Украина, 11–17 октября 2004 г. М.: с. 27–28.
Атлас морских млекопитающих СССР. 1980. Ред. Земский В.А. М.: Пищевая промышленность, 183 с.
Беликов С.Е. 1985. Гренландский кит: надежды на восстановление вида. Ж.: Природа. № 11, с. 116–117.
Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Калякин В.Н. 1990. Результаты наблюдений за морскими млекопитающими в Арктическом регионе. В сб.: Тезисы докл. X Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. М., с. 16–17.
Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Шильников В.И. 1984. Распространение и миграции некоторых ластоногих, китообразных и белого медведя в морях восточного района Арктики. В сб.: Морские млекопитающие. М.: Наука, с. 233–252.
Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Шильников В.И. 1986. Результаты зимних наблюдений за морскими млекопитающими в морях Советской Арктики и в Беринговом море в восьмидесятых годах. В сб.: Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 9–11 сентября, 1986 г. Архангельск, с. 24–25.
Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Шильников В.И. 1989. Распространение ластоногих и китообразных в морях Советской Арктики и в Беринговом море зимой. Ж.: Биология моря. № 4, с. 33–41.
Беликов С.Е., Болтунов А.Н., Горбунов Ю.А. 2002. Сезонное распределение и миграции китообразных Российской Арктики по результатам многолетних наблюдений ледовой авиаразведки и дрейфующих станций «Северный полюс». В сб.: Морские млекопитающие (результаты исследований, проведенных в 1995–1998 гг.). М., с. 21–51.
Белобородов А.Г., Тимошенко Ю.К. 1974. В защиту атлантического моржа. Ж.: Природа. № 3, с. 97–99.
Белопольский Л.О. 1939. О миграциях и экологии размножения тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens I Ilig.). Ж.: Зоологический журнал. Т. 18, вып. 5.
Белоусов И.Е. 1952. Гигантские моржи и белухи. Ж.: Природа. № 7.
Белькович В.М., Хузин Р.М. 1960. Атлантический морж. Ж.: Природа. № 2, с. 67–69.
Берзин А.А., Владимиров В.Л. 1986. Современное распределение и численность китообразных в дальневосточных морях. В сб.: Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих. Тезисы докладов IX Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 9–11 сентября 1986 г. Архангельск, с. 32–33.
Берзин А.А., Ровнин А.А. 1984. Распространение и численность гладких китов (Balaenidae) в Тихом Океане. В сб.: Морские млекопитающие. М.: Наука, с. 147–162.
Берзин А.А. 1981. Современное состояние популяций гренландского кита. Ж.: Природа. № 6, с. 81–83.
Богословская Л.С., Вотрогов Л.М., Крупник И.И. 1984. Гренландский кит в водах Чукотки. История и современное состояние популяции. В сб.: Морские млекопитающие. М.: Наука, с. 191–212.
Богословская Л.С. 1995. Гренландские киты в морях Российской Арктики. В сб.: Международная конференция по изучению и охране морских млекопитающих. Тезисы докладов. 11–12 октября 1995 г., пос. Голицино Московской области, с. 17.
Богословская Л.С. 2002. Структура чукотско-беринговоморского стада гренландского кита. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Тезисы докладов второй международной конференции, Байкал, Россия, 10–15 сентября 2002 г. М., с. 39–41.
Бычков В.А. 1978. Редкие водные млекопитающие и их охрана в СССР. М.: Колос, 7 с.
Бычков В.А. 1991. Ресурсосберегающее использование, сохранение и восстановление морских млекопитающих. Автореферат докт. диссертации. М., 63 с.
Вехов Н.В., Хахин Г.В. 1999. Сколько моржей на Новой Земле? Ж.: Охота и охотничье хозяйство. № 4, с. 14–15.
Вишневская Т.Ю. 1989. Особенности биологии и охрана некоторых редких видов ластоногих. Автореферат канд. диссертации. М., 26 с.
Гаврило М.В. 2010. С. О современном распределении атлантического моржа (Odobenus rosmarus rosmarus) на севере Карско-Баренцевоморского региона. Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам шестой международной конференции, Калининград, 11–15 октября 2010 г. Калининград. C. 125–129.
Гаврило М.В., Третьяков В.Ю. 2008. Наблюдение полярных китов (Balaena mysticetus) в Восточно-Сибирском море в сезон 2007 г. с аномально низкой ледовитостью. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Пятой международной конференции, Одесса, Украина, 14–18 октября 2008 г. Одесса, с. 191–194.
Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. 1976. Млекопитающие Советского Союза (ластоногие и зубатые киты). М.: Высшая школа. Т. 2, ч. 3, 718 с.
Гольцев В.Н. 1968. Динамика береговых лежбищ моржа в связи с его распределением и численностью. М.: Труды ВНИРО. Т. 68.
Гольцев В.Н., Засыпкин М.Ю. 1978. Аэроучет тихоокеанского моржа в советском секторе Арктики. В сб.: Морские млекопитающие. Тезисы докладов VII Всесоюз. совещ. Симферополь, 20–23 сентября 1978 г. М., с. 91–92.
Горбунов Ю.А., Беликов С.Е. 1990. Результаты многолетних наблюдений за лаптевским подвидом моржа. В сб.: Морские млекопитающие. Тезисы докладов X Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. г. Светлогорск, Калининградской области, 2–3 октября 1990 г. Москва, с. 79–80.
Горбунов Ю.А., Беликов С.Е. 2008. Наблюдения за морскими млекопитающими и белым медведем в Арктическом бассейне. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Пятой Международной конференции, Одесса, Украина, 14–18 октября 2008 г. Одесса, с. 220–222.
Горяев Ю.И., Воронцов А.В. 2000. Наблюдения морского зайца, кольчатой нерпы и атлантического моржа в Карском и Баренцевом морях в зимне-весенний период 2000 года. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Материалы международной конференции. Архангельск, 21–23 сентября 2000 г. Архангельск, с. 95–98.
Горяев Ю.И., Ежов А.В., Воронцов А.В. 2006. Судовые наблюдения за атлантическим моржом (Odobenus rosmarus rosmarus) в юго-восточной части Баренцева моря. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции. Санкт-Петербург, Россия, 10–14 сентября 2006 г. СПб., с. 145–146.
Грачев А.И. 2000. Результаты обследований лежбищ сивуча и моржа в Охотском, Беринговом и Чукотском морях в 1997 году. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Материалы международной конференции, Архангельск, 21–23 сентября 2000 г. Архангельск, с. 99–104.
Грачев А.И. 2004. Промысел моржа (Odobenus rosmarus) в Чукотсом автономном округе. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам третьей международной конференции. Коктебель, Крым, Украина, 11–17 октября 2004 г. М., с. 172–176.
Гребмайер Ж.М. 1992. Характеристика донных биоценозов Берингова и Чукотского морей. В сб.: Исследование экосистемы Берингова и Чукотского морей. СПб.: Гидрометеоиздат. Вып. 3, с. 465–480.
Гуков А.Ю. 1999. Экосистема Сибирской полыньи. М.: Научный мир, 334 с.
Есипов В.К. 1935. Острова Советской Арктики. Земля Франца-Иосифа. Архангельск, 74 с.
Загрязнение Арктики: доклад о состоянии окружающей среды Арктики. 1998. АМАП (Программа арктического мониторинга и оценки). СПб., 188 с.
Загрязнение Арктики 2002: стойкие органические загрязнители, тяжелые металлы, радиоактивность, здоровье человека, изменение путей переноса. 2003. АМАП (Программа Арктического мониторинга и оценки). Осло, 112 с.
Зырянов С.В. 2003. Морж атлантический. В сб.: Красная книга Мурманской области. Мурманск: Мурм. кн. изд-во, с. 366–367.
Зырянов С.В., Воронцов А.В. 1999. Наблюдения атлантического моржа, Odobenus rosmarus rosmarus, в весенний период 1997 года в юго-восточной части Баренцева моря и в Карском море. Ж.: Зоологический журнал. Т. 78, № 10, с. 1254–1256.
Кавры В.И., Болтунов А.Н, Никифоров В.В. 2008. Новые береговые лежбища моржей (Odobenus rosmarus) – ответ на изменение климата. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Пятой международной конференции, Одесса, Украина, 14–18 октября 2008 г. Одесса, с. 248–251.
Кавры В.И., Кочнев А.А., Никифоров В.В., Болтунов А.Н. 2006. Мыс Ванкарем – природно-этнический комплекс на арктическом побережье Чукотки. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции, Санкт-Петербург, Россия, 10–14 сентября 2006 г. СПб., с. 227–230.
Калякин В.Н., Мужчинкин В.Ф. 1990. Моржовые залежки острова Вайгач и перспективы их сохранения. В сб.: Морские млекопитающие. Тезисы докладов X Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих, г. Светлогорск, Калининградской области, 2–5 октября 1990 г. М., с. 131–133.
Кибальчич А.А. 1982. Миграционные особенности тихоокеанского моржа В сб.: Тезисы докладов VIII Всесоюз. совещ. по морским млекопитающим. Астрахань, 5–8 октября 1982 г. М., с. 159–160.
Кибальчич А.А. 1986. О проведении учетов тихоокеанского моржа. В сб.: Отчет о научно-промысловом рейсе в Беринговом море на ЗРС «Захарово» в 1985 г. М.
Кибальчич А.А. 1990. Оценка ресурсов и ювенильная смертность тихоокеанского моржа. В сб.: Морские млекопитающие. М.: ВНИРО, с. 23–29.
Кибальчич А.А. 2006. Факторы, определяющие сезонное распределение тихоокеанских моржей (Odobenus rosmarus divergens Illiger). В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции, Санкт-Петербург, Россия, 10–14 сентября 2006 г. СПб., с. 240–242.
Клейненберг С.Е., Белькович В.М., Яблоков А.В. 1964. Материалы к изучению распространения и состояния популяций моржей Советской Арктики. Определение возраста промысловых ластоногих и рациональное использование морских млекопитающих. Москва.
Кондаков А.А., Зырянов С.В. 1994. Морские млекопитающие в сообществах архипелага. В сб.: Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты, с. 187–196.
Косыгин Г.М. 1975. К распределению и миграциям ластоногих Берингова и Чукотского морей. Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. В сб.: Тезисы докладов Всесоюз. совещ. Владивосток.
Кочнев А.А. 1991. Береговые лежбища моржей на острове Врангеля в 1990 г. Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1989–1990 гг. М. ВНИРО. С. 37–44.
Кочнев А.А. 2004. Половозрастная структура группировок тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens) на береговых лежбищах и ее влияние на результаты аэрофотосъемки. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам третьей международной конференции, Коктебель, Крым, Украина. М., с. 280–284.
Кочнев А.А. 2006. Лежбище моржей (Odobenus rosmarus divergens) на острове Колючин, Чукотское море. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции, Санкт-Петербург, Россия, 10–14 сентября 2006 г. СПб., с. 266–270.
Кочнев А.А. 2010. Лежбище моржей (Odobenus rosmarus divergens) на мысе Сердце-Камень, Чукотское море. Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам шестой международной конференции, Калининград, 11–15 октября 2010 г. Калининград. С. 281–285.
Кочнев А.А., Крюкова Н.В., Переверзев А.А. Иванов Д.И. 2008. Береговые лежбища тихоокеанских моржей (Odobenus rosmarus divergens) в Анадырском заливе Берингова моря в 2007 г. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Пятой Международной конференции, Одесса, Украина, 14–18 октября 2008 г. Одесса, с. 267–272.
Кочнев А.А., Фишбах Э.С., Джей Ч.В., Спекман С.Г. 2008. Спутниковое прослеживание тихоокеанских моржей (Odobenus rosmarus divergens) в Чукотском море осенью 2007 г. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Пятой Международной конференции, Одесса, Украина, 14–18 октября 2008 г. Одесса, с. 263–267.
Кошкин В.Н. 1940 Лежбище моржей на о. Преображения. В сб.: Проблемы Арктики, № 5.
Крылов В.И. 1962. Распределение и биологическая характеристика промысловой побойки тихоокеанского моржа. Отчет по НИР. Магадан.
Крылов В.И. 1966. Возрастной и половой состав, плотность залегания тихоокеанского моржа на льдах и береговых лежбищах. Ж.: Известия ТИНРО. Т. 58, Владивосток.
Крылов В.И. 1968. О современном состоянии запасов тихоокеанского моржа и перспективах его рационального использования. Ластоногие северной части Тихого океана. В сб.: Труды ВНИРО. М.: Изд-во Пищевая промышленность. Т. 68, с. 189–204.
Крюкова Н.В., Иванов Д.И., Переверзев А.А. 2010. Наблюдения за моржами (Odobenus rosmarus divergens) в районе лежбища на косе Рэткын. Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам шестой международной конференции, Калининград, 11–15 октября 2010 г. Калининград. С. 291–296.
Кудрявцев А.И. 1979. Наблюдения за морскими животными в морях Советской Арктики. В сб.: Труды Дальневосточного научно-исследовательского ин-та. Вып. 79, с. 137–138.
Кузьмин О. 1991. Охрана морских зверей Якутии. Газета «Маяк Арктики», № 108 (5455).
Литовка Д.И., Черноок В.И., Кочнев А.А., Васильев А.Н., Кудрявцев А.В., Мясников В.Г. 2006. Распределение белухи (Delphinapterus leucas) и гренландского кита (Balaena mysticetus) в северо-западной части Берингова моря по данным авиаучета в апреле 2005 и 2006 гг. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции, Санкт-Петербург, Россия, 10–14 сентября 2006 г. СПб., с. 323–327.
Лукин Л.Р. 1978. О сроках и районах щенки атлантического моржа. Ж.: Экология. № 5, с. 100–101.
Лукин Н.Н., Зырянов С.В., Терещенко В.А., Егоров С.А. 2006. Распределение морских млекопитающих на акватории Белого моря в весенний период (по данным авиасъемки ПИНРО 2004 и 2005 гг.). В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции, Санкт-Петербург, Россия, 10–14 сентября 2006 г. СПб., с. 330–333.
Мельников В.В. 1995. Исследования сезонных миграций гренландских китов в Чукотском и в северной части Берингова морей в 1990–1994 гг. В сб.: Международная конференция по изучению и охране морских млекопитающих. Тезисы докладов. 11–12 октября 1995 г., пос. Голицино Московской области, с. 55–56.
Мельников В.В., Бобков А.В. 1996. Распределение и миграции морских млекопитающих в Чукотском и в северной части Берингова морей. Владивосток. Деп. ВИНИТИ. № 1053-В96. 96 с.
Мельников В.В., Зеленский М.А., Айнана Л.И. 2002. Распределение и миграции гренландских китов в Беринговом и Чукотском морях. В сб.: Морские млекопитающие (результаты исследований, проведенных в 1995–1998 гг.). Сборник статей. М., с. 299–327.
Мишин В.Л., Кочетков Н.В., Кондаков Н.В. 1989. Морские млекопитающие. Экология и биоресурсы Карского моря. Изд. Мурманского морского биологического института. Апатиты, 183 с.
Мымрин Н.И., Смирнов Г.П., Гаевский А.С., Грачев А.И., Клименко Ю.В. 1988. Миграции тихоокеанского моржа и динамика его численности на лежбищах. Научно-исследовательская работа по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986–1987 гг. М., с. 109–115.
Назаренко Ю.И. 1980. Моржи на островах Земли Франца-Иосифа. Ж.: Природа. № 1, с. 105–106.
Никулин П.Г. 1940. Чукотский морж. Ж.: Известия ТИНРО. Т. 20, с. 21–59.
Овсяников Н.Г., Бове Л.Л., Кочнев А.А. 1994. Причина массовой гибели моржей на береговых лежбищах. Ж.: Зоологический журнал. Т. 73, вып. 5, с. 80–87.
Павлинов Ж.А. 1966. Морж на острове Вилькицкого. Ж.: Природа. № 9, с. 125.
Переверзев А.А. 2006. Структура группировок тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus divergens) на береговых лежбищах Анадырского залива в 2003–2005 гг. и их локальные перемещения. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции, Санкт-Петербург, Россия, 10–14 сентября 2006 г. СПб., с. 402–405.
Попов Л.А. 1990. Советско-Американские исследования морских млекопитающих в северной части Тихого океана. В сб.: Морские млекопитающие. М., с. 4–23.
Попов Л.А. 1958. Лежбища моржей на о. Песчаном. Ж.: Природа. № 9, с. 102–103.
Попов Л.А. 1960. Состояние береговых лежбищ моржа в море Лаптевых. Ж.: Охрана полезных зверей. Всеросс. общ-во содействия охране природы и озеленения. вып. 3, М., с. 95–104.
Попов Л.А. 1984. Основные направления промысловых исследований ледовых форм ластоногих и результаты управления их ресурсами. В сб.: Морские млекопитающие. М.: Наука, с. 23–39.
Попов Л.Н. 1939. Коммерческий промысел млекопитающих на побережье Таймырского полуострова. В сб.: Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства.
Садовов В.Н. 1986. Материалы по биологии ластоногих Берингова моря (ЗРС «Заслоново», 1984). Научно-исследовательская работа по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1984/85 гг. М., с. 73–80.
Светочев В.Н., Светочева О.Н. 2008. Распределение атлантического моржа (Odobenus rosmarus rosmarus L.) в Белом, Баренцевом и Карском морях в 2004–2007 гг. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Пятой международной конференции, Одесса, Украина, 14–18 октября 2008 г. Одесса, с. 543–544.
Светочева О.Н. 2006. Морж (атлантический подвид) Оdobenus rosmarus rosmarus (Linneus, 1758). Красная книга Ненецкого автономного округа. Официальное издание. Нарьян-Мар, с. 348.
Семенова В.С., Болтунов А.Н., Никифоров В.В. 2010. Береговое лежбище тихоокеанских моржей (Odobenus rosmarus divergens) на м. Кожевникова, 2007–2009 гг. Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам шестой международной конференции, Калининград, 11–15 октября 2010 г. Калининград. С. 521–526.
Спекман С., Черноок В.И., Берн Д., Удевиц М., Кочнев А.А., Васильев А., Джей Ч., Лисовский А., Фишбах Э., Бентер Б. 2010. Российско-американский авиаучет тихоокеанских моржей (Odobenus rosmarus divergens) в 2006 г. Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам шестой международной конференции, Калининград, 11–15 октября 2010 г. Калининград. С. 553–559.
Тимошенко Ю.К. 1984. Об охране и восстановлении западноатлантической популяции моржа. В сб.: Морские млекопитающие. М.: Наука, с. 100–103.
Тимошенко Ю.К. 2002. Наблюдения за распределением морских млекопитающих в водах архипелага Земля Франца-Иосифа и Баренцевом море в августе 2001 г. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Тезисы докладов Второй международной конференции. М., с. 254–255.
Томилин А.Г. 1957. Китообразные. В сб.: Звери СССР и прилежащих стран. М.: Изд-во АН СССР. Т. 9, с. 714–756.
Томилин А.Г. 1937. Киты Дальнего Востока СССР. В сб.: Научные доклады Московского Государственного университета, 13. Зоология.
Успенский С.М. 1998. Рыбы, птицы и млекопитающие. В сб.: Новая Земля. Природа. История. Археология. Культура. Труды морской арктической комплексной экспедиции (МАКЭ). Книга 1. Природа. Ред. Боярский П.В. М., с. 197–227.
Федосеев Г.А. 1962. О состоянии и распределении тихоокеанского моржа. Ж.: Зоологический журнал. Т. 41, вып. 7, с. 1083–1089.
Федосеев Г.А. 1966. Аэровизуальные наблюдения за морскими млекопитающими в Беринговом и Чукотском морях. Ж.: Известия ТИНРО. Т. 58, с. 173–177.
Федосеев Г.А. 1979. Материалы по аэровизуальному наблюдению за распределением и численностью ледовых форм тюленей, моржа и миграциям китов во льдах Берингова моря весной 1979 г. В сб.: Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1978/1979 гг. М.: ВНИРО, с. 17–24.
Федосеев Г.А. 1981. Аэровизуальный учет моржей и гренландских китов в восточной Арктике и Беринговом море. В сб.: Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1980/1981 гг. М.: ВНИРО, с. 25–37.
Федосеев Г.А. 1982. Динамика ареала и экологическая дифференциация тихоокеанской популяции моржей. Ж.: Экология, № 1, с. 45–51.
Федосеев Г.А. 1984. Современное состояние популяции моржей (Odobenus rosmarus) в восточной Арктике и в Беринговом море. В сб.: Морские млекопитающие Дальнего Востока. Владивосток: ТИНРО, с. 73–85.
Федосеев Г.А. 1985. Аэроучет моржей. Отчет о научно-исследовательской работе по исследованию ледовых форм тюленей и моржа в северной части Тихого океана. Магадан.
Федосеев Г.А. 1990. Роль льдов в изменении ареала и численности тихоокеанского моржа. В сб.: Морские млекопитающие. Тезисы докладов X Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. г. Светлогорск, Калининградской области, 2–5 октября 1990 г. М., с. 307–308.
Федосеев Г.А. 1992. Аэроучет и анализ воспроизводства моржа и возрастно-полового состава побоек охотоморских тюленей. Отчет о научно-исследовательской работе «Ресурсы морских млекопитающих в Тихом океане». Магадан.
Федосеев Г.А. 2000. Дифференциация распределения тихоокеанского моржа и ее влияние на результаты осенних аэроучетов этих животных в период 1960–90 гг. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Материалы международной конференции. Архангельск, 21–23 сентября 2000 г. Архангельск, с. 403–405.
Федосеев Г.А., Разливалов Е.В. 1986. Распределение и численность моржей в восточной Арктике и Беринговом море осенью 1985 г. В сб.: Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1984/85 гг. М.: ВНИРО, с. 93–98.
Фролов И.Е., Гудкович З.М., Карклин В.П., Ковалев Е.Г., Смоляницкий В.М. 2007. Научные исследования в Арктике. Т.2. Климатические изменения ледяного покрова морей Евразийского шельфа. СПб.: Наука, 158 с.
Хахин Г.В. 2000. Животный мир (позвоночные) севера архипелага Новая Земля. В сб.: Новая Земля. Природа. История. Археология. Культура. Труды морской арктической комплексной экспедиции (МАКЭ). Книга 2, ч. 2. История изучения и освоения Новой Земли. Ред. Боярский П.В. М., с. 64–66.
Цалкин В.И. 1937. Материалы к биологии моржа архипелага Франца-Иосифа. В сб.: Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 46, вып. 1, с. 43–51.
Чапский К.К. 1936. Морж Карского моря. Труды Арктического института, 67. Л., 124 с.
Чапский К.К. 1940. Распространение моржа в морях Лаптевых и Восточно-Сибирском. В сб.: Проблемы Арктики, вып. 3.
Чапский К.К. 1941. Морские звери Советской Арктики. М.-Л.: Изд. Главсевморпути. 188 с.
Черноок В.И., Кочнев А.А., Васильев А.Н., Литовка Д.И., Михно И.В., Кудрявцев А.В. 2006. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции, Санкт-Петербург, Россия, 10–14 сентября 2006 г. СПб., с. 542–546.
Шерешевский Е.И. 1960. Морж (Odobenus rosmarus L.), его распределение и миграции в море Лаптевых. В сб.: Миграции животных, вып. 2, М., АН СССР. с. 27–37.
ACIA (Arctic Climate Impact Assessment). 2005. Scientific report. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
AMAP Assessment 2002: Persistent Organic Pollutants in the Arctic. 2004.
Amstrup S.C., Durner G.M., Stirling I., Lunn N.J., Messier F. 2000. Movements and distribution of polar bears in the Beafort Sea. In: Can. J. of Zoology. Vol. 78, N 6, pp. 948–966.
Andersen L.W., Born E.W., Gjertz I., Wiig Ø., Holm L.-E., Bendixen C. 1998. Population structure and gene flow of the Atlantic walrus (Odobenus rosmarus rosmarus) in the eastern Atlantic Arctic based on mitochondrial DNA and microsatellite variation. In: Molecular Ecology. Vol. 7, pp. 1323–1336.
Belikov S., Boltunov A., Belikova T., Belevich T., Gorbunov Yu. 1998. The distribution of Marine Mammals in the Northern Sea Route Area. In: INSROP Working Paper. N 118, II.4.3 ISBN 82-7613-273-1, pp. 49.
Belikov S.E., Boltunov A.N., Gorbunov Yu. A. 1996. Distribution and migration of polar bears, pacific walruses and gray whales depending on ice conditions in the Russian Arctic. In: Proceedings of the NIRP Symposium on Polar Biology. N 9, pp. 263–274.
Belikov S.E., Boltunov A.N. 2002. Distribution and migrations of cetaceans in the Russian Arctic according of observations from aerial ice reconnaissance. Belugas in the North Atlantic and the Russian Arctic. In: NAMMCO Scientific publications. Vol. 4, pp. 69–86.
Bockstoce J.R., Burns J.J. 1993. Commercial whaling in the North Pacific sector. In: Special publication 2: the bowhead whale. Society for Marine Mammalogy, Lawrence, Kansas, pp. 563–577.
Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M., Krupnik I.I. 1982. The bowhead whale off Chukotka: migrations and aboriginal whaling. In: Report of the International Whaling commission. Vol. 32, pp. 391–399.
Born E.W. 1984. Status of the Atlantic walrus Odobenus rosmarus rosmarus in the Svalbard area. In: Polar Research. Vol. 2, pp. 27–45.
Born E.W., Dietz R., Heide-Jorgensen M.P., Knutsen L.O. 1997. Historical and present distribution, abundence and exploitation of Atlantic walruses (Odobenus rosmarus rosmarus L.) in eastern Greenland. In: Bioscience. Vol. 46, 73 pp.
Born E.W., Gjertz I., Reeves R.R. 1995. Population assessment of Atlantic walrus (Odobenus rosmarus rosmarus). In: Norsk Polarinstittut Meddelelser. Vol. 138, 100 pp.
Born E.W., Rysgaard S., Ehlme G., Sejr M., Acquarone M., Levermann N. 2003. Underwater observations of foraging free-living Atlantic walruses (Odobenus rosmarus rosmarus) and estimates of their food consumption. In: Polar Biology. Vol. 26, pp. 348–357.
Born E.W., Acquarone M., Knutsen l.O., Toudal I. 2005. Homing behavior in an Atlantic walrus (Odobenus rosmarus rosmarus). In: Aquatic Mammals. Vol. 31, pp. 23–33.
Braham H.W., Fraker M.A., Krogman B.D. 1980. Spring migration of the Western Arctic Population of Bowhead Whales. In: Marine Fisheries Review. Vol. 42, N 9–10, pp. 36–46.
Braham H.W., Krogman B.D., Carroll G.M. 1984. Bowhead and White Whale Migration, Distribution and Abundance in the Bering, Chukchi and Beaufort Seas, 1975–78. In: NOAA Technical Report NMFS SSRF-778. 39 pp.
Braham H.W., Burns J.J., Fedoseev G.A., Krogman B.D. 1984. Habitat partitioning by ice-associated pinnipeds: distribution and density of seals and walruses in the Bering Sea, April 1976. In: Soviet-American cooperative research on marine mammals. Vol.1 – Pinnipeds. NOAA, USA, pp. 25–48.
Conservation plan for the pacific walrus in Alaska. 1994. In: U.S. Fish and Wildlife Service Marine Mammals Management. Anchorage, Alaska. 78 pp.
Сooper, L.W., Ashjian, C.J., Smith, S.I., Codispoti, L.A., Grebmeier, A.M., Campbell, R.G. and E.B. Sherr. 2006. Rapid seasonal sea-ice retreat in the Arctic could be affecting Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) recruitment. Aquatic Mammals, 32(1).
Сronin M.A., Amstrup S.C., Garner G.W., Vyse E.R. 1991. Interspecific and intraspecific mitochondrial DNA variation in North American bears (Ursus). In: Can. J. of Zoology. Vol. 69, N 12, pp. 2985–2992.
Сronin M.A., Hills S., Born E.W., Patton J.C. 1994. Mitochondrial DNA variation in Atlantic and Pacific walruses. In: Can. J. of Zoology. Vol. 72, pp. 1036–1043.
De Korte J., Belikov S.E. 1995. Observations of Greenland whales (Balaena mysticetus), Zemlya Frantsa-Iosifa. In: Notes, pp.135–136.
Estes J.A., Goltsev V. 1984. Abundance and distribution of the pacific walrus, Odobenus rosmarus divergens: results of the first Soviet-American joint aerial survey, autumn 1975 year. In: NOAA Techn. Rept. NMFS.
Estes J.A., Gol`tsev V.N. 1984. Abundance and distribution of the Pacific walrus, Odobenus rosmarus divergens: results of the first Soviet-American joint aerial survey, autumn 1975. In: Soviet-American cooperative research on marine mammals. Vol. 1 – Pinnipeds. NOAA, USA, pp. 67–76.
Fay F.H. 1982. Ecology and biology of the Pacific walrus, Odobenus rosmarus divergens. In: U.S. Dep. Inter. Fish Wildl. Serv. North Am. Fauna. Vol. 74, 279 pp.
Fay F.H., Kelly B.P. 1980. Mass natural mortality of walruses (Odobenus rosmarus) at St. Lawrence Island, Bering Sea, Auturm 1978. In: Arctic. Vol. 33, N 2, pp. 226–245.
Fay F.H., Kelly B.P., Sease J.L. 1989. Managing the exploitation of Pacific walruses: A tragedy of delayed response and poor communication. In: Marine Mammal Science. Vol. 5, N 1, pp. 1–16.
Fay F.H., Eberhardt L.L., Kelly B.P., Burns J.J., Quakenbush L.T. 1997. Status of the Pacific walrus population, 1950–1989. In: Marine Mammal Science. Vol 13, pp. 537–565.
Forty-Eighth Report of International Whaling Commission, 1998. Cambridge.
Freitas C., Kovacs K.M., Ims R.A., Fedak M.A., Lydersen Ch. In press. Deep into the ice: over-wintering and habitat selection in Atlantic walruses.
George J.C., Carroll G.M., Philo L.M. 1988. Preliminary report on bowhead whale, Balaena mysticetus, census-related field activities during spring 1987 off Point Borrow, Alaska. In: Report of the International Whaling Commission. Vol. 38, pp. 393–399.
George J.C., Zeh J., Suydam R., Clark C. 2004. Abundance and population trend (1978–2001) of western arctic bowhead whales surveyed near Barrow. Alaska. In: Marine Mammal Science. Vol. 20, pp. 755–773.
Gilbert J., Fedoseev G., Seagars D., Razlivalov E., Lachugin A. 1992. Aerial census of pacific walrus. 1990. In: USFWS Administrative Report R7/MMM 92 – 1. 33 pp.
Gilbert J.R. 1989. Aerial census of Рacific walruses in the Chukchi Sea, 1985. In: Marine Mammal Science. Vol. 5, N 1, pp. 17–28.
Gilbert J.R. 1999. Review of previous Pacific walrus surveys to develop improved survey designs. Eds. Garner et al. In: Marine Mammal Survey and Assessment Methods. Balkema, Rotterdam, ISBN 90 5809 0434, pp 75–84.
Gjertz I., Wiig Ø. 1994. Past and present distribution of walruses in Svalbard. In: Arctic. Vol. 47, N 1, pp. 34–42.
Gjertz I., Wiig Ø. 1995. Distribution and abundance of walruses (Odobenus rosmarus) in Svalbard. In: Whales, seals, fish and man. Pp. 203–209.
Gjertz I., Wiig Ø., Oritsland N.A. 1998. Backcalculation of original population size for walruses Odobenus rosmarus in Franz Josef Land. In: Wildlife Biology. Vol. 4, pp. 223–230.
Gjertz I., Wiig Ø. 1995. The number of walruses (Odobenus rosmarus) in Svalbard in summer. In: Polar Biology. Vol. 15, pp. 527–530.
Gjertz I., Hansson R., Wiig Ø. 1992. The historical distribution and catch of walrus in Franz Josef Land. Environmental studies from Franz Josef Land, with emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island. In: Meddelelser. N 120. Oslo, pp. 67–81.
Cooper L.W., Ashjian C.J., Smith S.I., Codispoti L.A., Grebmeier A.M., Campbell R.G., Sherr E.B. 2006. Rapid seasonal sea-ice retreat in the Arctic could be affecting Pacific walrus (Odobenus rosmarus divergens) recruitment. In: Aquatic Mammals. Vol. 32, N 1.
Greene C.R. Jr. 1987. Characteristics of oil industry dredge and drilling sounds in the Beaufort Sea. In: Journal of the Acoustical Society of America. Vol. 82, pp. 1315–1324.
Gregory J.M., Scott P.A., Cresswell D.J., Rayner N.A., Gordon C., Sexton D.M.H. 2002. Recent and future changes in Arctic sea ice simulated by the HadCM3 AOGCM. In: Geophys. Res. Letters, 29: doi: 10.1029/2001GL014575.
Haug T., Nillsen K.T. 1995. Observations of walrus (Odobenus rosmarus rosmarus) in the south-eastern Barents and Pechora seas in February 1993. In: Polar Research, 1995. Vol. 14, N 1, pp. 83–86.
Hoekstra P.F., O’ Hara T.M., Backus S.M., Hanns C., Muir D.C.G. 2005. Concentrations of persistent organochlorine contaminants in bowhead whale tissues and other biota from northern Alaska: implications for human exposure from a subsistence diet. In: Environmental Research. Vol. 98, pp. 329–340.
Jay C.V., Outridge P.M., Garlich-Miller J.L. 2008. Indication of two Pacific walrus stocks from whole tooth elemental analysis. In: Polar Biology. Vol. 31, pp. 933–943.
Knutsen L.O. 1993. Walrus studies in Franz Josef Land archipelago during August 1992. Results from scientific cruises to Franz Josef Land. In: Meddelelser. N 126. Oslo.
Kovacs K.M., Gjertz I., Lydersen C. Marine mammals of Svalbard. In: Norwegian Polar Institute, Polar Environmental Centre. ISBN 82-7666-208-0.
Landino S.W., Treacy S.D., Zerwick S.A., Dunlar J.B. 1994. A large aggregation of bowhead whales (Balaena mysticetus) feeding near Point Borrow, Alaska, in late October 1992. In: Arctic. Vol. 47, N 3, pp. 232–235.
Lindquist C., Bachmann L., Andersen L.W., Born E.W., Arnason U., Kovacs K.M., Lydersen C., Abramov A.V., Wiig Ø. 2008. The Laptev Sea walrus Odobenus rosmarus laptevi: an enigma revisited. In: Zoologica Scripta. The Norwegian Academy of Science and Letters, pp. 1–15.
Lydersen Ch., Aars J., Kovacs Kit M. In press. Estimating the number of walruses in Svalbard based on aerial surveys and behavioural data from satellite telemetry.
Miller R.V., Rugh D.J., Johnson J.H. 1986. The distribution of bowhead whales, Balaena mysticetus, in the Chukchi Sea. In: Marine Mammal Science. Vol. 2, pp. 214–222.
Mitchell E.D. 1977. Initial population size of bowhead whale (Balaena mysticetus) stocks: cumulative catch estimates. In: Paper SC/29/33 presented to the International Whaling Commission, Scientific Committee. 113 pp. (Unpublished).
Moore S.E., Reeves R.R. 1993. Distribution and movement. In: The Bowhead Whale. Special Publication Number 2. The Society for Marine Mammalogy, pp. 313–386.
Moore S.E. 1992. Summer records of bowhead whales in the northeastern Chukchi Sea. In: Arctic. Vol. 45, N 4, pp. 398–400.
Moore S.E. 2000. Variability of cetacean distribution and habitat selection in the Alaskan Arctic, autumn 1982–91. In: Arctic. Vol. 53, pp. 448–460.
Moore S.E., Huntington H.P. 2006. Arctic marine mammals and climate change. In: Ecological Application. Vol. 16, N 3, pp. 157–165.
Moore S.E., Laidre K.L. 2006. Trends in sea ice cover within habitats used by bowhead whales in the Western Arctic. In: Ecological Application, Vol. 16, N 3, pp. 932–944.
Moore S.E., DeMaster D.P., Dayton P.K. 2000. Cetacean habitat selection in the Alaskan arctic during summer and autumn. In: Arctic. Vol. 53, pp. 432–447.
O’Hara T.M., Krahn M.M., Boyd D., Becker P.R., Philo L.M. 1999. Organochlorine contaminant levels in Eskimo harvested bowhead whales of Arctic Alaska. In: Journal of Wildlife Diseases. Vol. 35, N 4, pp. 741–752.
Popov L., Timoshenko Yu., Wiig Ø. 1990. Review of history and presents status of world walrus stocks: Barents, Kara and White Seas. In: The ecology and management of walrus populations. Report of an international workshop 26–30 March 1990, Seattle, Washington, USA. Eds. Fay F.H., Kelly B.P., Fay B.A. Marine Mammal Commission Report PB91-100479, pp. 6–14, 189 p.
Richardson J.W., Wursig B., Greene C.R. 1990. Reaction of Bowhead Whales, Balaena mysticetus, to Drilling and Dredging Noise in the Canadian Beaufort Sea. In: Marine Environmental Research. Vol. 29, pp 135–160.
Rugh D., Demaster D., Rooney A., Breiwick J., Shelden K., Moore S. 2003. A review of bowhead whale (Balaena mysticetus) stock identity. In: Journal of Cetacean Research and Management. Vol. 5, N 3, pp. 267–279.
Schribner K.T., Hills S., Fain S.R., Cronin M.A. 1997. Population genetics studies of the walrus (Odobenus rosmarus): a summary and interpretation of results and research needs. In: Mol. Genet. Marine mammal species Publ. Vol. 3, pp. 173–184.
Seagars D.I., Bowlby C.E., Burn D., Garlich-Miller I. 1991. Metal concentrations in liver and kidney tissues of pacific walrus. 1991 Zaslonovo Bering Sea research cruise samples.
Seagers D.J., Garlich-Miller J. 2001. Organochlorine compounds and aliphatic hydrocarbons in Pacific walrus blubber. In: Marine pollution bulletin. Vol. 43, N 1–6, pp. 122–131.
Shelden K.E.W., DeMaster D.P., Rugh D.J., Olson A.M. 2001. Developing Classification Criteria under the U.S. Endangered Species Act: Bowhead Whales as a Case Study. In: Conservation Biology. Vol. 15, N 5, pp. 1300–1307.
Shelden K.E.W., Rugh D.J., DeMaster D.P. 2003. Evaluation of bowhead whale status: reply to Taylor. In: Conservation Biology. Vol. 17, N 3, pp. 918–920.
Smirnov G., Kochnev A., Kompantseva Ye., Tyneskin V., Strizhanov V. 2000. Environmental Monitoring of Coastal Walrus Haul-outs in the Galf of Anadyr, 1999. Summary report, 70 p.
Taylor D.L., Schliebe S., Metsker H. 1989. Contaminants in blubber, liver and kidney tissue of pacific walruses. In: Marine pollution bulletin. Vol. 20, N 9, pp. 465–468.
Taylor M. 2003. Why the Bering-Chukchi-Beaufort Seas bowhead whale is endangered: response to Sheldon et al. In: Consevaton Biology. Vol. 17, N 3, pp. 915–917.
Wiig Ø., Berg V., Gjertz I., Seagars D.J., Skaare J.U. 2000. Use of skin biopsies for assessing levels of organochlorines in walruses (Odobenus rosmarus). In: Polar Biology. Vol 23, pp. 272–278.
Wiig Ø., Renzoni A., Stirling I. 1999. Levels of cadmium and mercury in the hair of Atlantic walruses (Odobenus rosmarus rosmarus) from Svalbard, Norway. In: Polar Biology. Vol. 21, pp. 343–346.
Wiig Ø. 1991. Seven bowhead whales (Balaena mysticetus) observed at Franz Josef Land in 1990. In: Marine Mammal Science. Vol. 7, N 3, pp. 316–319.
Wiig Ø., Boltunov A.N. 1997. Marine mammals. The FRAM anniversary cruise to Zemlya Franca-Iosifa 23 August – 5 September 1996. In: Norsk Polarinstitutt. Oslo, pp. 21–22.
Wolkers H., Bavel B., Ericson I., Skoglund E., Kovacs K.M., Lydersen C. 2006. Congener-specific accumulation and patterns of chlorinated and brominated contaminants in adult male walruses from Svalbard, Norway: indications for individual-specific pray selection. In: Science of the Total Enviroment. Vol. 370, pp. 70–79.
Woodby D.A., Botkin D.B. 1993. The bowhead whale. Stock sizes prior to commercial whaling. Special publication Number 2. In: The Society for marine mammalogy, pp. 387–407.
Zeh J.E., Clark C.W., George J.C., Withrow D., Carroll G.M., Koski W.R. 1993. Current population size and dynamics. The Bowhead Whale. Special Publication Number 2. In: The Society for Marine Mammalogy, pp. 409–489.
//-- S.E. Belikov. Sea mammals of the Russian Arctic: changes of number and environment influenced by anthropogenic and natural factors. All-Russian Research Institute of Nature Protection, Moscow --//
Аbstract
Current state of the Russian Arctic populations of walrus and bowhead whale species is being reviewed in light of an anthropogenic influence and climate warming. These factors impact the prey availability, behavior, population size (in some areas), specifics of seasonal distribution and movement (migration) of animals, and lead to the habitat transformations. Currently, there is no conclusive evidence that the anthropogenic factors have a significant adverse impact on the populations of these species. However, an initiated large scale development of the hydrocarbon deposits on the Arctic shelf and an intensification of the shipping traffic along the Northern Sea Route will significantly increase an anthropogenic impact on the ecosystems and marine mammals inhabiting the areas. Through a cascade of changes in the basic biological parameters and environmental conditions, it can lead to a decline in their numbers. Possible consequences of the climate warming in the Arctic are not clear for the walrus and bowhead whale species.
Академик Г.Г. Матишов [9 - Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, Мурманск], [10 - Южный научный центр РАН, Ростов-на-Дону], А.А. Кондаков [11 - Южный научный центр РАН, Ростов-на-Дону], Н.Н. Кавцевич [12 - Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, Мурманск]
Атомные ледоколы как платформа для наблюдений за белым медведем (Ursus maritimus)
//-- Аннотация --//
Представлены некоторые результаты наблюдений за белыми медведями на трассе Северного морского пути (Севморпуть) в период 2005–2009 гг., проведенных с борта атомных ледоколов. Описаны методы сбора и обработки данных. Приводятся направления сезонных миграций самок с выводками и одиночных взрослых животных, а также их зависимость от циклических климатических изменений. Предложены мероприятия для снижения антропогенного воздействия на популяции этого охраняемого вида.
Белый медведь как консумент высшего порядка морских и прибрежных арктических экосистем давно привлекает внимание ученых (Горбунов и др., 1987; Матишов и др., 2000). В силу труднодоступности местообитаний этого охраняемого вида животных его биология изучена недостаточно полно. Данные с трудом добывались в основном в летний период или в районах расположения полярных станций (Паровщиков, 1965; Успенский и др., 1986; Овсяников, 2005, и др.), а до введения охранных мер в 1957 г. – и в период ведения промысла. Впервые регистрацию белых медведей в зимний период в 1893–1896 гг. провели участники экспедиции Ф. Нансена во время дрейфа на судне «Фрам» и санного перехода во льдах (Нансен, 2007). Современные дорогостоящие технические средства позволяют получать данные о биологии белых медведей при помощи авиации и спутников. Однако исследования проводятся редко и нерегулярно.
Мурманский морской биологический институт проводит наблюдения за белыми медведями на атомных ледоколах с 1996 г. Суда ФГУП «Атомфлот» являются уникальными платформами для проведения маршрутных учетов морских млекопитающих в высоких широтах (Матишов и др., 1996, 2000) (рис. 1). Во время плановых выходов ледоколов для проводки судов на них размещалась экспедиционная группа ММБИ. До 2004 г. ледоколы проходили по всей трассе Северного морского пути от Мурманска до Берингова пролива (Биология …, 2007). В последние годы маршруты рейсов на востоке доходили до устья р. Енисей. Исключение составил рейс а/л «Арктика» в ноябре 2007 г., когда было достигнуто Восточно-Сибирское море.
Рис. 1. Места регистрации белых медведей в Карском и Баренцевом морях (а) и морях Новосибирском и Лаптевых (б)
Методика сбора и обработки данных была модифицирована сообразно условиям проведения исследований. В течение 15-ти лет наблюдения за распределением и поведением белых медведей осуществлялись в период с ноября по апрель с ходового мостика или пеленгаторной палубы атомных ледоколов и лихтеровозов. В зависимости от конструкции судна возвышение места наблюдения над поверхностью льда составляло 20–30 м. Значительная часть работ проводилась в условиях полярной ночи. При благоприятных метеорологических условиях мощная осветительная техника позволяет обнаружить следы животных на расстоянии до 300 м, а в ряде случаев – и самих животных. С наступлением светлого времени суток полоса учета увеличивается до 1000 м и более по каждому борту судна. Для определения дистанции до обнаруженных животных использовался угломер (клинометр). Штурманская группа оказывала содействие в проведении наблюдений. Фиксировались дата, время и координаты учетного маршрута, места обнаружения белых медведей или их следов, дистанция проявления оборонительной реакции (избегания), особенности ледовой обстановки.
Особое внимание уделялось описанию поведения одиночных животных или их семейных групп, возраст медвежат (сеголеток, лончак). Направление движения животных или их следовых ходов определялось по компасу. Текущие координаты снимались при помощи GPS-приемников. Кроме того, регистрировались сведения, относящиеся к кормовой базе белых медведей – места лежки, лазки и продухи ластоногих. Также отмечались песцы и их следы, проводились наблюдения за морскими птицами.
Наблюдения за поведением животных проводились с помощью бинокля (10–30×25). В подавляющем большинстве случаев регистрировались свежие следы белых медведей, поскольку старые следы постоянно заносятся снегом. Использование в перспективе портативных тепловизоров сможет повысить точность учетов. Во время технологических стоянок ледоколов («дежурства») наблюдали за поведением медведей или их семейных групп. Нередко животные подходили вплотную к борту судна.
Оценка плотности распределения белых медведей проводилась как по результатам их визуальной регистрации, так и по количеству наследов на свежем снегу во время движения ледокола, скорость которого могла достигать 12 узлов. Такой способ применяется в практике зимних маршрутных учетов (Челинцев, 2000). Для получения расчетных данных о плотности и численности животных был разработан метод экстраполяции, учитывающий условия проведения учетных работ, указанных выше.
Поскольку протяженность суточного хода белого медведя изучена недостаточно, при расчетах принималось, что средняя длина суточных наследов белых медведей равна 20 км (Бельчанский и др., 1998). В дальнейшем оценка прямого показателя плотности населения и численность белых медведей в акватории, где пролегали учетные маршруты, и их погрешности будут уточнены. В настоящее время можно с уверенностью говорить о более высокой относительной численности белых медведей в зимне-весенний период (февраль-апрель) по сравнению с зимним (ноябрь-декабрь). Известно, что весной самки с выводками покидают места деторождения, и, кроме того, площади акваторий, свободных ото льда (разводья, трещины), в период таяния льда увеличиваются.
В результате полевых работ ММБИ (зима 2005 – весна 2009 гг.) в полосе учета протяженностью порядка 9 тыс. км в поле зрения наблюдателей попали более 80 белых медведей и около 400 их наследов (табл. 1). Анализ всего массива многолетних данных позволил выявить зависимость сезонного распределения белых медведей от циклических изменений климата Арктики. Особенно показательным является распределение животных у ледовой кромки в начале зимы в 2002 и 2007 гг., когда учетами была охвачена значительная часть Северного морского пути.
Таблица 1. Сводные результаты наблюдений в экспедициях ММБИ на атомных ледоколах (зима 2005 – весна 2009 г.)
Как известно, начало XXI в. характеризовалось потеплением климата и сокращением площади пакового и однолетнего льда в арктических морях (Алексеев и др., 2007). Очевидно, результаты наблюдений, проведенных в ноябре-декабре 2007 г. с борта а/л «Арктика», не соответствуют установленной в последние десятилетия картине распределения медведей в морях Российской Арктики (Биология …, 2007). В холодную климатическую эпоху в море Лаптевых и Восточно-Сибирском море белые медведи встречаются значительно реже, чем в Карском и Баренцевом.
В начале зимы 2007 г. в Карском море белые медведи встречались между Обской губой и Енисейским заливом. Среди них была отмечена семейная группа (самки с двумя лончаками). Судя по наследам, семейные группы составляли 25 % от общего числа регистраций, а одиночные особи – 75 %. По числу особей, соответственно, 43 % и 57 %. Эти данные сходны с результатами весенних и осенних наблюдений в экспедициях ММБИ в период 1997–2004 гг. (Биология …, 2007). В октябре 2002 г. в Карском море встречи животных в составе семейных групп составляли 40 %, а одиночных половозрелых – 60 %. По данным весенних наблюдений, белые медведи в семейных группах (самки с медвежатами) составляли 44.6 %, а одиночные – 55.4 %.
Расчетная плотность белых медведей (количество особей на км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) в оба сравниваемых года в обследованной области составила в 2002 г. 0,00032, в 2007 г. – 0,002. Такие различия можно объяснить необычными условиями ледостава 2007 года, когда ввиду позднего установления достаточно прочного льда медведи были вынуждены концентрироваться у кромки льда. Пространственное распределение медведей в исследованной области можно принять как равномерное, с учетом тесной связи числа учтенных следов и количества пройденных километров.
В Карском море ледовая ситуация существенно отличалась от среднемноголетней. Так, на начало ноября западная граница дрейфующих льдов проходила примерно по 80° в.д., т. е. примерно на 500 км восточнее среднего многолетнего положения (близкой к среднему многолетнему положению граница льда была, например, в 2002 г.). Вся акватория к востоку, до мыса Челюскин, была покрыта ниласом и самыми первичными формами льда – блинчатыми, при низкой в целом ледовитости (5–6 баллов). К началу третьей декады ноября западная граница льда в Карском море проходила уже западнее о. Белый, т. е. соответствовала примерно среднемноголетнему положению в конце октября. Акватория в районе проводки судов была покрыта серо-белыми и серыми льдами при ледовитости 8–9 баллов.
В период экспедиции 2007 г. наблюдалась активная миграция белого медведя в южном направлении (в направлении к заприпайной полынье). В октябре-ноябре 2002 г. в этом же районе наблюдалась активная миграция белых медведей в западном и юго-западном направлениях (в сторону кромки). Таким образом, в оба сравниваемых года перемещения животных совпадали с направлением нарастания ледового покрова.
В течение этой экспедиции по трассе Севморпути на акваториях моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря были распространены преимущественно серые и серо-белые льды при ледовитости 9–10 баллов. Между 105 и 117° в.д. отмечались тонкие белые льды со значительным включением двухлетних белых средних льдов. Именно этому типу льдов отдают предпочтение кольчатые нерпы (Pusa hispida), которые в этот период года являются главным объектом питания белых медведей в арктическом бассейне.
Также необходимо коснуться проблемы влияния ледовой проводки судов на популяции морских млекопитающих. Как известно, в ближайшем будущем планируется осуществление круглогодичной сквозной проводки судов по всей трассе Севморпути. Можно предположить, что некоторый ущерб будет наноситься популяциям таких ластоногих, как кольчатая нерпа, во время движения судов в припайных льдах в весенний период.
В отношении белых медведей опасность в себе таит так называемое этологическое загрязнение, выражающееся в модификации поведения животных вмешательством деятельности человека в его естественный ход. Так, например, в ноябре 2005 г. самка с двумя лончаками в течение четырех суток находились вблизи а/л «Советский Союз», находящегося на «дежурной» стоянке во льдах, периодически подходя к борту судна, подбирали пищевые отходы. Кроме того, проходящие одиночные половозрелые медведи не подходили близко к этой семейной группе. Лишь один из них приблизился к медвежатам, спровоцировав этим самку на проявление активно-оборонительной реакции. По мнению большинства наблюдателей, во время движения судна белые медведи начинают проявлять реакцию избегания при приближении ледокола к ним на дистанцию не менее чем 300–200 м (рис. 2).
Рис. 2 Белый медведь во время проявления реакции избегания
Иногда одиночные половозрелые особи, вероятно, уже имеющие «позитивный» опыт общения с человеком, приближаются к борту ледоколов, находящихся на стоянке во льдах. Они обходят судно, и нередко встают на задние лапы у борта в ожидании подачки. Назрела необходимость в создании нормативного документа, который бы регламентировал поведение экипажей атомных ледоколов и проводимых ими судов, для минимизации антропогенного воздействия на животных и их поведение.
В результате работ ММБИ было установлено, что вектор движения белых медведей в Карском море ориентирован в том направлении, где возникают новые разводья и полыньи. Полученные результаты могут быть использованы при прогнозе численности и миграций этих животных. Исследования поведения и сезонного распределения белых медведей приобретают особую важность в современных условиях, когда планируется осуществление регулярной проводки судов по трассе Севморпути. Результаты авиаразведки и спутниковой телеметрии существенно дополнят полученные данные о биологии этого вида – важного компонента арктических экосистем и позволит интенсифицировать проведение охранных мероприятий. Для выявления современных закономерностей сезонного распределения этого редкого вида животных и оперативной регистрации изменений в их поведении планируется проведение анализа полученных данных не по географическому признаку, а по приуроченности к заприпайным полыньям. В дальнейшем предстоит выяснить связь направления сезонных миграций белых медведей в различных популяциях с фазами развития стационарных полыней, роль которых в жизни морских млекопитающих до настоящего времени полностью не оценена.
//-- Литература --//
Алексеев Г.В., Захаров В.Ф., Иванов Н.Е. 2007. Изменения современного климата Арктики. В сб. Труды ААНИИ. Т. 447, с. 7–17.
Бельчанский Г.И., Петросян В.Г., Гарнер Г., Дуглас Д. 1998. Изучение пространственно-временной динамики параметров местообитания белых медведей (Ursus maritimus) и характера использования ресурсов по данным космического мониторинга. Ж. Успехи соврем. биологии. Т. 118, № 2, с. 227–240.
Биология и океанография Северного морского пути: Баренцево и Карское моря. 2007. Ред. Матишов Г.Г. М.: Наука, 323 с.
Горбунов Ю.А., Беликов С.Е., Шильников В.И. 1987. Влияние ледовых условий на распределение и численность белого медведя в морях Советской Арктики. Ж. Бюллетень московского общества испытателей природы, отд. Биол. Т. 92, № 5, с. 19–27.
Матишов Г.Г. Климатические изменения морских экосистем. 2010. Международная научная конференция «Морские исследовангия полярных областей Земли в Международном полярном году 2007/08». СПб., ААНИИ, с. 27–28.
Матишов Г.Г., Аверинцев В.Г., Кузнецов Л.Л. и др. 1996. Зимне-весенние биоокеанологические исследования Мурманского морского биологического института в морях Арктического бассейна на судах ледокольного флота. Мурманск, 18 с.
Матишов Г.Г., Горяев Ю.И., Воронцов А.В., Мишин В.Л. 2000. Сезонное равспределение и численность морских млекопитающих в восточной части Баренцева моря. Ж. Докл. РАН. Т. 372, № 3, с. 427–429.
Нансен Ф. 2007. «Фрам» в полярном море. М.: Дрофа, 990 с.
Овсяников Н.Г. 2005 Поведение белого медведя в конгрегациях на побережье. Ж. Зоологический журнал. Т. 84, № 1, с. 94–103.
Паровщиков В.Я. 1965. Современное состояние популяции белого медведя архипелага Земля Франца-Иосифа. В сб. Морские млекопитающие. М.: Наука, с. 237–242.
Успенский С.М., Говоруха Л.С., Беликов С.Е., Булавинцев В.Н. 1986. В сб. Природные комплексы Арктики и вопросы их охраны. В сб. Л., с. 7–18.
Челинцев Н.Г. 2000. Математические основы учета животных. М.: Россельхозакадемия, 431 с.
//-- G.G.Matishov [13 - Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS], [14 - Southern Scientific Centre RAS, Rostov-on-Don], A.A. Kondakov [15 - Southern Scientific Centre RAS, Rostov-on-Don], N.N. Kavtsevich [16 - Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS]. Atomic icebreakers as a platform for the observations on the white bear (Ursus maritimus) --//
Аbstract
Some results of the observations on the white bears carried out onboard the atomic icebreakers on the Northern Sea Route in 2005–2009 are presented. Methods of data collection and processing are described. The directions of seasonal migrations of females with brood and lonely adult animals are shown. Their dependence on the cyclic climatic changes is discussed. The measures for decreasing of the anthropogenic impact on the populations of this protected species arte proposed.
С.Е. Беликов
Белый медведь Российской Арктики
Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы, Москва
//-- Аннотация --//
На основе опубликованных работ разных авторов, попутных наблюдений за белым медведем ледовой авиаразведки (1958–1995 гг.), дрейфующих станций «Северный полюс» (1954–1991 гг.) и наблюдений, проведенных с борта ледокольных судов (2000–2007 гг.), приведена характеристика современного состояния популяций белого медведя, населяющих Российскую Арктику. Рассмотрено влияние ледовых условий на численность, распределение, сезонные перемещения и выбор местообитаний белым медведем. Особое внимание уделено воздействию на белого медведя антропогенных факторов и изменений климата.
//-- Введение --//
Белый медведь в последние годы привлекает пристальное внимание ученых и общественности из-за антропогенных и природных угроз его существованию. Особую опасность, как считают ряд экспертов, несет в себе происходящее в настоящее время потепление климата в Арктике. Оно приводит к каскаду изменений параметров среды обитания вида, многие из которых оказывают на него неблагоприятное воздействие. Приводимый ниже обзор призван осветить указанные выше проблемы.
//-- Географическая изменчивость и распространение популяций --//
Проведенный в середине 1980-х годов элементный анализ костной ткани черепов белых медведей, добытых в различных районах Российской Арктики, позволил С.М. Успенскому и др. (1985) выделить три эколого-географические группировки: западную (Баренцево и Карское моря), центральную (море Лаптевых и Восточно-Сибирское море) и восточную (Чукотское и Берингово моря). Позже было предложено считать указанные группировки географическими популяциями (Беликов, 1992). Принимая во внимание наиболее характерные районы их обитания, им были даны следующие названия: чукотско-аляскинская (восточная группировка), лаптевская (центральная группировка), карско-баренцевоморская (западная группировка). Все три популяции занесены в Красную книгу России (2001). В ней карско-баренцевоморская популяция отнесена к 4 категории (неопределенные по статусу таксоны и популяции), лаптевская – к 3 категории (редкие таксоны и популяции), чукотско-аляскинская популяция – к 5 категории (восстанавливающиеся таксоны и популяции).
Распространение рассматриваемых популяций на юг на значительной части их ареала (а для лаптевской популяции полностью) ограничивается побережьем евроазиатского континента. Вглубь тундры животные заходят редко, как правило, это делают отдельные беременные самки, залегающие в берлоги. В северной части Берингова моря и в юго-западной части Баренцева моря ареалы популяций ограничиваются кромкой льда, положение которой претерпевает существенные сезонные и межгодовые изменения. Максимальное ее продвижение к югу отмечается в конце зимы – начале весны.
Материалы попутных наблюдений за животными ледовой авиаразведки (ЛАР: 1958–1995 гг.), дрейфующих станций «Северный полюс» (1954–1991 гг.) и наблюдений, проведенных с борта ледокольных судов (2000–2007 гг.), показывают, что белые медведи на севере осваивают участки Арктического бассейна, прилежащие к арктическим морям, а также приполюсные районы. Но хотя медведи здесь встречаются круглогодично, плотность их в несколько раз меньше таковой в шельфовых районах арктических морей (Горбунов и др., 1987).
Данные наблюдений за меченными спутниковыми радиопередатчиками самками белого медведя свидетельствуют о том, что в северо-западной и центральной частях Восточно-Сибирского моря число наблюдений животных заметно меньше, по сравнению с юго-восточным районом (рис. 1). Более того, меченые медведи не перемещались в западную часть моря. Можно предположить, что центральная часть моря является пограничной зоной между чукотско-аляскинской и лаптевской популяциями. Одна из возможных причин этого явления – низкая биологическая продуктивность всех звеньев трофической цепи, включая главные объекты добычи белых медведей – тюленей, в западной части моря.
Рис. 1. Места наблюдений меченных спутниковыми радиопередатчиками самок белого медведя в Восточно-Сибирском море
Восточная граница ареала чукотско-аляскинской популяции пролегает в восточной части Чукотского моря вблизи дельты р. Колвилл (Colville Delta). Об этом свидетельствуют результаты наблюдений за мечеными самками в Чукотском море и в южной части моря Бофорта, полученные в 1980–90-х гг. (Garner et al., 1990; Amstrup, 1995; Amstrup et al., 2005). Район мыса Барроу является зоной 50 % перекрытия медведей чукотско-аляскинской и южно-бофортовской популяций (Аmstrup et al., 2004).
За последнюю четверть века были получены новые данные по распространению и пространственной структуре белых медведей, населяющих Баренцево и Карское моря (Mauritzen et al., 2002). Анализ результатов исследований (8127 наблюдений за 105 мечеными спутниковыми радиопередатчиками самками) c использованием метода кластерного анализа позволил выделить пять внутрипопуляционных группировок, населяющих район Шпицбергена, Баренцево море, южную часть Карского моря, северную часть Карского моря и море Лаптевых. На рис. 2 показаны 60 %, 70 % и 80 % полигоны для каждой из выделенных группировок. Для группировки района Шпицбергена полигон выделен на основе 3521 наблюдения, для Баренцева моря – 2581, южной части Карского моря – 803, северной части Карского моря – 416, моря Лаптевых – 87 наблюдений. Особенности пространственного разделения при оценке сезонного перекрытия мало зависели от того, перекрываются ли ареалы на 5 %, 15 % или на 25 %. Поэтому мы представляем результаты, базируясь на 15 % сезонном перекрытии.
Рис. 2. Субпопуляции белого медведя, выделенные по результатам слежения за меченными спутниковыми радиопередатчиками самками белого медведя: SVB – район Шпицбергена; BS – Баренцево море; SKS – южная часть Карского моря; NKS – северная часть Карского моря; LS – район моря Лаптевых (Mauritzen et al., 2002, с изменениями)
Результаты исследований показывают, что все выделенные группировки перекрываются, по крайней мере, с одной из соседних группировок и что в пределах исследуемого района нет четко очерченных популяционных границ. Поэтому было высказано предположение (Mauritzen et al., 2002), что здесь обитает одна популяция белого медведя (карско-баренцевоморская – С.Б). Эти результаты согласуются с результатами генетических исследований белых медведей, отловленных в районах Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и Новой Земли (Paetkau et al., 1999), в которых никаких значительных различий в частоте распределения аллелей не было обнаружено. Вместе с тем, как результаты кластерного анализа, так и моделирования свидетельствуют о наличии пространственной структурированности популяции. Группировки медведей из районов Шпицбергена, Баренцева моря и южной части Карского моря были достоверно отделены друг от друга. Менее четко прослеживается пространственное разграничение от соседних группировок медведей северной части Карского моря.
Выделенные группировки предложено считать субпопуляциями в пределах одной популяции (Mauritzen et al., 2002). Следует, однако, подчеркнуть, что число меченых особей, которые были использованы при выделении этих группировок, и количество наблюдений за мечеными животными очень сильно различались. Поэтому правильнее считать данный вывод предварительным. Особенно это касается лаптевской группировки, которая была выделена на основе наблюдений всего за тремя мечеными самками.
В пределах ареала белые медведи распределены неравномерно, что обусловлено главным образом неравномерностью в распределении и доступности их основных жертв – кольчатой нерпы и морского зайца, на сезонное распределение и численность которых, в свою очередь, оказывают влияние ледовые условия и глубина воды (Smith and Stirling, 1978; Stirling et al., 1982; Kingslay et al.,1985). Материалы наблюдений за белыми медведями ЛАР показывают, что имеет место снижение их плотности при движении от западного и восточного секторов к центральному (рис. 3). Такое распределение белых медведей коррелирует с биологической продуктивностью. Наибольших своих значений она достигает в Баренцевом, Чукотском и Беринговом морях.
Рис. 3. Места встреч белых медведей по результатам наблюдений ледовой авиаразведки, 1958–1995 гг. (п = 3053)
//-- Карско-баренцевоморская популяция --//
Распределение
По материалам ЛАР в период максимального развития ледяного покрова (рис. 4) при относительно равномерном распределении наблюдаемых белых медведей по акватории Баренцева моря, покрытой льдом, в районе архипелага Земля Франца-Иосифа они встречались более часто. В юго-западной части Карского моря, у восточного побережья Новой Земли, к северу от Енисейского залива медведи отмечались также сравнительно часто. Реже они наблюдались на припайном льду у северо-западного побережья п-ова Таймыр.
Рис. 4. Места встреч белых медведей в период максимального развития ледяного покрова по результатам наблюдений ледовой авиаразведки
В распределении белых медведей в Баренцевом море в мае-июле (рис. 5) существенных изменений по сравнению с предшествующим периодом не произошло. В Карском море по мере развития процесса таяния и разрушения льда медведи чаще стали наблюдаться в северной, северо-восточной и восточной его частях. Эти наблюдения, по-видимому, свидетельствует о миграции белых медведей на север, к востоку и северо-востоку.
Рис. 5. Места встреч белых медведей в мае-июле по результатам наблюдений ледовой авиаразведки
В период минимального развития ледяного покрова (август-сентябрь) (рис. 6) медведи отмечались лишь в северной и северо-восточной частях Баренцева моря, куда отступает кромка льда. По-прежнему встречаемость медведей была высокой в районе Земли Франца-Иосифа. В Карском море в августе медведи еще встречались в его восточной части и у восточного побережья Новой Земли, но в сентябре почти все животные переместились в восточную часть моря, где в это время года, как правило, присутствует ледяной покров. В Карском море летом белые медведи иногда в значительном числе выходят на сушу островов Новой Земли.
Рис. 6. Места встреч белых медведей в августе-сентябре по результатам наблюдений ледовой авиаразведки
Осенью и в начале зимы (октябрь-декабрь) почти все наблюдения белых медведей в Баренцевом море относятся к району Земли Франца-Иосифа и к крайней северо-восточной части моря (рис. 7). В Карском море в октябре основная часть медведей наблюдалась в восточной части моря, включая прилежащие к побережью островов Северной Земли участки акватории моря, а также у восточного побережья Новой Земли и северо-западного побережья п-ова Таймыр, включая пролив Вилькицкого.
Рис. 7. Места встреч белых медведей в октябре-декабре по результатам наблюдений ледовой авиаразведки
В феврале-мае 1997–2003 гг. в западной части Карского моря были проведены судовые наблюдения за белыми медведями и ластоногими (Горяев и др., 2004), результаты которых были использованы для расчета плотности животных. Наиболее высокая плотность белых медведей на маршрутах следования судов отмечена в районах моря, прилежащих к южному острову и северной оконечности Новой Земли, проливу Карские Ворота, о. Вайгач, устью Байдарацкой губы, устью Енисейского залива. Эти районы располагались вблизи кромки заприпайных полыней. Концентрация зверя вдоль кромки льда отмечена в северо-восточной части Баренцева моря во второй половине мая 2001 г. Особенно высокой она была у границы наиболее сплоченной части кромки льда. Однако районы высокой плотности белых медведей не всегда совпадали с высокой численностью ластоногих. Как предполагают авторы рассматриваемой работы, помимо численности тюленей, на выбор предпочитаемых местообитаний зверя может влиять также характер ледяного покрова.
Миграции
Белые медведи в Баренцевом море совершают весьма обширные сезонные миграции. Как правило, к концу лета кромка льда отступает к границе Арктического бассейна, и медведи из более южных районов мигрируют в том же направлении. В пределах отдельных сезонов перемещения животных носят более сложный характер (рис. 8).
Рис. 8. Перемещения самок белого медведя, меченных спутниковыми радиопередатчиками, в Баренцевом море в апреле-мае 1997 г. (крестиками отмечены места отлова самок)
В Карском море миграции белых медведей также обусловлены сезонными изменениями ледовых условий. При отступлении кромки льда на север и северо-восток в этих же направлениях мигрируют и белые медведи. Однако размах этих миграций не столь велик, как в Баренцевом море, поскольку значительные участки акватории моря очень часто не очищаются ото льда. Подтверждением могут служить данные наблюдений за пятью самками, меченными в восточной части Карского моря и у западного побережья архипелага Северная Земля в мае 1991 г. (Belikov et. al., 1998) (рис. 9). Из пяти самок четыре были лактирующими с медвежатами-сеголетками, а одна – не лактирующая самка, которую сопровождали два взрослых самца, т. е. она находилась в гоне. Большая часть передвижений медведей была ограничена восточной частью Карского моря. Три самки на некоторое время переместились в западную часть моря Лаптевых, но затем вернулись в Карское море.
Рис. 9. Перемещения самок белого медведя, меченных спутниковыми радиопередатчиками, в районе Северной Земли (звездочками отмечены места отлова). А – Е – перемещения отдельных самок; F – общий район, включающий перемещения 5меченых самок в Карском море и в море Лаптевых, май 1991– февраль 1993 г. (Belikov et al., 1998)
Хотя число меченых медведей невелико, тем не менее можно видеть, что их перемещения представляли два типа: в первом медведи были тесно связаны с сушей (с островами или побережьем материка); во втором они оставались на морском льду большую часть года.
Размножение и численность
Основными очагами воспроизводства популяции являются Шпицберген – 135–160 берлог (Larsen, 1986), Земля Франца-Иосифа – 50–150 берлог (Паровщиков, 1965; Беликов, Матвеев, 1983), Новая Земля – приблизительно 50 берлог (Успенский, 1989) или, по нашей экспертной оценке, – 100–150. Суммируя данные, можно сказать, что в этих трех основных районах воспроизводства белых медведей в берлоги ежегодно залегают около 235–460 беременных самок. Возможно, еще 20–30 самок залегают в берлоги на других небольших островах и архипелагах в Карском море. Таким образом, около 250–500 самок белого медведя ежегодно приносят потомство в районе обитания карско-баренцевоморской популяции.
По оценке Ларсена (Larsen, 1986), численность популяции на начало 1980-х годов составляла 3000–5000 особей. При расчете численности использовались результаты учета белых медведей с судна и подсчета родовых берлог. Когда же использовалось в расчетах только число родовых берлог и параметры структуры популяции, тогда численность популяции оценивалась в 4000–6700 особей.
Автором (Беликов, 1992, 1993) был использован второй подход к оценке численности популяции. Доля размножающихся самок в популяции была принята в 10 %. Расчет произведен, исходя из половой и возрастной структуры популяции и темпов размножения половозрелых самок, предложенных А.А. Кищинским (1974). При такой методике расчета численность белых медведей составит 2500–5000 особей. Oб изменении численности популяции в 1980–1990-х годах данных нет.
Впервые учет численности белых медведей, населяющих северную часть Баренцева моря и архипелаги Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, был проведен в 2004 г. (Аарс и др., 2004). Время учета составила 95 час, протяженность учетных маршрутов – 17 575 км. Число наблюдаемых белых медведей (одиночные животные или самки с медвежатами составила 29 (1,02 на 100 км) для Шпицбергена, 101 (5,54 на 100 км) – для Земли Франца-Иосифа, 56 (0,62 на 100 км) – для ледовой кромки. В восточной части района плотность животных была значительно выше, чем в западной. По результатам учета был проведен расчет численности популяции; она составила около 2650 особей (при 95 % уровне доверия 1900–3600) (Aars et al., 2009).
//-- Лаптевская популяция --//
Распределение и миграции
Специальные исследования особенностей сезонного распределения белых медведей данной популяции не проводились. Некоторое представление можно составить на основании материалов ЛАР. В период максимального развития ледяного покрова в море Лаптевых медведи наблюдались преимущественно в его центральной и северной частях, а также вдоль восточного побережья п-ова Таймыр (рис. 4). В южной части моря они почти не наблюдались, возможно, потому, что эта часть моря неблагоприятна для размножения кольчатой нерпы, и плотность ее здесь очень низкая. Сравнительно частыми были встречи белых медведей к северу и к северо-западу от Новосибирских островов, включая часть Арктического бассейна, прилежащую к архипелагу.
В период отступающей кромки льда наблюдения медведей в море Лаптевых, хотя и относительно редкие, имели место почти во всех его частях, за исключением юго-восточной части (рис. 5). В Восточно-Сибирском море они отмечались к северо-востоку от Новосибирских островов, а также в прилежащих районах Арктического бассейна.
В период минимального развития ледяного покрова медведи большей частью отмечались у восточного побережья Таймырского полуострова (здесь даже в разгар лета, как правило, присутствуют льды Таймырского ледяного массива), а также в северной, занятой дрейфующими льдами части моря (рис. 6). Они не наблюдались в западной части Восточно-Сибирского моря.
В октябре медведи наблюдались преимущественно у побережий Северной Земли и Таймырского полуострова, а в ноябре-декабре – в восточной части моря Лаптевых; они не отмечались в юго-восточной части моря (рис. 7).
Подобно другим российским арктическим морям, особенности миграций белых медведей в море Лаптевых обусловлены, в первую очередь, сезонными изменениями ледовых условий. В весенне-летний период кромка льда отступает на север, к границе Арктического бассейна, осенью она смещается в обратном направлении. Сходный характер, по-видимому, имеют сезонные миграции белых медведей. Определенное влияние на характер их сезонных перемещений оказывает наличие и доступность видов-жертв, среди которых кольчатая нерпа занимает доминирующее положение.
Размножение и численность
Размножение белых медведей лаптевской популяции происходит на Северной Земле, Новосибирских островах, материковом побережье моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря (Кищинский, 1969; Карпович, 1969; Беликов, Рандла, 1987; Успенский, 1989). Берлоги всюду редки, и их число, по-видимому, не превышает 100–120.
Численность популяции, рассчитанная по той же методике, что приведена для карско-баренцевоморской популяции, составляет, в самом грубом приближении, 800–1200 особей (Беликов, 1992). За основу расчетов взяты данные по числу родовых берлог, приведенные выше.
Численность и распределение медведей лаптевской популяции, по-видимому, не претерпели заметных изменений в последней трети XX столетия. К такому выводу нас приводит сравнительный анализ данных ЛАР за 1970–1990-е годы. Нет также каких-либо свидетельств резкого уменьшения численности тюленей – основных видов-жертв белого медведя. Однако в целом численность их невысока, что обусловлено плохими кормовыми и защитными условиями района их обитания. В конечном счете, это лимитирует и рост численности белых медведей. Не исключено, что на популяцию в текущем столетии негативное воздействие оказывает изменение ледовых местообитаний и возможное сокращение численности видов-жертв под воздействием потепления климата в Артике.
//-- Чукотско – аляскинская популяция --//
Распределение и миграции
Согласно материалам ЛАР, в период максимального развития ледяного покрова в Восточно-Сибирском море медведи преимущественно наблюдались в его юго-восточной части, а в Чукотском море – вблизи о. Врангеля, в проливе Лонга и в южной части Чукотского моря, прилежащей к северному побережью Чукотского полуострова (рис. 4).
Весной и в первой половине лета (период отступающей кромки льда) в Восточно-Сибирском море они отмечались главным образом в восточной его части и на прилежащих участках Арктического бассейна (рис. 5). В Чукотском море, по сравнению с предшествующим периодом, относительно увеличилась доля наблюдений животных в северной части моря и на прилежащих участках Арктического бассейна. Это свидетельствует о миграции животных в направлении движения кромки льда, т. е. на северо-запад, север и северо-восток. В Беринговом море в рассматриваемый период медведи не отмечались, что, очевидно, обусловлено интенсивно развивающимся процессом разрушения ледяного покрова. Исключение составляет Анадырский залив, где в мае-июне медведи еще изредка регистрировались.
В августе-сентябре (период минимального развития ледяного покрова) (рис. 6) медведи отмечались в юго-восточной части Восточно-Сибирского моря, а за его пределами – в прилежащей части Арктического бассейна. В Чукотском море большая часть наблюдаемых медведей относится к району о. Врангеля и пролива Лонга, также к северной части моря, т. е. к тем районам, где даже в разгар лета в обычные по ледовым условиям годы сохраняется ледяной покров. Наблюдались они и в прилежащих к морю районах Арктического бассейна.
В октябре-декабре (период наступающей кромки льда) подавляющая часть белых медведей в Восточно-Сибирском море встречалась в его юго-восточной части (рис. 7). В Чукотском море по мере продвижения кромки льда на юг и юго-восток увеличивается число наблюдаемых белых медведей у северного побережья Чукотского полуострова.
С макроизменениями ледовых условий в восточном секторе Российской Арктики тесно коррелирует и характер сезонных миграций белого медведя (Беликов и др., 1984; Belikov, Gorbunov, 1991; Garner еt. al., 1990, 1994 a, 1994 b). При таянии и разрушении льда белые медведи, часть которых зимой мигрировала в северную часть Берингова моря, начинают возвращаться в Чукотское море. Летом они продолжают смещаться к северу вследствие отступления кромки льда в Чукотском море к границе Арктического бассейна. В годы, когда в августе-сентябре очищается ото льда большая часть, а иногда и вся акватория Чукотского моря, медведи достигают прилегающих районов Арктического бассейна. Миграции животного в годы легких ледовых условий (льды более раздроблены и разрежены, чем обычно) протекают более интенсивно, поскольку быстрое таяние и разрушение льда в прибрежных районах вынуждает их сразу же откочевывать на север.
Данные наблюдений за мечеными спутниковыми радиопередатчиками самками белого медведя, полученные в 1986–1993 гг. (Garner et al., 1990, 1994, Garner and Knick, 1991), показывают, что чукотско-аляскинская популяция во время сезонных миграций осваивает огромную территорию, включающую Чукотское море, восточную часть Восточно-Сибирского моря и северную часть Берингова моря (рис. 10). Это обусловлено очень протяженными перемещениями кромки льда в конце лета в Чукотском море, которые в обычные по ледовым условия годы достигают приблизительно 1400 км от максимальной южной границы распространения льда в Беринговом море. Для сравнения: в море Бофорта в прошлом столетии лед отступал от побережья на расстояние 100–150 км (Garner et al. 1994 b). Средняя за год протяженность перемещений 6 меченых спутниковыми радиопередатчиками самок в Чукотском море составила 5542 км (Garner et al., 1990), а в северной и южной частях моря Бофорта, соответственно, 2360 и 3917 км (Amstrup et al., 2000), т. е. была заметно ниже. Перемещения белых медведей могут совпадать или быть противоположными генеральному дрейфу льда (дрейф льда и сезонные изменения ледовой кромки – это разные понятия).
Рис. 10. Результаты спутникового слежения за мечеными самками белого медведя в российско-американском секторе Арктики в 1986–1995 гг. Точки представляют местонахождения животных в момент передачи сигнала на спутник со средней периодичностью 1 раз в 3 суток
Спутниковые наблюдения за перемещением 22 самок (20 из них были самки с медвежатами-сеголетками, одна – не лактирующая половозрелая самка, и еще одна – лактирующая самка, но без медвежат), меченных весной 1990 г. на о. Врангеля, показали, что к началу сентября все самки, за исключением двух, сосредоточились вдоль кромки дрейфующего льда, находящейся к северу от о. Врангеля (Garner et al., 1994 a) (рис. 11).
Рис. 11. Распределение самок белого медведя, меченных в восточной (крестики), центральной (треугольники), западной (кружки) частях о. Врангеля, на определенную дату: А – 1мая 1990 г., В – 1июня 1990 г., С – 1июля 1990 г., D – 1сентября 1990 г., F – 1января 1991 г. (Garner et al., 1994a)
С началом устойчивого льдообразования в северной части Чукотского моря белые медведи начинают обратную миграцию на юг и юго-восток, и некоторые из них проходят в северную часть Берингова моря. В годы с тяжелыми ледовыми условиями в Чукотском море при преобладающих северных ветрах огромные массы льда выносятся из Чукотского в Берингово море. В такие годы медведей со льдами далеко заносит на юг (Шубникова, 1978), иногда даже до южной оконечности п-ова Камчатка, где лед летом полностью вытаивает.
Размножение и численность
Проведенные во второй половине XX столетия исследования позволили выявить, а в ряде случаев и подробно охарактеризовать районы воспроизводства белых медведей чукотско-аляскинской популяции. Хотя популяция населяет акватории морей, прилежащие и к Чукотке, и к Аляске, воспроизводство ее практически происходит только в российском секторе Арктики. Это убедительно доказали результаты спутникового слежения за мечеными самками (Garner et al., 1990; 1994а). Основной район концентрации родовых берлог – острова Врангеля и Геральд (Успенский, Чернявский, 1965; Кищинский, Успенский, 1973; Челинцев, 1977; Беликов и др., 1986; Стишов, 1991). Численность их на этих островах в 1984 г. оценивалась в 250–300 (Беликов и др., 1986), а во второй половине 1980-х гг. – в несколько сотен (Стишов, 1991). Заметные расхождения в оценке численности берлог на островах, очевидно, связаны с различиями в методиках учетных работ.
Второй по значимости район воспроизводства рассматриваемой популяции – северное побережье Чукотского полуострова, где ориентировочно залегает от 50 до 120 беременных самок (Stishov, 1991). На северо-западном побережье Аляски родовые берлоги очень редки (Amstrup and Gardner, 1994).
Родовые берлоги самки белого медведя чукотско-аляскинской популяции устраивают только на суше. Известен лишь один случай залегания беременной самки в дрейфующем льду в нескольких сотнях километров севернее о. Врангеля (Garner et al., 1990). По данным исследований, проведенных в 1985–1994 гг. в регионе, включающем побережье и акваторию моря Бофорта и восточную часть Чукотского моря (район между 137° и 167° з.д., который населяют медведи из южнобофортовской популяции, западной части северобофортовской популяции, восточной части чукотско-аляскинской популяции), 62,3 % размножающихся самок белого медведя устраивали берлоги на дрейфующем льду. В 1997–2004 гг. доля размножающихся на дрейфующем льду самок уменьшилась до 37,1 % (Fishbach et al., 2007). Делается вывод, что основным фактором, приведшим к перераспределению размножающихся самок, является ухудшение пригодности дрейфующего льда как субстрата для устройства родовых берлог: уменьшилась площадь распространения дрейфующих льдов в последние годы, наблюдались изменения в соотношении многолетних и однолетних льдов, уменьшилась сплоченность льда, становление нового льда стало происходить позже. В целом лед стал менее стабильным и, следовательно, менее пригодным для самок, готовящихся к залеганию в родовые берлоги.
Для устройства берлог беременным самкам необходимы определенные условия. Например, на о. Врангеля они наиболее часто залегают в берлоги на крутых береговых склонах или в горных массивах вблизи побережья. Но отдельные самки устраивают берлоги и в глубине острова (Успенский, Чернявский. 1965; Кищинский, Успенский, 1973; Стишов, 1991). Сроки их выхода на сушу определяются ледовой обстановкой вблизи побережья острова, а сроки и места залегания в берлоги наличием достаточно глубоких снежных наносов или прошлогодних снежников-перелетков (Беликов, 1977; Луцук, 1978). Глубина снега является лимитирующим фактором, от которого зависят условия обитания в берлоге и, следовательно, исход рождения и выкармливания детенышей (Беликов и др., 1977).
Взяв суммарные значения числа размножающихся самок за исходные при расчетах численности популяции, на основе методики, предложенной выше, была получена численность популяции в 2000–5000 особей (Беликов, 1992, 1993). Следует подчеркнуть, что указанные цифры дают лишь самое грубое представление о численности популяции.
Проанализировав данные наблюдений ледовой авиаразведки за период 1970–1984 гг., Ю.А. Горбунов и др. (1987) пришли к выводу, что численность популяции в 1970-х и в первой половине 1980-х годов постепенно росла. Во второй же половине 1980-х гг. она, возможно, стабилизировалась. Результаты учетов берлог, проводившихся во второй половине 1980-х годов государственным заповедником «Остров Врангеля» (Стишов, 1991), как будто бы свидетельствуют в пользу такого вывода. Однако следует иметь в виду несовершенство используемых методик учета берлог и расчета численности.
//-- Влияние ледовых условий на численность, распределение, сезонные перемещения и выбор местообитаний белыми медведями --//
Исследования российских и зарубежных специалистов свидетельствуют о наличии тесной связи в распределении и миграциях белых медведей с ледовыми условиями (Lentfer, 1972; Stirling and Archibald, 1977; Stirling et al., 1975, 1982, 1984; Amstrup and DeMaster, 1988; Larsen, 1986; Горбунов и др.,1987; Belikov, Gorbunov, 1991; Garner et al., 1990,1994а, б; Mauritzen et al., 2003; Derocher et al., 2004 и др.).
В высокоширотных районах Канадской Арктики дрейфующие льды, кромка полыней и прибрежные разводья являются более важными районами обитания белых медведей по сравнению с соседними районами припайного льда. Припайный лед медведи посещают главным образом весной, когда самки кольчатой нерпы рождают и выращивают детенышей в подснежных логовищах (Stirling, 1980).
В Российской Арктике кромка дрейфующих льдов в период минимального развития ледяного покрова также считается одним из предпочитаемых местообитаний белого медведя (Garner et al., 1994a). По-видимому, численность и доступность ластоногих, на которых охотится хищник, здесь более высокая, чем в более удаленных от кромки льда районах. В то же время эти местообитания высоко динамичны в силу постоянных изменений, обуславливаемых ветром, течениями и колебаниями температуры воды. Медведи в этих местообитаниях испытывают повышенный энергетический расход из-за постоянных перемещений и, кроме того, подвергаются риску оказаться за пределами устойчивых ледяных полей.
В прибрежных местообитаниях ледяной покров, как правило, более стабилен, чем в дрейфующих льдах, но плотность кольчатой нерпы – основной добычи белого медведя, здесь, очевидно, уступает таковой в пелагических районах. Исключением является весенний период размножения, когда плотность кольчатой нерпы (размножающиеся самки и находящиеся в гоне самцы) на припайном льду может быть сравнима или даже выше, чем в дрейфующих льдах. Хотя какое-то число нерп размножается в дрейфующих льдах Баренцева моря (Wiig et al., 1999), но вряд ли оно велико.
Данные наблюдений за мечеными в 1988–1999 гг. в Баренцевом море 86 самками белого медведя были использованы Мауритзен и др. (Mauritzen, 2003) для изучения выбора ими ледовых местообитаний. Определены три категории льда: очень разреженный лед, разреженный лед, сплоченный лед. Из 86 самок 24 представляли группировку, которая населяет фиорды архипелага Шпицберген, 62 самки – группировку, которая населяет главным образом пелагические районы Баренцева и Карского морей (к востоку от 27° в.д.).
Выбор местообитаний определяется как непропорциональное использование одних местообитаний по отношению к другим местообитаниям. Он может иметь место в ситуации, при которой животное испытывает дилемму, например, между использованием местообитаний с обильными кормами, но представляющими какую-то опасность для животного, и использованием безопасных местообитаний, но с более бедными кормами. Разреженный лед на внешней кромке дрейфующего льда, как предполагалось, должен быть важным местообитанием для белого медведя из-за высокой доступности видов-жертв. Однако в таком льду белые медведи расходуют много энергии из-за высоко динамичных условий и, кроме того, подвергаются риску быть отнесенными от основных ледяных полей. Напротив, местообитания, где медведи не подвергаются такому риску и не испытывают больших энергетических потерь (сплоченные льды), могут быть бедными по кормовым ресурсам. Исследования продемонстрировали популяционную и сезонную специфику функциональных ответов у белых медведей при выборе местообитаний, т. е. использование ими местообитаний и распределение популяции не обязательно коррелировали с доступностью объектов добычи. Животным приходиться делать выбор между возможностью добыть жертву и сохранением энергии и безопасностью.
Использование белыми медведями суши на о. Врангеля также в значительной мере определяется ледовыми условиями. Летом белые медведи редко встречаются на побережье материка и на островах. Встречаемость их на суше возрастает весной и осенью, когда происходят сезонные миграции, залегание и выход из берлог размножающихся самок. Иллюстрацией к сказанному могут служить данные о встречаемости белых медведей на о. Врангеля за разные годы. Из 1285 медведей, наблюдавшихся на острове за период 1979–1984 гг. – 87,2 % приходилось на март-май, 9,4 % – на сентябрь-ноябрь, 3,4 % – на июль-август и декабрь-февраль (Беликов и др., 1986). В 1990–1991 гг. встречаемость белых медведей и их следов весной и осенью отличалась по сравнению с 1979–1984 гг. (Овсяников, 1993). В 1990 г. из общего количества наблюдений (678) 76 % приходилось на сентябрь-ноябрь, 17,8 % – на март-май и 6,2 % – на июль-август, декабрь-февраль. В 1991 году было 694 случая встреч медведей и их следов: в сентябре-ноябре – 85,2 %; марте-мае –12,4 %, июле-августе, декабре-феврале – 2,4 %. Самки с медвежатами в 1990 г. составляли 23,3 %, в 1991 г. – 33 %.
Возможно следующее объяснение расхождения данных по встречаемости медведей за два сравниваемых периода. Число животных, посещающих о. Врангеля летом и осенью, тесно коррелирует с ледовой обстановкой. Как правило, больше их тогда, когда льды постоянно находятся у берега и не очень разрежены (Луцук, 1978; наши данные). Но, в отдельные годы, постоянно дующие ветры южных румбов относят дрейфующие льды далеко на север от о. Врангеля и медведи вольно или невольно становятся «пленниками» суши. Такая ситуация отмечалась в районе о. Врангеля в 1990–1992 гг. В эти годы осенью только на юго-западной оконечности острова – в районе лежбища моржей на м. Блоссом, скапливалось до несколько десятков медведей, а в сентябре 1990 г. – до 140 медведей одновременно (Овсяников, 1993). Скопления медведей на лежбищах на о. Врангеля наблюдались и последующие годы с легкими ледовыми условиями (Овсяников, 2006).
Концентрация белых медведей в районах береговых лежбищ моржа на о. Врангеля, считает А.А. Кочнев (2002), играет большую роль, как в питании, так и особенностях формирования социального поведения медведей чукотско-аляскинской популяции. В скоплениях медведей наблюдается высокий уровень социальных взаимодействий (Овсянников, 1993; Кочнев, 2002). В скоплениях преобладали самки с разновозрастными медвежатами; в среднем, они составили 50,8 % от общего числа наблюдавшихся медведей (Кочнев, 2002).
Белые медведи могут длительное время оставаться на суше, если есть пища. Например, на о. Врангеля, медведи, посещавшие лежбища моржей, имели возможность кормиться добытыми моржами или их останками в течение около двух месяцев. Так же они поступают, когда находят на побережье материка останки от промысла морского зверя или выброшенный на берег труп кита. Осенью 2006 г. в 8 км от пос. Ванкарем на участке косы, куда были свезены около 80 туш погибших на лежбище моржей, скопилось более 140 белых медведей. Они оставались на косе до тех пор, пока у берега не появился дрейфующий лед, и они не перешли на него.
Но не всегда медведи легко находят корм на берегу. И тогда они заходят в населенные пункты, где пытаются найти пищу на свалках. Иногда они разоряют продовольственные склады и жирники, где хранится мясо морского зверя, и даже нападают на людей. Подобная ситуация характерна для зим, когда тяжелая ледовая обстановка в Чукотском море осложняет охоту хищника на своих жертв.
Случается, что весной под воздействием ветров северных румбов масса дрейфующих льдов выносится далеко на юг в Берингово море. Вместе со льдами выносятся и белые медведи. При последующем таянии льда некоторые медведи, достигнув берега, пытаются вернуться назад. В это время медведей встречали в нескольких сотнях километров от берега. Большинство их, по-видимому, погибали от истощения, не достигнув привычных местообитаний. Некоторые же, лишившись привычного корма, голодали и становились агрессивными. Участь таких медведей также была предрешена. Вероятность возникновения подобной ситуации – один раз в 20–30 лет (Ю.А. Горбунов, личн. сообщ.).
С использованием спутниковой телеметрии стали очевидны две стратегии использования местообитаний белыми медведями. В арктических морях Российской Арктики, а также в море Бофорта белые медведи ведут преимущественно пелагический образ жизни с ограниченным использованием суши летом (Amstrup, 1986; Garner et al., 1990; Amstrup and Gardner, 1991; Garner and Knick, 1991). Подавляющую часть года животные проводят во льдах, и их сезонное распределение, сроки и характер миграций тесно коррелируют с изменениями ледовых условий. Однако в периоды аномально легких или, напротив, аномально тяжелых ледовых условий, когда традиционные объекты добычи недоступны для белых медведей, часть их устремляется на сушу, как правило, в места размещения лежбищ моржей, скопления падали, пищевых свалок. Особенно часто это случается в восточном районе Российской Арктики с его относительно высокой повторяемостью аномальных ледовых условий.
Напротив, особенности использования белыми медведями местообитаний в Канадском Арктическом архипелаге отличаются от таковых Российской Арктики и моря Бофорта. Медведи здесь интенсивно осваивают удаленные от побережья морские участки и покрытые льдом межостровные каналы в течение осени, зимы и весны. Однако летом, когда лед полностью растаивает, они устремляются на сушу и ждут возвращения льда (Derocher and Stirling, 1990), либо вначале отступают в покрытые льдом заливы, а позже – на сушу (Schweinsburg, 1979; Stirling et al., 1984). Суша для них становится убежищем на несколько месяцев в районе Гудзонова залива (Stirling and Parkinsen, 2006).
Ледовые условия оказывают решающее воздействие и на особенности освоения местообитаний, и на мобильность белых медведей. Площадь местообитаний, осваиваемых самками чукотско-аляскинской популяции и популяций, населяющих море Бофорта, были самыми большими в Арктике. Так, в Беринговом и в Чукотском море она колебалась в пределах 150 000–350 000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(Garner et al., 1990), в южной части моря Бофорта 12 730–596 800, в северной части моря Бофорта – 7264–201 200 (Amstrup et al., 2000), в Канадском Арктическом архипелаге – 2500–23 000 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(Schweinsburg and Lee, 1982).
Средние суммарные значения (по отдельным месяцам и сезонам года) пройденных расстояний и среднесуточная скорость передвижения меченых медведей в Чукотском море отличались от Карского моря. В районе архипелага Северная Земля в периоды отступающей кромки льда, минимального и максимального развития ледяного покрова среднесуточная скорость передвижения самок была приблизительно на одну треть, а в период наступающей кромки льда наполовину меньше, чем у самок в Чукотском море. Так, в период минимального развития ледяного покрова в районе архипелага Северная Земля она составила 12,5 км/день (Belikov et al., 1998), а в Чукотском море – 18,5 км/день (Garner, 1994 a); в период наступающей кромки льда, соответственно, 7,5 и 18,9 км/день. Эти различия, несомненно, были обусловлены различиями в динамике ледовых условий сравниваемых регионов. Как уже отмечалось выше, ледовая кромка в Чукотском море в конце лета отступает очень далеко (приблизительно на 1400 км) от ее максимального положения зимой в Беринговом море, в то время как в исследуемом районе Карского моря ледяной покров летом, как правило, полностью не разрушается.
Фергюсон и др. (Ferguson et al., 2001) провели исследования влияния двух типов ледовых условий (сплоченных и слабо сплоченных льдов) на мобильность и особенности перемещений белых медведей. Были использованы данные наблюдений за 160 взрослыми самками, меченными спутниковыми радиопередатчиками в сопредельных районах Канадской Арктики и Северо-Западной Гренландии в 1989–1999 гг. Оказалось, что медведи, населявшие слабо сплоченные льды, перемещались больше, чем медведи, населявшие сплоченные льды (12 против 8 км/день), но их активность в течение года не различалась (по усредненным данным медведи обоих групп были активны около пятой части суток). Предполагается, что различия в мобильности и особенностях перемещений двух групп медведей связаны с различиями в ледовых условиях и доступности видов-жертв.
Различные стратегии использования самками белого медведя (n = 74) динамичных ледовых местообитаний в Баренцевом море рассмотрены Мауритзен и др. (Mauritzen et al., 2001). Наблюдения за меченными спутниковыми радиопередатчиками самками велись в течение 5 лет. Анализ данных наблюдений показывает, что самки ежегодно следовали определенной схеме миграций и размер ежегодно осваиваемой территории был разный (от 185 до 373 539 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) в зависимости от репродуктивного статуса самки и географического района (рис. 12). Самки, залегающие в берлоги, имели меньший размер осваиваемой территории, чем самки, не залегающие в берлоги. Находящиеся вблизи побережья самки имели меньший размер осваиваемой территории, чем самки, осваивающие пелагические районы, демонстрируя, тем самым, различную стратегию использования жизненного пространства. Авторы предполагают, что это является результатом различий в местообитаниях, динамике ледовых условий и выборе предпочитаемых видов-жертв.
Результаты исследований Мауритзен и др. (Mauritzen et al., 2001), приведенные выше, базируются на использовании традиционных спутниковых радиопередатчиков, которые передавали данные о местоположении животных достаточно редко (обычно один раз в неделю) и с относительно невысокой точностью. Новое поколение спутниковых передатчиков, в которых использована глобальная позиционная система (GPS), позволяет более точно определить местоположение животного и передавать данные многократно в течение суток. Такие передатчики в 2000 г. были прикреплены в районе Шпицбергена на двух самок белого медведя, сопровождаемых медвежатами. Минимальные ежегодно осваиваемые самками территории составили 20 794 и 112 183 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, а средняя минимальная скорость передвижения – 14,3 и 15.8 км в сутки. Сравнительный анализ данных, полученных от двух типов радиопередатчиков, показал, что имеет место значительное занижение расчетной скорости передвижения и площади осваиваемой территории для самок, снабженных традиционными спутниковыми радиоошейниками.
Рис. 12. Географическое распределение осваиваемых самками белого медведя территорий в Баренцевом море. Каждый вертикальный столбик отражает усредненный размер ежегодно осваиваемой территории (Mauritzen et al., 2001)
Ледовые условия косвенно – через обилие и доступность кольчатой нерпы, могут влиять на численность белых медведей в том или ином районе. Зимой 1973/1974 и 1974/1975 гг. численность кольчатой нерпы и морского зайца в море Бофорта упала на 50 %, а продуктивность приблизительно на 90 % в ответ на тяжелые ледовые условия (Stirling, 2002). Численность и продуктивность белых медведей также заметно снизились в ответ на это (Stirling, 1980, 2002). Сходная картина падения продуктивности кольчатой нерпы и последующее падение продуктивности у белого медведя также наблюдалось в середине 1980-х гг. (Stirling, 2002).
Добыча корма
Повсеместно в Арктике основными объектами добычи белых медведей являются кольчатая нерпа (рис. 13) и морской заяц. В отдельных регионах медведи также охотятся на другие виды ластоногих. Относительное значение видов-жертв может меняться, если учитывать биомассу добываемых животных. В 135 случаях наблюдений охоты белых медведей в районе архипелага Шпицберген и в западной части Баренцева моря, проведенных в период с марта по октябрь 1984–2001 гг. (Derocher et al., 2002), доминировала кольчатая нерпа (63 %), следом шли морской заяц (13 %) и гренландский тюлень (8 %); неопределенные виды составляли 16 %. Но когда известные виды-жертвы были оценены по биомассе, соотношение их в добыче белого медведя изменилось. Доминирующее положение занял морской заяц (55 %), кольчатая нерпа оказалась на втором месте (30 %), на третьем – гренландский тюлень (15 %). Результаты показали, что морской заяц является важным пищевым компонентом для белых медведей в рассматриваемом регионе. Авторы полагают, что различные особенности использования пространства белыми медведями могли привести к географическим отличиям питания в пределах одной и той же популяции.
Рис. 13. Добыча белым медведем кольчатой нерпы
Объектами добычи белых медведей в ряде районов были моржи (Овсяников, Кочнев, 1991; Calvert and Stirling, 1990). Отмечены случаи нападений белого медведя на белуху и нарвала (Lowry et al., 1987; Smith and Sjare, 1990; Клейненберг и др., 1964), птиц (Stempniewicz, 2006) и дикого северного оленя (Rangifer tarandus) (Derocher et al., 2000). Зарегистрирован случай ловли белым медведем рыбы (Dyck and Romberg, 2007). Находясь на суше, медведи нередко поедают растительность. На о. Врангеля многие лактирующие самки, совершавшие с медвежатами прогулки у берлог, поедали прошлогоднюю траву (Беликов и др., 1977). На западном побережье Гудзонова залива часть медведей, вышедших на сушу на период отсутствия ледяного покрова в заливе, кормятся растительностью.
Были проведены исследования состава растительных кормов за период с 1986 по 1992 гг. (Derocher et al., 1993). Особенно охотно медведи поедали ягоды. Межгодовые различия в составе и интенсивности поедания растительных кормов были значительными. По усредненным данным, питание наземной растительностью отмечено приблизительно у 40 % медвежат-сеголеток и медвежат второго года жизни, но было также обычным у неполовозрелых медведей обоих полов и взрослых самок. Для сравнения, менее 10 % взрослых самцов потребляли растительную пищу. Эти различия, как предполагают Дерочер и др. (Derocher et al., 1993), отражают более высокие энергетические потребности у беременных и лактирующих самок и растущих молодых медведей. Дополнительным источником корма для вышедших на сушу голодных медведей могут стать трупы выброшенных на берег китов и неиспользованная продукция от пойманной рыбы или добытых морских животных, а также свалки с пищевыми отходами.
//-- Воздействие антропогенных факторов и изменений климата на популяции --//
Наземные и морские экосистемы Арктики подвергаются воздействию многих видов загрязняющих веществ из источников, находящихся как в самом регионе, так и за его пределами (Загрязнение Арктики…, 2003). В Российской Арктике в загрязнение морской среды вносят свою лепту крупные реки водосбора Северного Ледовитого океана. В настоящее время остаются загрязненными подавляющее большинство крупных рек, в их числе – Северная Двина, Печора, Обь, Енисей, Лена, Колыма. Добыча минеральных ресурсов в прибрежных районах и свалки механического мусора вблизи поселков, буровых, приисков и полярных станций также приводят к росту загрязненности морских вод нефтепродуктами, песком, илом, механическим мусором.
Для белого медведя определенную опасность представляют загрязняющие вещества, которые через пищевую цепь попадают в его организм и накапливаются. Были исследованы уровни накопления полихлорбифенилов в тканях и органах белых медведей из различных районов Арктики. В исследовании, относящемся к периоду 1989–1993 гг. (Norstrom et al., 1998), суммарная концентрация полихлорбифенилов у белых медведей из района Шпицбергена, восточной Гренландии и района вблизи о. Принца Патрика (Канада) были сходны и значительно превышали концентрацию этого токсичного вещества у медведей из других районов Арктики. В другом исследовании (1987–1995 гг.) содержание полихлорбифенилов в подкожном жире было самым высоким у белых медведей, отловленных в северной части Баренцева моря. Напротив, у белых медведей из Чукотского и Восточно-Сибирского морей уровень накопления полихлорбифенилов в жировой ткани был относительно невысоким (Andersen et al., 2001). Высказывается предположение, что полихлорбифенилы оказывают негативное воздействие на белых медведей в районе Шпицбергена (Wiig et al., 1998; Derocher et al., 2003), в частности, на иммунную (Вегnhoft et al., 2000; Skaare et al., 2001 а) и эндокринную (Skaare et al., 2001 b) системы. Также были исследованы уровни накопления у белых медведей еще одной группы стойких органических соединений – пестицидов, из районов Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа, Карского, Восточно-Сибирского и Чукотского морей (Lie et al., 2003). Высокие суммарные уровни отдельных компонентов пестицидов были выявлены у медведей из районов Шпицбергена и северной части Баренцева и Карского морей. В целом, в 1990-х гг. прослеживается тенденция к уменьшению уровней СОЗ у белых медведей из районов Шпицбергена и восточной Гренландии (Henriksen et al., 2001). Вместе с тем, как считает Верраулт и др. (Verreault et al., 2005), они представляют больший риск для белых медведей из указанных районов по сравнению с другими районами Арктики и Субарктики.
Были проведены исследования уровней накопления стойких органических соединений – ПХБ и хлорированных пестицидов (ДДТ и его метаболиты, хлордан, гексахлорциклогексан (ГХЦГ), дильдрин, эндрин, мирекс, токсафен), в жировой ткани взрослых самок белого медведя чукотско-аляскинской и южно-бофортовской популяций (Evans, 2004). Суммарные концентрации компонентов ПХБ и соединений хлордана были значительно выше в южной части моря Бофорта, чем в Беринговом и Чукотском морях. В то же время, за исключением ГХЦГ, суммарные концентрации большинства компонентов ПХБ, хлордана и ДДТ в исследованных популяциях были относительно ниже по сравнению с другими популяциями вида. Суммарное содержание изомеров ГХЦГ увеличивалось, а соединений хлордана уменьшалось с возрастом. Высказывается предположение, что взрослые самки белого медведя не могут быть надежными индикаторами концентрации ДДЕ (один из метаболитов ДДТ), дильдрина и соединений хлордана в арктических экосистемах.
Низкая концентрация компонентов ПХБ и хлорированных пестицидов у самок чукотско-аляскинской и южно-бофортовской популяций, как предполагает Эванс, обусловлена или низкими уровнями загрязняющих веществ у добываемых белыми медведями кольчатых нерп в районе исследований, или тем, что в рационе питания хищника больше, чем в других регионах Арктики, занимают такие виды, как гренландский кит, тихоокеанский морж и лахтак.
В Арктике выявлены и другие хлорированные органические соединения, обладающие токсическим эффектом, например, фураны, нафталины, диоксины, а также бромированные антипирины и фторсодержащие органические соединения.
Нефть, попавшая в морскую воду, может нанести ощутимый вред белым медведям. Наибольшую опасность загрязнение нефтью представляет для молодых белых медведей, у которых расход энергии на поддержание необходимой температуры тела особенно велик (Stirling and Calvert, 1983). Столь же или еще более опасна нефть для тюленей, служащих объектами добычи хищника. Сокращение численности тюленей вызовет повышенную гибель медвежат и неполовозрелых медведей (Stirling et al., 1984).
Негативное воздействие на белых медведей и тюленей крупных разливов нефти может произойти и вдали от места аварии. Например, в случае разлива нефти в проливе Лонга течением она будет переноситься вдоль северного побережья Чукотки к Берингову проливу. Загрязнению подвергнется южная часть Чукотского моря, являющаяся одним из предпочитаемых местообитаний для морских млекопитающих и белого медведя.
Фактор беспокойства оказывает негативное воздействие, прежде всего на размножающихся самок, готовящихся залегать в берлоги или уже находящихся в них. Есть основания предполагать, что с освоением месторождений углеводородов в Баренцевом и Карском морях и интенсификацией коммерческого плавания судов по Северному морскому пути загрязнение морской среды и фактор беспокойства многократно возрастут, и, соответственно, возрастет угроза нанесения ущерба состоянию популяций хищника (Беликов, 2000).
Нелегальная добыча белых медведей имеет место во многих районах Российской Арктики. Число добываемых при этом животных неизвестно, но, судя по опросным сведениям, оно всюду незначительно, за исключением Чукотки. Количество нелегально добываемых здесь белых медведей и ущерб, наносимый при этом чукотско-аляскинской популяции, неизвестны, но, по мнению ряда исследователей, он может оказывать негативное воздействие на популяцию.
Существование белого медведя в огромной степени зависит от наличия ледовых местообитаний. Они необходимы ему как платформа, с которой он охотится на тюленей, а также для совершения сезонных миграций между морским льдом и районами устройства берлог на суше, отдыха и спаривания.
Для белого медведя оценка масштабов воздействия на важнейшие жизненные параметры в зависимости от изменений климата – чрезвычайно трудная задача, требующая продолжительного времени для сбора серии данных, которые в настоящее время доступны только для нескольких популяций. Гудзонов залив в Канаде может служить модельным районом для изучения воздействия глобальных изменений климата на белого медведя. Залив обычно полностью покрыт льдом с января по май и свободен ото льда с середины августа до конца октября с промежуточными процессами формирования и разрушения ледяного покрова.
В последние годы в западной части Гудзонова залива взламывание ежегодно образующегося льда происходит приблизительно на 2,5 недели раньше, чем это имело место 30 лет назад (Derocher et al., 2004). Исследователями был сделан вывод, что наблюдаемое ухудшение воспроизводства, выживаемости неполовозрелых медведей и падение веса тела животных обусловлены более ранним взламыванием морского льда, причиной которого является рост температуры воздуха весной. Они также выявили статистически значимую связь между датами взламывания льда, состоянием взрослых самок белого медведя, когда они выходили на берег, и рождаемостью детенышей. Более ранние даты взламывания льда коррелировали с худшей упитанностью самок, выходящих на берег и с более низкой рождаемостью медвежат.
В настоящее время отмечается отрицательный тренд численности популяции. Между 1987 и 2004 гг. численность белых медведей сократилась с 1194 до 935, падение численности составило около 22 % (Regehr et. al., 2005). Падение численности, по мнению Дерочер и др. (Derocher et al., 2004), было обусловлено негативным воздействием на популяцию более раннего взламывания льда, которое проявлялось, в частности, в ухудшении упитанности и выживаемости медвежат, неполовозрелых медведей и медведей двадцатилетнего возраста и старше. Влияние потепления климата на популяцию белого медведя западной части Гудзонова залива, как считают указанные авторы, и в дальнейшем будет иметь негативный характер. Уменьшение упитанности в критические периоды жизни белого медведя будет сокращать долю беременных самок в популяции, которые способны к залеганию в берлоги. Самки с низкими жировыми запасами будут, по всей вероятности, производить больше выводков с одним медвежонком, меньше детенышей в целом, и более мелких медвежат с низкой выживаемостью. Недостаточно накопленные жировые запасы у самок или плохие условия для охоты в начале весны после покидания берлог могут привести к росту смертности медвежат.
Ряд других исследователей (см., например, Derocher et al., 2004; Stirling and Parkinson, 2006) предсказали множество воздействий на белого медведя глобального потепления климата, включая сокращение численности и доступности видов-жертв. В течение летних периодов ледяной покров, являющийся платформой для хищника, будет отступать все дальше к северу к границе Арктического бассейна, в районы, отличающийся большими глубинами и меньшей продуктивностью по сравнению с биологически высокопродуктивными районами шельфовых вод.
У популяции белых медведей, населяющей южную часть моря Бофорта, с начала 1990-х гг. наблюдается тенденция к росту использования наземных местообитаний осенью, до становления льда (Шлибе и др., 2006). Отмечается заметная корреляция между средней дистанцией до кромки льда и числом медведей на берегу. Когда расстояние до кромки льда увеличивалось, число медведей на побережье также увеличивалось; напротив, когда ледовая кромка приближалась к берегу, число медведей на побережье сокращалось. Результаты исследований позволили авторам сделать вывод о том, что увеличивающееся использование прибрежных местообитаний продолжится, если легкие ледовые условия станут обычными в будущем.
Одно из следствий потепления климата – сокращение и фрагментация ледяного покрова (Derocher et al., 2004). Если ширина разводий увеличивается или увеличивается площадь участков с открытой водой, время перемещений белых медведей и необходимость преодолевать пространство вплавь будет возрастать. Хотя белые медведи способны преодолевать большие расстояния вплавь, они предпочитают морской лед. Медведи быстро покидали морской лед и переходили на сушу, как только сплоченность льда становилась менее 50 % (Derocher et al., 2004).
Длительное пребывание белых медведей в ледяной воде в штормовую погоду опасно для их жизни, о чем свидетельствуют данные наблюдений в море Бофорта (Monnett and Gleason, 2006). Во время авиаучетов в сентябре 1987–2003 гг. было зафиксировано 315 живых белых медведей, из которых 12 (3,8 %) животных были в открытой воде севернее побережья моря Бофорта или были связаны с барьерными островами. В период проведения авиаучетов ни одного белого медведя не было найдено мертвым. В сентябре 2004 г. морской лед отступил на 160–320 км от побережья, рекордный минимум для ледовых условий. Во время авиаучетов, которые последовали после сильного шторма, тела четырех погибших медведей были замечены в открытой воде. Число погибших медведей, как считают авторы, было гораздо больше, так как наблюдения проводились с высоты нескольких сот метров, и часть животных могли остаться незамеченными. Они также высказали предположение, что уровень смертности утонувших в море медведей может возрасти в будущем, если наблюдаемый тренд отступления ледяного покрова к северу или более продолжительные периоды открытой воды продолжатся.
Особенно опасно пребывание в морской воде для молодых медвежат. Существует мнение (Blix and Lentfer, 1979), что они не способны выжить, находясь в воде более 10 минут. Это происходит потому, что медвежата имеют мало защищающего от охлаждения жира, а шерсть белого медведя теряет свои теплозащитные свойства, когда намокает (хотя она и теряет воду и восстанавливает свои теплоизоляционные свойства очень быстро). Поэтому температура внутри тела падает быстро у молодых медвежат, когда они погружаются в ледяную воду. Если сокращающийся в своем распространении морской лед заставит самок плыть из районов устройства берлог к дрейфующим льдам, смертность медвежат увеличится из-за переохлаждения (Derocher et al., 2004).
Для беременных самок белого медведя, которые обычно возвращаются в определенные районы устройства берлог на суше, сокращение площади ледяного покрова также может иметь негативные последствия (Derocher et al., 2004). Когда расстояние до кромки льда, где большая часть медведей проводит лето, увеличивается, тогда самкам труднее или даже невозможно будет достичь предпочитаемых мест устройства берлог.
К северу от побережья Аляски между 1981 и 1991 гг. приблизительно 53 % материнских берлог было найдено на дрейфующем многолетнем льду в нескольких сотнях километров от побережья (Amstrup and Gardner, 1994). Усиление дрейфа льда с находящимися на нем родовыми берлогами может послужить причиной того, что самки с маленькими медвежатами будут вынуждены проходить большие расстояния и расходовать больше энергии, чтобы вернуться к ключевым место-обитаниям осваиваемого ими района. Медвежата, покидающие берлоги в неблагополучных для них местообитаниях, могут иметь пониженную выживаемость (Derocher et al., 2004).
Согласно прогнозам ACIA (2005), в Арктике ожидается рост случаев оттепелей зимой – в начале весны. Это может стать причиной разрушения берлог (Stirling and Smith, 2004) или нарушения температурного режима в них (Беликов, 1977). Принимая во внимание сильно выраженную «незрелость» медвежат и необходимость их выкармливать в течение трех-четырех месяцев перед покиданием берлоги, существенные изменения в температурных свойствах берлог могут негативно повлиять на выживаемость медвежат (Derocher et al., 2004).
Таким образом, потепление климата приведет к существенному сокращению площади ледяного покрова, появлению все большего числа участков открытой воды, изменению сроков формирования и взламывания льда, отступлению ледовой кромки в летний период в районы с большими глубинами и пониженной продуктивностью. Будет также происходить рост аномальных случаев оттепелей в течение зимы и выпадения дождей в начале весны. Эти и другие сопутствующие потеплению климата факторы приведут к изменению ареала, распределения, особенностей миграций и предпочитаемых местообитаний у белых медведей и пагофильных видов тюленей, являющихся основной добычей хищника. В результате будет сокращаться доступность видов-жертв, увеличиваться мобильность и, соответственно, энергозатраты белых медведей, возрастать риск разрушения родовых берлог в аномально теплые зимы. Эти и другие неблагоприятные изменения важнейших параметров жизнедеятельности белых медведей и среды их обитания, в конечном счете, будут вести к ухудшению физиологического состояния животных, уменьшению выживаемости медвежат и взрослых особей, увеличению числа конфликтных ситуаций с человеком (Derocher et al., 2004).
Следует, однако, подчеркнуть, что помимо рассмотренной выше точки зрения на тенденцию к неуклонному сокращению ледяного покрова (ледовитости) в Северном Ледовитом океане, существуют и другая точка зрения, изложенная в монографии И.Е. Фролова и др. (2007). Согласно этой точке зрения, которой придерживаются как указанные, так и некоторые другие отечественные и зарубежные ученые, в текущем столетии сохранится колебательный (а не однонаправленный) тренд изменений климата и ледовитости. И.Е. Фролов и др. (2007) прогнозируют, что теплый период закончится около 2015–2020 гг. В дальнейшем будет происходить понижение температуры воздуха и, соответственно повышение, ледовитости, которое продлится примерно до середины 30-х годов XXI века, после чего следует ожидать переход к очередному потеплению, которое, как и предыдущее, будет ограничено во времени. В случае, если такой прогноз оправдается, реальной угрозой для белого медведя на период очередного похолодания климата будет только антропогенное воздействие.
//-- Выводы --//
1. Ледовые условия оказывают решающее воздействие на сезонное распределение, миграции и перекочевки, особенности использования местообитаний и мобильность белых медведей.
2. В обычные по ледовым условия годы, в разгар зимы в Чукотском и Восточно-Сибирском морях появляются большие по площади районы с очень сплоченными льдами, неблагоприятными для охоты белых медведей. В это время года значительная часть животных откочевывают в динамичные по ледовым условиям районы (заприпайные зоны, кромки полыней), а также в северную часть Берингова моря, изобилующую разводьями, каналами и трещинами во льду. В других российских арктических морях, особенно в Баренцевом море, ледовые условия более легкие и белые медведи имеют возможность охотиться на тюленей почти по всей акватории моря. В разгар лета большинство медведей сосредотачивается вдоль кромки дрейфующих льдов.
3. Немногочисленные наблюдения медведей и их следов в южной части моря Лаптевых и почти полное их отсутствие в его юго-восточной части, а также в юго-западной части Восточно-Сибирского моря, свидетельствуют о том, что эти районы неблагоприятны для обитания белых медведей. Обусловлено это тем, что указанные районы характеризуются низкой биологической продуктивностью, а в зимне-весенний период здесь формируется обширный припай, который малопригоден для размножения кольчатой нерпы – основной жертвы белого медведя.
4. Встречаемость белых медведей на суше, как правило, заметно возрастает в годы, когда кромка дрейфующих льдов отступает далеко на север, к границе Арктического бассейна. Вместе с тем, это явление наблюдается не повсеместно и зависит от ледовых условий в конкретном районе.
5. Площадь местообитаний, осваиваемых медведями, протяженность и среднесуточная скорость их передвижений коррелирует с ледовыми условиями: чем динамичнее ледовые условия, тем больше мобильность животных и размер осваиваемых ими участков.
6. В ряде районов Российской Арктики экосистемы трансформированы вследствие перепромысла некоторых массовых видов рыб, загрязнения, воздействия других антропогенных факторов. Негативное проявление этих факторов, в частности высоких уровней загрязняющих веществ, в последние годы выявлено у белого медведя на севере Баренцева моря. Крупномасштабные проекты хозяйственного освоения арктического региона усилят неблагоприятное воздействие антропогенных факторов на экосистемы и населяющие их организмы, включая морских млекопитающих и белого медведя.
7. Значительное количество загрязняющих веществ поступает в арктические моря со стоком рек водосбора Северного Ледовитого океана и с береговых источников загрязнения. Поэтому кардинальное решение проблемы сокращения уровней загрязнения морской среды Арктики невозможно без улучшения экологической ситуации на побережье и в бассейнах рек, впадающих в Северный Ледовитый океан.
8. Наблюдающееся в настоящее время потепление климата в Арктике приводит к существенным экологическим сдвигам в жизненном цикле белых медведей и основных объектов их добычи, в частности, сезонного распределения, миграционных путей, характера использования местообитаний. Если тенденция к потеплению климата сохранится, можно ожидать, что оно окажет неблагоприятное воздействие на популяции белого медведя, населяющие Российскую Арктику. Но если эта тенденция сменится на противоположную, основной угрозой белому медведю будет являться антропогенное воздействие.
//-- Литература --//
Аарс И., Андерсен М., Беликов С.Е., Болтунов А.Н., Бакланд С., Маркус Т., Вииг О. 2004. Оценка численности белых медведей (Ursus maritimus) в Баренцевом море с использованием метода линейных трансект. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам третьей международной конференции, Коктебель, Крым, Украина, 11–17 октября 2004 г. М., с. 19–20.
Беликов С.Е. 1977. Численность, распределение и особенности строения берлог самок белого медведя на модельном участке на о. Врангеля. В сб.: Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. М., ЦЛОП, с. 19–33
Беликов С.Е. 1992. Численность, распределение и миграции белого медведя в Советской Арктике. В сб.: Крупные хищники. М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР, с. 74–84
Беликов С.Е. 1993. Белый медведь. В сб.: Медведи. М.: Наука, с. 420–478.
Беликов С.Е. 2000. Охрана морских экосистем в связи с планами освоения месторождений углеводородов на шельфе арктических морей и коммерческого плавания судов по трассе Северного морского пути. Ж.: Экологические системы и приборы. № 2, с. 37–41.
Беликов С.Е., Богданова Н.Е., Вехов В.Н. 1977. Состав растительных кормов лактирующих самок белого медведя на о. Врангеля. В сб.: Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. М., ЦЛОП, с. 55–65.
Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Шильников В.И. 1984. Распространение и миграции некоторых ластоногих, китообразных и белого медведя в морях восточного района Арктики. В сб.: Морские млекопитающие. М.: Наука, с. 233–252.
Беликов С.Е., Матвеев Л.Г. 1983. Распределение и численность белого медведя и его берлог на Земле Франца-Иосифа. В сб.: Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Материалы Ш Всесоюз. совещ. М., с. 84–85.
Беликов С.Е., Рандла Т.Э. 1987. Фауна птиц и млекопитающих Северной Земли. В сб.: Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, с. 18–28.
Беликов С.Е., Сташкевич Л.Ф., Гаев В.А. 1986. Экология белого медведя на острове Врангеля. Биологические проблемы Севера. В сб.: Животный мир острова Врангеля. Владивосток, с. 127–134.
Беликов С.Е., Успенский С.М., Куприянов А.Г. 1977. Экология белого медведя на о. Врангеля в берложный период. В сб.: Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. М., ЦЛОП, с. 7–18.
Горбунов Ю.А., Беликов С.Е., Шильников В.И. 1987. Влияние ледовых условий на распределение и численность белого медведя в морях Советской Арктики. В сб.: Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 87, вып. 5, с. 19–28.
Горяев Ю.И., Воронцов А.В., Янина Д.В., Ежов А.В. 2004. Судовые наблюдения белого медведя (Ursus maritimus) и ластоногих в южной части Карского моря в феврале-мае 1997–2003 гг. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам третьей международной конференции, Коктебель, Крым, Украина, 11–17 октября 2004 г. М., с. 168–172.
Загрязнение Арктики. 2002, 2003. Программа Арктического мониторинга и оценки. 112 с.
Карпович В.Н. 1969. Размещение белого медведя в Советской Арктике по данным корреспондентской сети. В сб.: Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Л.: Гидрометеоиздат, с. 68–88.
Кищинский А.А. 1969. Белый медведь на Новосибирских островах. В сб.: Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Л.: Гидрометеоиздат, с. 103–113.
Кищинский А.А. 1974. Белый медведь. Л.: Лесная промышленность. 68 с.
Кищинский А.А., Успенский С.М. 1973. Новые данные по зимней экологии белого медведя на о. Врангеля. В сб.: Экология и морфология белого медведя. М.: Наука, с. 10–28.
Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. 1964. Белуха: опыт монографического исследования вида. М.: Наука. 454 с.
Кочнев А.А. 2002. Осенние концентрации белых медведей на острове Врангеля и их значение для популяции. В сб.: Морские млекопитающие Голарктики. Тезисы докладов второй международной конференции, Байкал, Россия, 10–15 сентября 2002 г. М., с. 137–138.
Луцюк О.Б. 1978. К биологии белого медведя (Ursus maritimus) на острове Врангеля в летне – осенний период. Ж.: Зоологический журнал. Т. 57, вып. 4, с. 597–603.
Овсяников Н.Г. 1993. Численность, распределение и демографический состав группировки белых медведей района острова Врангеля в осенний период. В сб.: Медведи России и прилегающих стран – состояние популяций. Часть 2. М., ЦЛГЗ Минприроды РФ, с. 12–41.
Овсяников Н.Г. 2006. Воздействие глобальных изменений климата на внутрипопуляционные процессы у белого медведя (Ursus maritimus). В сб.: Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек – медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. Материалы VII всероссийской конференции специалистов, изучающих медведей. М., ЦЛГЗ Минприроды РФ, с. 70–74.
Овсяников Н.Г., Кочнев А.А. 1991. Наблюдения за береговыми лежбищами моржей и связанными с ними явлениями на острове Врангеля в 1990 г. (предварительное сообщение). В сб.: Популяции и сообщества животных острова Врангеля. М., с. 74–91.
Паровщиков В.Я. 1965. Современное состояние популяции белого медведя архипелага Земля Франца-Иосифа. В сб.: Морские млекопитающие. М.: Наука, с. 237–242.
Стишов М.С. 1991. Размещение и численность родовых берлог белого медведя на о-вах Врангеля и Геральд в 1985–1989 годах. В сб.: Популяции и сообщества животных острова Врангеля. М., с. 91–115.
Успенский С.М., Головкин А.Н., Гуревич В.И., Челинцев Н.Г. 1985. Географические группировки белого медведя Советской Арктики, выделенные на основе геохимических данных. Ж.: Зоологический журнал. Т. 44, вып. 4, с. 600–605.
Успенский С.М. 1989. Белый медведь. М.: ВЩ «Агропромиздат». 189 с.
Успенский С.М., Чернявский Ф.Б. Родильный дом белых медведей. Ж.: Природа. № 4, с. 81–86.
Фролов И.Е., Гудкович З.М., Карклин В.П., Ковалев Е.Г., Смоляницкий В.М. 2007. Научные исследования в Арктике. Т.2. Климатические изменения ледяного покрова морей Евразийского шельфа. СПб: Наука. 158 с.
Челинцев Н.Г. 1977. Определение абсолютной численности берлог на основании выборочных учетов. В сб.: Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. М., ЦЛОП, с. 66–85.
Шлибе С, Эванс Т., Миллер С., Уилдер Дж. 2006. Осеннее распределение белых медведей (Ursus maritimus) у берегов Аляски в зависимости от положения дрейфующего льда. Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам четвертой международной конференции, Санкт-Петербург, Россия, 10–14 сентября 2006 г. СПб. С. 558–561.
Шубникова О.Н. 1978. Белый медведь на крайнем северо-востоке Советской Арктики. В сб.: Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 83, вып. 4, с. 31–35.
Aars, J., Marques, T.A., Buckland, S.T., Andersen, M., Belikov, S., Boltunov, A., and Wiig, Ø. 2009. Estimating the Barents Sea polar bear subpopulation size. Marine Mammal Science, 25 (1). Pp. 35–52.
Amstrup S.C. 1986. Research on polar bears in Alaska, 1983–1985. In: Proceedings of Working Meeting IUCN Polar Bear Specialist Group. Int. Union Conserv. Nature and Nature Resour., Gland, Switzerland, pp. 85–108.
Amstrup S.C. 1995. Movements, distribution and population dynamics of polar bears in the Beaufort Sea. Ph.D Dissertation. University of Alaska – Fairbanks, Alaska. 299 pp.
Amstrup S.C., DeMaster D.P. 1988. Polar bear Ursus maritimus. Pages 39–56 in J. W. Lentfer, ed. Selected marine mammals of Alaska: species accounts with research and management recommendations. Mar. Mammal Comm., Washington, D.C.
Amstrup S.C., Gardner C. 1991. Research on polar bears in northern Alaska, 1985–1988. In: Proceedings of the Tenth Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group. Occas. Pap. of the IUCN/SSC, N 7, pp. 43–53.
Amstrup S.C., Gardner G. 1994. Polar bear maternity denning in the Beaufort Sea. In: J. Wild. Manage. Vol. 58, pp. 1–10.
Amstrup S.C., Durner G.M., Stirling I., Lunn N.J., Messier F. 2000. Movements and distribution of polar bears in the Beaufort Sea. In: Can. J. of Zoology. Vol. 78, N 6, pp. 948–966.
Amstrup S.C., McDonald T.L., Durner G.M. 2004. Using satellite radio-telemetry data to delineate and manage wildlife populations. In: Wildlife Society Bulletin. Vol. 32, pр. 661–679.
Amstrup S.C., Durner G.M., Stirling I., McDonald T.L. 2005. Allocating harvests among polar bear stocks in the Beaufort Sea. In: Arctic. Vol. 58, pp. 247–259.
Andersen, M., Lie, E., Derocher, A.E., Belikov, S.E., Bernhoft, A., Boltunov, A.N., Garner, G.W., Skaare, J.U., and Ø. Wiig. 2001. Geographical variation of PCB congeners in polar bears (Ursus maritimus) from Svalbard east to the Chukchi Sea. Polar biology, 24. Pp. 231–238.
Arctic Climate Impact Assessment (ACIA). 2005. Scientific report. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 1042 pp.
Belikov S.E., Wiig Ø., Garner G.W., Wiig Ø., Boltunov A.N., Gorbunov Yu.A. 1998. Polar bears of the Severnaya Zemlya archipelago of the Russian Arctic. In: Ursus. Vol. 10, pp. 33–40.
Belikov S.E., Gorbunov Yu.A. 1991. Distribution and migrations of the polar bear in the Soviet Arctic in relation to ice conditions. In: Proceedings of the Tenth Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group. Occas. Pap. IUCN Species Survival Commn. N 7, pp. 70–74.
Bernhoft, A., Skaare, J.U., Wiig, Ø. Derocher, A.E. and H.J.S. Larsen. 2000. Possible immunotoxic effects of organochlorines in polar bears (Ursus maritimus) at Svalbard. Journal of Toxicology and Environmental Health, Part A, 59. Pp. 561–574.
Blix, A.S. and J.W. Lentfer. 1979. Modes of thermal protection in polar bear cubs: at birth and on emergence from the den. American Journal of Physiology, 236. Pp. 67–74.
Calvert W., Stirling I. 1990. Interactions between polar bears and overwintering walruses in the Central Canadian High Arctic. In: Int. Conf. Bear Biol. Manage. Vol. 8, pp. 351–356.
Derocher A.E., Andriashek D., Stirling I. 1993. Terrestrial foraging by polar bears during the ice-free period in Western Hudson Bay. In: Arctic. Vol. 46, N 3, pp. 251–254.
Derocher, A.E., Lunn, N.J. and I. Stirling. 2004. Polar bears in a warming climate. Integrative and Comparative Biology, 44. Pp.163–176.
Derocher A.E., Stirling I. 1990. Distribution of polar bears (Ursus maritimus) during the ice-free period in western Hudson Bay. In: Can. J. Zool. Vol. 68, pp. 1395–1402.
Derocher A.E., Wiig Ø., Bangjord G. 2000. Predation of Svalbard reindeer by polar bears. In: Polar Biology. Vol. 23 pp. 675–678.
Derocher A.E., Wiig Ø., Andersen M. 2002. Diet composition of polar bears in Svalbard and the western Barents Sea. In: Polar. Biology. Vol. 25, pp. 448–452.
Derocher, A.E., Wolkers, H., Colborn, T., Schlabach, M., Larsen, T.S. and Ø.Wiig. 2003. Contaminants in Svalbard polar bear samples archived since 1967 and possible population level effects. The Science of the Total Environment, 301. Pp. 163–174.
Dyck M.M., Romberg S. 2007. Observations of a wild polar bear (Ursus maritimus) successfully fishing Arctic charr (Salvelinus alpinus) and fourhorn sculpin (Myoxocephalus quadricornis). In: Polar Biology. Vol. 30, pp. 1625–1628.
Evans, T. 2004. Concentrations of selected essential and nonessential elements in adult male polar bears (Ursus maritimus) from Alaska. Marine mammals management Fish and Wildlife Service Region 7, Alaska. Technical Report MMM 04–02.
Ferguson S.H., Taylor M.K., Born E.W., Rosing-Asvid A., Messier F. 2001. Activity and movement patterns of polar bears inhabiting consolidated versus active pack ice. In: Arctic. Vol. 54, N 1, pp. 49–54.
Fischbach A.S., Amstrup S.C., Douglas D.C. 2007. Landward and eastward shift of Alaskan polar bear denning associated with recent sea ice changes. In: Polar Biology. DOI 10. 1007/s00300–007–0300–4.
Garner G.W., Knick S.T., Douglas D.C. 1990. Seasonal movements of adult female bears in the Bering and Chukchi seas. In: Int. Conf. Bear. Res. and Manage. Vol. 8, pp. 219–226.
Garner G.W., Belikov S.E., Stishov M.S., Barnes V.G., Arthur S.A. 1994 a. Dispersal patterns of maternal polar bears from the denning concentrations on Wrangel Island. In: Int. Conf. Bear Res. and Manage. Vol. 9 (1), pp. 401–410.
Garner G.W., Amstrup S.C., Stirling I., Belikov S.E. 1994 b. Habitat considerations for polar bears in the North Pacific rim. In: Transactions of the Fifty-ninth North American Wildlife and Natural Resources Conference, pp. 111–120.
Garner G.W., Knick S.T. 1991. Research on polar bears in the western Alaska 1986–1988. Eds. Amstrup S.C., Wiig Ø. In: Proceedings of the Tenth Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group. Occas. Paper of the IUCN/SSC. N 7, pp 54–61.
Henriksen E.O., Derocher A.E., Gabrielsen G.W., Skaare J.U., Wiig Ø. 2001. Monitoring PSBs in polar bears: lessons learned from recent data. In: J. Environ. Monit. Vol. 3, pp. 493–498.
Kingsley M.C.S., Stirling I., Calvert W. 1985. The distribution and abundance of seals in the Canadian high Arctic, 1980–82. In: Can. Aquat. Sci. Vol. 42, pp. 1189–1210.
Larsen T. 1986. Population biology of the bear (Ursus maritimus) in the Svalbard area. Oslo: Norsk Polarinst. 55p.
Lentfer J.W. 1972. Polar bear – sea ice relationships. In: Int. Conf. Bear Res. and Manage. Vol. 2, pp. 165–171.
Lie, E., Bernhoft, A., Riget, F., Belikov, S.E., Boltunov, A.N., Derocher, A.E., Garner, G.W., Wiig, Ø. and J.U. Skaare. 2003. Geographical distribution of organochlorine pesticides (OCPs) in polar bears (Ursus maritimus) in the Norwegian and Russian Arctic. The Science of the Total Environment, 306. Pp. 159–170.
Lowry L.F., Burns J.J., Nelson R.R. 1987. Polar bear, Ursus maritimus, predation on belugas, Delphinapterus leucas, in the Bering and Chukchi seas. In: Can. Field Nat. Vol. 101, pp. 141–146.
Mauritzen M., Belikov S.E., Boltunov A.N., Derocher A.E., Hansen E.H., Ims R.A., Wiig Ø., Yoccoz N. 2003. Functional responses in polar bear habitat selection. In: OIKOS, Vol. 100, pp. 112–124.
Mauritzen M., Derocher A.E., Wiig Ø. 2001. Space use strategies of female polar bears in a dynamic sea ice habitat. In: Can. J. Zool. Vol. 79, pp. 1704–1713.
Mauritzen M., Derocher A.E., Wiig Ø., Belikov S., Boltunov A., Hansen E., Garner G. 2002. Using satellite telemetry to define spatial population structures in polar bears. In: Journal of applied ecology. Vol. 39, pp. 79–90.
Monnett, C. and J.S. Gleason. 2006. Observations of mortality associated with extended open water swimming by polar bears in the Alaskan Beaufort Sea. Polar Biology.
Norstrom, R.J., Belikov, S.E., Born, E.W. et al. 1998. Chlorinated Hydrocarbon Contaminants in Polar Bears from Eastern Russia, North America, Greenland, and Svalbard: Biomonitoring in Arctic Pollution. Arch. Environ. Contam.(35). Pp. 354–367.
Paetkau D., Amstrup S.C., Born E.W., Calvert W., Derocher A.E., Garner G.W., Messier F., Stirling I., Tailor M.K., Wiig Ø., Strobeck C. 1999. Genetic structure of the world’s polar bear populations. In: Molecular Ecology. Vol. 8, pp. 1571–1584.
Regehr, E., Lunn, N.J., Amstrup, S.C. and I. Stirling. 2005. Population decline of polar bears in Western Hudson Bay in relation to climatic warming. 16th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, 12–16 December 2005, San Diego, California. Society for Marine Mammalogy. P. 233.
Schweinsburg R.E. 1979. Summer snow dens used by polar bears in the Canadian High Arctic. In: Arctic. Vol. 32, N 2, pp. 165–169.
Schweinsburg R.E., Lee L.J. 1982. Movement of four satellite – monitored polar bears in Lancaster Sound, Northwest Territories. In: Arctic. Vol. 35, pp. 504–511.
Skaare, J.U., Bernhoft, A., Wiig, O., Norum, K.R., Haug, E., Eide, D.M. and A.E. Derocher. 2001б. Relationships between plasma levels of organochlorines, retinol, and thyroid hormones from polar bears (Ursus maritimus) at Svalbard. Journal of Toxicology and Environmental Health Part A, 62. Pp. 227–241.
Skaare, J.U., Larsen, H.J., Lie, E., Ropstad, E., Bernhoft, A., Derocher, A.E., Lunn, N.J., Norstrom, R. J. and Ø. Wiig. 2001a. Relationships between high loads of organic contaminants and health effects in Arctic mammals – immune response and chlorinated environmental pollutants in polar bears. Pharmacological Toxicology, 88. Pp. 1–14.
Smith T.G., Stirling I. 1978. Variation in the density of ringed seal (Phoca hispida) birth lairs in the Amundsen Gulf, Northwest Territories. In: Can. J. Zool. Vol. 56, pp. 1066–1070.
Smith T.G., Sjare B. 1990. Predation of belugas and narwhals by polar bears in nearshore areas of the Canadian High Arctic. In: Arctic. Vol. 43, pp. 99–102.
Stempniewicz L. 2006. Polar bear behavior toward molting barnacle geese and nesting glaucous gulls on Spitsbergen. In: Arctic. Vol. 59, N 3, pp. 247–251.
Stirling I., Archibald W.R. 1977. Aspects of predation on seals by polar bears. In: J. Fish. Res. Board Can. Vol. 34, pp. 1126–1129.
Stirling I., Kingsley M.S.C., Calvert V. 1982. The distribution and abundance of seals in the eastern Beaufort Sea, 1974–79. In: Can. Wild. Serv. Occas. Rep. N 46, 25 pp.
Stirling I., Andriashek D., Latour D., Calvert W. 1975. Distribution and abundance of polar bears in the eastern Beaufort Sea. In: Can. Wild. Serv. Tech. Rep. N 2, 59 p.
Stirling I., Calvert W., Andriashek D. 1984. Polar bear (Ursus maritimus) ecology and environmental consideration in the Canadian high Arctic. Eds. Olson R., Hostings R., Geddes F. In: Northern ecology and resource management. Univ. Alberta Dress, Edmonton, pp. 210–222.
Stirling I. 1980. The biological importance of polynyas in the Canadian Arctic. In: Arctic. Vol. 33, pp. 303–315.
Stirling I., Calvert W. 1983. Environmental threats to marine mammals in the Canadian Arctic. In: Polar Record. Vol. 21, N 134, pp. 433–449.
Strirling I., Kingsley M.C.S., Calvert W. 1982. The distribution and abundance of seals in the eastern Beaufort Sea, 1974–79. In: Can. Wild. Serv. Occas. Rep. N 46, p. 25.
Stirling I., Parkinson C.L. 2006. Possible effects of climate warming on selected populations of polar bears (Ursus maritimus) in the Canadian Arctic. In: Arctic. Vol. 59, N 3, pp. 261–275.
Stirling, I. and T.G. Smith. 2004. Implications of warm temperatures and unusual rain event for survival of ringed seals on the coast of southeastern Baffin Island. Arctic, 57(1). Pp. 59–67.
Stirling, I. and W. Calvert. 1983. Environmental threats to marine mammals in the Canadian Arctic. Polar Record, vol. 21, № 134. Pp. 433–449.
Stirling, I. 2002. Polar bears and seals in the Eastern Beaufort Sea and Amundsen Gulf: a synthesis of population trends and ecological relationships over three decades. Arctic, vol. 55, supp. 1. Pp. 59–76.
Stishov M.S. 1991. Results of aerial counts of the polar bear dens on the Arctic coast of the extrime Northeast Asia. Eds. Amstrup S.C., Wiig Ø. In: Proc. working meeting IUCN polar bear specialist group. Int. Union Conserv. Nature Nat. Resour. Species Survived Comm. Occ. Pap. Vol. 7, pp. 90–92.
Verreault J., Muir D.C.G., Norstrom R.J. et. al. 2005. Chlorinated hydrocarbon contaminants and metabolites in polar bears (Ursus maritimus) from Alaska, Canada, East Greenland and Svalbard: 1996–2002. In: Science of the Total Environment. Vol. 351–352, pp. 369–390.
Wiig Ø. 1998. Survival and reproductive rates for polar bears at Svalbard. In: Ursus. Vol. 10, pp. 25–32.
Wiig Ø., Derocher A.E., Belikov S.E. 1999. Ringed seals (Phoca hispida) breeding in the drifting pack-ice of the Barents Sea. In: Marine Mammal Science. Vol. 15, pp. 595–598.
//-- S.E. Belikov. Polar bear of the Russian Arctic. All-Russian Research Institute of Nature Protection, Moscow --//
Аbstract
Based on publications by the Russian and foreign scientists, accidental observations of polar bears by the aerial ice patrol (1958–1995), drifting stations «North Pole» (1954–1991) and observations conducted from the icebreakers (2000–2007), the current state of the polar bear subpopulations in the Russian Arctic is presented. Influence of ice conditions on the population numbers, distribution, seasonal movements and choice of habitat by polar bears is reviewed. Special attention is paid to the impact of anthropogenic factors and climate change. In many areas of the Russian Arctic the ecosystems have been transformed due to overfishing of some key species, pollution, and other anthropogenic factors. Negative effects of these factors, such as high level of pollutants, have been observed in polar bears in the northern part of the Barents Sea. Large scale projects of economic development in the Arctic region will increase an adverse impact of anthropogenic factors on the ecosystems and organisms inhabiting them, including marine mammals and polar bears. In the Arctic currently observed climate warming leads to some significant ecological shifts in the life cycle of polar bears and their main prey species: changes in the seasonal spatial distribution, migration routes, and in their use of habitat types. If this warming trend continues, an adverse impact on polar bear subpopulations in the Russian Arctic can be expected. However, if the trend reverses, the main threat for the polar bears will be an anthropogenic impact.
Л.А. Колпащиков [17 - Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крайнего Севера, Норильск], В.В. Михайлов [18 - Санкт-Петербургский нститут информатики и автоматизации РАН, Санкт-Петербург]
Современное состояние и динамика численности диких северных оленей таймырской популяции
//-- Аннотация --//
На основе анализа материалов, собранных за 50 лет (1959–2009 гг.), характеризуются основные эколого-популяционные характеристики диких северных оленей Таймыра – численность, половозрастная и пространственная структура, репродуктивные особенности и промысел. Отмечены три документированных периода существования популяции – допромысловый (до 1971 г.), промысловый (1971–1993) и постпромысловый (с 1994 до настоящего времени). В последние годы отмечено снижение численности диких северных оленей, что свидетельствует о популяционных изменениях главным образом под влиянием антропогенных факторов (широкомасштабного неконтролируемого промысла) в пределах ареала, а также роста численности хищников и других природных факторов. Прогнозируется дальнейший спад поголовья диких северных оленей на Енисейском севере. На основе современных данных показано, что неконтролируемый браконьерский промысел при резком росте хищничества волка может в короткие сроки привести к уничтожению уникального биологического ресурса – таймырской популяции диких северных оленей. На основе анализа создавшейся критической ситуации следует, что реальная система управления и контроля промысловой деятельностью охотпользователей должна быть децентрализованной и основываться на принципе распределения прав и ответственности (ко-меджмента). Должен вестись регулярный экологический мониторинг популяции с использованием современных аэрокосмических средств, радиоошейников и ГИС-технологий.
//-- Введение --//
Крупнейшая в Евразии таймырская популяция диких северных оленей обитает на севере Средней Сибири. Эту популяцию обычно относят к сибирскому подвиду R.t. sibiricus Murray, 1986 (Данилкин, 1999). Ее численность в течение последних 50 лет колебалась на уровне от нескольких сотен тысяч до миллиона особей (Колпащиков, 2000). Данная популяция является важным биологическим ресурсом, имеющим биосферное, экономическое и социальное значение. Исторически дикие северные олени являлись важнейшим элементом систем традиционного природопользования аборигенов Таймыра. Промысловое оленеводство как новая хозяйственная отрасль сформировалась на Таймыре в восьмидесятые годы прошлого века (Колпащиков, 2000).
Цель создания промысловой отрасли состояла в повышении жизненного уровня коренных народов Таймыра за счет использования ресурсов популяции диких северных оленей. Изъятие оленей планировалось на уровне годового прироста для стабилизации численности популяции на уровне 300–350 тыс. голов. Промысловое освоение популяции началось с 1971 г. К 1993 году суммарная добыча животных составила более 1,3 млн, что превосходило продукцию всех оленеводческих хозяйств севера Средней Сибири. Ввиду систематического недоиспользования промысловой квоты стабилизировать численность оленей на этом уровне не удалось, Средний процент изъятия промыслового запаса в 1971–1990 гг. составил около 80 %. Это позволило снизить темпы роста численности почти в 4 раза по сравнению с допромысловым периодом, а в 1985–1990 г.г. стабилизировать поголовье на уровне 590–620 тыс. голов.
Организации специализированного на отстреле оленя ГПХ «Таймырский» предшествовала большая работа охотоведов-биологов НИИСХ Крайнего Севера, позволившая оценить численность популяции, темпы роста, территориальное размещение и основные миграционные потоки животных (Геллер, 1969; Друри, 1963; Мичурин, 1965; Павлов и др. 1971, Якушкин и др., 1975), Научная поддержка отрасли заключалась в определении численности, продукционных и морфо-физиологических характеристик популяции, ее половозрастной и пространственно-временной структуры, оценке состояния кормовой базы и предельной численности животных, определении промысловой квоты и разработке методических основ ведения промысла (Павлов и др. 1976, Колпащиков, 2002, Лайшев и др., 2002).
Период становления и эффективного функционирования промысловой отрасли (1971–1993 гг.) был наиболее плодотворным в изучении популяции. За это время было проведено 14 авиаучетов. За время учета (июль-август) обследовалось на самолетах до 1,5 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Кроме того, до 100 часов летного времени ежегодно затрачивалось для наблюдений за отелом и размещением популяции в разные сезоны года.
Районы зимовок, охватывающие территорию Илимпийского района Эвенкии, северо-запада Якутии а также восточную часть Ямальской тундры, обследовались как с помощью авиации, так и круглогодичными наземными экспедиционными группами. Интенсивность миграции оленей фиксировалась по разным коридорам, от Сындасской на востоке до Носковской тундры на западе, включая практически все проходящие через горы Путорана потоки.
С 1980 по 1990 годы наблюдение за миграциями оленей и ходом промысла осуществлял специально созданный «Северный отряд» Госохотконтроля Главохоты. В эти годы лицензируемый промысел оленя соответствовал фактической добыче его в пределах ареала на 90 %. Около 10 % (по экспертным оценкам) из общего количества добывалось без лицензий отдаленными стойбищами национального населения, поисковыми геолого-разведывательными партиями и удаленными охотничьими и рыбодобывающими бригадами для собственных нужд.
Научные сотрудники НИИСХ Крайнего Севера непосредственно участвовали в работе промысловых бригад для получения данных о половозрастном составе добытых животных и сбора резцов для выявления возрастной структуры популяции. Ежегодная промысловая выборка доходила до 10 тысяч резцов (Колпащиков, 2000). В период весенних научных отстрелов собиралась информация по половозрастному составу миграционных потоков, упитанности и яловости самок оленей. С 1983 г. осуществлялись наблюдения и сбор морфометрического материала в районах зимовки основных группировок оленей.
Дополнительную и часто уникальную информацию о миграциях оленей и их размещении в ареале представляли институту охотники-промысловики Госпромхоза и промыслово-оленеводческих совхозов, которые находились в тундре практически круглогодично и были равномерно расселены по тундровым угодьям.
Наряду с полевыми работами при решении задач изучения и управления популяцией использовались методы компьютерной обработки данных, анализа и математического моделирования. Эти исследования проводятся около 40 лет совместно с Санкт-Петербургским институтом информатики и автоматизации РАН. Методы моделирования применялись для уточнения методик сбора данных, оценки величины непромыслового отхода животных, прогнозирования численности и половозрастной структуры популяции (Иванищев, Михайлов, 2000, 2002; Колпащиков, Михайлов, 2001; Михайлов и др., 1985, 1990, 2008). Особо важную роль моделирование приобрело в постпромысловый период. В связи с прекращением с 1993 г. регулярных авиаучетов расчеты на моделях совместно с наземными наблюдениями и мнениями экспертов стали единственным средством оценки численности популяции и определения промысловой квоты.
С переходом в начале 90-х годов к капиталистической форме экономики и рыночным отношениям разрушилась организационно-производственная структура охотничье-промысловых хозяйств по всему Северу Сибири. В отсутствие спроса на пушнину и из-за низкой стоимости оленины большинство рыболовных и охотничьих точек на Таймыре было закрыто. Средний уровень заготовок диких оленей снизился почти в 2 раза и составил в 1995–2001 гг., в среднем, 44 тыс. голов в год.
Резкое снижение интенсивности промысла не могло не привести к росту численности диких северных оленей на Таймыре. Ситуация усугубилась тем, что другие ограничительные факторы – хищники, охота коренного населения, домашнее оленеводство не могли в тот период существенно влиять на динамику численности популяции. Среди крупных хищников наибольший ущерб популяции северного оленя наносят волки. Однако численность волка в прежние годы сильно была подорвана промыслом. Коренное население Таймыра в значительной степени утратило традиционные навыки кочевания и охоты на дикого оленя. Поголовье домашних оленей на Таймыре снизилось до 40 тыс. голов, а на севере Эвенкии вовсе исчезло. По авиаучету 2000 г. (Якушкин и др., 2001) численность популяции составила около 1 млн голов и превысила расчетную оленеемкость ареала (800–850 тыс. голов). Такой рост численности закономерно привел к локальной деградации дефицитных зимних и весенних переходных пастбищ (Центральный Таймыр и север Эвенкии) и включению механизмов саморегуляции в системе «олени-пастбища». Произошло смещение мест зимовок и отела в более южные и восточные районы ареала, понизилась упитанность животных, возросла яловость самок и младенческая смертность телят, Доля телят в 2000 г. составила около 20 % при средней многолетней величине – около 24 % от численности популяции на конец июля. Волки, количество которых на Таймыре и в Эвенкии к 2007 г. достигло 4.9 тыс. голов (Губарь, 2007), стали мощным фактором смертности оленей.
На рубеже 21-го века стала кардинально меняться ситуация с природопользованием на Таймыре. Возросло количество охотпользователей разных форм собственности, произошла приватизация лучших охотугодий. Северный олень превратился, с одной стороны, в средство выживания малообеспеченных слоев населения для решения своей продовольственной проблемы, с другой – в средство наживы для различного рода посредников и предпринимателей, владеющих современными мощными транспортными средствами для добычи оленей и вывоза мясной продукции.
Малочисленный штат охотинспекции оказался не в состоянии контролировать промысел диких северных оленей, который ведется с нарушениями сроков, объемов и способов добычи. Охота с участием браконьерства (около 85 тыс. голов) существенно превышала данные официальных заготовок (30–35 тыс. голов).
Браконьерский промысел, наряду с хищничеством волка, стал важнейшим элиминирующим фактором в таймырской популяции диких северных оленей. Воздействие этих факторов в условиях пониженной продуктивности популяции привело к спаду численности, зафиксированному авиаучетами 2003 и 2009 г.г. (Михайлов и др., 2008).
В данной работе проанализирована динамика изменения основных популяционных показателей во взаимосвязи с факторами, на них влияющими, для трех документированных периодов существования популяции – допромыслового (1959–1971 г.г.), промыслового (1972–1993 г.г.) и постпромыслового (с 1994 г. до настоящего времени).
//-- Район и методы исследований --//
Данная работа основана на материалах полевых исследований и аэровизуальных наблюдений, проведенных сотрудниками НИИСХ Крайнего Севера в период с 1969 по 2009 г. в различных частях ареала диких северных оленей таймырской популяции, охватывающего север Средней Сибири и частично Западной Сибири, включая Таймыр, Эвенкию, часть Гыданского полуострова и северо-запад Якутии.
Численность, пространственное размещение и миграции диких оленей изучали с помощью авиа– и наземных наблюдений (Андреев, 1959, 1961; Павлов и др., 1976). Методика учета была разработана при первых учетах, в последующие годы она постоянно совершенствовалась (Колпащиков и др., 1999; 2008). При разработке методики учета учитывалась экологическая особенность диких оленей Таймыра концентрироваться во второй половине июля на ограниченной территории северных и арктических тундр Западного и Центрального Таймыра. Методика учета предусматривала аэрофотосъемку стад в скоплениях и выборочную перепись животных в районах, где они выпасаются разрозненно. В 1972 г., с 1979 по 1993 гг. и в 1999 г. учетные работы проводились в два этапа: весной (в конце июня) – для выявления районов массового отела, подсчета самок и приплода, и летом (в июле) – для оценки общей численности и половозрастной структуры популяции. Ежегодные учеты, начатые с 1978 г., были вызваны усилением хозяйственной эксплуатации популяции.
Территориальное размещение таймырской популяции по сезонам выявлялось ежегодно на самолете АН-2 и вертолетах МИ-8, МИ-2 на площади более 1 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. При этом затрачено более 1000 часов летного времени, а протяженность авиамаршрутов составила около 150 тыс. км.
Определение возрастного состава промысловой выборки оленей более 10 тыс. особей проводились по слоистой структуре резцов животных (Клевезаль, Клейненберг, 1967). Половозрастной состав популяции на конец июля (200 тыс. особей) определен на крупномасштабных фотографиях. Сбор и обработку материалов по интерьерным особенностям проводили по методу морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968).
Геоботаническое обследование сезонных пастбищ осуществлялось по методике В.Н. Андреева (1955) и Р.П. Щелкуновой (1976). Методика определения коэффициентов выживания оленей определялась методом, разработанным Л.А. Колпащиковым, В.В. Михайловым (2001).
Разработана биоклиматическая модель ареала, позволяющая рассчитать поля энергопотерь популяции на основе информации Государственного фонда данных о состоянии окружающей природной среды (Мордовин и др., 2008). Камеральная обработка материалов полевых работ и лабораторные исследования проведены в НИИСХ Крайнего Севера СО РАСХН и Ботаническом институте им. Комарова, математическая обработка, модельные расчеты для анализа состояния популяции и получения прогнозных оценок – в Санкт-Петербургском институте информатики и автоматизации РАН.
//-- Результаты исследований --//
Особенности пространственно-временной структуры популяции
На протяжении ряда последних десятилетий годовой ареал диких оленей непрестанно расширялся, пульсировал. В 1950–1960 гг. он был относительно небольшим. В летний период животные выпасались в тундровой зоне Таймыра, на зимовку уходили на плато Путорана (Якушкин, Мичурин, 1962; Мичурин, 1965; Мичурин, Мироненко, 1967). В 1967–68 гг. зафиксировано первое расширение границ районов обитания: откочевка части популяции на левобережье Енисея в бассейн р. Большая Хета (Павлов и др., 1969). В последующие годы олени стали уходить регулярно в этот район, но в значительно большем количестве и шире. Однако этот путь олени повторили после 40-летнего перерыва. В 1930-е годы, до резкого сокращения численности, популяция использовала зимние пастбища левобережья Енисея. С начала 1970-х годов увеличилась миграция оленей из тундр Центрального и Восточного Таймыра к юго-востоку на Анабарское плато и в бассейн р. Попигай (Павлов и др., 1975).
В середине 1970-х гг. ареал популяции расширился до 1,2 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. Он охватил значительную часть севера Средней Сибири. Летом дикие олени находились в тундрах Таймыра, зимой почти все поголовье выпасалось в лесотундре и северной тайге – от левобережья Енисея на западе до р. Анабар на востоке. На юг по территории Эвенкии стада уходили за Полярный круг, почти до 65° с.ш. (Павлов и др., 1975). Годовой ареал простирался на 1000 км по широте и на 1200 км по долготе. Расширение районов обитания диких оленей было связано с поиском новых зимних пастбищ.
В период 1980–1990 гг. и до 2000 г. численность «дикаря» продолжала нарастать, что привело к еще большему размаху сезонных миграций и расширению годового ареала популяции. Покидая осенью пастбища Таймыра и плато Путорана (оно стало практически проходной территорией), олени уходили еще дальше на юг и юго-восток. Они начали осваивать северо-восточную часть Эвенкии и западную часть республики Саха (Якутия). Так, в зимний сезон 1999/2000 гг. в этих районах выпасалось основное поголовье популяции – около 600 тыс. особей (Якушкин и др., 2001). На юг отдельные стада стали доходить почти до широты пос. Тура (64° с.ш.). Уже к середине 1980-х гг. годовой ареал таймырской популяции расширился до 1,5 млн км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(Колпащиков, 2000). Эта огромная территория осваивается животными неравномерно и размещение их крайне изменчиво, что связано с сезонностью использования пастбищ (табл. 1) и постоянными и широкими перемещениями.
Таблица 1. Сезонная изменчивость площади размещения таймырской популяции (2009 г.)
Таким образом, по мере роста численности популяции расширялся ее ареал, усложнялась пространственная структура. Изменялись районы зимовок и отела, пути, сроки и интенсивность миграций. С начала 90-х годов их численность возросла на Центральном и, в последующие годы, на Восточном Таймыре. Во второй половине июля 1990 г. здесь учтено 450 тыс. особей (72 % популяции), в 2000 г. 750 тыс. особей (75 % популяции).
С ежегодным нарастанием численности популяции шло увеличение и укрупнение группировок в летний период. В самых крупных скоплениях насчитывалось 400–450 тыс. оленей, в средних – 100–200 тыс., в небольших – несколько десятков тысяч животных (табл. 2). Все они располагались в северной полосе типичных тундр на широте 72–74° с.ш. Плотность населения в группировках была очень высокой – от 4–6 до 7–8 тыс. голов на 10 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
.
Таблица 2. Численность популяции и группировок диких оленей на Таймыре, тыс. голов
Наши наблюдения показали, что районы концентрации животных в отдельные годы могут значительно изменяться в зависимости от состояния погодных условий и других факторов.
Наиболее отчетливо это проявляется в период устойчивой жаркой погоды – во второй и начале третьей декаде июля. Практически все поголовье популяции сосредоточивалось в арктических тундрах Таймыра, прилегающих к побережью Карского моря и моря Лаптевых.
Однако в отдельные годы затяжная, сравнительно холодная весна и неустойчивые погодные условия летнего периода на полуострове Таймыр приводили к изменению территориального размещения популяции, значительно отличающегося от других лет. Концентрация животных отмечалась только в субарктических тундрах, причем длительное время в трех-четырех изолированных группировках было сосредоточено более 85 % населения популяции. Плотность населения животных кратковременно (не более 5–7 дней) достигала в отдельных группировках 370 особей на 10 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. В такие годы в арктических тундрах центрального и западного Таймыра в этот период выпасалось всего 35–40 тыс. В целом на летних пастбищах стала возрастать изолированность (возможно, временная) западных группировок (Енисейская, Пуро-Пясинская) от восточной (Верхнетаймырской), численность особей в которых изменяется. В результате обособились миграционные потоки. Распределение отдельных группировок в летний период наглядно просматривается по результатам учета 1991–2009 годов (рис. 1).
Рис. 1. Схема размещения основных группировок диких оленей на Таймыре в период концентрации в 20-х числах июля
Общая тенденция смещения популяции в восточную часть ареала привела к изменению районов отела, которые сместились к югу и востоку (рис. 2). Заметно снизилось количество телящихся самок в западной части Таймыра. Практически исчезли традиционные районы отела в междуречье Пясины и Пуры.
Рис. 2. Сезонные концентрации и места отела таймырской популяции дикого северного оленя (1980–2000 гг.)
Отличительной особенностью последних лет является тот факт, что часть стельных самок стали рожать телят в горах Путорана и на Анабарском плато – намного южнее традиционных районов отела. Причиной изменения районов отела самок диких оленей являются более поздние сроки возвращения оленей на Таймыр из-за удаленности зимних пастбищ и задержки животных перед реками во время ледохода. В ходе миграции самки с новорожденными телятами вынуждены переправляться через реки Хета и Хатанга. При форсировании крупных рек большая часть телят гибнет.
Несомненно, что смещение районов отела произошло в результате мощного влияния антропогенного фактора, особенно в 1980-х годах, когда по всей р. Пясина промысловые бригады перекрыли путь к свободным кочевкам стад на летние пастбища и обратно. Длительный отстрел оленей на водных переправах стал одной из причин существенных изменений путей, сроков и интенсивности их миграций. Несомненно, что на ускорение процесса смещения оленей на восток и юго-восток ареала оказали существенное влияние и техногенные факторы. Это продленная навигация на Енисее, газопровод Норильск – Мессояха, выбросы токсичных газов промышленными предприятиями ОАО ЗФ ГМК «Норильский никель». Характерной чертой последних 20–30 лет является то, что в тундровой зоне Таймыра зимуют многие группы оленей. Их становится все больше и больше. Животные встречаются в низовьях Енисейского залива, в арктических тундрах от Диксона до полуострова Челюскин, типичных тундрах по долинам рек Пура, Логата, Траутфеттер, Бикада, Новая, в районе бухты Прончищевой и других местах. Для зимней пастьбы олени выбирают малоснежные участки, далеко не кочуют. В лесотундре они зимуют в районе Лантокойского Камня, северных отрогах плато Путорана и в бассейне р. Хета. Обитание диких северных оленей в крайних северных точках полуострова Таймыр свидетельствует не только о высокой экологической пластичности вида, выживающего на очень скудных кормах, но и о наступлении сравнительно теплых зимних периодов.
Многолетние исследования свидетельствуют, что таймырская популяция диких северных оленей в эколого-демографическом отношении едина. Это подтверждается относительным постоянством мест массового отела и нагула, перемешиванием стад в скоплениях и на кочевках, что повышает генетическую устойчивость популяции (Колпащиков, 2000). Разнообразие природных условий региона определяет динамичность указанных популяционных процессов. Остающиеся на зимовку в тундре и лесотундре небольшие разрозненные группы оленей не являются обособленными субпопуляциями, как это утверждает Л.М. Баскин (2002). Эти стада ассимилируются весенними миграционными потоками животных.
Выводы о единстве популяции основываются и на показателях генетических исследований. Нами изучена генетическая изменчивость пяти основных крупных группировок диких северных оленей. На выявленной схеме медианной сети большинство гаплотипов связаны между собой, что свидетельствует о высокой степени генетического обмена между изученными группировками (стадами) северного оленя полуострова Таймыр (Кузнецова и др., 2007; Кузнецова, Колпащиков, 2007).
Вместе с тем, для объективного выявления макроструктуры популяции, обособленности отдельных группировок и их устойчивости необходимо мечение животных с использованием спутниковых радиоошейников. Подобные работы на Таймыре ранее не проводились. Полученные таким образом знания позволят обосновать меры по сохранению фено– и генотипического разнообразия таймырской популяции диких северных оленей. Данные о расположении помеченных животных могут быть использованы для задания маршрутов авиаучетов и повышения достоверности оценок численности животных.
Следует отметить, что ареал таймырской популяции диких северных оленей не замкнут, что позволяет ей нивелировать плотность населения за счет его расширения. По всей вероятности пока что имеется возможность заселения левобережья Енисея, Гыданского полуострова и междуречья Анабара и Оленька, районов с хорошо развитым домашним оленеводством. Однако этот процесс не может быть безграничным. Происходящие изменения в пространственно-временной структуре таймырской популяции диких северных оленей свидетельствуют о внутрипопуляционных изменениях и реакции популяции на мощное воздействии природных и антропогенных факторов.
Динамика численности популяции
Результаты авиаучетов, которые были проведены на Таймыре с 1959 по 2009 г., представлены в табл. 3. При первом учете было обнаружено 110 тыс. оленей.
Таблица 3. Динамика численности и половозрастной структуры таймырской популяции диких северных оленей.
Примечание:* – экспертная оценка
Через 7 лет (к 1966 г.) поголовье удвоилось и составило 250 тыс. В последующие годы темпы роста популяции также были значительными. В 1972 г. она достигла 386 тыс., в 1975 г. – 450 тыс. особей.
После 1975 г. в связи с интенсивной промысловой нагрузкой темпы роста резко снизились. С 1978 по 1981 г. популяция увеличилась всего на 35 тысяч особей. В период с 1985 по 1990 г. поголовье фактически стабилизировалось. Стабилизирующим фактором численности популяции в этот период следует считать организованный контролируемый промысел (Лайшев и др., 2002).
Постпромсловый период (с 1994 г.) характеризуется резким подъемом и последующим спадом численности оленей. Развал промысловой системы в 90-х годах и резкое снижение добычи оленей обусловили интенсивный рост популяции. Авиаучёт диких северных оленей 2000 г. проходил при чрезвычайно благоприятных погодных условиях, что позволило выявить все основные группировки оленей (Якушкин и др., 2000). На обследованной территории было учтено около 1 млн диких северных оленей, популяция увеличила свою численность почти в 1,5 раза по сравнению с данными 1993 г.
После 2000 г. наблюдается тенденция снижения поголовья популяции. Учет 2003 г. был неполным, количество оленей на обследованной территории составило около 600 тыс. голов. По объективным причинам было обследовано только около 150 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, хотя учетными полетами следовало охватить территорию площадью 225 тыс. км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
– от арктических до южных тундр. По экспертным оценкам общая численность на всем летнем ареале (Западный, Центральный и Восточный Таймыр) составляла 800–850 тыс. голов.
Авиаучет в 2009 г. также был неполным. Аномальные погодные условия лета 2009 г. привели к тому, что олени сконцентрировались в крупные скопления в прибережной полосе Карского моря и моря Лаптевых уже в первой декаде июля и такое распределение держалось до конца месяца. Учет численности животных проходил, в основном, после распада группировок и не дал полномасштабных данных о численности популяции. Поголовье оленей на обследованной территории составило около 500 тыс. особей. По экспертной оценке, общая численность на всем летнем ареале (Западный, Центральный и Восточный Таймыр) составляет 700–750 тыс. голов (рис. 3). Близкие результаты были нами получены на модели.
Рис. 3. Динамика численности таймырской популяции (1970–2010 гг.)
На снижение численности оленей повлиял ряд факторов. Во-первых, это локальная деградация пастбищ и, как следствие, снижение упитанности оленей, рост яловости самок, развитие эпизоотий. На протяжении многих лет в период весенних и осенних миграций дикие северные олени проходили через пастбища Центрального Таймыра и интенсивно их использовали, что привело к снижению оленеёмкости более чем в 3 раза. В местах традиционных зимовок оленей – Мойеро-Котуйской котловине, районе озера Ессей (Атлас Арктики, 1985) значительные территории ягельников уничтожены пожарами.
Во вторых, – рост хищничества волка, численность которого в ареале популяции к 2007 г. достигла 4,5 тыс. особей (Губарь, 2007).
Третий фактор – это неконтролируемый браконьерский промысел оленей по всему ареалу популяции. По экспертной оценке, в последнее время ежегодно с учетом браконьерской охоты изымается около 85 тыс. диких северных оленей.
Влияние указанных факторов с неизбежностью привело к снижению численности популяции, падению ее продуктивности, изменению сложившихся в течение многих лет миграционных путей и пространственного размещения животных.
Половозрастной состав популяции по данным авиаучетов
Динамика половозрастного состава таймырской популяции диких северных оленей по данным авиаучетов приведена в табл. 3. Модельная проверка половозрастной структуры популяции показала, что в данных 1969–1983 г.г. доля самок завышена, а молодняка существенно занижена (Михайлов и др., 1985). При такой структуре популяции невозможны темпы роста поголовья, зафиксированные аиаучетами. Причина ошибки состояла в неточной оценке структуры плодовых стад и нахождения в них значительного количества (до 10–12 %) молодых неполовозрелых самок. В дальнейшем с 1984 г. структура популяции рассчитывалась по уточненной методике. Доля молодняка в популяции в 1984–1993 гг. в среднем составила 28 %, что обеспечивало необходимый баланс численности животных.
Отметим, что данные о количестве взрослых самцов и телят получаются путем прямого подсчета животных на массовом исходном материале. Доля самок и молодняка оценивается косвенным путем с привлечением дополнительной информации. Точность таких оценок ниже результатов прямого подсчета. По этой причине американские и канадские исследователи вообще не приводят в своих работах данных о доле самок, считая их недостаточно достоверными.
В последние годы в структуре популяции произошли заметные сдвиги. Настораживает факт снижения доли телят – сеголеток. В 2000 г. их доля составляла 21,0 %, в 2003 г. – 19,9 % и в 2009 г. – 18,4 %. Для сравнения, в 1988–1993 гг. доля телят, в среднем, равнялась 24,5 % (22,6–26,0). Это свидетельствует как о возросшей младенческой смертности приплода, так и о низком уровне репродуктивных способностей животных.
Промысел оленей в последние 15 лет имеет селективный характер. Избирательно отстреливаются в первую очередь более крупные животные старше 4-х лет. Практически не отстреливаются телята-сеголетки и молодые олени 1–2 лет. Большое количество взрослых самцов гибнет в результате нелегальной заготовки пантовой продукции. Миграционные потоки и группировки популяции опромышляются крайне неравномерно. Наибольшую нагрузку испытывает енисейская группировка (Западный Таймыр), где доля самцов по данным учетов 2000–2009 г.г. составляла 9–10 %.
Возрастная и половая структура по промысловым выборкам
До конца 60-х – начала 70-х годов при низкой интенсивности промысла возрастная промысловая пирамида имела вид, характерный для слабоопромышляемой популяции (рис. 4 А). Средний возраст добытых оленей составлял 5,2 лет (у самцов – 5,9, самок – 5,1 года). К 1977–1978 гг. (рис. 4 В) при росте промыслового изъятия животных произошло омоложение популяции – средний возраст оленей в промысловой выборке снизился до 4,4 лет (у самцов – 4,6, у самок – 4,3 года). При этом продуктивность популяции не уменьшилась. В 1981–1983 гг. при стабильном интенсивном промысле средний возраст животных в промысловых выборках остался на уровне 70-х годов и составлял 4,5 года – у самок он возрос до 5,2 года, тогда как у самцов снизился до 3,3 лет (рис. 4 С). В 1993–2000 гг. (рис. 4 D), при резком снижении промысловой нагрузки, структура выборки снова приобрела вид, характерный для слабо опромышляемой популяции. В целом, среди самок в тот период преобладали особи в возрасте 3–6 лет и самцы в возрасте 3–7 лет.
Для оценки селективности изъятия оленей промыслом была построена обобщенная возрастная пирамида (рис. 4 E) по всем промысловым выборкам 1970–1993 гг. Доля телят в обобщенной выборке составляет 19,5 %, молодняка 1–2 лет – 24,7 %. По авиаучетным данным и модельным расчетам эти величины равны, соответственно, 23 и 28 %. Таким образом, коэффициент селективности промыслового изъятия телят составляет около 0,7, молодняка – 0,9. Селективность изъятия взрослых самок и самцов равна 1 (изъятие животных пропорционально их доле в популяции).
Таблица 4. Соотношение полов в промысловых выборках (1972–1998 гг.)
На основе промысловых выборок нами был проанализирован процесс формирования половозрастной структуры популяции (Табл. 4). Соотношение самцов и самок среди эмбрионов по многолетним данным равно, в среднем 1:1.09. В возрасте 2–3 месяцев это соотношение составляет уже 1:1,24 в пользу самок, а к концу первого года увеличивается до 1:1,68, в возрасте 3–7 лет до 1:2–2,2, в 8–10 лет – до 1:3,6. То есть, во всех возрастных группах смертность самцов превосходит смертность самок. Таким образом, половая структура популяции с преобладанием самок начинает формироваться уже на первом году жизни животных и продолжается на всем жизненном пути оленей. При этом в наибольшей степени отход самцов и самок различается в младших возрастных группах – телят и молодняка. Этот результат опровергает установившееся представление о том, что различие в смертности наступает при достижении самцами половой зрелости, и наблюдаемая половая структура популяций диких северных оленей формируется в результате различия отхода в группе взрослых животных. В табл. 5 представлен обобщенный половозрастной состав таймырской популяции, полученный на основе всех промысловых выборок. Доли животных младших возрастных групп в ней скорректированы с учетом селективности промыслового изъятия.
Таблица 5. Расчетная половозрастная структура в промысловых выборках, %
Рис. 4. Возрастная структура в промысловых выборках по периодам: 1960–1970 гг. (А), 1977–1978 гг. (В), 1981–1983 гг. (С), 1993–2000 гг. (D), обобщенная 1970–1993 гг. (Е)
Без учета телят-сеголетков основу популяции составляют особи 3–7 лет (40,7 %) – наиболее продуктивная часть.
Яловость
Половой зрелости самки диких оленей Таймыра достигают на 3-м году жизни. Из 2342 самок обследованных весной 1987–1998 гг. (табл. 6), стельными оказалось 1804, и все они имели по одному эмбриону. Особи в возрасте 11 и 23 месяца были без плодов.
Таблица 6. Яловость самок диких оленей (%) в зависимости от возраста
Каждая самка обладает определенным потенциалом размножения и приносит потомство не ежегодно, делая несколько перерывов в размножении. До 6–7-летнего возраста самка делает один перерыв в размножении. До 15-летнего и более старшего возраста доживает незначительное количество особей, которые за свою жизнь не участвуют в размножении один раз в 3–4 года. В среднем самка приносит 4–5 телят, а максимально – 10–11. Максимальный зафиксированный нами возраст самки был равен 24 годам, максимальный возраст стельной самки – 19 лет.
Наблюдается прямая зависимость между весом самок и массой эмбрионов. Крупные новорожденные телята, как правило, быстрее развиваются и лучше сохраняются. С возрастом масса самок увеличивается, при этом масса яловых особей практически во всех возрастных группах достоверно ниже, чем стельных.
Важную роль в размножении играют условия питания. У северного оленя при хорошем питании гарантирован высокий приплод, при плохом – увеличение яловости до 30–40 % (Друри, Митюшев, 1963; Мичурин, 1965; Куксов, 1981; Павлов и др., 1985). Велико значение этих факторов в период подготовки к гону. Степень готовности к нему определяется состоянием упитанности особей. Особенно это важно для самцов, которые в период гона практически не кормятся. Набранные ими жировые запасы в период гона расходуются полностью, и если они незначительны, то активность самцов ограничена, и они не в состоянии реализовать свой репродуктивный потенциал. Самки, имеющие нормальную упитанность к началу гона, активно участвуют в размножении. В отличие от самцов, они продолжают кормиться и пополняют жировые запасы, а набольшей упитанности достигают не к концу сентября, а позднее, уже на зимних пастбищах к периоду интенсивного развития плода, совпадающему с началом весенней миграции животных. До отела жировые запасы самок расходуются полностью, кроме того, на формирование плода затрачивается и часть мышечной ткани.
Как показали исследования, не все половозрелые самки набирают физиологическую норму (масса тела) к периоду гона. Если организм самок после отела сильно истощен, да к тому же теленок появился в позднее время, то у особи меньше шансов набрать необходимый вес. Если выпас животных в летний период нарушается аномальными погодными условиями (устойчивая безветренная жаркая погода, интенсивный лет кровососущих насекомых и оводов), то период нагула сокращается. В этом случае увеличивается количество особей, делающих перерывы в размножении.
Систематический контроль за плодовитостью самок диких оленей с 1981 г. позволил проследить продуктивность генераций 1978 и 1979 гг. Самки генерации 1978 г. вступили в размножение в 1980 г., на следующий год среди них первый приплод дали почти 85 %. Практически вся генерация самок участвовала в размножении. Самки же генерации 1979 г. на 3-м году жизни (в 1981 г.) оказались не подготовленными к гону, и на следующий год (1982) 87 % из них оказались яловыми.
На наш взгляд, одна из основных причин высокой яловости (87 %) молодых самок генерации 1979 г. – это аномальные погодные условия, сложившиеся на Таймыре в 1979 г. после отела и в зимний период 1979/80 г. В результате подавляющая часть этой генерации на 3-м году жизни не набрала необходимого веса и не участвовала в размножении. В дальнейшем, генерация выправилась и за шесть последующих лет размножения яловость составила в среднем 12 %, что аналогично генерации 1978 г., у которой за 6 сезонов размножения (без особей 2+ и 10+лет) яловость составила 13 % (Колпащиков, 2001).
Динамика яловости молодых самок, возрастом 2+ и взрослых особей на интервале с 1974 по 2007 г. представлена на рис. 5. Как видно на рисунке, яловость молодых самок весьма изменчива, меняется по годам от 25 до 90 % и в среднем составляет 60 %. Яловость взрослых самок, возрастом от 3+ и старше с 1975 по 1990 г. составляла около 12 % с колебаниями от 9 до 17 %. Таким образом, длительный интенсивный организованный промысел не снизил репродукционные способности популяции. С 1990 по 2000 г. произошел рост яловости взрослых самок до 30 %. В дальнейшем, до 2009 г. их яловость, в среднем, оставалась на том же уровне с колебаниями от 21 до 34 %.
Рис. 5. Динамика яловости диких северных оленей: самок в возрасте 2+ (2), самок в возрасте 3+ и старше (1), всех половозрелых самок (3) (в %) за период 1975–2009 гг.
На рис. 5 приведена также средневзвешенная величина яловости самок с учетом их относительной доли в популяции. С 1978 по 1990 г величина яловости составляла около 22 %, затем стала расти, к 2003 г. достигла 40 % и в дальнейшем, до 2009 г. оставалась, приблизительно, на этом уровне.
Величина яловости самок была рассчитана также по доле телят в популяции (данные авиаучетов) и их предполагаемой младенческой смертности. На интервале с 1978 по 1993 г. яловость по данным авиаучетов соответствует средневзвешенной величине яловости по весенним выборкам – 22 %. В 2000 г по данным авиаучета яловость составила 34 %, по весенней выборке – также 34 %, в 2003 г, соответственно, 38 и 42 %, в 2009 г. – 38 и 44 %. Эти результаты свидетельствуют о росте младенческой смертности телят.
Повышение уровня яловости в 90-х – 2000-х годах связано со следующими причинами. Во-первых, в этот период произошел резкий рост численности популяции, что привело к перегрузке пастбищ, снижению упитанности животных и, как следствие, к повышению яловости самок. Во-вторых, это связано с избирательностью промысла взрослых животных, включая самок, когда в популяции остается большое количество неокрепших телят – сирот. В дальнейшем эта ослабленная генерация самок имеет повышенную яловость.
Естественная смертность оленей
Смертность животных вместе с рождаемостью определяет динамику численности популяции животных. Для промысловых видов, к числу которых относятся дикие северные олени, общую смертность подразделяют на естественную и промысловую. Естественная смертность животных зависит от плотности популяции и обеспеченности кормами, а также ряда причин, не связанных с плотностью – пресса хищников, погодных условий, техногенных факторов. Темпы смертности особей разных половых и возрастных групп не одинаковы. В результате чего под их влиянием формируется возрастно-половая структура популяции, специфичная для особенностей вида и условий существования.
В 1970–1990-х годах на Таймыре проводился систематический сбор сведений о гибели телят в первый месяц жизни. В среднем, по результатам многолетних наблюдений в первые 1–1,5 месяца жизни (от рождения до начала августа) гибнет около 10 % телят и в целом за первый год жизни около 40 % от числа родившихся (Якушкин и др., 1975). Эти показатели вполне сопоставимы с данными о смертности телят в других популяциях диких северных оленей. Так, по данным Р. Скуга (Skoog, 1968) в первый год жизни отход особей составляет 40 %, а 70 % от этого количества приходится на период от отела до октября. В каминуриакской популяции смертность телят с июня до октября составила 28 %, с октября по апрель – 16 %, а в среднем в 1967–1969 гг. за первый год жизни –41 % (Parker, 1972).
Сведения о смертности оленей других возрастных групп отрывочны, по большей части занижены ввиду трудоемкости сбора данных о павших и погибших от хищников животных на обширном ареале популяции и быстрой утилизации трупов. По этой причине для оценки естественной смертности нами был применен косвенный метод определения отхода по уравнениям баланса при известных значениях численности популяции, доли телят и величины промыслового изъятия, а также данных о половозрастной структуре животных по промысловым выборкам. Подробно метод изложен в работе (Колпащиков, Михайлов, 2001).
Значения коэффициентов выживания в отдельных половозрастных классах, вычисленные по данным промысловых выборок, имеют большой разброс, что может быть связано как с влиянием внешних факторов на жизненный путь животных данной генерации, так и случайными ошибками выборок. Гораздо более устойчивые и достоверные результаты получаются при оценке средних значений коэффициентов выживания для популяции в целом и коэффициентов выживания взрослых оленей без различия пола.
Из хищников наибольшее влияние на таймырскую популяцию диких северных оленей оказывает волк. В середине 50-х годов XX столетия численность волка на Таймыре определялась в 400 голов (Геллер, 1974). Численность домашних северных оленей превышала 100 тыс. голов, столько же на Таймыре обитало диких северных оленей. В этих условиях волки в год добывали 3–4 тыс. диких северных оленей и около 1 тыс. голов домашних северных оленей.
В дальнейшем с ростом численности популяции стала увеличиваться численность волка. С 1972 г. в связи с организацией госпромхоза «Таймырский» и началом организованного промысла диких северных оленей началось интенсивное истребление хищников с применением авиации и наземными способами с помощью социализированных бригад. Эти меры привели к ограничению и стабилизации численности волков. В конце 70-х – начале 80-х годов численность волка на Таймыре составляла около 1500 голов (Зырянов, 1979).
В 90-е годы в связи с перестройкой экономики прекратилась организованная добыча волков как с помощью авиации, так и социализированными бригадами. Волки добываются охотниками при случайных встречах в количестве нескольких десятков в год. В то же время для волков создались благоприятные кормовые условия: промысел диких северных оленей резко сократился и их численность возросла до 1 млн голов. В результате численность волка к 2007 г. достигла на Таймыре – 900 особей, в Эвенкии – 4000 особей (Губарь, 2007). В рационе эвенкийских волков дикий северный олень Таймыра занимает по экспертной оценке около 75 %, оставшаяся часть приходится на лося и лесного северного оленя. Таким образом, общая численность волков, питающихся таймырским оленем, составляет около 4 тыс. особей.
Для определения количества оленей, изымаемых волками из популяции, мы исходили из следующих предпосылок. По данным А.П. Суворова (2001) в среднем один волк в Путоранах (Таймыр и Эвенкия) ежегодно забивает около 14 оленей. В бесснежный период около половины хищников мигрирует в тундры Таймыра, вслед за стадами диких северных оленей. Для этих волков олень в летний период является основным источником пищи. У оставшейся в Путоранах части волков в летнем питании присутствие оленя снижается до 45–50 %. Таким образом, в среднем в горах Путорана и в тундровой зоне Таймыра один волк добывает в год около 17 оленей в год. Исходя из этого, жертвами волков в 1950–1980-е годы могли быть около 5 тыс. диких оленей в 1990-х – около 25 тыс., с 2000 г. и до настоящего времени – 50–60 тыс. Количество домашних оленей – жертв волков составляет около 1–1,5 тыс. в год.
По результатам расчетов, в период с 1966 по 1993 г. коэффициент выживания оленей в популяции равнялся 0,9 с колебаниями от 0,84 до 0,96, что соответствует естественной смертности 10 % с колебаниями от 4 до 16 % (Михайлов и др., 1990; Иванищев, Михайлов, 2000). Эта величина не включает отход телят в первые 1–1,5 месяцев жизни (от рождения до момента авиаучета), который составлял в указанный период около 10 % от числа родившихся.
Усредненные значения коэффициентов смертности оленей для периода организованного промысла (1972–1993 г.г.) и их доли в половозрастных группах на конец июля приведены в табл. 7. Из таблицы видно, что смертность телят-самцов почти в 4 раза превосходит смертность телят-самок. Это соотношение уменьшается по мере полового созревания животных. Различия величин коэффициентов естественной смертности половозрелых самок и самцов невелики и лишь незначительно влияют на результирующее соотношение полов во взрослой части популяции. Такие величины естественной смертности оленей в половозрастных группах обеспечивают формирование половозрастной структуры популяции, представленной ранее в табл. 5.
Рис. 6. Динамика коэффициентов естественной смертности оленей (1) и хищничества волков (2)
Таблица 7. Величины коэффициентов естественной смертности и доля оленей различных половозрастных групп в популяции
На рис. 6 приведены усредненные кривые (скользящее среднее по 3-м точкам), характеризующие динамику коэффициентов естественной смертности оленей в популяции и хищничества волка.
Как видно из рисунка, в период интенсивного организованного промысла естественная смертность составляла, в среднем, 8 % с колебаниями от 10 до 6 %. Около 60 % отхода оленей было связано с хищничеством волка, оставшаяся часть – со смертностью от болезней, несчастных случаев и других причин.
В 1990-е годы естественная смертность увеличилась до 14–15 % и в дальнейшем оставалась на этом уровне. Рост естественной смертности в начале постпромыслового периода (1994–2000 гг.) связан с неуправляемым ростом численности популяции и включением механизмов саморегулирования, а также с хищничеством волка при увеличении его численности в регионе. Доля волка в общей смертности в 1990-х составляла около 40 %. После 2000 г. численность популяции оленей начала снижаться, соответственно, стала увеличиваться доля хищничества в общей смертности, составив около 60 % в 2009 г.
Отличительной особенностью последних лет является тот факт, что часть стельных самок не успевают дойти до традиционных мест отела и рожают телят в горах Путорана и на Анабарском плато. В ходе миграции к местам летних пастбищ самки с новорожденными и не окрепшими еще телятами вынуждены проходить большие расстояния, переправляясь через реки Пясина, Дудыпта, Хета и Хатанга. В результате существенно увеличился отход телят. Если младенческая смертность телят (за первые 1–1,5 месяца) оценивалась в 1970–1990 годах в 10 %, то сейчас она составляет не менее 13–15 %.
//-- Промысел диких северных оленей --//
В период организованного интенсивного промысла (1972–1993 г.г.) основным источником информации о добыче животных были отчетные данные госпромхоза «Таймырский» и АПО «Арктика». В этот период добыча оленей осуществлялась преимущественно (до 90 %) на водных переправах на хорошо оборудованных промысловых базах. При этом осуществлялся жесткий контроль со стороны охотинспекции за ведением промысла. В результате отчетные данные в журналах отстрела в бригадах соответствовали фактическому количеству добытых животных. Кроме того, некоторое количество оленей добывалось без лицензий сельским населением, работниками экспедиций, рыбаками и охотниками в удаленных районах Таймыра для собственных нужд. Величина добычи оценивалась исходя из пищевых потребностей людей в мясе диких оленей. Для уточнения использовались опросные сведения о добыче оленей конкретными охотниками в поселках. Из общего числа добытых оленей на лицензионный отстрел приходилось около 85 %, без лицензий добывалось около 15 % животных.
В постпромысловый период, в связи с резким сокращением штатов (3 охотинспектора на территорию Таймыра) и плохим техническим обеспечением охотинспекции контроль за промыслом был утрачен. Основная часть оленей (до 70 %) добывается без лицензий. Эта величина оценивается с использованием расчетных данных о пищевых потребностях сельского населения и опросных данных, включая сведения о вывозе мяса диких оленей на продажу.
В 1971 г. дикие северные олени добывались населением округа на собственные нужды в размере около 10–12 тыс. голов в год. В 1971–1975 гг. общая численность диких северных оленей составляла в среднем 407,2 тыс. голов, промысловый запас определялся на уровне 50,7 тыс. голов. Использование лимита основными охотпользователями было следующим: госпромхоз «Таймырский» –44,1 % (15,7 тыс.), совхозы Таймыра и Эвенкии – 15,2 и 13,8 %, население (включая браконьерский отстрел) – 26,9 %. Лимит добычи был использован только на 70 %.
В 1976–1980 гг. по мере роста популяции, рекомендуемый объем добычи был увеличен до 69–72 тыс. голов и использовался на 74,9–92,9 %. В 1979 году из 66,9 тыс. отстрелянных оленей на госпромхоз «Таймырский» приходилось 57,2 %, агропромышленное объединение «Арктика» – 22,4 %, совхозы Эвенкии – 6,4 %, население обоих округов – 14 %.
Годовая промысловая квота рассчитывалась НИИСХ Крайнего Севера, исходя из условия стабилизации численности популяции. Бригадам предписывалось вести неселективный отстрел животных всех половозрастных групп, включая телят (Павлов и др., 1976). Такая структура изъятия привела к увеличению в популяции доли взрослых самцов. В 1980 г соотношение полов стало 1:2. В связи с этим в 1980 г. был рекомендован выборочный отстрел 7 тыс. взрослых самцов. Их доля в структуре добычи увеличилась с 18 до 22 %; в 1981 г. данный показатель был увеличен до 32 %, а в последующие промысловые сезоны (дл 1984 г) – до 35 %. Благодаря этому соотношение полов во взрослой части популяции было доведено до 1:2.2.
Контроль осуществлялся сотрудниками «Северного отряда» непосредственно на промысловых пунктах. Как показал анализ промысловых выборок, при отстреле все же имела место селективность в пользу взрослых животных. Коэффициенты селективности отстрела взрослых самцов и самок соответствовал 1, молодняка – 0,9, телят – около 0,7.
В начале постпромыслового периода (1990-е годы) объемы промысла резко снизились – со 120 тыс. добытых диких оленей в 1988 г. до 40 тыс. в 1995 г. при увеличении неконтролируемой охоты по всему ареалу дикого северного оленя от Якутии до Ямала (рис. 7).
Рис. 7. Динамика заготовок диких северных оленей Таймыра за период 1971–2009 гг. (тыс. голов).
Благополучная промысловая ситуация на Енисейском Севере изменилась не только из-за развала промысловой системы, но и по причине смещения путей и сроков миграций основных группировок диких оленей. Основной миграционный поток на Западном Таймыре с южного и юго-восточного направлений сменился на восточное. Это привело к многократному сокращению количества промысловых баз на Пясине – основном промысловом районе 1970-х – 1980-х годов.
С начала 2000-х годов на Таймыре появились многочисленные фермерские хозяйства, ориентированные главным образом на промысел оленей на суше в зимний период с использованием современной снегоходной техники и нарезного оружия. В этот период добывается до 80 % оленей и только 20 % – на водных переправах. Кроме хозяйств и населения Таймыра, промысел диких оленей ведут фермерские хозяйства и население Эвенкии, Анабарского и Оленекского районов республики Саха-Якутия, левобережья Енисея. Здесь промысел животных осуществляется на путях миграций и в районах скоплений на зимних пастбищах мелкими звеньями (по 2–3 охотника), которых только на Таймыре и севере Эвенкии выставляется более 250. Подранки (до 20 % от добытых на суше животных) гибнут или становятся добычей хищников и не учитываются, как использованная часть популяции. Практикуется заготовка пантов от взрослых самцов диких оленей путем их срезки с животных на водных переправах. После удаления пантов большинство животных гибнет.
Промысел оленей ведется селективно с преимущественным изъятием более крупных особей. Так, в верховье Пясины среди отстреленных животных взрослых самцов было 52 %, взрослых самок – 27 %, молодняка – 17 %, телят – 3 %. Эти данные характеризуют общую тенденцию промысла оленей таймырской популяции, ведущую к резкому омоложению возрастной структуры популяции и снижению доли взрослых самцов.
Продукция популяции
Продукция популяции на интервале с 1969 по 2010 г. рассчитывалась на основе авивучетных данных о численности животных, доле телят, величине общего промыслового изъятия оленей. В случае пропусков данных использовалась аппроксимация по результатам экспериментов на модели динамики численности популяции.
Приведем исходные понятия. Под полной продукцией популяции будем понимать пополнение популяции за счет телят-сеголеток, переживших период младенческой смертности, т. е. их численность в конце июля (на момент авиаучета), Разность между полной продукцией и естественным отходом животных (хищничество, болезни, несчастные случаи) является чистой (хозяйственной) продукцией популяции. Чистая продукция определяет прирост численности популяции и может быть изъята промыслом, если ставится задача стабилизации поголовья животных. Отметим, что при низкой плодовитости самок и высоком уровне естественной смертности чистая продукция может быть нулевой или отрицательной. Естественная смертность, ввиду невозможности прямого ее определения, оценивалась косвенным путем по данным об общем годовом отходе животных (по разности между численностью популяции в предыдущем году и численностью ее перезимовавшей части в последующем году) и их промысловом изъятии. Под относительной полной (чистой) продукцией будем понимать отношение продукции к предотельной численности популяции. Ввиду низкого уровня смертности оленей в летний период, вместо предотельной, может быть взята численность перезимовавшей части популяции на момент авиаучета. Относительные продукционные показатели характеризуют потенциальные возможности животных в популяции вне зависимости от ее численности.
На рис. 8 показаны кривые изменения полной продукции (численности телят), чистой продукции, промыслового изъятия оленей и потерь от хищничества волка в абсолютных единицах (количестве оленей). Из рисунка видно, что наиболее высокий и относительно стабильный уровень чистой продукции был в период с 1970 до 1997 г. В конце 90-х годов происходит снижение чистой продукции, связанное со снижением плодовитости самок и ростом хищничества волка, а в последующие годы – со снижением численности популяции.
Рис. 8. Динамика численности телят (1), чистой продукции (2), промысла (3) и хищничества волков (4) на интервале с 1969 по 2010 гг. (тыс. голов)
В 80-х годах промыслом поглощалась практически вся чистая продукция. В результате численность популяции была практически стабилизирована на уровне 580–600 тыс. голов. В 90-х годах прирост численности увеличился ввиду снижения промыслового изъятия оленей. Современный период характеризуется возрождением промысла главным образом, в форме браконьерства. Величина изъятия оленей в 2001 г. сравнялась с величиной чистой продукции, затем все в большей и большей степени стала превосходить ее. В результате количество оленей снизилось с 1 млн голов в 2000 г. до 700–750 тыс. к 2009 г.
На рис. 9 приведена усредненная кривая изменения относительной чистой продукции популяции (скользящее среднее по 3-м точкам). По кривой видно, что с 1969 по 1978 г. относительная чистая продукция находилась на уровне 10–13 % от численности популяции, с 1978 по 1990 при интенсивном промысле возросла до 15–17 %. Увеличение продукции было связано со снижением пресса хищников, высокой плодовитостью самок, снижением эпизоотий, благоприятной пастбищной обстановкой. При такой продуктивности стабилизирующая промысловая квота для популяции с предпромысловой численностью в 600 тыс. оленей составит около 90 тыс. голов.
Рис. 9. Динамика относительной чистой продукции популяции на интервале с 1969 по 2010 гг. (отношение абсолютной чистой продукции к численности популяции на момент авиаучетов – начало августа)
С середины 90-х годов отмечается снижение продукции и ее относительная стабилизация после 2000 г. на уровне 5–6%. Стабилизирующая промысловая квота для популяции численностью в 600 тыс. оленей составит в этом случае всего около 30 тыс. голов. На снижение чистой продукции повлияли следующие факторы: рост численности волка, перегрузка пастбищ, ухудшение эпизоотической ситуации в ареале (рост количества животных больных бруцеллезом в 3–4 раза), смена традиционных районов отела.
//-- Основные факторы, определяющие динамику популяции --//
Факторы, влияющие на динамику популяции копытных (естественные, антропогенные, биотические и абиотические), взаимосвязаны. Один из основных критериев динамики численности – скорость роста популяции, представляющая баланс между уровнем воспроизводства и смертностью животных (Данилкин, 1999).
Корма и погода. Кормовые и погодные условия также могут явиться факторами, воздействующими на состояние численности популяции диких северных оленей. На Таймыре за последние 4 десятилетия (1965–2008 гг.) очень плохие условия среды весной и летом отмечены: в 1968, 1979, 1989, 1995 и 2008 гг. гг. (Якушкин и др., 1969; Куксов, 1981; Колпащиков, 1990, 2008). Так, зимой 1968/69 гг. зарегистрирован падеж оленей, преимущественно сеголеток в районе озера Пясино близ железной дороги Талнах-Норильск-Дудинка (Геллер, Павлов, 1972). Аналогичная картина наблюдалась осенью 1971 г., когда значительная часть оленей в начале октября сконцентрировалась у железной дороги и газопровода между Дудинкой, Норильском и Талнахом. Недостаточность кормовой базы в данном районе и постоянное беспокойство привели к еще большему истощению животных. Отмечен большой падеж молодняка (Якушкин, Павлов, 1974). Зимой 1995/96 гг. отмечен падеж диких оленей в верховьях р. Котуйкан (Восточный Таймыр), в 2007/2008 гг. – в низовьях р. Мойеро (Эвенкия). Причины гибели животных не установлены, однако в данный период зимы были многоснежными и суровыми. Плотный снег с периодическими настами и гололедом создают серьезные препятствия для выпаса оленей (Колпащиков, 1979).
Неустойчивость погоды (резкая смена) и поздняя вегетация растений в период отела являются основной причиной повышенной смертности, в основном телят, в период отела и первого месяца их жизни. Сочетание высоких температур и массового лета паразитических насекомых приводит в отдельные годы к значительному падежу диких оленей. Для тундровых карибу Канады подобное явление отмечал D. Kelsall (1968).
С началом круглогодичной навигации на Енисее отмечается гибель диких оленей при переходе осенью через реку в образовавшихся от ледоколов полыньях.
На результатах многолетних исследований (Михайлов, 1998; Михайлов, Мордовин, 1994; Михайлов и др., 1990; Мордовин, 2006; Михайлов и др., 2008) установлено, что погода и климат являются важными экосистемными факторами, которые определяют жизнь северных оленей на Севере. Эти факторы необходимо учитывать как в хозяйственном плане при оценке его влияния на продуктивные показатели северных оленей, так и в научном плане, поскольку многие вопросы динамики полярных экосистем в связи с колебаниями климатической системы Земли остаются не изученными. Исследование биоэнергетики занимает центральное место в проблеме адаптации северных оленей к изменяющимся условиям внешней среды (в тундре и полярной тайге), где колебания температуры воздуха достигают 100°, скорости ветра – до 40 м/сек, летом бывают заморозки и снег, а зимой – оттепели и гололед. Постоянные энергетические потребности животных исходят из определенного количества энергии, которое необходимо индивидууму для поддержания жизни и реализации продуктивных и репродуктивных потенций (Раушенбах, 1975).
В экстремальных климатических условиях у северных оленей выработались физиологические и поведенческие адаптации – мощный теплоизолирующий слой меха, накопление жировой ткани, обширные сезонные миграции с изменением спектров питания и т. п. Вместе с ресурсами пищи, рельефом местности и антропогенным воздействием они определяют сезонное размещение оленей в ареале, их миграции и продуктивность. В условиях глобальных климатических изменений данная проблема получает особую актуальность.
Погодно-климатические условия влияют на северных оленей прежде всего через расходную часть энергобаланса, в том числе через потери ассимилированной энергии на теплоотдачу, двигательную активность, основной обмен в зависимости от гелиофизических, метеорологических факторов и морфофизиологических функций организма. Ведущую роль при этом играют тепловые потоки, баланс которых является следствием закона сохранения энергии. Указанные причины позволяют принять энергозатраты в качестве интегрального количественного показателя влияния климата на животных (Михайлов и др., 2008).
Для представления погодно-климатических факторов с точки зрения их влияния на оленей нами использован биоклиматический подход (Мордовин, 2006). Данная работа предназначена для решения двух основных задач – построения биоклиматических полей ареала и анализа влияния тех или иных сочетаний погодно-климатических условий на оленей. С помощью моделей по среднемесячным данным проведены биоклиматические расчеты ареала таймырской популяции диких северных оленей. Проведены также имитационные эксперименты по оценке влияния температуры воздуха, ветра, солнечной радиации, глубины снежного покрова на величину энергозатрат животных и выявлению критических значений погодно-климатических факторов. Практическое применение результатов – анализ и прогнозирование пространственного размещения животных и их миграций, возможные изменения пространственной структуры популяции при климатических трендах.
В качестве интегрального показателя принята величина энергозатрат организма животных. Пространственно-временное распределение энергозатрат в зависимости от значений актинометрических и метеофакторов образует биоклиматическое поле ареала популяции. Положение и сезонная динамика зон оптимума и пессимума поля определяют благоприятные и неблагоприятные по климатическим условиям районы ареала.
Для расчета энергопотерь северных оленей нами разработана компьютерная модель, имитирующая метаболические реакции организма в широком диапазоне изменения погодно-климатических условий (Мордовии, Михайлов, 2005). В результате установлено, что энергетическое поле ареала зимой (ноябрь-март), в отличие от ожидаемого минимума поля на севере ареала в связи с повышением температуры в сторону океана, имеет минимумы на юге и юго-востоке, т. е. в восточном и южном секторах ареала, где и зимуют основные группировки животных. В апреле и мае мигрирующие группировки располагаются в основной массе севернее границы перегрева, как бы сдвигаясь из зоны теплового дискомфорта в более благоприятные районы ареала. Территория летних пастбищ (июнь-август) соответствует зоне энергетического максимума. Однако, как было указано, летом именно эти районы благоприятны для оленей с энергетических позиций. Результаты расчетов показали, что представленная модель энергозатрат является эффективным инструментом биоклиматических исследований, позволяющим проанализировать влияние погодно-климатических факторов на энергобаланс животных, оценить границы толерантности организма животных, определить суммарный расход энергии и пищевые потребности животных. При наличии наземной и спутниковой метеорологической информации по территории обитания животных может быть построено поле энергозатрат и определена его структура. Предложенный модельный подход к оценке энергозатрат животных основан на фундаментальных биофизических принципах и может быть применен к другим популяциям северных оленей Евразии и Северной Америки.
К настоящему времени накоплены многолетние материалы по территориальному размещению оленей, климату и другим экологическим параметрам ареала, однако свести их в единую систему обычными экологическими методами невозможно. В последние годы меняются пространственное размещение популяции диких северных оленей на Таймыре (пути, сроки и интенсивность миграций, районы зимовок, летних пастбищ и отела) и сложившиеся внутрипопуляционные связи отдельных группировок. Объяснить эти изменения с экологической и биологической точек зрения и обосновать методы мониторинга, охраны и рационального использования ресурсов популяции без знания пространственно-временной структуры ареала невозможно.
Данные, характеризующие экологическую структуру ареала, носят географически распределенный характер. Для послойного хранения, комплексной обработки и представления такого рода данных необходимо использовать современные ГИС-технологии и моделирование. С помощью ГИС поля экологических параметров ареала и скопления животных могут быть представлены в виде набора тематических карт, удобных как для анализа и осмысления специалистами-биологами, так и для дальнейшей математической обработки средствами ГИС. В настоящее время нами разработана пространственно распределенная динамическая модель системы «популяция диких северных оленей Таймыра – пастбища – человек». Моделирование при исследовании пространственно-временной динамики популяции северных оленей служит для решения следующих задач: исследования влияния животных на растительный покров сезонных пастбищ в зависимости от вариантов размещения оленей в ареале, путей и сроков их миграции; исследования процессов делихенизации пастбищ в зависимости от численности популяции; проверки гипотез о причинах локализации группировок и факторов миграций животных. Разрабатываемые модели являются по сути экосистемными, поскольку включают не только модель популяции северных оленей, но и модели среды обитания – кормовой базы, пищевых конкурентов, хищников, климатических условий ареала, антропогенных и техногенных воздействий, включая традиционные системы природопользования коренных народов Таймыра. Между системой моделирования и ГИС будет осуществляться информационный обмен через общую базу данных. Роль ГИС в комплексной системе – это хранение данных, их картографическая привязка, отображение результатов моделирования.
Пищевые конкуренты. Как один из основных потребителей фитомассы дикий олень вступает в конкурентные отношения с отдельными группами растительноядных животных (лемминги, заяц-беляк, водоплавающие птицы, куропатки, лесной олень, снежный баран, овцебык и домашние олени). Основной пищевой конкурент дикого северного оленя – домашний олень. Овцебык на Таймыре пока немногочисленен и ограничен определенным районом обитания. Поэтому конкурентные отношения между этими видами в зимний период ослаблены (Якушкин, 1998). Гораздо менее значимые конкуренты в горах Путорана – снежные бараны, лось и, видимо, пищуха (Ларин, 1990; Зырянов, Колпащиков, 1988). Существование крупнейшей популяции диких северных оленей на Енисейском Севере оказывает определенное воздействие на ведение домашнего оленеводства, выразившееся в снижении его продуктивности из-за участившихся «уводов», стравливания пастбищ, болезней (Росляков, 1975; Геллер, 1969; Геллер, Востряков, 1975; Сыроечковский, 1975; Колпащиков, 1981,1982), По мере роста численности популяции уменьшилось поголовье домашних оленей в регионе – с 1966 по 1999 г. оно сократилось в 4 раза (с 200 до 50 тыс.). Несомненно, влияние многотысячного стада диких оленей способствовало этому процессу. Вместе с тем нельзя не отметить, что в последние годы сокращение домашнего оленеводства происходит и в тех районах, где дикий олень отсутствует, или численность его незначительна.
В настоящее время противоречия между домашним и промысловым оленеводством проявляются не так резко, как 30 лет назад. Однако они существуют, и их разрешение должно базироваться на объективной оценке хозяйственного и социального значения обеих форм, их роли в биоценозах и необходимости более полного вовлечения в хозяйственный оборот растительных ресурсов региона. В настоящее время на Енисейском Севере домашние олени занимают около 5 % ареала диких. Их размещение носит очаговый характер. Совместный выпас ограничен в основном периодами миграций. При этом следует отметить и существенные различия как в составе потребляемых кормов, так и в характере использования пастбищ. При одинаковом наборе кормов значимость отдельных растений в питании диких и домашних неравноценна: у последних основу составляют лишайники, доля ветоши незначительна. Регулярные перемещения диких животных в значительной степени снижают их пищевую конкуренцию с домашними. Популяция дикого северного оленя повсеместно в районах с развитым домашним оленеводством играет роль буфера, смягчающего пресс волков на ведение отрасли.
Следует учитывать, что оленеводство в настоящее время – единственная отрасль традиционного природопользования, в которой заняты только коренные народности Севера. Для сохранения малочисленных этнических групп приоритет остается за домашним оленеводством, причем экономическая эффективность имеет в этом вопросе второстепенное значение. Только в этой отрасли коренное население не встречает конкуренции со стороны новопоселенцев (Клоков, 1997). Конструктивное решение данной проблемы в сложившихся условиях на Енисейском Севере, на наш взгляд, может быть определено разумным сочетанием промыслового и домашнего оленеводства, с приоритетным развитием промыслового оленеводства. В условиях роста популяции диких северных оленей основная задача заключается в устранении контактов между дикими и домашними оленями. Для этого по нашему предложению основное поголовье домашних оленей в настоящее время сосредоточено в оленеводческих хозяйствах на Западном и Восточном Таймыре (в бассейнах низовий рек Енисей и Хатанга), т. е. вне коридоров осенних и весенних миграций диких северных оленей. Эти районы оптимальны для развития домашнего оленеводства.
Воздействие хищников. Крупные хищные звери вносят немалый вклад в регуляцию населения северного оленя, однако роль их неодинакова. Из числа его врагов (бурый медведь, росомаха, песец, рысь, волк и др.) только волк оказывает существенное влияние на популяцию. На Таймыре и в Эвенкии волки ежегодно добывают около 50–60 тыс. особей и являются одним из важнейших естественных регуляторов темпов роста и половозрастного состава популяции диких оленей (Зырянов, 1979; Колпащиков, Дорогов, 1986; Ларин, Крашевский, 1989; Колпащиков, 2000; Суворов, 2001, 2004). В целом селективная роль волка в отношении копытных проблематична (Данилкин, 1999). Волк, скорее всего, не выбирает жертву в зависимости от ее состояния, определенного возраста или пола. Этот вывод подтверждается исследованиями в ареале таймырской популяции дикого северного оленя (Колпащиков, 2000).
В нормальных условиях хищники не могут снизить численность жертв до критического уровня, так как в основе их взаимодействия лежит известный принцип эволюции – отбор и понижение минимального вреда жертве. Равновесие: олень – волк – пастбища при вмешательстве человека снятием «пресса хищника» сразу же нарушается. Численность оленя значительно возрастает, резко увеличивается нагрузка на пастбища. Во избежание нарушения экологического баланса, сокращение численности волка должно сопровождаться обоснованным усилением промысла дикого северного оленя. По гипотезе Тэннера (Tanner, 1975) стабильность двух взаимодействующих популяций – хищника и жертвы может зависеть от присущего им темпа роста численности. Если темпы роста хищника превосходят темпы роста жертвы, то система будет стабильна. Этому условию соответствует взаимодействие популяций карибу (темп роста 0.2) и волка (темп роста 0.5). Однако гипотеза справедлива лишь при условии, что численность хищников зависит только от численности жертв. На Таймыре численность волка не ограничена удобной для размножения территорией, его плотность в районах летних пастбищ оленей сравнительно низкая, но достигает максимума на зимних пастбищах в горах Путорана. Плато Путорана является естественным питомником для широкого расселения этого хищника в ареале популяции диких северных оленей. Кроме того, волк в последние 20 лет не является массовым объектом охоты и добывается лишь периодически попутно с другими промысловыми видами. Несомненно, численность хищника в последние годы резко увеличилась. Это подтверждают данные наземного обследования и опросные многочисленные сведения от охотников на территории обитания диких северных оленей.
В условиях, когда неорганизованным промыслом (браконьерская охота) из популяции диких оленей изымается поголовье животных, значительно превышающее квоту (с нарушением половозрастной структуры и др.), численность хищника следует поддерживать на минимальном уровне. В современных условиях практически полного отсутствия охоты на волка, этот хищник наряду с другими факторами является мощным регулятором численности популяции диких северных оленей Таймыра в сторону снижения их поголовья.
Болезни. Эпизоотическое состояние популяции. Анализ эпизоотической ситуации в таймырской популяции диких северных оленей подтверждает наличие особо опасных инфекционных заболеваний в регионе. По отдельным инфекциям (сибирская язва и бруцеллез) сформировались природные очаги с включением в эпизоотическую цепь и других представителей фауны Таймыра (Лайшев и др.,1990; 2002). От 4 до 7 % диких оленей имеют признаки бруцеллеза. В отдельные годы от 1 до 12 % животных поражены саркоптозом, от 3 до 20 %– эхинококозом, распространены различные гельминтозы. В настоящее время по официальной ветеринарной статистике на территории Таймырского автономного округа имеется 39 зарегистрированных участков, где были эпизоотии сибирской язвы. Общая их площадь составляет свыше 4,5 тыс. кв. км.
Болезни пока не оказывают существенного влияния на динамику численности таймырской популяции диких северных оленей. Однако в условиях роста численности увеличивается вероятность вспышки опасных инфекций, из которых наиболее губительны сибирская язва, ящур, дикование (арктический вариант бешенства), бруцеллез, токсоплазмоз. Большинство указанных инфекций передается различными путями, в том числе и кровососущими насекомыми, что многократно увеличивает скорость распространения болезней. Вспышки эпизоотий способны нанести непоправимый ущерб промысловому и домашнему оленеводству и через посредство хищников создать катастрофическую эпидемиологическую ситуацию не только на Енисейском Севере, но и в соседних регионах. На Таймыре массовые падежи оленей от сибирской язвы были официально зарегистрированы в 1899, 1920, 1931 гг. (Дедов, 1933). В последние годы увеличивается доля животных, являющихся носителями бруцеллеза.
Состояние пастбищ в ареале определяет пространственную структуру популяции и её предельную численность. Сохранение и развитие домашнего оленеводства на Таймыре и благополучие таймырской популяции диких северных оленей напрямую зависят от состояния пастбищных угодий, в первую очередь, лишайниковых, и поддержания их естественной биологической продуктивности.
Сегодня следует признать, что на Таймыре антропогенный и техногенные факторы оказывают значительный пресс на среду обитания северных оленей. Особое воздействие на среду обитания северных оленей оказывают выбросы предприятий Норильского промышленного района (НПР). В атмосферу ежегодно выбрасывается до 2500 тысяч тонн загрязняющих веществ, включающих в себя сернистый газ, окись и двуокись углерода, окись азота, аэрозоль серной кислоты, под влиянием данных веществ происходит усыхание травянистых растений, кустарников, деревьев. Так, в районе Норильска и к юго-востоку от него исчезли лишайники, а площадь погибших лесов на Таймыре составила 600 тыс. га. На расстоянии 175–190 км от очага выбросов площади растительных сообществ ягельного покрова сократились на 18 %. При этом в районе Хантайского озера распространены обширные зоны превышения предельно допустимых уровней содержания тяжелых металлов в кормовых растениях и мясе северного оленя (Власова, 1989).
Пастбища диких северных оленей в зоне распространения аэровыбросов деградируют и отмирают, состав растительного покрова обеднен. Воздействие промышленных эмиссий следует рассматривать как отрицательный фактор, вызывающий сокращение кормовых ресурсов ареала таймырской популяции диких северных оленей.
Суммарное воздействие указанных факторов привело к деградации и уничтожению растительного покрова в тундре и лесотундре на площади 7,4 млн га (данные комитета ТАО по земельным ресурсам и землеустройству). В результате антропогенной и техногенной нерегулируемой нагрузки пастбища Западного Таймыра резко сократили свою оленеемкость, а среди лишайников была установлена деградация.
Детальные геоботанические работы на Таймыре с оценкой запасов кормовых ресурсов проводились в 1980-е годы геоботаниками НИИСХ Крайнего Севера. В отношении лишайниковых кормов эти данные в значительной степени устарели. К настоящему времени известно только, что состояние лишайниковых кормов существенно изменилось в сторону делихенизации.
С 2000 г. геоботанические работы возобновились, но ограничиваются пока отдельными точками Западного Таймыра. Зимние пастбища на территории Якутии и Эвенкии слабо исследованы, их современное состояние неизвестно. Эти причины не позволяют оценить оленеемкость и уточнить величину предельной численности таймырской популяции оленей в ее современном ареале. Для исследования состояния лишайниковых пастбищ, выявления территорий их деградации и выгорания необходимо наряду с наземными работами в полной мере использовать возможности космической многозональной съемки (спутниковое зондирование).
В итоге следует отметить, что из всех факторов, определяющих динамику численности популяции, наиболее значим браконьерский промысел, пресс которого в последние годы резко увеличился.
//-- Заключение --//
Проведенный анализ динамики численности популяции диких северных оленей Таймыра и наметившихся тенденций изменения основных факторов, на них влияющих, позволяет составить модельный прогноз динамики численности популяции для различных сценариев промыслового воздействия и охраны животных.
1. Пессимистический сценарий. Продолжение в ближайшие 10 лет существующего, практически бесконтрольного промысла животных. В расчетах принято, что желаемая величина промыслового изъятия соответствует современному уровню – около 85 тыс. в год, однако эта величина не может превысить 20 % от численности популяции. Это ограничение учитывает экономически оправданный уровень добычи оленей при снижении численности животных. По этому сценарию с неизбежностью должно произойти падение численности популяции до 150–200 тыс. к 2020 году. Судьба оленей плачевна. Как показывают примеры уничтожения популяции сайгака в России, бизонов в Америке и многих других крупных позвоночных животных, охота будет продолжаться «до полного уничтожения».
2. Благоприятный сценарий. Промысел ведется в соответствии с биологически обоснованной квотой с целью стабилизации численности популяции на уровне 600 тыс. оленей. По нашим оценкам, величина стабилизирующей квоты в начале интервала должна быть равна 30 тыс. голов. К 2020 году возможно увеличение квоты до 45–60 тыс. в связи с восстановлением пастбищ и ростом продуктивности популяции.
3. Оптимальный сценарий. Отличается от благоприятного принятием мер по ограничению численности волка до 1000–1500 голов. Ограничение хищничества волка позволит увеличить стабилизирующую квоту к 2020 г. до 75–80 тыс. голов.
Реализация разумной и биологически обоснованной эксплуатации ресурсов популяции требует учета новых реалий в организации промысла, контроля и мониторинга популяции. Современная система использования ресурсов популяции – децентрализованная, и это является объективной реальностью. Элементами этой системы являются фермерские и родовые хозяйства в ареале популяции, а также сохранившиеся промысловые пункты Госпромхоза. Реальная система управления и контроля промысловой деятельностью хозяйств также должна быть децентрализованной и основываться на принципе распределения прав и ответственности (ко-меджемента), когда члены хозяйств непосредственно участвуют в мониторинге популяции, ее охране, распределении промысловых квот и в контроле соблюдения правил и норм охоты (Михайлов и др., 2008). В современном понимании ко-менеджмент также включает экологический мониторинг и оценку состояния окружающей среды с учетом традиционных знаний коренных народов Севера.
Следует, однако, учитывать, что экологический мониторинг на уровне ко-менджмента имеет локальный характер и ограничен в использовании инструментальных средств. Для оценки численности популяции, половозрастной структуры, размещения основных группировок, оценки промысловой квоты локальных средств недостаточно. Необходимо сочетание локальных средств экологического мониторинга с глобальными, финансируемыми за счет госбюджета и использующими современные аэрокосмические средства, радиоошейники, компьютерные и ГИС технологии.
//-- Литература --//
Андреев В.Н. Методика геоботанических работ при землеустройстве Крайнего Севера. М., 1955 (рукопись). – 40 с.
Андреев В.Н. Изучение численности северных оленей и путей их миграции с помощью аэрометодов. Ж. Зоол. ж., т. 40, вып. 1, 1961. С. 117–121.
Андреев В.Н. Определение численности северного оленя (методом аэрофотосъемки). Ж. Охота и охот. Хоз-во, 1959, № 4. С. 7–8.
Баскин Л.М. Северный олень Таймыра. «Охота и охотничье хозяйство», № 7. 2002. С. 8–10.
Власова Т.М. Влияние промышленных эмиссий на лишайники. Науч. – техн. Бюл. В сб. ВАСХНИЛ. Сиб. От-ние. НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1989. Вып. ½. – С. 51–55.
Геллер М.Х., 1969. Дикие северные олени Красноярского края и их взаимоотношения с домашними оленями. В сб. Племенная работа в северном оленеводстве. Норильск. С. 131–140.
Геллер М.Х., 1974. Взаимоотношение в системе «хищник-жертва» в тундровых биоценозах. В сб. Биологические проблемы Севера. 6-й симпозиум. Якутск. Вып. 1. С. 108–114.
Геллер М.Х., Востряков П.Н. К проблеме взаимоотаношения диких и домашних северных оленей. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975. С. 61–67.
Губарь С.П., 2007. Волк. В сб. Состояние ресурсов охотничьих животных Российской Федерации в 2003–2007 гг. М.: 2007. С. 84–88.
Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). М. ГЕОС. 1999. – С. 551.
Дедов А.А. Материалы к инвентаризации кормовой площади Таймырского округа. В кн.: Советское оленеводство, вып. 2, 1933. С. 7–42.
Друри И.В., Митюшев П.В., 1963. Оленеводство. М.-Л.: Сельхозгиз, 243 с.
Зырянов В. А., Колпащиков Л. А. Распространение и численность лося В кн.: Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988. С. 88–96.
Зырянов В.А., 1979. Влияние хищных млекопитающих на популяцию диких северных оленей Таймыра. – В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. – М.: Наука. С. 40–41.
Иванищев В.В., Михайлов В.В. Автоматизация моделирования экологических систем. СПб: Изд. СПбГТУ, 2000. 171 с.
Иванищев В.В., Михайлов В.В., 2002. Системное проектирование как методологическая основа реализация крупномасштабных программ развития Таймыра. // Вопросы экологии традиционного природопользования на Крайнем Севере. Новосибирск: 2002. С. 54–67.
Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е., 1967. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука. 174 с.
Колпащиков Л. А. Использование зимних пастбищ дикими оленями В кн.: Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Новосибирск, 1979. С. 19–29.
Колпащиков Л.А. Дикий северный олень Таймыра. (Особенности экологии и рационального использования ресурсов). – Норильск НИИСХ Крайнего Севера, 1982. 23 с.
Колпащиков Л.А., Дорогов В.Ф. О влиянии волка на популяцию диких северных оленей Таймыра. В сб. Четвертый съезд Всесоюзного териологического общества, т. 3. М., 1986.– С 47–49.
Колпащиков Л.А. Взаимоотношения домашних и диких северных оленей на севере Красноярского края // Ресурсы экология и рациональное использование диких северных оленей в СССР: Сб. науч. Тр./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера Новосибирск, 1990.С. 45–49.
Колпащиков Л.А., Шелепов В.Г., Лайшев К.А., 1999. Технология добычи и первичной переработки диких северных оленей на суше: Методические рекомендации. Норильск. 40 с.
Колпащиков Л.А.,1999. Павлов Б.М., Михайлов В.В., 1999. Методика авиаучёта численности и определения норм опромышления таймырской популяции диких северных оленей: Метод. рекомендации. – Норильск. 25 с.
Колпащиков Л.А., 2000. Таймырская популяция дикого северного оленя (биологические основы управления и устойчивого использования ресурсов): Автореф. дис. на соиск. учен, степени д-ра биол. наук – М.: Россельхоакадемия. 48 с.
Колпащиков Л.А., 2001. Плодовитость самок диких северных оленей. // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. Новосибирск. С. 55–66
Колпащиков Л.А. Михайлов В.В., 2001. Естественная смертность оленей таймырской популяции. Ж. Зоол. журн., вып. 4. С. 484–493.
Колпащиков Л.А., Кокорев Я.И., Колесников А.Л., Алабугин С.В., Шапкин А.М., 2002. Состояние промысла и технология добычи диких северных оленей на Таймыре. // Вопросы экологии традиционного природопользования на Крайнем Севере. Новосибирск. С. 43–54.
Колпащиков Л.А., Кокорев Я.И., Якушкин Г.Д., Колесников А.Л., Шапкин А.М., Васильев И.А., Шилин Б.В., Михайлов В.В. Временные методические рекомендации по авиаучету численности диких северных оленей на Таймыре с использованием тепловизора и цифровой аэрофотосъемочной аппаратуры. Норильск, 2008. С. 21.
Кузнецова М.В., Колпащиков Л.А. Генетическая изменчивость северных оленей (Rangifer tarandus) полуострова Таймыр // Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики. Сб. материалов междунар. конф. М.: КМК. 2007. С. 128–134.
Кузнецова М.В., Колпащиков Л.А., Шапкин А.М., Данилкин А.А. Гаплотипическая изменчивость северного оленя (Rangifer tarandus) полуострова Таймыр. В сб.: XII Международной научной конференции по арктическим копытным. Ч.II. Якутск, 2007, с. 62–63.
Куксов В.А.,1981. Размещение диких северных оленей Таймыра в период отела. // Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера. СО ВАСХНИЛ.: Новосибирск. С. 3–13.
Лайшев А.Х., Лайшев К.А. Колпащиков Л.А. Эпизоотологическая обстановка по особо опасным заболеваниям в популяции диких северных оленей на Таймыре // Ветеринария № 9. Новосибирск, 1990.С. 11–16.
Лайшев К.А., Мухачёв А.Д., Колпащиков Л.А., Зеленский В.М., Пикулева И.Н.,2002. Северные олени Таймыра. Новосибирск. 340 с.
Ларин В.В. Снежный баран (Ovis Nivicola Borealis) Плато Путорана. Авто-реф. канд. дисс. М., 1990. 23 с.
Ларин В.В., Крашевский О.Р. Хищничество волка и росомахи в отношении путоранского снежного барана // Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири: Сб. науч. Тр./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера Новосибирск, 1989. С. 68–74.
Михайлов В.В., Павлов Б.М., Зырянов В.А., Колпащиков Л.А., 1985. Комплексный анализ баланса (пополнение-отход) таймырской популяции диких северных оленей. // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. ВАСХНИЛ СО.: Новосибирск. С. 54–63.
Михайлов В.В., Павлов Б.М., Зырянов В.А., Колпащиков Л.А., Куксов В.А. Исследование таймырской популяции с помощью математических моделей // Ресурсы, экология и рациональное использование диких северных оленей в СССР: Новосибирск, 1990. С. 14–25.
Михайлов В.В., Мордовин В.Ю. Биоклиматическая модель таймырской популяции диких северных оленей. В сб. Доклады II Межд. Конференции «Освоение Севера и проблема рекультивации». Сыктыкар. 1994. С. 218–229.
Михайлов В.В. Автоматизация моделирования экологических комплексов с использованием матричных алгоритмических сетей. Автореф. докторск. диссер. Санкт– Петербург, 1998. 30 с.
Михайлов В.В., Колпащиков Л.А., 2004. Динамика половозрастной структуры таймырской популяции диких северных оленей. // Актуальные проблемы природопользования на Крайнем Севере. Новосибирск. С. 34–47.
Михайлов В.В., Колпащиков Л.А., Шапкин А.М., 2008. Проблемы контроля и управления популяцией диких северных оленей в современных социально-экономических условиях на севере Средней Сибири. // Биологические ресурсы Крайнего Севера: современное состояние и перспективы использования. СПб.: РИЦ ГУАП. С. 23–36.
Мичурин Л.Н. Мироненко О.Н. Особенности размещения и использования зимних пастбищ дикими северными оленями Таймырского стада // Тр. ВСХИЗО. 1967. Вып. 17, ч.2. С. 89–96.
Мичурин Л.Н., 1965. О некоторых морфологических особенностях диких северных оленей полуострова Таймыр // Зоологический журнал. Т.44, вып. 9. С. 1396–1404.
Мордовин В.Ю. Моделирование влияния климатических факторов на энергетические потоки в таймырской популяции диких северных оленей. Автореф. канд. дис. Санкт-Петербург, 2006. 22 с.
Мордовин В.Ю., Михайлов В.В., Колпащиков Л.А. Биоклиматическая модель ареала диких северных оленей (методические указания по построению и практическому использованию) – НИИСХ Крайнего Севера РАСХН, Изд. СПбГУ-АП, 2005, 32 с.
Павлов Б. М., Боржонов Б. Б., Зырянов В. А., Куксов В. А., Якушкин Г. Д. О миграциях диких северных оленей на Таймыре – В сб. Тр. НИИСХ Крайнего Севера, Красноярск, 1969, т.17. – С. 158–163.
Павлов Б. М., Савельев В. Д., Якушкин Г. Д., Зырянов В. А., 1971. Экологическая структура популяций диких северных оленей Таймыра. Ж. Экология, № 1. С. 49–56.
Павлов Б. М., Боржонов Б. Б., Зырянов В. А., Куксов В. А., Якушкин Г. Д. О миграциях диких северных оленей на Таймыре – Тр. НИИСХ Крайнего Севера, Красноярск, 1969, т.17. – С. 158–163.
Павлов Б.М., Якушкин Г.Д., Зырянов и др. Особенности учета, численность и структура популяции диких северных оленей Таймыра. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975. – С. 160–163.
Павлов Б.М., Савельев В.Д., Куксов В.А., 1976. Рациональное использование ресурсов диких северных оленей таймырской популяции. Метод. Рекомендации НИИСХ Крайнего севера. Новосибирск, СО ВАСХНИЛ. 40 с.
Павлов Б.М., Арсентьева Н.Ф., Боржонов Б.Б., Дорогов В.Ф., Куксов В.А., 1985. Демографическая структура таймырской популяции диких северных оленей. // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск. С. 71–81.
Раушенбах Ю.О. Специфика адаптивной реакции крупного рогатого скота на низкую температуру среды. – В кн.: Тепло– и холодоустойчивость домашних животных. Новосибирск: Наука. 1975, с. 168–178.
Росляков А.П. Рационально использовать природные богатства Таймыра. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975. С. 241–246.
Суворов А.П., 2001. О размещении, питании и биоценотических отношениях полярных волков Средней Сибири. // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. Новосибирск. С. 108–122.
Сыроечковский Е.Е. Проблемы дикого северного оленя в СССР на современном этапе // Дикий северный олень в СССР. – М., 1975. С. 14–50.
Сыроечковский Е.Е., 1982. Дикий северный олень в СССР (современное состояние, динамика популяций, экологические основы охраны и рационального использования). // Промысловая териология. – М.: Наука. С. 53–71.
Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. И. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. – Тр.\ ин-т экологии растений и животных. Свердловск, 1968, вып. 58. 387 с.
Щелкунова Р.П. Особенности зонального распространения кормовой фитомассы на Таймыре. БНТИ/НИИСХ Крайнего Севера, 1976, № 11. С. 10–15.
Якушкин Г.Д., Мичурин Л.Н. Районы концентрации стад диких оленей на Таймыре в летне-осенний период 1959 г. В кн.: Проблемы зоол. Исследований Сибири. Горно-Алтайск, 1962. С. 269–272.
Якушкин Г. Д., Павлов Б. М., Боржонов Б.Б., Зырянов В. А., Куксов В. А. Необычный год на Таймыре – Ж. Охота и охотничье хозяйство, 1969, 6. С. 14–18.
Якушкин Г.Д., Павлов Б.М. Биологическая продуктивность таймырского стада северных оленей и контроль за ее численностью. – В кн.: Биол. Проблемы Севера. Ч. 1, Якутск, 1974. С. 127–130.
Якушкин Г.Д., Павлов Б.М., Геллер М.Х., Зырянов В.А., Савельев В.Д., Куксов В.А., Боржонов Б.Б., 1975. Эколого-популяционная характеристика и задачи дальнейшего изучения диких северных оленей Таймыра. // Дикий северный олень в СССР. М.: «Советская Россия». С. 53–60.
Якушкин Г.Д., Колпащиков Л.А., Кокорев Я.И., 2001. Великая популяция. //Ж. Охота и охотничье хозяйство. № 5. С. 5–7.
Якушкин Г.Д., Колпащиков Л.А., Кокорев Я.И., 2001. Размещение и численность таймырской популяции диких северных оленей в зимний и летний период 2000 года. // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. Новосибирск. С. 32–36.
Kelsall J.P. 1968. The migratory barren– ground caribou of Canada. – «Wildlife Manag. Bull.» Ottawa, ser. 1, N 10. P. 340.
Skug R.O., 1968. Ecology of the caribou (Rangifer tarandus granti) in Alaska. Univ. of California. Berkeley. 699 p.
Tanner J.F., 1975. The stability and the intrinsic growth rates of prey and predator populations // J. Wildlife Manag. V. 56. № 4. P. 855–867.
//-- L.A. Kolpashchikov [19 - Research institute of an agriculture of Far North, Norilsk], V.V. Mikhailov [20 - Research institute of computer science and automation, St.-Petersburg]. Condition and dynamics of number of wild reindeers Taimyr population --//
Аbstract
On the basis of the analysis of materials assembled for 40 years (1959–2009) are characterized basic population of the characteristic of wild reindeers Taimyr – number, sexual-age and spatial structure, reproductive of feature and craft. Three periods of the existence, documentary the period, of a population – from trade (till 1971), trade (1971–1993) and after trade (with 1994 till now) are marked. Last years the decrease of number of a population is marked, that testifies about population changes mainly under influence of the anthropogenic factors of a large-scale uncontrollable craft in limits area, and also growth of number of predators (wolf) and other natural factors. The further recession number of wild reindeer’s in Yenisei north is predicted. On the basis of the analysis of the created critical situation follows, that the real control system and control by trade activity hunting should be decentralized and be based on a principle of distribution of the rights and responsibility (co-management). Regular ecological monitoring of a population with use of modern airspace means the regular ecological monitoring of a population with use of modern radio transmitter.
Г.Д. Катаев
Мониторинг пространственно-временного распределения Норвежского лемминга Lemmus lemmus на примере популяции Кольского севера
Лапландский государственный природный биосферный заповедник, г. Мончегороск
//-- Аннотация --//
Ареал норвежского лемминга Lemmus lemmus, L. 1758 изолирован от остальных видов арктических леммингов и ограничен Скандинавией и Восточной Фенноскандией. Норвежский лемминг – эндемик Кольского полуострова, типичный горно-тундровый вид. Его приуроченность к горным районам подтверждается многолетними наблюдениями в Лапландском заповеднике (с 1930 года). В качестве стаций переживания вид использует рассеянные в горной тундре депрессии и почвы с проточным увлажнением и определённым составом растительности. Особенно ярко тяготение леммингов к верхним поясам гор проявляется в годы роста численности, предшествующие массовому размножению этих грызунов в регионе. Оптимум норвежского лемминга приурочен к побережьям Норвежского и Баренцева морей, где его ареальная постоянность выше, чем во внутренней материковой части региона. Индекс доминирования леммингов среди населения мелких млекопитающих составлял 51,2 %. Начиная с 90-х годов XX века, численность этих арктических грызунов падает, массовые размножения не происходят.
//-- Введение --//
Вопросы экологии норвежского лемминга Lemmus lemmus L. 1758 служили предметом специального рассмотрения многих авторов (Насимович и др. 1948; Кошкина, 1962; Currry-Lindahl, 1980; Henttonen, Kaikusalo, 1993; Stenseth, Ims, 1993, и др.). Большинство исследований были выполнены в традиционном эколого-функциональном плане без рассмотрения реакции грызунов на меняющиеся условия природной среды. Глобальные процессы по-разному проявляются на уровне региона. В высоких широтах животные сообщества представляют специфический интерес из-за значительной величины изменения климата (Briffa, Jones, 1993). В этих районах именно в горных экосистемах при резко выраженной экстремальности среды (недостаток тепла, физиологическая сухость при изобилии влаги, дефицит доступного азота, характеристики особенности снежного покрова и пр.) все биологические явления и процессы проявляются резко, откликаются первыми на возможную трансформацию климата. Возникла необходимость оценки экологических последствий современного потепления – глобальная годовая температура воздуха за последнее столетие повысилась в среднем на 0.6 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
С (IPCC, 2007). Изменение температуры приземного слоя атмосферы Земли может сказаться не только на пространственной структуре, но и на биоразнообразии и численности популяций короткоцикловых млекопитающих, особенно видов-эндемиков.
Температурному фактору в существовании популяций северных животных придаётся экстремальное значение. Механизм поддержания теплового баланса является одной из важнейших морфофизиологических функций организма млекопитающих. Известно, что приспособления млекопитающих к температурным условиям могут рассматриваться как взаимосвязь двух основных явлений: температурных адаптаций и приспособительного поведения. Характер их взаимодействия может определять популяционную плотность вида. Пути адаптации организма к условиям среды имеют различный характер, и поддержание энергетического баланса видоспецифично и неоднозначно (Иванов, 1928; Большаков, 1972; Кряжимский, Большаков, 2008). Население животных, их модельные виды могут выступать в роли «зоологических маркеров» средовых воздействий и, в частности, особенностей климата в регионе изучения (Алфимов, Берман, 2009).
//-- Материалы, методы и районы работ --//
Полевые наблюдения проводились в подзоне северной тайги на Кольском полуострове в заповедниках Лапландский (67°39´ с.ш., 32°36´ в.д.), «Пасвик» (69°17´ с.ш., 29°23´ в.д.), в Северной Норвегии (69°28´ с.ш., 29°52´ в.д.) и Северной Финляндии (69°45´ с. ш., 27°00´ в.д.) в период с 1973 по 2008 гг.
Мониторинг мелких млекопитающих осуществляли на границе России и Норвегии, в долине реки Паз, берущей начало из оз. Инари и впадающей в Баренцево море. В среднем течении реки в 1992 г. был создан российско-норвежский заповедник «Пасвик», общей площадью 17 тыс. га. Практически с самого начала началось слежение за популяциями мелких млекопитающих по обе стороны от государственной границы, проходящей по фарватеру реки. Мониторинг проводился на стационарах, расположенных в гористой местности, несколько сходной с местом расположения многолетнего стационара Лапландского заповедника в центре Кольского полуострова. Однако на норвежской стороне учетная площадка расположена к северу от «Naturreservat Pasvik», а в России – в средней части заповедника «Пасвик» (Wikan еt al., 1994; Катаев, 2003, 2009).
Мониторинг численности леммингов (с 1929 г.) осуществляли путём прямых наблюдений в природе и регистрации их следов жизнедеятельности. Основным фактическим источником этих данных послужили карточки биологических наблюдений сотрудников заповедника, книги «Летопись природы» Лапландского заповедника за 1958–2007 гг. Для оценки численности использовали категоричные показатели «да» – «нет», учётные данные на стационаре Лапландского заповедника «Ельнюн». С 1974 года учёты леммингов проводили методом стандартных ловчих траншей (Кучерук, 1963).
В период наблюдений использовали данные визуального учёта по бальным критериям определения обилия животных (Angerbjorn et al, 2001; Краснов, 2003), с дополнениями:
• балл 0 – полное отсутствие визуальных встреч (очень низкая численность);
• балл 1–1–5 встреч зверьков за сезон одним наблюдателем (низкая численность);
• балл 2–6–10 встреч (средняя численность);
• балл 3 – 11–50 встреч (высокая численность);
• балл 4 – более 50 встреч (очень высокая численность);
• балл 5 – массовое размножение.
Стандартные ловчие канавки длиной 50 м с 5 цилиндрами для учётов численности мелких млекопитающих начали применять в Лапландском заповеднике с 1974–76 годов. Использование данного метода учёта позволило впервые собрать сведения по количественной характеристике популяций норвежского лемминга в регионе за 1977–78 и 1982–83 годы – периоды их массового размножения. В работе представлены данные о количестве изучаемых животных в двух местах территории заповедника, в Чунатундре (станция Ельнюн) и в Нявкатундре (станция Сылпуай). Ловчие канавки оборудованы в подножии (предгорнолесной пояс), в середине склона (горнолесной пояс), близ вершины (подгольцовый или лесотундровый пояс) и выше – горнотундровый пояс. Растительность районов расположения обеих станций представлена еловыми лесами (Picea obovata) с примесью берёзы (Betula pubescens ssp. tortuosa) и сосны (Pinus sylvestris ssp. lapponica). Нижняя канавка станции Ельнюн находится в ельнике зеленомошно-разнотравно-черничном (160 м абс.), средняя – в ельнике зеленомошно-чернично-вороничном (260 м абс.), и верхняя канавка – в лесотундровом поясе лишайниково-воронично-черничном с Betula nana, Juniperus commune, Salix glauca (340 м абс.). Станция Сылпуай оборудована двумя канавками – в подножии (нижняя канавка, 330 м абс.) и выше берёзового криволесья (верхняя канавка, 490 м абс.).
Использование метода ловчих траншей позволило, во-первых, регистрировать присутствие норвежских леммингов в изучаемом регионе, во-вторых, сравнивать биотопическую плотность животных, в-третьих, определять многолетнюю численность вида и, в-четвёртых, получать достоверный количественный материал для сравнения уровней численности леммингов во всём их ареале. Норвежские лемминги попадают в ловушки Геро (капканы) на хлебную приманку очень редко и только в годы высокой своей численности. Вышеуказанные станции оборудованы, кроме канавок, линиями ловушек. Лемминги регистрировались на станциях Ельнюн и Сылпуай при проведении учётов численности мелких млекопитающих в 1946, 1977, 1978 и 1982 годах.
В период массового размножения норвежских леммингов в склоновых лесах и горных тундрах обращают на себя внимание мозаично расположенные участки отмирающего побуревшего мха рода Polytrichum. Учёт встречаемости потравленной леммингами растительности позволил выявить биотопы, наиболее благоприятные для вида.
//-- Результаты --//
Динамика численности норвежского лемминга прослежена в его ареале за период с 1862 года (Anderbjorn et al, 2001). На Кольском полуострове, из-за его территориальной расположенности, эти данные собраны за меньший промежуток времени (Семенов-Тян-Шанский, 1972; Насимович и др.1948; Кошкина, Халанский, 1962). По многолетним наблюдениям в Лапландском заповеднике периоды массового размножения норвежского лемминга приходились на следующие годы: 1929/30, 1933/34, 1937/38, 1941/42, 1945/46, 1958/59, 1969/70, 1977/78, 1982/83 (рис. 1). Кроме этих лет норвежские лемминги на территории заповедника регистрировались в незначительном количестве в 1968, 1971, 1974, 1979, 1986, 1998, 2007 гг. На побережье Белого моря и Кандалакшского залива массовые размножения норвежских леммингов происходили в 1957/1958, 1978 и 1981/1982 гг. (Бойко, 1984). В 1996 г. на юге Кольского полуострова наблюдали леммингов в незначительном количестве. В 1978, 1981, 1987, 1993, 1998, 2007 и 2008 гг. пики численности норвежских леммингов отмечали на побережье Баренцева моря в районе Восточного Мурмана – архипелага «Семь Островов» (Краснов, 2003, Н.С. Бойко, in lit). Локальные вспышки численности леммингов регистрировались на северо-западе Мурманской области (2007 г.) и в горном массиве Хибины (2008 г.).
Рис. 1. Динамика численности норвежских леммингов в биотопах центральной части Кольского полуострова, Лапландский заповедник, 1929–2007 гг.
В северных районах Норвегии пики численности норвежского лемминга наблюдали в следующие годы: 1929/30, 1933/34, 1937/38, 1940/41, 1944/45, 19548/49, 1959/60, 1969/1970, 1977/78, 1984/85, 2002/2003 (Stenseth, 1999; R. Ims, in lit). В частности в районе Финзе (Finse) высокие пики численности леммингов наблюдались в 1974, 1988 и 1994 гг. Средняя численность этих грызунов отмечена в 1971, 1982 и 1991 гг. Незначительное количество леммингов было зарегистрировано в 1978 и 1986 гг. (Framstad et al, 1997). Steiner Wikan, проводивший учеты мелких млекопитающих много лет на левом берегу реки Паз в Норвегии (в коммуне Сёр-Варангер, что граничит с Печенгским районом Мурманской области), сообщил в 2003 году, что норвежский лемминг в отловах отсутствует длительное время, и последний «лемминговый урожай» отмечался в 1970 г. Позже единично несколько особей были зарегистрированы здесь в 1974, 1978 гг. (Wikan et al, 2007). Почти 30-летнее отсутствие леммингов привело к тому, что на карте из Атласа распространения млекопитающих Норвегии за 1980–2002 гг. обитание норвежского лемминга на левобережье реки Паз не обозначено. За 15 лет наших наблюдений в этом регионе было зарегистрировано 8 видов мелких млекопитающих (Макарова и др., 2003). Из них обычными являются красная и красно-серая полевки и обыкновенная бурозубка. Редкими можно назвать полевку-экономку, равнозубую и малую бурозубки. За дальнейший период наблюдений норвежский лемминг был отмечен всего один раз в 2007 году. В северной Финляндии массовые размножения леммингов происходили в 1929/30, 1933/34, 1937/38, 1940/1941, 1945/46, 1959/60, 1969/70, 1973/1974, 1982/83, 2001/2002 (Anderbjorn et al 2001; Tannerfeld et al 2001; Laine, Henttonen 1983).
Анализ расположения мест со следами потравленной грызунами растительности, в частности, зелёных мхов, позволил определить биотопическую и ландшафтную приуроченность норвежских леммингов. В периоды массового размножения норвежских леммингов учёт их численности проводили методами ловчих траншей (табл. 1) и ловушко – линиями (табл. 2). Анализ результатов учётных работ послужил дополнительным материалом для выяснения высотного и межбиотопического распределения горных популяций грызунов. В горной кустарничковой тундре лемминги осваивают пониженные злаковые участки с редкими приземистыми кустами ивы и можжевельника, а также весь подгольцовый пояс. Ниже по склону осваиваются в первую очередь холмообразные участки среди елового леса, образованные каменными грядами, густо заросшими ягодными кустарничками и злаками. В любом высотном поясе лемминги предпочитают увлажнённые места с развитым моховым покровом, участки травяно-моховых низинных болот. В предгорье грызуны способны существовать зимой по окраинам сфагновых болот среди лесного массива.
Таблица 1. Численность Lemmus lemmus в предгорнолесном (нижняя канавка), в горнолесном (средняя канавка) и лесотундровом (верхняя канавка) высотных поясах растительности на стационарах Лапландского заповедника, 1977/78, 1982/83 гг. (учёт канавками)
Таблица 2. Численность Lemmus lemmus на стационарах Ельнюн и Сылпуай в Лапландском заповеднике, 1946, 1977–78, 1982 г. (учёт ловушками)
Норвежские лемминги широко пользуются естественными убежищами (Ekman, 1907: Кошкина, Халанский, 1963). Приоритетными по защитным условиям являются горные тундры, где грызуны устраивают гнёзда внутри «бугров», образованных в результате поднятия почвы из-за неравномерного промерзания-оттаивания её отдельных участков. Максимальным количеством естественных убежищ обладает подгольцовый высотный пояс растительности. Лемминги обитают в основном, среди камней, либо в околокорневых пустотах среди кустарникового яруса ивняка и берёзового криволесья. В лесном поясе диапазон укрытий леммингов становится шире. Всего нами выделено одиннадцать типов убежищ: под обнажёнными камнями – 20.6 %, в моховых кочках – 19.0 %, под корнями берёз – 17.6 %, в корнях черничника на камне – 11.0 %, под валежником – 1.8 %, в корнях ели – 7.6 %, под пнями – 6.2 %, в корнях сосны – 5.9 %, в злаковой дерновине – 1.5 %, в основании ивовых и берёзовых кустов – 1.4 %, в сфагнуме – 1.4 %. На поверхности земли гнёзда грызуны устраивают редко (Катаев, 1983).
В табл. 3 приведены сведения о частоте пиков численности норвежского лемминга по регионам за весь период наблюдений. Ареальное постоянство и цикличность колебаний численности вида, наблюдавшиеся до 50-х годов XX века, сменились полувековым периодом продолжительных депрессий. С начала XXI века наблюдается тенденция нерегулярных подъёмов численности и популяционной локализации норвежского лемминга в пределах прежнего ареала.
Таблица 3. Периодичность пиков численности норвежского лемминга (в среднем) в ареале по выборкам лет (1929–2008 гг.)
//-- Обсуждение --//
Видно почти полное совпадение периодов массового размножения норвежских леммингов именно для северных районов Скандинавии, севера Финской Лапландии и Лапландского заповедника. Частота пиков численности грызунов за указанный промежуток времени здесь составляет в среднем 7, 3 года. В Норвегии чаще других мест пики численности вида отмечались на юго-западных территориях – за период с 1862 по 1995 годы в среднем каждые 4,5 года (Anderbjorn, Tannerfeld, Lundberg, 2001). Амплитуда колебаний численности леммингов о. Харлов составила по неполным данным в среднем 4 года. Можно предположить, что в континентальной части своего ареала норвежский лемминг дает вспышки численности в 1,5 раза реже по сравнению с побережьем.
Как правило, обилие леммингов наблюдается два смежных года, после чего всегда наступает крах их численности. Полученные многолетние данные позволяют отметить следующее. У норвежских леммингов 4-летние популяционные циклы продолжались с 1929 по 1945 годы. В дальнейшем ритмичный ход численности нарушился, массовые размножения арктических грызунов стали фиксироваться через 13, 11, 8, 5, 16 и 14 лет. На рубеже 70–80-х годов произошел сбой в движении численности леммингов. За последние 25 лет подъемы численности леммингов становятся реже, в среднем, каждые 8 лет. Таким образом, удлинение популяционных циклов норвежского лемминга привело к многолетнему отрицательному тренду их численности.
Особого внимания заслуживает вопрос сбоя цикличности и, в частности, состояния продолжительных депрессий численности. Ранее (1929–1946 гг.) пики численности грызунов в регионе происходили каждые 3,4 года, позднее периоды полного отсутствия норвежских леммингов стали длиться от 6 до 22 лет. Имеющийся ряд наблюдений по количественной характеристике населения леммингов показывает, что первый продолжительный перерыв в их динамике произошёл в 1947–1957 гг., второй в 1984–2006 гг. В современный период пики численности лемминговых популяций наблюдаются не только редко, но и на ограниченной территории, приуроченной к северным морским побережьям. Следует отметить, что численное равновесие грызунов в годы их пика, несмотря на различную продолжительность депрессий, сохраняется. После массового размножения леммингов на Кольском полуострове в 1983 году наступила самая длительная депрессия их численности, которая продолжалась 23 года. В 2007 и 2008 гг. регистрируются очаги появления и обилия этих грызунов в отдельных местах ареала, пространственно не связанные между собой. Подъём численности в 2007 году был незначительным и продолжался год, а не два, как ранее. Причиной сбоев в многолетней динамике численности эндемичного грызуна может быть комплекс факторов, включая антропогенный и климатические изменения (Кашулин, и др., 2004).
Норвежский лемминг – широко распространённый вид, особенно в годы своего массового размножения. Ведущим признаком, определяющим распределение грызунов в горах, является видовой состав и свойства кормовых растений. В неблагоприятные годы этот вид обнаруживается только в пределах горно-тундрового пояса. Местное население называет норвежского лемминга «кооньт-саплыг», что в переводе означает «мышь дикого оленя». «Как это ни странно, но, по словам Олафа Петерсона, ими (леммингами – Г.К.) питаются иногда даже олени, особенно летом, пожирая их вместе с травой» (Иоанн Шеффер, 2008, с. 120). По Кольскому полуострову подобных прямых наблюдений не зарегистрировано, хотя олени не игнорируют животные корма (Семенов-Тян-Шанский, 1977, 1982). Оленеводам Ямала известно, что олени при случае едят леммингов, их останки обнаруживают в желудках копытных. Тесное сосуществование видов происходит, вероятно, по причине частичного сходства состава кормов леммингов и северного оленя, в частности, зелёных мхов Dicranum sp, Polythrichum sp, (Семенов-Тян-Шанский, 1977; Катаев, 1995; Сипко и др., 2005). Можно предположить, что в основе биоценотических связей этих двух видов могут лежать морфо-физиологические особенности пищеварительной системы норвежских леммингов. В частности, питание однообразной трудно перевариваемой пищей, какой для леммингов являются зелёные мхи, требует улучшения процесса пищеварения. У леммингов хорошо выражен слепой отдел кишечника, где обильная бактерийная флора способствует расщеплению клетчатки. Мы наблюдали, что норвежские лемминги при содержании их в неволе употребляли в пищу собственные экскременты. Подобные биологические наблюдения зарегистрированы для других видов, в том числе и у грызунов (Федюшин, 1935). В горных тундрах олени встречаются чаще других мест, экскременты этих животных, особенно на хорошо выбитых тропах этих животных, наиболее доступны в виде добавки в кормовой рацион леммингов для аутолиза грубой объёмной пищи. Мы предполагаем, что приуроченность леммингов к пастбищам северного оленя отчасти объясняется тем, что грызунам периодически необходимо пополнять ферментами свою кишечную микрофлору.
Сравнение показателей общей длины кишечника и его отделов выявило определённую специфичность высотной изменчивости этих признаков у норвежского лемминга (Катаев, 1983). Так, наибольшей абсолютной величиной кишечника характеризуются зимовавшие и прибылые особи подгольцового пояса – 147,4 ± 3,5 см. Это обусловлено соответствующим увеличением длины всех отделов кишечника грызунов. Наименьшая длина кишечника отмечена у особей, обитающих в горно – тундровом поясе. Наши материалы по возрастной динамике абсолютной и относительной длины кишечника и его отделов показывают, что у молодых леммингов его относительные размеры выше, причём наибольшие возрастные различия наблюдаются у животных, придерживающихся биотопов горных тундр. Лишь в подгольцовом поясе отмечен непрерывный рост относительной длины кишечника до 6–9-месячного возраста. Увеличение размеров слепой кишки – своеобразного «бродильного чана» (Величко, 1939), служит приспособлением грызунов к перевариванию объёмистого грубого корма. Длина слепого отдела кишечника наибольшая у норвежского лемминга из подгольцового пояса – 19.0 ± 0.4 см. Полученные данные косвенно свидетельствуют о зависимости пропорций кишечника от экологических факторов, в частности, обусловленных высотным распределением животных. В природном комплексе исследованного региона норвежский лемминг является неотъемлемой составной частью, обеспечивая существование многим видам диких животных.
Пространственная структура населения леммингов тесным образом связана с обилием этих животных, фазой их популяционного цикла. В сопредельных регионах уровни численности леммингов различны, а годы их максимумов не совпадают. При достижении высокой биотопической плотности леммингам свойственны миграции, как форма рассредоточения популяции. Для норвежских леммингов известны миграции, которые особенно ярко выражены в весенний и осенний периоды года. Миграционные потоки зверьков формируются, как правило, ландшафтными особенностями местности, и направленность потоков носит локальный характер. Обилие грызунов в видовом ареале может иметь пространственный градиент. Так, например, после 1982 г. массовое появление норвежских леммингов, впервые после длительной депрессии, зарегистрировано в 2001 г. в горной части Финляндии (Tannerfeld et al. 2001). Летом следующего года леммингов стали отмечать в средней части Норвегии, а осенью – также на севере (R. Ims, D. Erhihc, in lit.). На крайнем северо-востоке Норвегии и на Кольском полуострове эти лемминги не были массовыми до ноября 2002 г., когда прямые учёты грызунов были прекращены с установлением снежного покрова. В 2003 г. область высокой численности норвежских леммингов не расширилась в восточном направлении и не охватила Кольский полуостров.
Иную картину пространственной пульсации населения леммингов приводит О.И Семёнов-Тян-Шанский (1972). Пик численности норвежского лемминга 1958 г. сначала наступил в средней и южной частях Кольского полуострова, далее, к 1960 г. распространился на северные районы Финляндии и Швеции, а в 1962–63 гг. массовое размножение этих грызунов охватило средние части этих стран. В 2007 г. локальные вспышки численности норвежских леммингов регистрируются на севере Финляндии и северо-востоке Норвегии (Ims, in lit), а также на северо-западе Кольского полуострова в России. На следующий год леммингов отмечают лишь на Кольском полуострове в горном массиве Хибины. Таким образом, можно предположить, что «зарождение» массовой численности леммингов происходит как в Скандинавии, так и на Кольском полуострове именно в горных районах. Как правило, освоение Кольского полуострова норвежским леммингом происходит с севера, где численность вида выше и стабильней. Движение численности норвежских леммингов за период с 1929 по 2007 гг. на территории Кольского полуострова, Северной Норвегии и Северной Финляндии происходит почти синхронно. В ходе многолетнего мониторинга численности населения вида были отмечены периоды цикличности, лишенные определенного ритма, и периоды продолжительного спада.
Общим видовым признаком для норвежских леммингов Фенноскандии является количественная структура популяций – обилие грызунов длится два смежных года. На второй год их массового размножения, как правило, происходят процессы миграции у животных, наступает резкий спад их численности. По частоте повторяемости пиков численности лидирующее положение среди млекопитающих Кольского полуострова занимало население леммингов, однако в последнее время в этом регионе отмечена самая длительная депрессия численности этих грызунов, длившаяся 23 года. Наиболее стабильным в ареале следует считать население норвежских леммингов Северной Норвегии и, в частности, горных районов Финзе.
На фоне многолетней динамики осенней численности наблюдаются четкие сезонные биоритмы у норвежских леммингов. Их адаптивное поведение на протяжении каждого популяционного цикла протекает сходным образом и направлено на рассредоточение популяции при максимальной (50–60 особей/га) плотности. Сезонные перемещения леммингов происходят в конце второго года периода их массового размножения, и это явление обычно предшествует краху их населения. Направленность миграций норвежских леммингов не обязательно совпадает по всему региону и, зачастую, направление потоков грызунов формируют рельеф и особенности горного ландшафта.
В сопредельных регионах (Финляндия, Северная Норвегия) уровни численности норвежских леммингов могут не совпадать, особенно в годы депрессий животных, это обусловливает разногодичность момента их массового появления. Тем не менее, обилие лемминговых популяций не длится более двух смежных лет. Биоритмы этих северных грызунов связаны с ограниченным запасом кормовых растений, таких как Dicranum, Polythrihum, Hylocomium, луговик Decshampsia flecsuosa, ожика Luzula pilosa. Процесс их восстановления, в частности, зеленых мхов, после чрезмерных лемминговых повреждений затягивается на 4–8 лет.
Выявление единого планетарного экологического фактора, влияющего на ритмику биологической продуктивности северных экосистем, возможно лишь с учетом его элементарных составляющих, включая антропогенные процессы. Многолетние мониторинговые исследования диких млекопитающих на охраняемых территориях позволяют дать не только количественную оценку их сообщества, но и обнаружить региональные вековые тенденции их развития и, в частности, цикличность (Окулова, Катаев, 2003; Кашулин и др., 2004).
Приведенные материалы указывают на необходимость специального изучения экологии этого вида, так как он является эндемиком, и зарегистрированные периоды его длительного отсутствия могут свидетельствовать о глубоких изменениях, происходящих в северных экосистемах и в природе в целом.
//-- Литература --//
Алфимов А.В., Берман Д.И. 2009. Возможные погрешности метода общего климатического диапазона при реконструкции климата Берингии в плейстоцене. В сб.: Зоологический журнал. Т. 88, № 3, с. 365–377.
Бойко Н.С. 1984. Мышевидные грызуны островов и побережий Кандалакшского залива и динамика их численности. В сб.: Мелкие млекопитающие заповедных территорий. Ред. Марин Ю.Ф. М.: Главное управление охотничьего хозяйства и заповедников при СМ РСФСР, с. 5–24.
Большаков В.Н. 1972. Пути приспособления млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 199 с.
Иванов Л.А. 1928. Солнечная радиация как экологический фактор. В сб.: Труды по прикладной ботанике. Л., Т. 18, вып. 5, с. 22–31.
Катаев Г.Д. 1983. Мелкие млекопитающие горных районов Кольского полуострова. Автореферат дис. … уч. ст. канд. биол. наук. Свердловск, 20 с.
Катаев Г.Д. 1995. Наблюдения за кормовым поведением красно-серой полёвки и норвежского лемминга в горных районах Кольского севера. В сб.: Экосистемы севера: структура, адаптации, устойчивость. Материалы общероссийского совещания 26–28 октября 1993 г., Петрозаводск. Ред. Шилов И.А. М.: Изд-во Моск. Университета, с. 134–141.
Катаев Г.Д. 2003. Млекопитающие. В сб.: Летопись природы заповедника Пасвик. Составитель Макарова О.А. Рязань. Кн. 8, с. 87–101.
Катаев Г.Д. 2009. Млекопитающие. Норвежский лемминг. В сб.: Летопись природы заповедника Пасвик. Ред. Поликарпова Н.В. Рязань. Кн. 12, с. 103–111.
Кашулин П.А., Катаев Г.Д., Жиров В.К. 2004. Ритмы жизни на Кольском Севере: 70 лет наблюдений за флорой и фауной. – В сб.: Природопользование в Евро-Арктическом регионе: опыт XX века и перспективы. Ред. Калинников В.К. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, с. 175–183.
Кошкина Т.В. 1962. Миграции норвежского лемминга. В сб.: Зоологический журнал. Т. 41, Вып. 12, с.1859–1874.
Кошкина Т.В, Халанский А.С. 1962. О размножении норвежского лемминга на Кольском полуострове. В сб.: Зоологический журнал. Т. 41, вып. 4, с. 604–615.
Краснов Ю.В. 2003. Многолетние колебания численности норвежских леммингов на острове Харлове (Семь островов, Восточный Мурман). В сб.: Птицы Арктики. Ред. Соловьёв М., Томкович П. Инф. бюллетень межд. банка данных по условиям размножения № 5. Московский ун-т, с. 37–38. http://www.arcticbirds.ru
Кряжимский Ф.В., Большаков В.Н. 2008. Функционально-экологическая роль биологического разнообразия в популяциях и сообществах. Ж.: Экология. № 6, с. 403–410.
Кучерук В.В. 1963. Новое в методике количественного учёта вредных грызунов и землероек. В сб.: Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, с. 159–163.
Макарова О.А., Бианки В.В., Хлебосолов Е.И., Кашулин Н.А, Катаев Г.Д. 2003. Кадастр позвоночных животных заповедника «Пасвик». Мурманск-Рязань. 72 с.
Насимович А.А., Новиков Г.А., Семенов-Тян-Шанский О.И. 1948. Норвежский лемминг. В сб.: Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во Московского общества испытателей природы. Вып. 3, с. 203–262.
Окулова Н.М., Катаев Г.Д. 2003. Многолетняя динамика численности красно-серой полёвки (Сl. rufocanus Pall., Microtinae, Rodentia) в разных частях ареала. В сб.: Зоологический журнал. 9: с. 1095–1111.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1972. Норвежский лемминг в Лапландском заповеднике в 1968–1971 гг. В сб.: Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 77, вып 3, с. 32–45.
Семенов-Тян-Шанский О.И., 1977. Северный олень. М.: Наука, 96 с.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1982. Звери Мурманской области. Мурманск, с. 62–71.
Сипко Т.П., Груздев А.Р., Украинцева В.В., Егоров С.С. 2005. К изучению питания копытных острова Врангеля. Ж.: Вестник охотоведения. М.: Центрохотконтроль. Т. 2, № 3, с. 231–241.
Харитонов С.П. 2002. Структура поселений зимняка (Buteo lagopus) и стратегия гнездования этого вида при разной численности леммингов (на примере популяции окрестностей бухты Медуза, Таймырский АО). В сб.: Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера. Матер. Междунар. конф. 27.11.–01.12.2002. Сыктывкар. Ред. Естафьев А.А., Сыктывкар, Ур. отд. РАН, с. 51–52.
Федюшин А.В. 1935. Речной бобр. М., с. 165–166.
Шеффер И. 2008. Лаппония 1673 года. Легенды и мифы древней Лапландии. 206 с. Апатиты: Информационно-издательский центр «Живая Арктика». с. 120. 132 с.
Anderbjorn A., Tannerfeld M., Lund-berg H. 2001. Ecography 24: Copenhagen, pp. 298–308.
Briffa K.R., Jones P.D. 1993. Global surface air temperature variations during the twentieth century. Part 2: Implications for large – scale high-frequency paleoclimatic studies. Vol. 3, pp. 77–88.
IPCC, Climate, Change 2007: Mitigation. 2007. In: Contribution of Working Group III to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change Cambridge. United Kingdom and New York, NY, USA. XXX pp.
Framstad E., Stenseth N.C., Bjornstad O.N., Falck W. 1997. Limit cycles in Norwegian lemmings: tensions between phase-dependence and density-dependence. In: Proc. R. Soc. London. B 264, pp. 31–38.
Henttonen H., Kaikusalo, A. 1993. Lemming movements. Eds. Stenseth N.S., Ims R.A. In: The Biology of Lemmings. Linnean Soc. Symp. Series 15. Academic Pres, pp. 157–186.
Laine K., Henttonen H. 1983. The role of plant production in microtine cycles in northern Fennoscandia. Oikos. Vol. 40, N 3, pp. 407–418.
Stenseth N.C. 1999. Population cycles in voles and lemming: density dependence and phase dependence in a stochastic world. Oikos 87, pp. 427–461.
Stenseth N.C., Ims R.A. 1993. Population dynamics of lemmings: temporal and spatial variation – an introduction. In: (eds.). The biology of lemmings. Academic Press, pp. 61–91.
Tannerfeld M., Anderbjorn A., Henttonen H. 2001. Bevarande av fjallrav Alopex lagopus I Sverige och Finland Aktivitetsrapport. – http://www.Zoologi.su.se/research/alopex/Rapport_SEFALO_PDF.
Wikan, S., Kataev G.D.V Aspholm P. 2007. Registrering av smagnagere og spissmus i Pasvik 2006. Sma Pattedyr. Bioforsk Rapport. Vol. 2, N 29, 11 p.
Wikan S., Makarova O., Aarseth T. 1994. Pasvik. Oslo, 94 р.
//-- G.D. Kataev. Monitoring of existential distribution Norwegian lemming LEMMUS LEMMUS on an example of population of the Kola North. Lapland state nature biosphere reserve, Monchegorsk --//
Аbstract
The areal of the Norwegian lemming Lemmus lemmus, L. 1758 is isolated from other kinds of Arctic lemming and limited by Scandinavia and East Fennoscandia. The Norwegian lemming is an endemic of the Kola peninsula, a typical mountain-tundra species. The attachment of its distribution to mountainous areas is confirmed by the long-term supervision in the Lapland reserve (from 1930). As its habitat the species uses the depressions disseminated in mountainous tundra, soils with flowing humidifying and certain vegetation compound. The fixation of the Norwegian lemming to the upper zones in the mountains is shown especially brightly in years of population growth, preceeding mass reproduction of these rodents in the region. The optimum of the Norwegian lemming is confined to the coasts of the Norwegian and the Barents Seas, where its areal constancy is higher, than in the internal continental part of the region. The domination index of the lemming among the population of small mammals had amounted to 51,2 %. Since 90th years of the XX-th century the abundance of these Arctic rodents has been falling, its mass reproduction does not occur.
Ю.В. Краснов
Летние орнитологические наблюдения 2007 г. на западном побережье о. Вайгач
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск
//-- Аннотация --//
Во второй половине лета 2002 г. и в период с 28 июля по 2 августа 2007 г. были проведены пешие обследования и обследования с борта моторной лодки прибрежных районов тундр и акваторий острова Вайгач: в губе Дыроватой, губе Лямчина на о. Большой Цинковый и в наиболее западном участке побережья в проливе Югорский Шар, а также в губе Красной, включая острова Красные. В ходе наблюдений собраны данные об основных районах размещения, гнездования и линьки водоплавающих и околоводных птиц на западном побережье о. Вайгач. Полученные результаты позволили уточнить некоторые детали современного размещения птиц в прибрежных районах о. Вайгач и показать исключительную уязвимость гнездовой популяции обыкновенной гаги острова в случае аварийных ситуаций при добыче углеводородов на шельфе Печорского моря.
//-- Введение --//
Орнитологические исследования в юго-восточной части Баренцева моря, в том числе в районе так называемого Печорского моря, представляют особый интерес с точки зрения практической значимости. Особенно актуальными такого рода исследования являются в период промышленного освоения нефтяных месторождений на шельфе этой части моря. В случае аварийных ситуаций именно западное побережье о. Вайгач может подвергнуться наиболее сильному нефтяному загрязнению.
Особенно пристальное внимание уделяется изучению размещения и численности птиц в районах моря, прилегающих к крупным островам, таким как Вайгач, Колгуев и Долгий (Краснов и др., 2002). Традиционно исследования авифауны были сосредоточены в тундровых районах острова (Карпович, Коханов, 1967; Калякин, 1988, 1993; Морозов, 2001). В то же время в литературе ощущается недостаток информации о численности и распространении птиц в узкой прибрежной полосе западного побережья острова. Во второй половине лета 2002 г. были произведены наблюдения в ряде пунктов западного побережья о. Вайгач (Краснов, 2004).
В ходе этих наблюдений было обследовано три района острова, включая губу Дыроватую, о. Большой Цинковый в губе Лямчина и наиболее западный участок побережья в проливе Югорский Шар. Полученные результаты позволили уточнить некоторые детали современного размещения птиц в прибрежных районах о. Вайгач. Летом 2007 г. в период с 28 июля по 2 августа было проведено повторное обследование острова Большой Цинковый, а также впервые – прибрежных районов тундр и акваторий губ Лямчиной и Красной, включая острова Красные. Это позволило в значительной степени дополнить существующие представления о современном состоянии орнитофауны на западном побережье о. Вайгач. Кроме этого, нами был проведен учет птиц с борта судна в проливе Югорский Шар в течение двухчасовой стоянки судна.
Учет птиц выполнен во время исследования береговой полосы и прилегающей к ней акватории шириной примерно 500 м. Для осмотра акватории и островов в губе Лямчина и Красной использовали моторную лодку. Общая протяженность сухопутных маршрутов в этих районах составила по 10 км в каждом из них. При посещении о. Большой Цинковый и островов Красные учет птиц был произведен на всей их площади. Численность птиц в местах наблюдения (без учета птенцов в выводках) представлена в таблице.
Таблица. Состав и характер пребывания видов орнитофауны на западном побережье о. Вайгач в 2007 г.
//-- Результаты --//
За время наблюдений было зарегистрировано 16 видов птиц. Во всех обследованных районах наиболее многочисленными были водоплавающие птицы, в первую очередь, белощекая казарка (Branta leucopsis), гуменник (Anser fabalis) и обыкновенная гага (Somateria mollissima). В то же время наиболее высокая их численность была отмечена в губе Лямчина.
В осмотренных районах прибрежной тундры в губе Лямчина, на озерах, были отмечены две пары малого лебедя (Cygnus bewickii). Судя по их поведению, обе пары имели поблизости гнезда. В прибрежной полосе тундры держались и четыре выводка гуменника. В трех из них было по одному птенцу и лишь в одном – два еще пуховых птенчика. На акватории губы Лямчина держалась группа линяющих гуменников общей численностью более 300 особей. Здесь же обитала и небольшая группа линяющих белощеких казарок – 17 особей. У берега губы были обнаружены два объединенных выводка белощеких казарок. В одном из них было учтено 32 взрослые особи и 17 еще пуховых птенцов, в другом – четыре взрослых птицы и 7 птенцов. На обрывистых участках губы Лямчина нами были обнаружены гнездовые лунки белощеких казарок. Судя по состоянию экскрементов, в 2007 г. гнезда были обитаемы. Таким образом, небольшое количество белощеких казарок гнездится в прибрежных тундрах губы Лямчина. На акватории губы держались небольшие группы (25 и 11 особей) обыкновенных гаг. Все учтенные птицы были самками. На мелководьях губы держались 2 выводка обыкновенной гаги с 4 и 5 пуховыми птенцами. Судя по пуховому наряду, птенцы были не старше двухнедельного возраста. В период отдыха выводков на берегу губы нами отмечена охота на них песца. Из других водоплавающих птиц в губе Лямчина была отмечена группа из 9 особей самцов большого крохаля (Mergus merganser).
На озере в прибрежной полосе тундры была отмечена пара краснозобых гагар (Gavia stellata). Возможно, птицы держались около гнезда. На небольшом возвышении тундры было найдено гнездо зимняка (Buteo lagopus) с тремя пуховыми птенцами. В гнезде находились еще не съеденные птенцами остатки пухового птенца белой куропатки (Lagopus lagopus) без головы и 2 тушки леммингов. На высоких точках рельефа в тундре были обнаружены 3 белых совы (Nyctea scandiaca). Все они явно относились к неразмножающимся особям.
Из чайковых птиц в районе губы Лямчиной мы наблюдали две пары бургомистров (Larus hyperboreus), имевших гнездовые участки на обрывистых берегах губы (все гнезда были ранее разорены), и 3 особи западносибирских чаек (Larus heuglini).
Из куликов нами было отмечено только три вида: золотистая ржанка (Pluvialis apricaria), галстучник (Charadrius hiaticula) и чернозобик (Calidris alpine). Два первых вида имели ярко выраженное гнездовое поведение. Единственная особь чернозобика, возможно, была нами зарегистрирована во время пролета.
Воробьиные птицы в приморских тундрах были немногочисленны. Наиболее часто встречались кочующие выводки пуночек (Plectrophenax nivalis). Кроме них, были отмечены взрослые белые трясогузки (Motacilla alba) и луговые коньки (Anthus pratensis), выкармливающие птенцов, найдены гнезда лапландского подорожника (Calcarius lapponicus) и рогатого жаворонка (Eremophila alpestris).
На острове Большой Цинковый нами было найдено разоренное гнездо малого лебедя. Здесь же на прилегающих участках моря держалась пара птиц и группа из 4 взрослых особей. В низменных и болотистых долинах острова наблюдали небольшие группы линяющих гуменников (8, 10 и 3 особей), 10 выводков (по 3–4 птенца в каждом) и найдены 5 гнезд, в которых еще только проходило вылупление. Белощекие казарки держались вблизи лагуны, отгороженной от моря моренной грядой. Нами было найдено лишь одно разоренное ранее гнездо, но на острове был зарегистрирован объединенный выводок, состоящий из 45 взрослых особей и 19 пуховых птенцов. Гнезд обыкновенной гаги найдено не было, но на мелководьях острова держался объединенный выводок из 2-х самок и 6 птенцов. Здесь же кормились небольшие группы «холостых» самок (8, 6 и 7 особей). На всех водоплавающих птиц активную охоту проводила пара песцов, имевших на острове логово с тремя щенками. У логова были найдены крылья линных гуменников, белощеких казарок и остатки одного малого лебедя.
В районе концентрации белощеких казарок мы наблюдали охоту на них неполовозрелой особи орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla). Вполне возможно, что участие в разорении гнезд казарок и гаги принимали и бургомистры, три пары которых гнездились на холмистых участках у моря. Из других чайковых птиц на острове была встречена одна неполовозрелая особь среднего поморника (Stercorarius pomarinus). Среди куликов наиболее многочисленны были камнешарки (Arenaria interpres). Нами было зарегистрировано 7 беспокоящихся пар камнешарок и две явно пролетных группы в 6 и 8 особей. Кроме них, были отмечены 6 отводящих пар куликов-воробьев (Calidris minuta) и две – галстучников. Кроме этого, было найдено гнездо круглоносого плавунчика (Phalaropus lobatus) и пара птиц этого вида с территориальным поведением. Возможно, на острове размножалась и одна пара золотистых ржанок, так как у птиц наблюдали выраженное беспокойство при появлении вблизи них самки оленя с теленком. Статус двух пар чернозобиков не прояснен, возможно, птицы также гнездились. Встреченная на острове единственная особь морского песочника (Calidris maritime), скорее всего, участвовала в пролете.
Из воробьиных птиц на острове размножались пуночки и каменки (Oenanthe oenanthe). Выводки пуночек уже кочевали по острову, но часть птиц все еще выкармливала птенцов в гнездах.
В районе губы Красной численность водоплавающих птиц была значительно меньшей, чем в губе Лямчиной. На обрывистом берегу губы нами найдено недавно оставленное гнездо белощекой казарки. На акватории губы был зарегистрирован выводок с 4 птенцами. Столь же низкой здесь была и численность гуменников. Нами встречен только один выводок с 4 птенцами. В прибрежной зоне губы выводков обыкновенной гаги не наблюдали, хотя и нашли уже оставленное гнездо на одном из скальных участков берега. Здесь же держалось группа «холостых» самок из 28 особей. В прибрежных районах тундры были найдены два гнезда зимняка. Наблюдали одну пару среднего поморника с территориальным поведением. В осмотренном районе губы гнездилось 2 пары бургомистров и 1 пара западносибирских чаек.
Из куликов в районе губы Красной наиболее многочисленным оказался галстучник – 5 территориальных пар. Кроме того, были зарегистрированы территориальные пары у тулеса (Pluvialis squatarola), белохвостого песочника (Calidris temminckii) и круглоносого плавунчика.
Из воробьиных птиц, как и в других районах западного побережья Вайгача, наиболее многочисленным видом была пуночка. Нами отмечено 6 выводков (в трех случаях по 4 птенца, в трех – по 2). Также в этом районе были найдены две пары краснозобых коньков (Anthus cervinus) и по одной паре – луговых коньков и белой трясогузки. Все птицы собирали и носили в гнезда корм. Кроме них, была зарегистрирована одна территориальная пара лапландских подорожников.
В группу островов Красные входят три небольших безымянных островка. Видовой состав гнездящихся на них птиц крайне скуден. Но именно здесь находится основное место гнездования обыкновенной гаги. Всего на островах нами зарегистрировано размножение 42 пар этого вида. В 12 гнездах на момент осмотра 2 августа было отмечено наличие потомства (яйца, птенцы) или факт благополучного вылупления птенцов (наличие яйцевых пленок). Остальные гнезда были разорены. Скорее всего, это является следствием хищнической деятельности бургомистров (13 пар) и западносибирских чаек (6 пар), гнездящихся здесь же. Вблизи островов держалась группа «холостых» самок обыкновенной гаги общей численностью 41 особь. По опросным сведениям, острова Красные посещает население Варнека для сбора яиц белощекой казарки. В период сбора яиц, вероятно, и происходит разорение гнезд гаги чайками. Самих, уже оставленных казарками, гнезд нами найдено немного – всего 7. Тем не менее, судя по опросным сведениям, до сбора яиц их здесь было гораздо больше. Из других водоплавающих птиц вблизи островов нами была отмечена группа морянок (Clangula hyemalis) из 9 особей. Из других видов чайковых птиц был обнаружен короткохвостый поморник, размножавшийся на одном из Красных островов.
В проливе Югорский Шар в ходе стоянки судна нами зарегистрировано 14 видов птиц. Самым массовым из них оказался большой крохаль. Стаи линных птиц общей численностью более 320 особей кормились на мелководьях у материкового берега Югорского Шара. Здесь же держалось крупное скопление бургомистров и западносибирских чаек общей численностью до 200 особей. Скорее всего, такая концентрация птиц-ихтиофагов в одном локальном районе объясняется наличием здесь скоплений мелкой рыбы. В целом же, вне этого скопления западносибирские чайки встречались несколько чаще бургомистров: 23 и 9 особей соответственно. Из других чайковых птиц были зарегистрированы небольшие группы моевок (23 особи), за исключением одной, все они были взрослыми. Из поморников наблюдали только два вида: 7 особей среднего и 5 особей короткохвостого поморника. Все поморники отнимали добычу у западносибирских чаек.
В период наблюдений с судна нами был отмечен пролет отдельных видов птиц. Большинство из них мигрировали проливом Югорский Шар из Карского в Баренцево море. Наиболее многочисленным мигрантом оказалась синьга (Melanitta nigra). Общая численность птиц в нескольких небольших группах составила 90 особей. Другие утки пролетали в меньших количествах. Так, мы наблюдали пролет 8 самцов гаги-гребенушки (Somateria spectabilis), одной самки обыкновенной гаги, 4 самцов длинноносого крохаля (Mergus serrator). Кроме уток, мигрировали и кулики, в основном, круглоносые плавунчики (60 особей) и золотистые ржанки (86 особей).
//-- Обсуждение --//
Ранее нами было показано преобладание в узкой прибрежной зоне у западного побережья о. Вайгач таких видов, как белощекая казарка, обыкновенная гага и большой крохаль (Краснов, 2004).
Из литературных источников известно, что основные районы размещения водоплавающих и околоводных птиц на западном побережье о. Вайгач находятся в губах Долгой и Дыроватой, а также в губе Лямчина (Карпович, Коханов, 1967; Морозов, 2001). При наиболее подробном обследовании указанного района Вайгача в 1960 г. В.Н. Карповичем и В.Д. Кохановым (1967) было найдено почти 1300 гнезд обыкновенной гаги, из чего следует, что численность вайгачской группировки обыкновенных гаг в тот период составляла около 4–5 тысяч особей. Небольшие группы линяющих птиц были обнаружены в губе Долгой, но как основное место их линьки эти авторы назвали губу Лямчина. И хотя в целом современное распределение обыкновенной гаги сходно с описанным в 1960 г. (Карпович, Коханов, 1967), ее численность к настоящему времени заметно снизилась. Летом 2002 г. нами была продемонстрирована низкая численность выводков обыкновенной гаги в обследованных районах и отсутствие скоплений линных самцов у Цинковых островов (Краснов, 2004). В 2007 г. эта информация нашла дальнейшее подтверждение. Даже если допустить, что мы недоучли обыкновенных гаг в два-три раза, то и в этом случае современная численность вайгачской группировки не может быть выше 2 тысяч особей. В губе Лямчина, равно как и в других местах западного побережья Вайгача, мы совсем не наблюдали самцов обыкновенной гаги. В то же время почти во всех обследованных районах западного побережья Вайгача держались небольшие группы «холостых» самок. Возможно, все эти самки являлись особями, потерявшими потомство. Но ясно, что вайгачские самцы обыкновенной гаги в настоящее время линяют в других местах региона.
Летом 2007 г. нами был показан высокий уровень эмбриональной гибели у обыкновенной гаги, что косвенно может быть связано со сбором яиц белощекой казарки. Такая традиция могла возникнуть лишь на рубеже 80–90-х гг. XX века в связи с резким и многократным ростом популяции белощекой казарки во всем регионе (Калякин, 1988) и, как следствие, опосредованно привести к постепенному сокращению численности обыкновенных гаг в данном районе. Впрочем, в губе Лямчина мы также не видели и линяющих самцов гаги-гребенушки, о которых сообщали В.Н. Карпович и В.Д. Коханов (1967).
Численность белощекой казарки на о. Вайгач, напротив, выросла со 150–200 птиц в 1960 г. (Карпович, Коханов, 1967) до 25 тысяч особей к концу 80-х гг. (Калякин, 1988). В то же время, на западном побережье острова количество гнездящихся на островах и линяющих на море птиц сравнительно низко. Наиболее крупные агрегации гнезд белощеких казарок отмечены лишь для губы Долгой (Морозов, 2001) и Цинковых островов в губе Лямчина. Численность гнездящихся казарок может испытывать значительные колебания. Так, в 2002 г. общее количество белощеких казарок в объединенных выводках, державшихся на о. Б. Цинковый, составляло 131 взрослую особь и 90 птенцов, в 2007 г. – лишь 45 взрослых особей и 19 птенцов. Возможно, на количество гнездящихся на острове птиц повлияло наличие на острове пары песцов и охота орлана-белохвоста. Стоит отметить, что на соседнем острове Малый Цинковый, где птиц традиционно мало, и песцы отсутствуют, увеличения гнездящихся казарок в 2007 г. не произошло.
Ранее было отмечено, что несколько сотен больших крохалей линяют у юго-западных и южных берегов о. Вайгач (Карпович, Коханов, 1967). И нами, и В.В. Морозовым (2001) на западном побережье отмечено наличие крупных, до ста особей, стай этого вида. А в 2007 г. зарегистрировано скопление птиц, насчитывающее более 300 особей, в проливе Югорский Шар. По опросным сведениям нам известно, что летом 2003 г. было обнаружено нефтяное загрязнение у побережья о. Долгий (западнее о. Вайгач). Позднее жители поселка Варнек на Вайгаче обнаружили выбросы нефти на юго-западном участке острова. По их данным, от нефтяного загрязнения на этом участке Вайгача погибали, в основном, большие крохали. Нами в 2007 г. в исследованных районах каких-либо остаточных следов выброса нефти не обнаружено, что не исключает сохранение отдельных очагов загрязнения на юго-западе острова, где мы не работали.
Таким образом, исследования на западном побережье о. Вайгач свидетельствуют о доминировании здесь трех видов водоплавающих птиц: белощекой казарки, обыкновенной гаги и большого крохаля. Установлено, что по сравнению с 60-ми гг. прошлого века численность обыкновенной гаги на западном побережье о. Вайгач в значительной мере снизилась, а белощекой казарки, напротив, – многократно возросла. Тенденция изменений численности большого крохаля, линяющего у побережий острова, не установлена.
Из наших материалов следует, что угроза нефтяного загрязнения западного побережья о. Вайгач в период эксплуатации месторождений на шельфе Печорского моря вполне реальна. Очевидна исключительная уязвимость гнездовой популяции обыкновенной гаги о. Вайгач в случае аварийных ситуаций. В абсолютном выражении масштабы потерь, возможно, будут более значимыми у других видов водоплавающих птиц, но только у обыкновенной гаги, размножающейся в узкой прибрежной полосе лишь северного и западного побережья, в этой ситуации под угрозой окажется большая часть гнездовой популяции о. Вайгач.
//-- Литература --//
Калякин В.Н. 1988. Редкие виды животных на крайнем северо-западе Сибири. В сб.: Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск, с. 97–107.
Карпович В.Н., Коханов В.Д. 1967. Фауна птиц острова Вайгач и северо-востока Югорского полуострова. В сб.: Труды Кандалакшского заповедника. М.: Лесная промышленность. Вып. 5, с. 268–338.
Краснов Ю.В. 2004. Позднелетние наблюдения 2002 г. за птицами прибрежных районов западного побережья о-ва Вайгач. В сб.: Орнитология. М.: Изд-во Московского университета. Вып. 31, с. 228–231.
Краснов Ю.В., Горяев Ю.И., Шавыкин А.А., Николаева Н.Г., Гаврило М.В., Черноок В.И. 2002. Атлас птиц Печорского моря: распределение, численность, динамика, проблемы охраны. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 164 с.
Морозов В.В. 2001. Материалы к познанию фауны птиц острова Вайгач. В сб.: Орнитология. М.: Изд-во МГУ «Логос». Вып. 29, с. 29–44.
//-- Yu.V. Krasnov. Summer ornithological observations at the western coast of Vaigach island in 2007. Murmansk Marine Biological Institute KNS RAS --//
Аbstract
Investigations of several coastal tundra and aquatic areas of Vaigach island were conducted in the second part of summer season 2002 and from 28 of July to 2 of August 2007. Data on the most important distribution, breeding and molting areas of seabirds and waterfowl were collected during field observations. The obtained data define more exactly some details of the modern birds distribution in the coastal areas of Vaigach island and indicated an extremely vulnerability of local Common Eider population to accident situations in the process of hydrocarbon exploitation at the Pechora Sea shelf.
М.В. Гаврило
Фауна и население птиц некоторых высокоширотных островов Западного сектора Российской Арктики (по материалам исследований в ходе Международного полярного года 2007/08)
Арктический и антарктический научно-исследовательский институт, Санкт-Петербург
//-- Аннотация --//
По материалам, собранным в летние сезоны 2006–2008 гг., описаны особенности современной авифауны и населения птиц высокоширотных островов от о. Виктория до арх. Северная Земля. Всего на обследованных островах и в их прибрежной зоне зарегистрировано 24 вида птиц, в т. ч. 14 гнездящихся. Наибольшее число видов отмечено на крупных архипелагах Земля Франца-Иосифа и Северная Земля (20 и 17 соответственно). По разнообразию орнитофауны среди всех обследованных островов выделяется о. Хейса (18 видов). Пополнены списки орнитофауны и уточнен статус видов для ряда островов: о. Виктория (новые виды обыкновенная гага, длиннохвостый поморник, камнешарка, тупик); Земля Франца-Иосифа (новый вид зуек-галстучник, доказано гнездование тундряной куропатки), о. Ушакова (обнаружена недавно сформированная колония моевки и белой чайки), Северная Земля (документальное подтверждение вилохвостой чайки, расширение гнездового распространения черной казарки, обыкновенной гаги и белой чайки, впервые отмечено массовое пребывание у берегов архипелага, вплоть до северной его оконечности, западносибирской чайки).
Сложившиеся в период наблюдений 2006–2008 гг. заметно более легкие ледовые условия создали для морских птиц, очевидно, лучший доступ к кормовым ресурсам северо-востока Карского моря, где среднеклиматические показатели ледовитости оказываются слишком суровыми и лимитируют популяции птиц. Отмечены высокие показатели гнездовой численности и продуктивности (белая чайка, бургомистр, моевка), смещение негнездового распределения ряда видов морских птиц в более высокоширотные районы Северного Ледовитого океана вслед за ледовой кромкой. Современное состояние популяций морских птиц региона можно считать откликом на долгосрочные процессы, протекающие в окружающей среде северо-востока Баренцевоморского региона. На протяжении последних 15 лет на фоне снижения ледовитости северо-востока Карского моря состояние местных популяций чайковых птиц можно считать вполне благополучным.
//-- Введение --//
Большинство островов Российской Арктики в силу своей труднодоступности и по сей день остаются наименее изученными районами, в том числе и в орнитологическом отношении. Оценка состояния популяций птиц арктических территорий представляет особый интерес в настоящих условиях быстро меняющегося климата, т. к. именно в полярных регионах наблюдаются наиболее яркие проявления современного потепления. Экспедиционные исследования в рамках МПГ 2007/08 позволили собрать уникальные данные с обширной территории высокоширотных островов Западного сектора Арктики в сезоны, ознаменованные наиболее яркими климатическими аномалиями в северной полярной области. Для ряда островов полученные материалы позволяют выявить особенности состояния популяций птиц, характерные для современного потепления климата, а для других могут служить реперными данными для дальнейшего слежения. Обследованные труднодоступные и неосвоенные территории практически лишены антропогенного пресса, характерного для островов и побережий более южных регионов Арктики, уже вовлеченных в промышленное освоение. Это даст возможность отделить возможное влияние климатических факторов от факторов антропогенных.
//-- Материалы и методы --//
Основные материалы были собраны в летние сезоны 2006–2008 гг. в ходе экспедиционных работ ААНИИ, в т. ч. в составе экспедиций «Арктика-2007» и «Арктика-2008» в рамках российской научной программы МПГ 2007/08. Всего обследовано 23 пункта на 19 островах в 6 архипелагах и группах островов (табл. 1, рис. 1). Кроме того, по о. Виктория привлечены материалы краткого посещения в сентябре 2004 г.
Рис. 1. Районы наземных работ в ходе экспедиций ААНИИ 2006–2008 гг.
Таблица 1. Районы и методы сбора материалов на островах Российской Арктики в ходе экспедиций ААНИИ 2006–2008 гг.
Методы сбора материалов варьировали в зависимости от предоставленных логистических возможностей. На некоторых островах (Хейса, Домашний, Виктория) удалось выполнить непродолжительные стационарные работы, провести маршрутные учеты птиц на суше и в прибрежной акватории, произвести поиск гнезд и выводков. На прочих островах наземное обследование было выполнено авиадесантным методом – в ходе краткосрочной высадки на остров учитывались все птицы в радиусе доступа (до нескольких километров), обследовались найденные колонии. Аэровизуальные наблюдения на островах и в их прибрежной зоне выполнялись преимущественно попутно на транспортных перелетах одним наблюдателем из открытого иллюминатора по правому борту салона или из кабины вертолета Ми-8, преимущественно при высоте полета 80–120 м и скорости 200 км/час. Следует отметить эффективность авиадесантного метода для сбора орнитологической экспресс-информации и мониторинга ряда ключевых видов высокоширотной Арктики, в первую очередь – белой чайки Pagophila eburnea, внесенной в Красную книгу РФ и мира.
Острова Ламон, Ева-Лив, Хейса, Ушакова, Шмидта, Комсомолец, Гейберга, Самойловича, а также посещенные районы островов Большевик и Октябрьской Революции в орнитологическом отношении обследованы впервые. Собранные материалы частично опубликованы ранее (Гаврило, 2007, 2009, Гаврило и др., 2007, 2009 в печати, Гаврило, Волков, 2008, Gavrilo, 2007, Gavrilo et al., 2009a,b in press), но общий обзор по всему обследованному региону выполняется впервые.
Погодные условия на архипелагах Земля Франца-Иосифа и Северная Земля в 2006 и 2007 гг. характеризовались показателями, близкими к среднемноголетним величинам. По данным ГМО им. Кренкеля (о. Хейса, Земля Франца-Иосифа) среднемесячная температура воздуха в июне 2007 г. составила –1.6 °С, а средняя температура наиболее холодного дня (4 июня) была –6.7 °С, и июнь в целом был холоднее, чем в 2006 г., за счет холодного начала месяца. В июле 2006 и 2007 гг. среднемесячная температура была несколько выше среднемноголетнего значения (+0,2 °С) и составляла +0,5 °С, но июль 2006 г. характеризовался большей температурной амплитудой (от –2,4 °С до +10,8 °С, а в 2007 от –1,7 °С до +4.8 °С). Заморозки были редки, среднесуточная температура самый холодный день месяца (27.07.2006 и 14.07.2007) составляла –0,9 ÷ –1,0 °С. Летом на архипелаге преобладала пасмурная погода с низкой облачностью, моросью и обилием туманов. Снегопадов в июле не отмечалось.
В районе арх. Седова (по данным метеостанции Голомянный) июль и начало августа 2006 и 2007 гг. на Северной Земле были относительно теплыми, без значительных заморозков. Среднесуточная температура воздуха июля 2006 г. была несколько выше среднемноголетней (+0.7 °С) и составила +0.9 °С (2006) и +1,07 °C (2007), при минимальных значениях –1.9 °С и –1.0 °С, а максимальных +4.6 °С и +5.0 °С, соответственно. Летом на архипелаге преобладала пасмурная погода с низкой облачностью, моросью и обилием туманов. Для 2008 г. необходимо отметить позднюю весну, обилие и продолжительное пребывание снежного покрова, как на Земле Франца-Иосифа, так на Северной Земле. Так, по данным метеостанции Голомянный, снежный покров на арх. Седова сохранялся до конца июля, тогда как в 2006 и 2007 гг. он сошел на месяц раньше.
Наиболее примечательными особенностями в летние сезоны наблюдений характеризовались ледовые условия арктических морей. Весенне-летние периоды в годы наблюдений отличались крупными аномалиями состояния ледяного покрова. В 2006 г. на фоне безледовой аномалии в Арктике в целом, в конце весны (в предгнездовой период) ледовитость северо-восточной части Баренцева моря характеризовалась отрицательными очень крупными аномалиями (т. е. более тяжелыми ледовыми условиями). Ледовитость в середине июня (период откладки яиц) в северо-восточной и в западной частях моря более чем на 30 % была меньше нормы. На востоке Карского моря ледовые условия были близки к норме, но также были несколько легче среднемноголетних. Общая ледовитость северо-восточной части Карского моря к концу июня была на 5 % меньше нормы, причем наблюдалось повышенное количество редких и разреженных льдов (Обзор ледовых…, 2006).
Летний сезон 2007 г. стал абсолютным рекордом по аномально низкой общей ледовитости в Арктике за весь период наблюдений. Летом 2007 г. над акваторией Арктического бассейна сложились необычные процессы атмосферной циркуляции (Обзор гидрометеорологических…, 2008). Они обусловили в центральном и восточном секторах Российской Арктики устойчивые переносы воздуха с юга и юго-востока, чем способствовали температурной аномалии этого обширного региона. Льды характеризовались сильным разрушением и раздробленностью, наблюдался их значительный выносной дрейф. В результате площадь сплоченных льдов в Арктическом бассейне сократилась до минимальных значений за последние 100 лет. В районе Северной Земли наиболее тяжелые льды (9–10 баллов) отмечены на севере за мысом Арктический, тогда как в Карском море ледовая обстановка в целом была легкой – лед концентрировался в его северо-восточной части. Кромка льдов проходила у о. Шмидта и в районе арх. Седова (у западного побережья Северной Земли). Восточно-Североземельская полынья в августе протянулась вдоль восточного побережья Северной Земли, но её размеры менялись. При этом на фоне общей аномально низкой летней ледовитости в Арктике ледовые условия на северо-востоке Баренцева моря были довольно тяжелыми, и сплоченные битые однолетние толстые льды блокировали Землю Франца-Иосифа с востока. В проливах ледовые условия сильно различались, значительные пространства открытой воды отмечены в центральной и западной частях архипелага.
Летний сезон 2008 г. оказался вторым после 2007 г. сезоном рекордно низкой летней ледовитости (Обзор гидрометеорологических…, 2009). К началу лета в Северном Ледовитом океане и его окраинных морях сложились следующие условия: положительные аномалии температуры воздуха, преобладание однолетних льдов в западном и восточном районах российской Арктики, смещение массива, уменьшения количества старых льдов за счет увеличения доли однолетних льдов в ледовом балансе океана. Ледяной покров в районе работ характеризовался преобладанием однолетних средних льдов, повышенной разрушенностью и раздробленностью. В Карском море открылись обширные пространства чистой воды. В период работ граница сплоченных льдов на севере Баренцева моря располагалась на 81 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
–82 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
с.ш., на севере Карского моря сплоченные льды располагались восточнее линии, соединяющей острова Ушакова и Русский. В районе арх. Норденшельда и южнее о. Русский наблюдались редкие льды, а сплоченные льды поднялись в проливе Вилькицкого к берегам Северной Земли. Значительный вынос льда из моря Лаптевых привел к формированию обширных полыней, в частности, большое развитие получила Восточно-Североземельская полынья, которая открылась в июне, в течение лета меняла размеры и протяженность, достигнув максимальных размеров развития к середине сентября, т. е. к моменту работ экспедиции в этом районе.
//-- Результаты и обсуждение --//
Всего за период работ на обследованных высокоширотных островах Российской Арктики и в их прибрежной зоне зарегистрировано 24 вида птиц, в т. ч. 14 гнездящихся (табл. 2). Наибольшее число видов отмечено на крупных архипелагах Земля Франца-Иосифа и Северная Земля (20 и 17, соответственно). По разнообразию орнитофауны среди всех обследованных островов выделяется о. Хейса (18 видов), что во многом объясняется не только большей площадью свободной от ледника суши, но и его более интенсивным обследованием. По 10 и более видов отмечено на о-вах Виктория и Земля Александры в арх. Земля Франца-Иосифа, а также на о-вах Седова и Октябрьской Революции в арх. Северная Земля.
Остров Виктория
Прежние сведения об орнитофауне острова базировались на разрозненных данных краткосрочных (несколько часов) посещений орнитологов и попутных сведений, собранных географами и полярниками в период с конца 1950-х до 2001 гг. (Говоруха, 1970; Милов, 2002; Ойен, 2004; Плешак, 2004; Forsberg, 1995; Vuilleumier, 1995). С учетом всех источников информации на острове зарегистрировано 14 видов, из которых за исторический период наблюдений гнездование зафиксировано для 5 (табл. 2). Наиболее серьезные изменения в населении птиц за прошедшие полвека связаны с прекращением гнездования наиболее массового для острова вида – белой чайки. Размножение белой чайки было прослежено на о. Виктория с 1959 по 1990-е годы, за это время численность колонии колебалась в пределах от 100–200 до 700 пар (Говоруха, 1970; Forsberg, 1995; Lunk, Joern 2007; Vuilleumier, 1995, опросные сведения), после чего подтверждения гнездования на острове нет (Ойен, 2004; Плешак, 2004; Гаврило, 2009). Тщательное обследование свободной от снега и льда территории мыса Книпович в 2006 г. позволило выявить 10 исторических поселений белых чаек с общим числом старых гнезд разных лет постройки более 885 (Гаврило и др., 2007; Gavrilo et al., 2010 in press). На острове также отмечено 9 взрослых особей белых чаек без признаков гнездования. Птицы держались возле моржового лежбища. Наиболее вероятной причиной негнездования вида, на наш взгляд, является аномально низкая ледовитость моря в весенне-летний период в районе Виктория – Франца-Иосифа (Обзор ледовых…, 2006), что обусловило крайне неблагоприятные кормовые условия для белых чаек, добывающих преимущественно криопелагических животных (сайку и ракообразных) в ледовитых водах (Волков, 2001). В годы прежних наблюдений размножения белых чаек на острове в разгар гнездового сезона прилежащая акватория была покрыта дрейфующими льдами (напр. Милов, 2002, Forsberg, 1995), тогда как во время нашего визита кромка редких льдов была удалена от острова более, чем на 100 км к северу.
Таблица 2. Состав и характер пребывания видов орнитофауны на высокоширотных островах российской Арктики по материалам летних обследований 2006–2008 гг.
Примечание. В таблице приняты обозначения: ГН – гнездится; ГН? – возможно гнездится; (ГН) – гнездился ранее, в период обследования не размножался; М – встречается на миграциях и кочевках; V – изредка залетает; + – присутствует, но на острове не гнездится или статус неясен; ГН – полужирным шрифтом выделены первые находки вида на острове или первый факт доказанного гнездования
Моевки стали регулярным гнездящимся видом на острове, вероятно, лишь в последние 10–15 лет. Подходящие естественные гнездовые биотопы для этого вида на равнинном мысе Книпович отсутствуют. Впервые гнездование вида на острове было отмечено в 1994 г.: несколько пар моевок устроили гнезда на земле в колонии белых чаек (Vuilleumier, 1995). После закрытия полярной станции, проработавшей на острове с 1959 до начала 1990-х гг., моевки освоили опустевшие постройки. Первая регистрация синантропного поселения относится к 2001 г. (Плешак, 2004; Ойен, 2004), было насчитано ок. 20 гнезд с птенцами. Нами гнездование отмечено в 2004 и 2006 гг. Гнезда (всего около 50) были найдены на 11 постройках. Большинство из них было необитаемо, большинство гнезд были многолетними. В 2006 г. число обитаемых гнезд составило 11, но только в 4 из них к середине июля сохранились кладки (три с 1 яйцом, одна – с 2-мя). Остальные были, очевидно, разорены песцом, который имел к ним доступ, пока у домов сохранялся высокий снежный покров. Также на острове отмечена кочующая стая моевок в несколько десятков, преимущественно неполовозрелых, особей.
На о. Виктория в небольшом количестве регулярно гнездятся бургомистры и полярные крачки, но в 2006 г. размножение их было неуспешным, вероятно из-за присутствия на острове песца. Наши наблюдения пополнили фауну острова и его окрестностей обыкновенной гагой, длиннохвостым поморником, камнешаркой и тупиком. Редкие залеты тупика и камнешарки были известны ранее для Земли Франца-Иосифа (Успенский, Томкович, 1986; Frantzen et al., 1994).
Архипелаг Земля Франца-Иосифа
На архипелаге нами зарегистрировано всего 20 видов, из которых на обследованных островах гнездилось 12. Для всех мест посещений, кроме Земли Александры и о. Вильчека, натурные орнитологические материалы получены впервые. Наиболее полно обследован о. Хейса, подробные сведения о населении птиц будут опубликованы отдельно (Гаврило и др., 2010, в печати).
Краснозобая гагара – редкий, спорадически гнездящийся на архипелаге вид, был отмечен на о-вах Хейса и Вильчека без признаков гнездования (по три птицы пролетом).
Черная казарка также редка на гнездовании. Нами на о. Хейса встречен выводок, найдено пустое гнездо и расклевы яиц. На о. Ламон в разреженной колонии гаг найдены старые гнездовые лунки и гнездо сезона 2007 г. Это первые сведения о размножении вида на этих островах.
Обыкновенная гага. Современные сведения о распространении вида на архипелаге крайне скудны. Нами обнаружен на гнездовании на всех островах при посещении низменных участков. На о-вах Хейса и Вильчека обнаружены рыхлые колониальные поселения, на о-вах Ламон и Ева-Лив гаги гнездились в смешанных колониях с полярной крачкой, а во втором случае – также с белой чайкой. На Земле Александры единственное гнездо гаги было найдено также под защитой колонии белой чайки. Массовое вылупление в 2007 г. пришлось на третью декаду июля, единственное гнездо с кладкой из 3 яиц на стадии проклева было найдено 08.08.2007. В 2006 г. к 18.07 вылупление еще не начиналось. Размер кладки в девяти проверенных гнездах составил 3,3 ± 1,22 (1–5) яйца (2006–2007 гг.). В прибрежных водах держались выводки с пуховыми птенцами. Размер выводка при одиночной самке варьировал от 2 до 5 птенцов, а объединенные и смешанные выводки насчитывали от 3 до 13 птенцов. В стайках взрослых птиц везде преобладали птицы в самочьем оперении, самая крупная стая из 19 особей встречена на море у берегов о. Вильчека. Наши данные демонстрируют повсеместное распространение обыкновенной гаги на Земле Франца-Иосифа, включая наиболее северные острова, а также наличие на ряде островов благоприятных кормовых и защитных условий для формирования массовых поселений.
Гага-гребенушка ранее отмечалась на архипелаге лишь однажды – самец был добыт на о. Рудольфа в 1933 г. (Балабин, 1934; Есипов, 1935). На озерах о. Земля Александры жителями пос. Нагурское весной вместе с обыкновенными гагами был отмечен самец гребенушки (М.А.Носов, перс. сообщ., 2006).
Тундряная куропатка – один из редчайших видов местной орнитофауны. Его присутствие отмечалось неоднократно на многих островах, но статус оставался неясным (Clarcke, 1898; Успенский, Томкович, 1986; Frantzen et al., 1993). На о. Хейса была найдена расклеванная кладка этого вида, что впервые доказывает размножение куропатки на Земле Франца-Иосифа.
Галстучник отмечен на архипелаге впервые (Гаврило и др., 2009). На о. Хейса на ненаселенной территории полярной станции 31.07.2007 найден выводок из двух пуховых птенцов. В последних числах июля встречены выводки с пуховыми птенцами и найдено одно гнездо с кладкой из 3 яиц.
Морской песочник – обычный гнездящийся вид архипелага, нами был встречен только на Земле Александры и о. Хейса, в последнем случае – как обычный гнездящийся вид.
Бургомистр распространен на архипелаге повсеместно, нами найден на гнездовании почти на всех посещенных островах. Новые, ранее не описанные, точки гнездования вида обнаружены на м. Флигели (о. Рудольфа), о. Ева-Лив, залив Персей (о. Земля Вильчека). В 2007 г. в трех обследованных выводках на о. Хейса было по два птенца, а три осмотренных гнезда на о. Вильчека были пусты, летных молодых не наблюдалось. На о. Рудольфа 09.08.2007 отмечен первый летающий птенец бургомистра.
Белая чайка на Земле Франца-Иосифа гнездится спорадически, как и повсюду в ареале. Нами найдены новые гнездовые колонии вида на о. Ева-Лив, Центральной Суше (о. Земля Александры, три активных поселения в 2006 и 2007 гг.) (Гаврило и др., 2007), мысе Флигели (о. Рудольфа), а также документально подтверждено гнездование на о. Хейса (два поселения в 2007 г.), где ранее размножение вида было известно лишь по опросным данным и попутным наблюдениям географов 50-летней давности (Гаврило, 2009) (рис. 2). Размер обследованных поселений белой чайки варьировал от 3 (Земля Александры) до 449 (Ева-Лив) гнезд. Местоположение колоний и их заселенность менялась в течение периода наблюдений, наиболее лабильные территориальные связи наблюдались на о. Земля Александры, где птицы перемещались между несколькими точками гнездования в 2005–2007 гг., а в 2008 и 2009 гг. не размножались ни в одной из известных колоний Центральной Суши (М.А. Носов, перс. сообщ., 2008, 2009). Многолетняя колония на мысе Флигели (о. Рудольфа) была заселена в 2006 и 2007 г. (Magnus Forsberg, перс. сообщ., 2010). Известная с рубежа XIX/XX вв. вплоть до начала 1990-х гг. колония на мысе Германия в 2006 и 2007 гг. заселена не была, пустовала она и в 1992 г. (Гаврило, 2009). Очевидно, гнездовой сезон на архипелаге был более благоприятен для белых чаек в 2006 г., чем в 2007 г. В частности, в колонии на о. Ева-Лив и мысе Флигели к концу первой декады августа 2007 г. при наличии большого числа гнезд текущего сезона практически не было птенцов (рис. 3). На о. Хейса в этот же сезон наблюдалось очень позднее и малопродуктивное гнездование, очевидно, повторное после неуспешной первой попытки.
Рис. 2. Колонии белой чайки, обследованные в 2006–2008 гг.
Рис. 3. Продуктивность белой чайки в колониях, обследованных в 2007 г. Примечание: Продуктивность: высокая – многочисленные разновозрастные птенцы в колонии в конце летнего сезона (середина августа), низкая – единичные птенцы при высокой численности гнезд колонии, нулевая – отсутствие птенцов в конце летнего сезона (середина августа)
Моевка – массовый гнездящийся вид архипелага. Нами обнаружено ранее не описанное место гнездования в зал. Персей (о. Земля Вильчека), где чайки гнездились вместе с уступающими им по численности бургомистрами и чистиками.
Полярная крачка широко распространена на архипелаге, вместе с тем конкретных данных о размножении вида крайне мало (Успенский, Томкович, 1986; Гаврило и др., 1994). Нами впервые отмечена на гнездовании на о-вах Ламон, Вильчека, Ева-Лив. В наиболее крупных колониях (о-ва Ламон и Ева-Лив в 2007 г.) численность оценена в 100–200 пар. Это самые большие поселения, известные на архипелаге, – найденные прежде колонии не превышали 15–30 пар. Сроки размножения у крачек очень растянуты: в колонии на о. Ева-Лив 09.08.2007 обнаружены как яйца и пуховые птенцы, так и оперившиеся птенцы, начинающие летать.
Большой поморник ранее был зарегистрирован на архипелаге в 1992, 2001, 2004 гг. (Frantzen et al., 1993; Плешак, 2004; Гаврило, 2008). Нами встречена одна особь на о. Хейса.
Средний поморник – обычный, а в отдельные годы – массовый вид, кочующий на архипелаге. Указание на гнездование на о. Вильчека в 1992 г. (Frantzen et al., 1993) вызывает сомнение, т. к. там были встречены уже летные молодые в стае со взрослыми в конце гнездового сезона. Нами средний поморник был отмечен на всех посещенных островах, более обычен он был в 2007 г., когда на островах отмечались стайки до 9 особей.
Короткохвостый поморник – гнездящийся вид архипелага, по которому также очень мало конкретных сведений. Нами гнездование доказано на о-вах Ева-Лив (пара с пуховым птенцом 18.07.2007 и в том же месте пара с оперяющимся птенцом 09.08.2007) и Вильчека (одна пара с выводком и одна пара с сильно выраженным поведением беспокойства; во втором случае – одна птица из пары была темной морфы). Кроме того, территориальные пары отмечены на о. Хейса, но гнездование не доказано.
Длиннохвостый поморник – самый малочисленный из мелких поморников, единичные птицы отмечены только на о. Хейса.
Люрик отмечен повсеместно в проливах архипелага. На посещенных островах не гнездился, ближайшая к о. Хейса колония наблюдалась на о. Ферсмана.
Чистик – наиболее широко распространенный на гнездовании вид архипелага. Нами отмечен повсюду в прибрежных точках. Гнездование зарегистрировано на о-вах Вильчека (мыс Оргель), Земля Вильчека (залив Персея), Рудольфа (мыс Флигели). Для всех точек это первая достоверная информация о гнездовании.
Выводки пуночки были отмечены только на о. Хейса, а с 30.07.2007 здесь наблюдались стайки кочующих птиц. На других островах вид не зарегистрирован, очевидно, в силу позднего обследования, когда птицы уже покинули места гнездования.
Данные 2006–2008 гг. пополнили орнитофауну архипелага новым видом – зуйком-галстучником, а также увеличили список достоверно гнездящихся птиц на два вида (тундряная куропатка, зуек-галстучник). Таким образом, орнитофауна Земли Франца-Иосифа насчитывает в настоящее время 48 видов, в т. ч. 17 гнездящихся (Гаврило, 2008; Гаврило и др., 1994, 2010; Успенский, Томкович, 1986; Frantzen et al., 1993; Lunk, Joern, 2007). Большой поморник – относительно недавний вселенец в российскую часть Баренцева моря (Краснов, Лоренцен, 2002), расширяет свое присутствие в регионе, и для Земли Франца-Иосифа в настоящее время может считаться регулярным залетным видом.
Остров Ушакова
Остров Ушакова – небольшой, отдельно расположенный на северной границе Карского моря остров, полностью перекрытый ледниковым куполом. Природный субстрат, пригодный для гнездования птиц, на острове отсутствует. После консервации полярной станции, существовавшей на острове в середине XX в., и оставления на склоне ледника ее зданий, скопления хозяйственных отходов и техники, появился антропогенный субстрат, пригодный для заселения птицами. При посещении станции в сентябре 2008 г. на строениях была обнаружена смешанная колония моевок и белых чаек. При беглом осмотре удалось насчитать 25 гнезд моевок, на некоторых держались взрослые птицы, а также три пустых гнезда белых чаек. При подлете вертолета со станции слетела стайка белых чаек около 15 особей. Станция закрыта много лет назад, и дата образования колонии на ее строениях неизвестна, но, судя по состоянию места гнездования и строению гнезд, колония существует уже несколько лет. Единичное гнездование белой чайки на территории действующей станции (гнездо было устроено в пустом ящике) было зафиксировано полярниками и ранее, в 1959 г. (Volkov, 1998). Не исключено гнездование здесь и других видов, например, бургомистра. В прибрежных водах острова, практически очистившихся к середине сентября 2008 г. от дрейфующих льдов, наблюдались кормовые скопления из бургомистров и западносибирских чаек, в т. ч. молодых. Ранее западносибирские чайки в этих акваториях не наблюдались. При облете острова в середине августа 2007 г., когда окружающая акватория была покрыта сплоченными льдами, удалось заметить только одиночную белую чайку, территория станции в этот сезон не посещалась.
Острова Гейберга
Черная казарка на островах не наблюдалась, но на побережье о. Восточный был отмечен обильный помет и следы кормежки казарок.
На о. Средний отмечено на гнездовании три вида чаек: смешанная колония западносибирской чайки и бургомистра, а также обособленное поселение белой чайки. Изолированное гнездо последней также найдено на о. Восточный.
В смешанной колонии западносибирская чайка численно преобладала над бургомистром. Колония располагалась в центре небольшого острова на площади несколько сотен кв м, на равнине со слабо выраженным бугристым мезорельефом, в полигональной тундре с крупнообломочными россыпями коренных пород. На момент посещения (22.08.2008) в колонии находились оперившиеся птенцы, которые при приближении вертолета разбежались и затаились. Численность колонии можно очень приблизительно оценить в несколько десятков пар.
Остров Самойловича (Длинный)
Облет о. Самойловича в 2006 г. на вертолете позволил собрать первые сведения о птицах этого острова. Обнаружена пара черных казарок с гнездом, морской песочник, а также крупный птичий базар, протянувшийся вдоль обрывистого побережья юго-западной экспозиции. Доминирующий вид в колонии – моевка, также присутствуют бургомистр и чистик. Общая максимальная численность ориентировочно оценена в 14–16 тыс. пар (Гаврило, Волков, 2008). Как уже упомянуто в указанной публикации, это самая крупная колония вида, описанная в Карском море (Gavrilo, Bakken, 2000). Здесь следует отметить, что открыта она была в 1930 г., но тогда была ошибочно приписана белой чайке (Лактионов, 1936).
Северная Земля
Подробное описание орнитофауны арх. Седова и оценка изменений населения птиц этих островов за период изучения, начиная с 1930-х гг., приведены ранее (Гаврило, Волков, 2008). Здесь подробнее остановимся на фауне других обследованных районов Северной Земли.
Черная казарка. Находка выводка черной казарки, а также гнезд этого вида в колонии белых чаек на о. Шмидта продвинули ареал вида до самых северных пределов архипелага. Кроме этого, стая из нескольких десятков птиц была отмечена с вертолета на лагуне в районе мыса Касаткин Нос на юго-западе о. Большевик. На арх. Седова казарка – обычный малочисленный гнездящийся вид. На о. Домашний в 2006 г. гнездилось не менее 3 пар казарок. Общая численность на арх. Седова оценивается приблизительно в 10 пар, а популяционный тренд, как стабильный (Гаврило, Волков, 2008). На более южных островах архипелага обитает номинативный подвид B. bernicla bernicla, подвидовую принадлежность казарки с о. Шмидта установить не удалось, здесь возможно пребывание птиц светлобрюхой расы B. bernicla hrota, гнездящихся на Земле Франца-Иосифа и, очевидно, севере Новой Земли.
Обыкновенная гага – крайне редкий, спорадически гнездящийся на Северной Земле вид, известно всего несколько встреч в 1990-х гг.: кочующие стайки на севере о. Комсомолец (de Korte et al., 1995) и на арх. Седова, а также единственный случай гнездования на о. Большевик (Гаврило, Волков, 2008). Нами два выводка гаг по 5 птенцов каждый встречены у северного побережья о. Шмидта, самка при одном из выводков определена как обыкновенная гага, вторую точно определить не удалось. Находка обыкновенной гаги на крайнем северо-западе Северной Земли по-новому ставит вопрос о проникновении вида на архипелаг. Если на о. Большевик, очевидно, могут долететь гаги, гнездящиеся в центре Карского моря: на крайнем севере Новой Земли и островах Тройной и Свердрупа (Сыроечковский, Лаппо, 1994), то расселение на о. Шмидта может идти с Земли Франца-Иосифа.
Моевка – многочисленный гнездящийся вид на островах с подходящими гнездовыми биотопами. Подтверждено гнездование моевок на песчаниковых останцах в районе залива Журавлева (о. Комсомолец) численностью несколько десятков пар, известное ранее только по опросным сведениям (de Korte et al., 1995). На ряде останцов обнаружены только старые гнезда, не заселенные в последние годы, на других – активные колонии.
На арх. Седова в 2006 г. обследована колония в центре западного побережья о. Средний, известная с 1930-х гг. Численность гнездовой популяции оценена в 2032 пары, общая численность птиц на колонии 2613 особи (доля размножающихся особей (птиц с гнездами) 77.8 %). За десять лет от момента предыдущего и единственного полного учета численность существенно выросла (в 1996 г. население колонии оценивалось минимально в 800 гнездовых пар, при общей численности птиц на колонии 1016–1167 особей). В 2006 г. средний размер кладки к концу инкубации составил 1,57±0,52 яйца (n = 119) (Гаврило, Волков, 2008).
Бургомистр нами отмечен на гнездовании на о-вах Домашний, Комсомолец и Шмидта, вероятно гнездование в месте посещения на о. Большевик. Численность населения на о. Домашний стабильна за период наличия сравнительных данных (с 1990х гг.), и составляет не менее дюжины пар. На о. Средний (в арх. Седова) в 2006 г. бургомистры держались на колонии моевок, но гнезд найдено не было. На о. Комсомолец в районе залива Журавлева на песчаниковых останцах в низовьях реки Скрытая обнаружена колония общей численностью более 15 пар. Ранее это место гнездования вида было известно лишь по опросным сведениям (de Korte et al., 1995). На о. Шмидта при посещении в 2007 г. отмечено 2 территориальные пары.
Среди чаек, кочующих у берегов Северной Земли, бургомистр был распространен наиболее широко, но нигде не доминировал. Местами бургомистр уступал по численности западносибирской чайке, как это наблюдалось у берегов юго-западной оконечности о. Большевик в зоне ледовой кромки в конце августа 2008 г. В скоплениях чайковых птиц у восточного побережья о. Комсомолец в сентябре того же года доля бургомистра была вдвое ниже доли западносибирской чайки и составляла чуть больше 10 %. Встречались взрослые особи и молодые текущего года. В августе 2007 г. в северной части Восточно-Североземельской полыньи, с юга поджатой массивом сплоченных дрейфующих льдов, из крупных чаек были отмечены только бургомистры.
На территории арх. Северная Земля западносибирская чайка ранее регистрировалась как залетный (восток о. Октябрьской Революции и арх. Седова) и редкий спорадически гнездящийся (о. Большевик) вид (de Korte et al., 1995, приведена как Larus argentites s.l., Гаврило, Волков, 2008). По наблюдениям 2008 г., западносибирская чайка предположительно гнездилась на юго-западе о. Большевик: на стамухе у берега держалась одна территориальная пара, очевидно неуспешно гнездившаяся в этом году. Одиночная взрослая западносибирская чайка отмечена на восточном побережье о. Комсомолец в районе мыса Локоть в сентябре 2008 г.
На прибрежной морской акватории западносибирские чайки встречались у юго-западных берегов о. Большевик и вдоль восточного и северного побережья архипелага. В западной части пролива Вилькицкого и у юго-западного побережья о. Большевик в зоне разреженных льдов ледовой кромки среди пролетавших вдоль побережья крупных чаек западносибирские (взрослые и неполовозрелые) преобладали над бургомистрами. Примечательно отсутствие этого вида на свободной ото льда акватории Карского моря, в т. ч. и при проходе через шхеры у западного побережья Таймыра, где западносибирские чайки обычны на гнездовании. В 2008 г. наиболее часто эти чайки встречались в Восточно-Североземельской полынье. Здесь их доля от общего числа учтенных чайковых птиц составляла до 20 % и была вдвое выше, чем бургомистра. Западносибирские чайки проникли по полынье до севера и северо-запада о. Комсомолец, до тех районов, где формировались кормовые скопления чаек. Далее на Карской стороне архипелага (в районе о-вов Шмидта, Пионер, Седова), где общая численность чайковых птиц резко падала, западносибирские чайки уже не наблюдались.
Вилохвостая чайка для Северной Земли была известна как редкий залетный вид по неподтвержденным историческим данным (de Korte et al., 1995). Нами пара взрослых птиц в брачном наряде была встречена на мысе Земляной, о. Шмидта. Птицы с проявлениями слабого беспокойства летали в стае беспокоящихся белых чаек, поднявшихся с места расположения своей колонии. Это первая встреча для о. Шмидта и первая достоверная регистрация вида для арх. Северная Земля.
Белая чайка спорадически гнездится на Северной Земле, формируя местами крупные колонии. Здесь находится крупнейший в мире очаг размножения этого вида (Гаврило и др., 2007; Gilchrist et al., 2008). Наиболее стабильная и многочисленная гнездовая группировка известна для арх. Седова, где в разные годы размножение зафиксировано на всех трех островах (Volkov, de Korte, 1996). В настоящее время регулярно и в большом числе чайки гнездятся на незаселенном человеком о. Домашний. Эта колония – самая крупная в мире, но ее численность подвержена значительным межгодовым флуктуациям: от 166 до 1100 пар в 1990-х гг. (Volkov, de Korte, 2000) и от 1000 до 2000 пар в 2006–2008 гг. (Гаврило и др., 2007; Gavrilo et al., 2009 a,b в печати). Предыдущие оценки для 1930-х гг. изменяются в этих же пределах: от 100 пар до «нескольких тысяч птиц» в (Урванцев, 1935; Ушаков, 1951).
За время работ нам удалось обнаружить новые места гнездования вида на севере архипелага: в долине реки Сухая и в районе мыса Арктический на о. Комсомолец, а также на о. Шмидта (рис. 2). Последнее было известно по опросным данным, а гнездование вида на о. Комсомолец подтверждено впервые. На о. Шмидта в 2007 г. гнездилось около 500 пар, но размножение было неуспешным – при посещении колонии во второй половине августа птенцов и кладок обнаружено не было (рис. 3). Численность птиц в 2007 г. оценена в долине р. Сухая в 800–1000 пар (в колонии отмечены многочисленные разновозрастные птенцы), а в районе м. Арктический – в 100 пар. В 2008 г. чайки также гнездились на мысе Шмидта, но данные о численности и продуктивности собрать не удалось. На о. Комсомолец в указанных местах в 2008 г. чайки, возможно, не гнездились.
Полярная крачка гнездится на архипелаге, но сведения о ее распространении настолько скудны, что она причислялась к категории случайно гнездящихся (de Korte et al., 1995). Нами гнездование крачек в 2007 г. обнаружено на двух мысах о. Шмидта: на м. Земляной беспокоилось около 50 особей в районе колонии белых чаек, а на соседнем безымянном мысе отмечено две беспокоящихся пары крачек. Немногочисленные крачки отмечены также в прибрежной акватории у восточного побережья о. Комсомолец. Стаи птиц до нескольких десятков особей наблюдались на лагунах при авиаобследовании юго-западной оконечности о. Большевик.
Люрики гнездятся вдоль восточного побережья Северной Земли, их кормовые акватории известны к северу от мыса Арктический (Урванцев, 1935; Ушаков, 1951) и, очевидно, к востоку от архипелага. Нами кормовые скопления люриков отмечены в августе 2007 г. на акватории Восточно-Североземельской полыньи. В 2008 г. в этом же районе в сентябре люрики были встречены лишь единожды, что, очевидно, связано с поздними сроками наблюдений.
Современный список видов арх. Северная Земля насчитывает 34 вида, из которых 4 отмечены только на более изученном арх. Седова, а восемь – только на крупных островах. Наблюдения 2006–2008 гг. впервые документально подтвердили для орнитофауны архипелага вилохвостую чайку, расширили на север гнездовой ареал черной казарки, установили второй факт и новый район гнездования на архипелаге обыкновенной гаги. В сезон 2008 г. с аномально легкими ледовыми условиями у берегов архипелага впервые были зарегистрированы массовые послегнездовые кормовые скопления морских птиц, добывающих корм в поверхностных слоях воды: чаек, поморников и, в меньшем числе, глупышей. Впервые отмечено массовое пребывание у берегов Северной Земли, вплоть до северной ее оконечности, западносибирской чайки.
Состояние популяций основных видов морских птиц исследованных островов в современных климатических условиях можно считать благополучным. При этом численность отдельных видов имеет различный характер временной динамики: стабильность при низких плотностях (бургомистр, черная казарка и, очевидно, чистик), существенные межгодовые флуктуации (белая чайка), тенденция к росту при высоких плотностях (моевка на северо-востоке Карского моря).
Меняющиеся климатические условия оказывают воздействие на морские арктические экосистемы, главным образом, через изменения морского льда (Anisimov et al., 2007). С потеплением климата не только сокращается площадь, но существенным образом меняется характер распределения, свойства и режимные характеристики морского ледяного покрова – ведущего ландшафтообразующего фактора арктических морских геосистем, что непосредственно и опосредованно сказывается на распределении и функционировании практически всей арктической морской биоты. Северо-восток Карско-Баренцевоморского региона характеризуется наиболее суровыми климатическими условиями в Западном секторе Арктики, а ледяной покров, который в том или ином объеме сохраняется здесь в течение всего года, является одним из ведущих лимитирующих факторов для морских экосистем и морских птиц, в частности. Карское море считается одним из наименее продуктивных морей Сибирского шельфа (Kulakov et al., 2004), что отчетливо проявляется и на высших трофических уровнях. Так, например, видовой состав и численность морских птиц здесь минимальны по сравнению с другими морями Российской Арктики (Gavrilo, 2000; Gavrilo, Bakken, 2000). Колонии морских птиц сосредоточены на северо-востоке Карского моря и приурочены к системе стационарных полыней. Здесь же, в зоне дрейфующих льдов и ледовой кромки морские птицы концентрируются на кормежку и во внегнездовой период (Decker et al., 1998; Gavrilo, 2009). Особенностью Карского моря, и в первую очередь его северо-восточной части, является относительно большая важность ледовых биотопов по сравнению с безледными акваториями для поддержания популяций морских птиц, вытекающая из ведущей роли продуктивности криопелагических ценозов по сравнению с бедной пелагиалью открытых вод.
В долгопериодном масштабе как в Баренцевом море, так и на северо-востоке Карского моря, наблюдается сокращение ледовитости. Причем в Баренцевом море этот тренд характерен для летнего периода (т. е. гнездового сезона) и прослеживается уже с 1900-х гг. (Зубакин и др., 2006). Для северо-востока Карского моря однородный климатический период с отрицательным линейным трендом ледовитости начался в 1992 г. (Егоров, 2006) и продолжается в настоящее время (см. Материалы и методы).
Современное состояние популяций морских птиц региона можно считать откликом на долгосрочные процессы, протекающие в окружающей среде северо-востока Баренцевоморского региона. В качестве индикатора в данном случае можно использовать гнездовую численность, поскольку этот показатель у морских птиц, как долгоживущих организмов с низкой продуктивностью, весьма инертен. На протяжении последних 15 лет на фоне снижения ледовитости северо-востока Карского моря состояние местных популяций чайковых птиц можно считать вполне благополучным. Так, по данным учетов 1990-х и середины 2000-х гг. на арх. Седова численность бургомистров остается стабильной, численность моевок выросла. Для численности белых чаек при заметных флуктуациях в 2006–2008 гг. зафиксированы самые высокие показатели за 75-летний период наблюдений.
Белая чайка, как специализированный вид, адаптированный к использованию преимущественно ресурсов криопелагических экосистем, признана хорошим индикатором состояния высокоширотных экосистем ледяной зоны. Вместе с такими пагофильными элементами арктических экосистем, как белый медведь Ursus maritimus и морж Odobaenus rosmarus, она перечислена в списке наиболее угрожаемых видов в отношении потепления климата (Loeng et al., 2005). Неблагоприятное и менее устойчивое состояние по сравнению с Карским морем прослеживается для белой чайки на севере Баренцева моря, что может быть связано с более длительной деградацией морского ледяного покрова в гнездовой период. Так, на о. Виктория, где существовала крупная колония в несколько сотен пар, после 1995 г. гнездование вида подтвердить не удается. После начала 1990-х гг. прекратила существование колония на мысе Германия, открытая в 1899 г. (Гаврило, 2009). Сокращение численности и уменьшение размера колоний вида отмечается на арх. Шпицберген в течение последнего столетия (Баккен, Тертицкий, 2002; Gilchrist et al., 2008).
Данные, полученные в ходе МПГ, продемонстрировали довольно пеструю картину со значительными межгодовыми флуктуациями как в распределении и численности белой чайки, так и в продуктивности ее популяций из различных частей российского ареала (см. выше). В целом, наиболее благоприятные условия гнездования наблюдались на севере о. Комсомолец и в районе о. Домашний, т. е. в центральном секторе Российской Арктики, где в сезоны аномального очищения Северного Ледовитого океана сохранялись льды. В то же время, на Земле Франца-Иосифа и о. Шмидта отмечены случаи позднего и малопродуктивного размножения, а также пропуски гнездования. Помимо состояния ледяного покрова, возможным лимитирующим фактором в 2008 г. мог стать и обильный снежный покров на местах гнездования.
Сложившиеся в период наблюдений 2006–2008 гг. заметно более легкие ледовые условия создали для морских птиц, очевидно, лучший доступ к кормовым ресурсам северо-востока Карского моря, где среднеклиматические показатели ледовитости оказываются слишком суровыми и лимитируют популяции птиц. Так, в 2006–2007 гг. при пониженной ледовитости у морских чаек этого района (белой чайки, бургомистра, моевки) наблюдались не только максимальные гнездовые численности, но и высокая продуктивность и ранние сроки размножения (Gavrilo et al., 2010 a,b in press). Последние два показателя могут быть расценены, как отклик на благоприятные условия в конкретные сезоны размножения. Другим примером прямого ответа на снижение летней ледовитости центральных сибирских морей стало прослеженное в ходе экспедиций 2008 г. смещение негнездового распределения ряда видов морских птиц в более высокоширотные районы Северного Ледовитого океана вслед за ледовой кромкой. При этом, у атлантического глупыша наблюдалось продвижение с запада на восток вдоль ледовой кромки, а у западносибирской чайки – с юга, от материкового побережья, на север на высокоарктические острова по обширным полыньям и также вдоль ледовой кромки.
//-- Заключение --//
В Российской Арктике, наиболее протяженном национальном секторе в циркумполярном масштабе, обитает около 90 % собственно арктических видов, что накладывает особую ответственность на Россию за сохранение арктического биоразнообразия в планетарном масштабе. Эта ответственность особенно усиливается в условиях современного и прогнозируемого потепления Арктики, поскольку именно в Российской Арктике, как показывают данные современных наблюдений, сохраняются рефугиумы арктических морских и островных экосистем, менее затронутые климатическими изменениями и обеспечивающие выживание арктическим видам, наиболее тесно связанным с ледовыми экосистемами. В частности, северо-восток Карско-Баренцевоморского региона в современных климатических условиях является ключевым районом гнездования и обеспечивает сохранение мировой популяции белой чайки, наиболее уязвимого и редкого арктического вида морских птиц.
В то же время Арктика объявлена ключевым регионом для обеспечения национальных интересов России в части ресурсного обеспечения и стратегической безопасности (Основы государственной политики…, 2009). Потепление в Арктике ведет в т. ч. и к более легкому доступу в высокоарктические регионы, их промышленному, транспортному и рекреационному освоению. Это, в свою очередь, ведет к увеличению риска воздействия множественных негативных антропогенных факторов на арктические экосистемы, что следует учитывать при планировании и реализации адаптационных мер по отношению к быстро меняющемуся климату. Необходимо разработать дополнительные меры по регулированию хозяйственной деятельности в Арктике на основе принципов предупредительности и максимального резервирования нетронутых (интактных) территорий от интенсивного освоения. В первую очередь это можно отнести к высокоширотным районам морской Российской Арктики.
//-- Литература --//
Балабин Ф.И. 1934. Работы станции на Земле Рудольфа в 1932/33 гг. В сб. Бюлл. Арктич. ин-та. № 4. С. 173–175.
Волков А.Е. 2001. Белая чайка. В сб. Красная Книга РФ. М.: Изд-во Астрель.
Гаврило М.В. 2007. Любительница льдов цвета слоновой кости: проект «Белая чайка» в исследованиях экспедиции «Арктика-2007». В сб. Новости МПГ 2007/08. Информационный бюллетень. № 7. С. 12–14.
Гаврило М.В. 2008. Птицы и млекопитающие архипелаг Земля Франца-Иосифа и о. Виктория в контексте туристического освоения района. В сб. Русская Арктика (Сборник статей о Земле Франца-Иосифа). Архангельск, ФГУ «ТФИ по Архангельск. области». С. 18–25.
Гаврило М.В. 2009. Состояние популяций морских полярных птиц и млекопитающих: некоторые итоги биологических работ ААНИИ в ходе Международного полярного года 2007/2008. В сб. Новости МПГ 2007/08. Информационный бюллетень. № 24. С. 26–29
Гаврило М.В. 2009. Гнездовое распространение белой чайки в России: проблема изучения ареала редкого, спорадически гнездящегося высокоарктического вида. В сб. Проблемы Арктики и Антарктики. 2009. Вып. 3 (82). С. 127–151.
Гаврило М.В., Волков А.Е. 2007. Современное состояние популяций и динамика населения птиц района архипелага Седова, Северная Земля В сб. Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Матер. Междунар. научн. конф. М.: ГЕОС. Вып. 8. С. 67–74.
Гаврило М.В., Иванов М.Н., Волков А.Е. Гнездование галстучника на острове Хейса – первая находка вида на Земле Франца-Иосифа В сб. Кулики северной Евразии: экология, миграция и охрана. Тезисы докл. VIII Международ. научн. конференции (10–12 ноября 2009 г., г. Ростов-на-Дону), Ростов-на-Дону. С. 33–34
Гаврило М.В., Стрём Х., Волков А.Е. 2007. Состояние популяций белой чайки на Шпицбергене и островах Западной Арктики: первые результаты совместных российско-норвежских исследований В сб. Комплексные исследования природы Шпицбергена. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. Вып. 7. С. 220–23.
Гаврило М.В., Тертицкий Г.М., Покровская И.В., Головкин А.Н. 1994. Орнитофауна архипелага В сб. Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа. (Архипелаг и шельф). Апатиты: изд – во КНЦ РАН.С. 71–84.
Говоруха Л.С. 1970. Остров Виктория В сб. Советская Арктика (Моря и острова Северного Ледовитого океана). М.: Наука, С. 359–363.
Егоров А.Г. 2006. Особенности сезонных и межгодовых изменений состояния ледяного покрова Карского моря В сб. Ледяные образования морей Западной Арктики. СПб: ГНЦ ААНИИ. С. 26–45.
Есипов В.К. 1935. Земля Франца-Иосифа. В сб. Острова Советской Арктики. Архангельск: Северное краевое изд-во, 75 с.
Зубакин Г.К., Бузин И.В., Скутина Е.А. 2006. Сезонная и многолетняя изменчивость состояния ледяного покрова Баренцева моря В сб. Ледяные образования морей Западной Арктики. СПб: ГНЦ ААНИИ, С. 10–25.
Краснов Ю.В., Лоренцен С.Х. 2004. Большой поморник Catharacta skua // Анкер-Нильсен Т., Баккен В., Бианки В.В. и др., (Ред.) Состояние популяций морских птиц, гнездящихся в регионе Баренцева моря // Отчет НПИ № 113Б. Тромсе: НПИ. С. 79–81.
Лактионов А.Р. 1936. Северная Земля. М.-Л.: Главсевморпути. 146 с.
Милов В.А. 2002. Остров белых медведей. СПб: Штиль. 128 с.
Обзор гидрометеорологических процессов в Северном Ледовитом океане. 2007. Санкт-Петербург: ГНЦ ААНИИ, 2008а. 80 с.
Обзор гидрометеорологических процессов в Северном Ледовитом океане. 2008. Санкт – Петербург: ГНЦ ААНИИ, 2009. 135 с.
Обзор ледовых и гидрометеорологических условий в Арктике за 2005/2006 годы В сб. Отчет о НИР. СПб: ААНИИ, 2006 (неопубл. отчет).
Ойен И.О. 2004. Орнитологические записи во время комплексной экспедиции на Землю Франца-Иосифа 07–25.08.2001 В сб. Земля Франца-Иосифа. Сб. статей. Архангельск: ФГУ «ТФИ по Архангелск. обл.».С. 118–132
Основы государственной политики Российской Федерации в Арктике на период до 2020 года и дальнейшую перспективу. Пр-1969 от 18 сентября 2008 г. (Опубликовано в Российской газете 30 марта 2009 г.).
Плешак Т.В. 2004. Орнитофауна архипелага Земля Франца-Иосифа В сб. Земля Франца-Иосифа. Сб. статей. Архангельск: ФГУ «ТФИ по Архангелск. обл.». С. 106–111.
Урванцев H.H. 1935. Два года на Северной Земле. Л.: Изд. Главсевморпути, 363 с.
Успенский С.М., Томкович П.С. 1986. Птицы Земли Франца-Иосифа и их охрана В сб. Природные комплексы Арктики и вопросы их охраны. Л.: Гидрометеоиздат. С. 63–76.
Ушаков Г.А. 1951. По нехоженой земле. М.—Л.: Изд. Главсевморпути. 393 c.
Anisimov, O.A., D.G. Vaughan, T.V. Callaghan, C. Furgal, H. Marchant, T.D. Prowse, H. Vilhjalmsson, J.E. Walsh. 2007. Polar regions (Arctic and Antarctic) // Parry M.L., Canziani O.F., Palutikof J.P., van der Linden P.J., Hanson C.E. (Eds.). Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 653–685.
Bangjord G., Korshavn R., Nikiforov V. 1994. Fauna at Troynoy and influence of polar stations on nature reserve. Izvestija TsIK, Kara Sea, July 1994 – Working report. Klaebu: Norwegian Ornithological Society. Report 3. 55 рр.
Clarke W.E. 1898. On the avifauna of Franz Josef Land. With notes by Wm. S. Bruce, of the Jackson-Harmsworth Expedition // Ibis. Vol. 40. Pp. 249–277.
De Korte J., Volkov A.E., Gavrilo M.V. 1995. Bird observations in Severnaya Zemlya, Siberia // Arctic. Vol. 48, № 3. Pp. 222–234.
Decker M.-B., Gavrilo M., Mehlum F., Bakken V. 1998. Distribution and abundance of birds and marine mammals in the Eastern Barents Sea and the Kara Sea, late summer 1995 // Meddeleser № 155. Oslo, 83 pp.
Forsberg M. 1995. Ivory Gulls flock to site of former military station: observations of an eco-tourist guide // Arctic Bulletin. № 3. P. 15.
Frantzen B., Strom H., Opheim J. 1993. Ornithological notes from Franz Josef Land, Russia, summers 1991 and 1992 // Results from scientific cruises to Franz Josef Land. Meddelelser. Tromso: NorskPolarinstitutt, № 126. Pp. 13–20.
Gavrilo M. 2009. Broad-scale distribution patterns of seabirds and marine mammals in the Russian Arctic seas under extreme – low ice cover conditions of the summer seasons 2007–2008 // Arctic Frontiers-2009. Abstracts. Arctic marine ecosystems in an era of rapid climate change Arctic Ocean Governance. Tromso. P. 128.
Gavrilo M. 2007. Russian ice refuge for ivory gulls // WWF Arctic Bulletin. Issue 2. Pp. 15–16.
Gavrilo M. 1998. Seabird colonies // Gavrilo, M., Bakken, V., Isaksen, K. (Eds.) The distribution, Population Status and Ecology of Marine Birds selected as Valued Ecosystem Components in the Northern Sea Route Area. INSROP Working Paper No. 123, II.4.2. Oslo: The Fridtjof Nansen Institute. Pp. 24–29.
Gavrilo M. 2000. Broad-scale seascape distribution patterns of marine birds in the Kara Sea // 133 Internationale Jahresversammlung der Deutschen Ornithogen-Gesellschaft in Leipzig. Leipzig: Universitat Leipzig. P. 81.
Gavrilo M., Bakken V. 2000. The Kara Sea // Bakken V. (Ed.) Seabird colony databases of the Barents Sea region and the Kara Sea. Norsk Polarinstitutt Rapportserie. Tromso: Norsk Polarinstitutt. № 115. P. 53–78.
Gavrilo M.V., Volkov A.E., Ivanov M.N. Survey of Ivory Gull colonies in the Russian Arctic 2007 // Strøm H., Gavrilo M.V. (eds.) Survey of ivory gull colonies in the Norwegian and Russian Arctic 2006–2008. NP Report series. Tromso, 2009a (in press).
Gavrilo M.V., Volkov A.E., Volkova E.V., Lokhov A.Yu., Prodan O.L. Survey of Ivory Gull colonies in the Russian Arctic 2006 // Strøm H., Gavrilo M.V. (eds.) Survey of ivory gull colonies in the Norwegian and Russian Arctic 2006–2008. NP Report series. Tromso, 2009b (in press).
Gilchrist G., Strom H., Gavrilo M., Mosbech A. 2008. International Ivory Gull conservation strategy and action plan // CAFFs Circumpolar Seabird Group. CAFF Technical report № 18. September. 20 pp.
Kulakov M.Yu., Pogrebov V.B., Timofeyev S.F., Chernova N.V., Kiyko O.A. 2004. Ecosystem of the Barents and Kara Seas coastal segment // The Global Coastal Ocean. Interdisciplinary Regional Studies and Syntheses // Edited by A.R. Robinson and K.H. Brink. The Sea: Ideas and Observations on Progress in the Study of the Seas. Vol. 14. Harvard University Press. Cambridge, MA. P. 1135–1172.
Loeng, H., Brander, K., Carmack, E., Denisenko, S., Drinkwater, K., Hansen, B., Kovacs, K., Livingston, P., McLaughlin, F., Sakshaug, E. 2005. Marine Systems // ACIA Arctic Climate Impact Assessment. Scientific Report. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 453–538.
Lunk S., Joern, D. 2007. Ornithological observations in the Barents and Kara Seas during the summers of 2003, 2004 and 2005 //Russian ornithological journal. Express Edition. N. 16. Issue 370. Pp. 999–1019
Volkov A.E. 1998. Ivory Gull (Pagophila eburnea) // Gavrilo, M., Bakken, V., Isaksen, K. (Eds.) The distribution, Population Status and Ecology of Marine Birds selected as Valued Ecosystem Components in the Northern Sea Route Area. INSROP Working Paper No. 123, II.4.2. Oslo: The Fridtjof Nansen Institute. Pp. 13–17.
Volkov A.E., de Korte J. 1996. Distribution and numbers of breeding Ivory Gulls Pagophila eburnea in Severnaja Zemlja, Russian Arctic // Polar Res. Vol. 15. № 1. Pp. 11–21.
Vuilleumier F. 1995. A large colony of Ivory Gull Pagophila eburnea on Victoria Island, Russia // Alauda. Vol. 63, pp. 135–148.
//-- M.V. Gavrilo. Bird fauna and population of selected islands of the Western Russian Arctic based on IPY 2007/08 studies. Arctic and Antarctic research institute (AARI), St-Petersburg --//
Аbstract
Based on field data obtained during summer seasons of 2006–2008, peculiarities of bird fauna and population of the high-Arctic islands stretched from Victoria Island to the Severnaya Zemlya Archipelago are described. Totally, 24 species including 14 breeding ones were recorded on the surveyed islands and its coastal waters. Highest diversity was revealed on large islands of Franz-Josef Land and Severnaya Zemlya (20 and 17, correspondingly). Greatest numbers of species was found on Hayes Island (18). Species lists were enlarged and species status was updated for a numbers of surveyed islands as the following: Victoria Islands (new species are common eider, long-tailed skua, turnstone, and Atlantic puffin); Franz-Josef Land (new species ringed plover, nesting of the rock ptarmigan is proved), Ushakov Island (recently established breeding colony of kittiwakes and ivory gulls is found), Severnaya Zemlya (Sabin’s gull documented, breeding range of the brent goose, ivory gull, and common eider extended, foraging concentrations of the Heuglin’s gull in coastal waters revealed).
Light summer sea ice conditions observed in 2006–2008 likely provided better food availability for the seabirds in the north-eastern Kara Sea region where average climatic summer ice cover regime is too harsh and limit seabird populations. High breeding numbers and reproductive success in ivory gull, kittiwake and glaucous gull as well as a high-latitudinal shift in non-breeding distribution of some species followed ice edge retreat in the Arctic Ocean was observed. Current status of the seabird populations can be considered as a response on long-term environmental changes in the northeastern Barents Sea Region. Status of seagull populations of the northeastern Kara Sea can be evaluated as favourable under recent 15 years long decline of summer sea ice cover extent in the region.
М.Г. Головатин
Современные аспекты динамики орнитофауны севера Западной Сибири
Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург
//-- Аннотация --//
Проанализированы изменения численности и распределения птиц на севере Западной Сибири за последние десятки лет. Использованы как собственные материалы за 30-летний период наблюдений, так и опубликованные данные, собранные другими исследователями. Во внимание приняты только заметные виды: скрытные, редкие или мелкие птицы, обнаружить которые сложно, мы не рассматриваем, т. к. их современные находки могут быть обусловлены ростом числа орнитологических исследований в регионе. У четверти гнездящихся птиц обнаружены значимые тенденции изменения области распространения или численности. У одних это – отражение общих тенденций, происходящих одновременно в разных частях ареала, у других – часть долгосрочных колебаний, которые бывает трудно уловить за короткий ряд наблюдений. Для некоторых видов изменения проявляют отчетливую связь с хозяйственной деятельностью человека. При этом наиболее сильное воздействие на численность тундровых птиц оказывают широкомасштабные последствия перевыпаса домашних северных оленей. Расширение области распространения нескольких видов связано с техногенными изменениями ландшафта, связанными с обустройством месторождений углеводородов в регионе. Проникновение новых южных видов к северу было в определенной степени связано с теплыми сезонами, когда весенние и летние температуры были высоки. Но в то же время виды, однажды проникнув на север, остаются здесь на многие годы и гнездятся независимо от последующих сезонов, теплых или холодных. В результате происходит непрерывное увеличение общего числа видов в списке фауны. Причины и механизмы этого процесса неизвестны.
//-- Введение --//
Направленные изменения численности и границ ареалов видов, с которыми связаны крупные перестройки регионального масштаба, обычно объясняют тремя основными причинами: внутрипопуляционными процессами, антропогенным воздействием и климатическими сдвигами. При этом в большинстве случаев приоритет отдают воздействию человека в виде антропогенной трансформации местообитаний или прямого преследования животных и климатическим изменениям, как наиболее очевидным причинам. В то же время такое «классическое» объяснение движения границ распространения (Формозов, 1959) подразумевает, что оно подготавливается процессами, протекающими в популяциях видов. Некоторые исследователи (Белик, 2001) считают, что климатические перестройки и антропогенные трансформации ландшафта лишь реализуют периодически возникающее внутри популяций «стремление» к расселению.
В последние десятилетия очень много разговоров идет о потеплении климата. Наиболее сильные погодичные и многолетние изменения температуры воздуха в высокоширотных районах наблюдаются на периферии Северной Атлантики и Северной Евразии (Briffa, Jones, 1993), в том числе в субарктической части Западной Сибири (Рубинштейн, Полозова, 1966; Шиятов, Мазепа, 1995). Реакция биоты на подобную глобальную трансформацию климата в условиях Крайнего Севера должна быть особенно отчетливой. Помимо этого, освоение месторождений углеводородного сырья на севере Западной Сибири привело к соответствующим антропогенным изменениям среды обитания птиц. Все это должно было отразиться на фауне региона. В своей работе мы проанализировали изменения орнитофауны, которые произошли во второй половине XX – начале XXI столетия в Ямало-Ненецком автономном округе (ЯНАО).
//-- Район исследования и методы --//
Из всех северных районов Евразии с учетом работ последних лет низовья Оби и полуостров Ямал оказались наиболее изученными орнитологами (Исаков, 1982; Рябицев, 2001). Первые источники, на основании которых можно судить о динамике распространения и численности видов в регионе, появились в конце XIX века (Финш, Брем, 1882; Дерюгин, 1898). В свое время был проведен анализ изменений, происшедших в орнитофауне к середине 1960-х гг. (Данилов, 1965) и 1970-х гг. (Кучерук и др., 1975). В настоящей работе мы используем как сведения, полученные исследователями прежних лет, так и собственные наблюдения за период 30 лет.
Специальные работы по учету птиц в рассматриваемом районе стали проводить только с 1970 г. (Данилов и др., 1984; Рябицев, 1993). До этого ограничивались общими наблюдениями обзорного характера в путешествиях по краю. Во время таких путешествий на глаза, в первую очередь, попадаются заметные виды (активные и крикливые, крупные, многочисленные, селящиеся возле жилья или обитающие в открытых местообитаниях). Поэтому, обсуждая изменение численности и распространения видов, мы говорим только о таких птицах, не заметить которых было невозможно. Современные случаи регистрации скрытных, малочисленных и мелких видов мы не принимаем во внимание, т. к. все они могли быть связаны с увеличением интенсивности орнитологических исследований в последние десятилетия.
Для анализа климатических изменений использовали данные о средней температуре воздуха по метеостанции г. Салехард (66°31’ с.ш., 66°36’ в.д., 35 м над уровнем моря). Продолжительность метеонаблюдений здесь составляет 125 лет (начиная с 1883 г.).
//-- Результаты и обсуждение --//
Анализ литературы и собственные наблюдения позволяют выделить на севере Западной Сибири несколько видов, у которых в последние десятилетия существуют несомненные устойчивые тенденции изменения численности и распространения (табл. 1). У одних изменения начались уже давно, у других проявились в самые последние годы. В таблицу мы включили также некоторые типично тундровые виды, у которых совсем недавно обозначилась тенденция к снижению численности, но они пока продолжают оставаться обычными. Эти виды выбраны в качестве примера при обсуждении последствий хозяйственной деятельности в тундровой зоне.
Таблица 1. Направленные изменения численности и границ распространения некоторых гнездящихся птиц на севере Западной Сибири в последние десятилетия.
Примечание: (+ увеличение, 0 относительно стабильны, – уменьшение; в баллах – максимально 3)
Непонятные причины изменений
У некоторых видов отмеченные изменения являются отражением общих тенденций, происходящих одновременно во многих частях ареала. Так, популяция лебедей, зимующих на севере Европы, начиная с середины 1980-х, постепенно увеличивается, при сохранившейся цикличности динамики (Beekman, 1997; Минеев, 2003, 2005). Соответственно, и на севере Западной Сибири численность их выросла в десять и более раз. В числе видов, у которых численность сократилась на большей части ареала, можно назвать таежного гуменника (Mooji, Zöckler, 1999), пискульку (Морозов, 1995; Morozov, 1999), турпана (Минеев, 2003), дупеля (Мальчевский, Пукинский, 1983; Бакка, 1990; Красная книга Республики Коми, 1998; Аськеев, Аськеев, 1999), скворца (Moller, 1992; Robinson et al., 2005; Сотников, 2006).
Причины подобных изменений не совсем понятны. Возможно, они обусловлены толерантностью видов к невыясненным пока изменениям среды их обитания. Например, рассуждая о судьбе дупеля, М.А. Мензбир (1882) еще за столетие до обозначившегося сокращения численности указывал, что, в отличие от бекаса, он должен постепенно исчезнуть из-за распашки лугов, осушения кочкарниковых болот, легкой и неумеренной охоты.
Неясными остаются и причины продвижения на запад ряда сибирских видов: азиатского бекаса Gallinago stenura, синехвостки Tarsiger cyanurus, пятнистого и сибирского коньков (Anthus hodgsoni и A. gustavi), чечевицы Carpodacus erythrinus, дубровника Emberiza aureola, полярной овсянки Emberiza pallasi. Перечисленных птиц мы не включили в число несомненно изменивших ареалы только потому, что появление их в современных списках орнитофауны могло быть в определенной мере связано с ростом орнитологических исследований в последние десятилетия. Хотя к азиатскому бекасу с его характерным токованием это вряд ли относится. Как бы то ни было, эти примеры, по всей видимости – частные проявления давно начавшегося сложного процесса продвижения восточноазиатских элементов в Восточную Европу.
Циклические колебания численности
Подъем или снижение численности у некоторых видов могут быть частью долговременных циклических колебаний. Из-за сравнительно малой продолжительности периода наблюдений это бывает трудно установить. Но в тех случаях, когда флуктуации относительно краткосрочны, становится очевидной связь движения численности с естественными ее циклами, что сопровождается соответствующими колебаниями границ ареала. Характерным примером является краснозобая казарка Rufibrenta ruficollis. Ей свойственны циклы с периодичностью в 12–14 лет и 3–4 года в зависимости от метеорологических условий сезона размножения (Кривенко, 1991). Во второй половине 1990-х начался рост общей численности популяции (Сыроечковский, 1995). Это привело к восстановлению границ области гнездования в ее периферической части – на Ямале: на юге полуострова – в 1997 выводок в верховьях р. Хадытаяха (Мечникова и др., 2005), на юго-западе – с 2001 колонии на р. Еркутаяха и Паютаяха (Соколов и др., 2001; Соколов, Соколов, 2005), на северо-западе – гнездо в 2006 на р. Надуйяха (Штро, Соколов, 2006). В традиционных местах гнездования – на р. Юрибей к 2004 увеличилось и общее число взрослых птиц и число выводков (Головатин и др., 2004). Однако уже в 2005 повторное обследование реки показало, что численность птиц здесь сократилась в 3 раза, казарки гнездились на местах прежних колоний, но только отдельными парами.
В качестве другого примера можно привести серого гуся. Этот вид в конце XIX столетия гнездился вдоль Оби до самых низовьев – устья р. Щучья (Finsch, 1879; Дерюгин, 1898). В 1930–1940-х обозначилась устойчивая тенденция существенного снижения общей численности. Она совпала с фазой низкого обводнения в центральной части ареала вида – в степной зоне. В пойме Нижней Оби серый гусь встречался несколько южнее Салехарда вплоть до середины 1960-х, после чего сведения о гнездовании перестали поступать (Данилов, 1969). С начала 1980-х наступила новая фаза гидроклиматического цикла – уровень обводненности стал увеличиваться. Вслед за этим начался рост общей численности гуся, особенно в лесостепи и на севере степной зоны, которые в меньшей степени были затронуты мелиоративными преобразованиями (Ерохов, 2003). Эта тенденция продолжается и в настоящее время. Как результат, участились случаи залета на север серых гусей вплоть до Мыса Каменного (Рябицев и др., 1995). Однако гнездование вида на Оби, вероятно, сдерживается увеличением численности и активности населения.
Антропогенное воздействие
Прямое или косвенное влияние хозяйственной деятельности человека считается важнейшей причиной изменения численности и распространения животных (Формозов, 1959). Оно выражается в появлении дополнительных источников корма, трансформации мест обитания, в прямом преследовании птиц и их беспокойстве.
Помойки и свалки вокруг растущих городов и поселков на севере ЯНАО стали богатым источником пищи для озерной чайки, сороки, серой вороны, что сказалось на росте их численности. Появление новых подходящих мест обитания привело к расширению ареалов синантропных видов – воробьев и сизого голубя, а также полусинантропной пуночки. История этих видов показательна.
Расселение воробьев происходило на север вдоль Оби, а затем вглубь полуострова Ямал. В конце прошлого столетия домовый воробей доходил до Березова, а полевой чуть севернее – до Кушевата, на зиму они исчезали (Финш, Брем, 1882). Через 20 лет оба вида уже зимовали в Березове, а домовый воробей оседло обитал в Обдорске – ныне Салехард (Дерюгин, 1898). К началу 1980-х гг. воробьи уже регулярно гнездились в обских городах и поселках на север до Ярсале. В 1990-х гг. периодически возникающие очаги размножения появились в кустарниковой, типичной и даже в арктической тундре. В настоящее время поселения домовых воробьев обнаружены в Ямбурге, Новом Порту, Мысе Каменном, Бованенково, Харасавэе. Имеются сведения о встречах птиц на факториях, буровых, вплоть до северной части подзоны арктических тундр, о зимовке залетных в Яптик-Сале (Пасхальный, 2004). Наряду с активным расселением птиц происходил завоз их транспортными средствами – теплоходами, грузовыми самолетами и вертолетами.
Поселения сизого голубя в городах и поселках округа также, вероятно, сформировались в основном из завезенных птиц. Первое из них было обнаружено в 1984 в г. Надым (Пасхальный, 2004). Позднее выпущенных из голубятен птиц видели в пос. Газ-Сале и Тазовский (Жуков, 1998). Было замечено, что устойчивые одичавшие популяции сизого голубя на севере тесно связаны с многоэтажной застройкой, где на теплых чердаках птицы находят подходящие места для ночевки и гнездования. В частности, в г. Лабытнанги после появления в 2002 г. многоэтажного кирпичного здания с теплой вентиляционной надстройкой, имеющей по периметру сквозные отверстия, обосновалось около 10 птиц (Пасхальный, 2004). В настоящее время со строительством многоэтажных зданий популяция выросла примерно до 250 особей.
Пуночка в естественных условиях встречается в горах Полярного Урала вплоть до южной границы ЯНАО (Головатин, Пасхальный, 2005), а на полуострове Ямал – в северной половине подзоны арктических тундр, преимущественно у побережий (Пасхальный, 1985). Расселение ее происходило с расширением поселков и появлением новых местообитаний. В 1961 г. она появилась в пос. Мыс Каменный (Леонович, Успенский, 1965), в 1987 г. – в пос. Новый Порт, в 1989 г. – на Бованенковском газоконденсатном месторождении, в 1998 г. – на объектах строящейся железной дороги Обская – Бованенково (Пасхальный и др., 1998).
Обращает на себя внимание тот факт, что по мере продвижения к северу целый ряд южных видов начинают тяготеть к антропогенному ландшафту (Вронский, 1985; Пасхальный, 2004). Это относится и к «лесным» видам, недавно появившимся в тундровой зоне. Например, самое северное гнездо серой вороны за пределами распространения древесной растительности было найдено в 1974 в северной части кустарниковых тундр – в окрестностях пос. Мыс Каменный, в пойме р. Нурмаяха (68°40′ с.ш.). Оно располагалось на вершине ивы в 2 м от земли (Данилов и др., 1984). Залеты одиночных птиц и небольших стаек неоднократно фиксировали еще дальше на север. По словам местных жителей, появление ворон в весеннее время вблизи северных тундровых поселков было нередким явлением. Наиболее дальние случаи залетов – у мыса Марре-Сале в 1976 и у Тамбея в 1974 (Данилов и др., 1984). При этом еще в 1980-е было отмечено, что серая ворона на севере ареала стала осваивать новые места гнездования – устраивать гнезда на деревянных и металлических сооружениях (Пасхальный, 2004). В последние годы появление постоянных населенных пунктов на местах газового промысла и рост общей численности вида способствовали продвижению гнездовой области к северу. В сезон 2008 был зафиксирован случай гнездования в арктической тундре – в окрестностях пос. Харасавей (71°11′ с.ш.), где птицы устроили гнездо на территории базы ГСМ (Головатин, Соколов, 2008).
В качестве другого яркого примера можно назвать рябинника. В естественной обстановке этот дрозд устраивает гнезда на деревьях, в горах – на уступах и в нишах скал (Головатин, Пасхальный, 2005). Самые северные места гнездования на Ямале были найдены на широте 68°40′: в среднем течении р. Юрибей (Головатин и др., 2004) и на р. Нурмаяха (Рябицев и др., 1995), на Гыдане на широте 71° – окрестности пос. Гыда и фактории Юрибей (Жуков, 1995). На северной границе ареала некоторые пары рябинников сооружают гнезда в необычных условиях. В г. Лабытнанги их находили в неработающем прожекторе на столбе, на уступе под навесом крыши здания, на выступе стальной балки под настилом в промзоне, в пос. Ямбург – среди ящиков с оборудованием (Пасхальный, 2004). Со строительством ж/д Обская – Бованенково рябинники появились в тундре, где стали гнездиться на скальных и щебенчатых карьерах, на металлических и деревянных опорах железнодорожных мостов. В среднем течении р. Юрибей пара птиц устроила гнездо на брошенной буровой вышке (Головатин и др., 2004). На Гыдане в пос. Антипаюта одно из гнезд было построено на столбе ЛЭП (Жуков, 1995).
Самая северная отметка гнездования желтой трясогузки на Ямале вблизи устья р. Меретаяха в среднем течении р. Юрибей (68°38′ с.ш.) также относится к антропогенному участку. Здесь компактное поселение из трех пар встречено у заброшенной буровой.
Трансформация местообитаний, вызванная пасторальной дигрессией растительности вследствие неумеренной пастьбы скота, всегда приводила к существенным изменениям численности и распространения животных открытых ландшафтов (Формозов, 1959, 1962; Sandford, 1976). Перевыпас домашних оленей на Ямале, охвативший всю территорию полуострова, стал причиной широкомасштабных изменений растительного покрова и усиления дефляционных процессов (Магомедова и др., 2006). Вследствие опустынивания ландшафта расширилась площадь местообитаний галстучника, что привело к увеличению его численности, например, на Среднем Ямале (Головатин и др., 2008) более чем в 2 раза. В свою очередь, у такого типично тундрового вида, как подорожник, плотность на водоразделах снизилась, например, на Среднем Ямале более чем в 5 раз (табл. 2). Снижение общей численности отразилось на его состоянии вблизи южной границы ареала. В частности, в окрестностях г. Лабытнанги в 1970-е плотность гнездования подорожника составляла 2,6–13,6 пар/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
тундры (Данилов и др., 1984), в настоящее время он здесь практически исчез – менее 0,1 пар/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(наши данные).
Таблица 2. Средняя плотность (пар/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
± SD) галстучника и подорожника в водораздельных местообитаниях в бассейне р. Юрибей (Средний Ямал) до и после 1990 г.
Примечание: до 1990 г. – по результатам площадного учета С.П. Пасхального; после 1990 г. – по результатам наших совместных учетов
Воздействие интенсивного выпаса привело к нарушению естественной динамики обилия леммингов: после 1990 г. подъемы их численности, при сохранившейся цикличности, перестали достигать прежних высоких значений, стали носить локальный, очаговый характер, не охватывая, как прежде, всю или большую часть территории полуострова (Головатин и др., 2008). Снижение численности леммингов в свою очередь сказалось на хищниках: гнездование птиц, специализированных на питании леммингами (белая сова, средний поморник), стало единичным, плотность менее специализированных (мохноногий канюк, длиннохвостый поморник) снизилась и не достигает прежних значений даже в годы высокого обилия полевок (табл. 3).
Таблица 3. Средняя гнездовая плотность (пар/10 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
± SD) мохноногого канюка и длиннохвостого поморника в годы обилия леммингов и полевок на Ямале (Головатин и др., 2008)
В качестве примеров, когда причиной сокращения численности стало прямое преследование, можно назвать кречета и глухаря. Строительство железной и автомобильных дорог Обская – Бованенково сделало доступными места гнездования кречета на р. Щучья. Этим воспользовались браконьеры, занимающиеся отловом редкой птицы с целью контрабандной продажи, что и привело к резкому сокращению числа гнездящихся кречетов: с порядка 20 (Калякин, 1998) до 5 пар (Мечникова, Кудрявцев, 2005). Исчезновение глухаря из удаленного лесного острова в долине р. Хадытаяхи на Южном Ямале, которое произошло в начале 1960-х, также является следствием промысла на фоне общего сокращения численности вида при начавшемся похолодании.
Изменение климата
За последние десятилетия на севере Западной Сибири было зафиксировано появление целого ряда видов, распространенных южнее. Смещение границ ареалов южных видов к северу по традиции связывают с потеплением климата, о котором так много говорят в последнее время. В Нижнем Приобье (г. Салехард) оно выразилось в повышении после 1921 г. (по сравнению с 1883–1920) средней температуры воздуха в летний период: июня – на 1,4 °С, июля – на 0,5 °С, августа – на 0,3 °С. В то же время средняя температура мая упала на 1,2 °С. Такие климатические перестройки, вероятно, связаны с какими-то глобальными изменениями движения воздушных масс.
Появление «южных» видов в определенной степени было приурочено к текущему или предшествующему теплым сезонам, когда весенние и летние температуры были высокими, но собственно даты первой регистрации гнездования не были тесно связаны с ними (рис. 1). Возможно, это объясняется чисто «техническими» причинами – редко когда сразу удается зафиксировать появление нового вида, чаще с некоторым опозданием.
Рис. 1. Сроки первого зафиксированного гнездования «южных» птиц на севере Западной Сибири за последние 55лет на фоне динамики относительных средних температур весны – май – июнь (а) и лета – июль (б): 1– кряква, 2– перевозчик (Добринский, 1959); 3– обыкновенная пустельга (Данилов, 1969); 4– чирок – трескунок (Данилов, 1965); 5– вальдшнеп (Рыжановский, 1998); 6– горихвостка, 7 – зеленая пеночка, 8 – малая чайка (Данилов и др., 1984); 9– зяблик (Головатин, 1995); 10 – большой веретенник (Головатин, 1999); 11– малый зуек (Пасхальный, Синицын, 1997); 12– степной лунь (Морозов, 1998). Точками обозначены годы теплых сезонов (положительных отклонений температуры весны и лета)
Н.Н. Данилов (1966), анализируя характер распространения птиц в Субарктике, пришел к выводу, что проникновение видов в высокие широты ограничивается особенностями функционирования гонад и обстановкой на местах во время прилета и начала гнездования – то есть, «готовностью» самих птиц к размножению и «готовностью» их мест обитания. Подходящие экологические условия могут либо физически отсутствовать, либо быть недоступными для птиц. Например, птицы, связанные образом жизни с древесной растительностью (щур Pinicola enucleator, сероголовая гаичка Parus cinctus, горихвостка, малая мухоловка Ficedula parva и др.), не идут на север за пределы распространения лесов. Тогда как другие «лесные» виды, для существования которых достаточно присутствия кустарников (пеночки – весничка Phylloscopus trochilus, теньковка Ph. collybita и таловка Ph. borealis, варакушка Luscinia svecica, белобровик Turdus iliacus и т. п.), продвигаются гораздо севернее, практически до самого предела сплошных кустарниковых зарослей.
С другой стороны, фенологическая обстановка к началу размножения может быть такова, что, несмотря на физическое присутствие подходящих мест гнездования, они по сути оказываются недоступны. «Биологические часы» отдельных видов настроены таким образом, что момент созревания их гонад в целом совпадает с периодом, удобным для размножения. Для субарктов это время сдвинуто на более поздние календарные сроки по сравнению с видами, проникающими в Субарктику. Поэтому «южане», размножающиеся сравнительно рано, сталкиваются с отсутствием необходимых экологических условий в момент физиологической готовности к размножению, и это сдерживает распространение их к северу.
Потепление климата приводит к соответствующему сдвигу фенологических явлений, что, в свою очередь, дает возможность птицам гнездиться в высоких широтах. Однако буквально все новые виды, однажды проникнув на север, остаются здесь на долгие годы и гнездятся независимо от того, теплыми или холодными оказываются последующие сезоны. В орнитофауне севера Западной Сибири достаточно много видов, основная область обитания которых лежит далеко южнее: красношейная поганка Podiceps auritus, серый гусь, широконоска Anas clypeata, красноголовая и хохлатая чернеть (Aythya ferina и A. fuligula), серый журавль Grus grus, погоныш Porzana porzana, чибис Vanellus vanellus, кулик – сорока Haematopus ostralegus, дупель, большой кроншнеп Numenius arquata, речная крачка Sterna hirundo, полевой жаворонок Alauda arvensis, грач, скворец, обыкновенная овсянка Emberiza citrinella. Возможно, эти птицы проникли сюда в предшествующие теплые периоды, наличие которых четко просматривается на дендроклиматических реконструкциях климата (Шиятов, Мазепа, 1995; Мазепа, 1999; Хантемиров, 2000). Подтверждением может служить картина появления перечисленных видов в Прибалтике, где орнитологические наблюдения ведутся очень давно. Погоныш, малая и обыкновенная чайки, чирок-трескунок, широконоска, красноголовый нырок и хохлатая чернеть стали осваивать новые местообитания здесь только в 1880-х (Исаков, 1952; Кумари, 1957) – после малого ледникового периода 1550–1700–1800 гг. (даты по Lamb, 1977).
Сам процесс освоения новых территорий в большинстве случаев достаточно типичен: появление первых гнездящихся птиц (им могут предшествовать регулярные залеты «разведчиков», а могут и отсутствовать), затем рост численности и расширение области гнездования, после чего стагнация. Например, первые упоминания о среднем кроншнепе Numenius phaeopus на севере Западной Сибири приходятся на 1939 г. – в бассейне р. Щучья всего 4 встречи, спустя 34 года (с 1973) это – уже вполне обычный вид (Кучерук и др., 1975) с достаточно стабильной плотностью гнездования. Другой пример – в Нижнем Приобье первое гнездование большого веретенника было зафиксировано в бассейне р. Войкар в 1992 г. (Головатин, 1999), через 6 лет численность стала расти и затем стабилизировалась (рис. 2).
Рис. 2. Динамика количества гнездящихся пар больших веретенников на стационаре «Войкар» (на 5 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
тундроподобных болот)
Исчезновение «новых» видов из списка гнездящихся происходит лишь в единичных случаях, и то не сразу, а спустя некоторое время и по причинам, не связанным с погодой. В качестве достоверных примеров можно упомянуть только серого гуся, скворца и грача. История с последним является наиболее наглядной, так как происходила в течение относительно короткого промежутка времени. Первое гнездование грачей (12 пар) было зафиксировано в 1975 г. в окрестностях г. Лабытнанги (Бахмутов, 1976), в 1982 г. в колонии было 8 пар (Данилов и др., 1984), в 1983 г. – 7, в 1984 г. – 1 (Пасхальный, 2004). В последующие годы, т. е. через 10 лет после первой регистрации, гнездящихся птиц уже не встречали.
Таким образом, мы имеем дело с процессом направленной фаунистической перестройки – постепенным увеличением числа новых видов (число исчезнувших видов ничтожно). Причины процесса не выяснены. Движение границ ареала или устойчивый рост численности происходит не у всех видов, а лишь у некоторых, причем принцип «подбора» этих видов непонятен. Рост численности и расширение ареала, вероятно, обусловлены накоплением некоторого внутреннего потенциала вида под действием самых разных причин. После чего метеорологические условия или антропогенные изменения инициируют реализацию накопленного потенциала, которая и выражается в освоении новых территорий.
//-- Заключение --//
На севере Западной Сибири в последние десятилетия почти у четверти гнездящихся видов птиц произошли устойчивые изменения численности или границ ареалов. У многих они являются отражением общих тенденций, происходящих одновременно в разных частях ареала, у некоторых – частью долговременных циклических колебаний, уловить которые бывает довольно сложно из-за сравнительно короткого ряда наблюдений. У ряда видов изменения отчетливо связаны с хозяйственной деятельностью. Причем, наиболее сильное воздействие на численность тундровых птиц оказали широкомасштабные последствия перевыпаса домашних оленей. У других видов расширение границ ареала связано с техногенными изменениями ландшафта, вызванными освоением месторождений полезных ископаемых в регионе.
Проникновение на север новых «южных» видов до некоторой степени можно приурочить к теплым сезонам, когда весенние и летние температуры были высокими. Но в то же время все новые виды, однажды проникнув на север, остаются здесь на долгие годы и гнездятся независимо от того, теплыми или холодными оказываются последующие сезоны. В результате происходит постепенное увеличение общего числа видов в списке фауны. Причины и механизмы этого процесса не изучены.
//-- Литература --//
Аськеев И.В., Аськеев О.В. 1999. Орнитофауна Республики Татарстан (Конспект современного состояния). Казань: ООО «Олитех», 124 с.
Бакка С.В. Редкие птицы Горьковской области. 1990. Редкие виды птиц центра Нечерноземья. В сб.: Материалы совещ. «Современное состояние популяций редких гнездящихся птиц Нечерноземного центра СССР», 27–28 ноября 1989 г. М., с. 30–33.
Белик В.П. 2001. Масштабные трансформации восточноевропейской авифауны в XX в. и их вероятные причины. В сб.: Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань: Изд-во «Матбугат йорты», с. 75–77.
Вронский Н.В. 1985. О залетах и расселении птиц на Западном Таймыре. Ж.: Зоологический журнал. Т. 64, № 1, с. 78–86.
Головатин М.Г. 1995. Новые сведения о распространении птиц Нижнего Приобья. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири: информ. мат-лы. Екатеринбург: УрО РАН, с. 12–13.
Головатин М.Г. 1999. Птицы бассейна реки Войкар. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», с. 75–82.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 560 с.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П., Соколов В.А. 2004. Сведения о фауне птиц р. Юрибей (Ямал). В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, с. 80–85.
Головатин М.Г., Соколов В.А. 2008. О распространении серой вороны в тундровой зоне Ямала. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, В печати.
Головатин М.Г., Морозова Л.М., Пасхальный С.П., Эктова С.Н. 2008. Оленеводство как фактор воздействия на биоценозы Ямала. В сб.: Вестник Саратовского государственного аграрного университета. В печати.
Данилов Н.Н. 1965. Птицы Нижней Оби и изменения в их распространении за последние десятилетия. В сб.: Экология позвоночных животных Крайнего Севера. Труды Института биологии УФАН СССР. Свердловск. Вып. 38, с. 103–109.
Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Том II. Птицы. В сб.: Труды Института биологии УФАН СССР. Свердловск. Вып. 56, с. 1–147.
Данилов Н.Н. 1969. Птицы Среднего и Северного Урала. Ч. 1. История исследования птиц Урала. Отряды гагар, поганок, веслоногих, голенастых, пластинчатоклювых и хищных птиц. В сб.: Труды Уральского отд. МОИП. Свердловск. Вып. 3, с. 3–123.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: Наука, с. 1–334.
Дерюгин К.М. 1898. Путешествие в долину среднего и нижнего течения р. Оби и фауна этой области. В сб.: Труды С.-Петерб. о-ва естествоиспыт. Отд. зоол. и физиол. Т. 29, вып. 2, с. 47–140.
Добринский Л.Н. 1959. Данные о северном пределе распространения некоторых видов птиц на территории Ямало-Ненецкого национального округа. В сб.: Материалы по фауне Приобского Севера и его использованию. Труды Салехард. стац. Тюмень. Вып. 1, с. 167–384.
Ерохов С.Н. 2003. Серый гусь в Казахстане: распространение, численность, основные стадии годового биологического цикла. В сб.: Казарка, № 9. Бюлл. Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии. М., с. 103–135.
Жуков В.С. 1995. Материалы к распространению птиц в низовьях реки Таз и на Гыданском полуострове. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: УрО РАН, с. 22–24.
Жуков В.С. 1998. К фауне и распространению птиц на северо-востоке Западной Сибири. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: УрО РАН, с. 67–77.
Исаков Ю.А. 1952. Подсемейство утки. В сб.: Птицы Советского Союза. Ред. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. М.: Советская наука, Т. 4, с. 344–636.
Исаков Ю.А. Состояние изученности авифауны СССР. 1982. С. 208–227. В сб.: Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. Ред. Ильичев В.Д., Флинт В.Е. М.: Наука, С 1–446.
Красная книга Республики Коми (редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных). 1998. Ред. А. И. Таскаева. М. – Сыктывкар: Изд-во Дик, с. 1–527.
Кривенко В.Г. 1991. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агропромиздат, 271 с.
Кумари Э.В. 1957. Динамика орнитофауны Прибалтики за последние столетия и вероятные направления ее дальнейших изменений. В сб.: Вопросы экологии: По материалам 3-й экологической конференции. 2. Киев, с. 277–284.
Кучерук В.В., Ковалевский Ю.В., Сурбанос А.Г. 1975. Изменения населения и фауны птиц Южного Ямала за последние 100 лет. В сб.: Бюлл. МОИП, Отд. биол. Т. 80, № 1, с. 52–64.
Леонович В.В., Успенский С.М. 1965. Особенности климата и жизнь птиц в Арктике. В сб.: Экология позвоночных животных Крайнего Севера. Труды Института биологии УФАН СССР. Свердловск. Вып. 38, с. 141–148.
Магомедова М.А., Морозова Л.М., Эктова С.Н., Ребристая О.В., Черенядьева И.В., Потемкин А.Д. 2006. Полуостров Ямал: растительный покров. Тюмень: Сити-пресс, 396 с.
Мазепа В.С. 1999. Погодичная реконструкция средней летней температуры воздуха на севере Западной Сибири с 1690 г. на основе данных о радиальном приросте деревьев. Ж. Сибирский экологический журнал. № 2, с. 175–183.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Т. 1. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 480 с.
Мензбир М.А. 1882. Орнитологическая география Европейской России. Ч.1. М.: Унив. тип., 524 с.
Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В. 2005. Гнездование хищных птиц в лесотундре Южного Ямала в 2005 г. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, с. 204–209.
Мечникова С.А., Кудрявцев Н.В., Лузан П.И. 2005а. Новые данные о распространении и динамике численности некоторых редких и малочисленных птиц на юге Ямала. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, с. 209–212.
Минеев О.Ю. 2005. Водоплавающие птицы Малоземельской тундры и дельты р. Печоры. Екатеринбург: УрО РАН, 161 с.
Минеев Ю.Н. 2003. Гусеообразные птицы Восточно-европейских тундр. Екатеринбург: УрО РАН, 225 с.
Морозов В.В. 1995. Современное состояние, распространение и тренды популяции пискульки (Anser erythropus) в России. В сб.: Бюлл. раб. группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии, № 1, с. 131–144.
Морозов В.В. 1998. Степной лунь Circus macrourus на юге Ямала. В сб.: Русский орнитологический журнал. Экспресс-вып., № 47, с. 3–5.
Пасхальный С.П. 1985. К фауне куликов и воробьиных арктической тундры Ямала. В сб.: Распределение и численность наземн. позвоночных п – ова Ямал. Свердловск, с. 34–38.
Пасхальный С.П. 2004. Птицы антропогенных местообитаний полуострова Ямал и прилегающих территорий. Екатеринбург: УрО РАН, 166 с.
Пасхальный С.П., Карагодин И.Ю., Нестеров Е.В., Головатин М.Г. 1998. Гнездование пуночки в антропогенных местообитаниях Полярного Зауралья. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», с. 129–130.
Пасхальный С.П., Синицын В.В. 1997. Новые сведения о редких и малоизученных птицах Нижнего Приобья и Полярного Урала. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», с. 119–122.
Рубинштейн Е.С., Полозова Л.Г. 1966. Современное изменение климата. Л.: Гидрометеоиздат, 267 с.
Рыжановский В.Н. 1998. Птицы долины р. Соби и прилегающих районов Полярного Урала. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», с. 148–158.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука, Уральское отделение, 296 с.
Рябицев В.К. 2001. Авифаунистические исследования на Урале, в Приуралье и западной Сибири за последнюю четверть века и взгляд на будущее. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», с. 4–12.
Рябицев В.К., Алексеева Н.С., Поленц Э.А., Тюлькин Ю.А. 1995. Авифаунистические находки на Среднем Ямале. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и в Западной Сибири: информационные материалы. Екатеринбург: УрО РАН, с. 64–66.
Соколов В.А., Соколов А.А. 2005. Интересные встречи птиц на юго – западе Ямала в 2005 году. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, с. 243–246.
Соколов В.А., Соколов А.А., Фишер С.В., Огарков А.Э. 2001. Новые данные о распространении птиц на юго-западе Ямала. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», с. 144–147.
Сотников В.Н. 2006. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т.2. Воробьинообразные. Ч. 1. Киров: ООО «Триада плюс», 448 с.
Сыроечковский Е.Е. мл. 1995. Изменения в гнездовом распространении и численности краснозобой казарки в 1980–1990-х годах. В сб.: Бюлл. рабоч. группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. М., № 1, с. 89–102.
Формозов А.Н. 1959. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц. В сб.: География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР, с. 172–194.
Финш О., Брэм А. 1882. Путешествие в Западную Сибирь. М.: Типогр. М.Н. Лаврова и К, 637 с.
Хантемиров Р.М. 2000. 430-летняя древесно-кольцевая хронология для Ямала и ее использование для реконструкции климата прошлого на севере Западной Сибири. В сб.: Проблемы экологич. мониторинга и моделирования экосистем. Т. XVII, с. 287–301.
Шиятов С.Г., Мазепа В.С. 1995. Климат. С. 32–68. В сб.: Природа Ямала. Ред. Добринский Л.Н. Екатеринбург: УИФ «Наука», с. 1–435.
Штро В.Г., Соколов А.А. 2006. К орнитофауне бассейна р. Надуй-яха, Средний Ямал. В сб.: Научный вестник, № 6(2) (43): Экология растений и животных севера Западной Сибири. Салехард, с.61–65.
Briffa K. R., Jones P. D. 1993. Global surface air temperature variations during the twentieth century: Part 2. Implications for large-scale high-frequency palаeoclimatic studies. In: The Holocene, N 3, pp. 77–88.
Lamb H.H. 1977. Climate: Present, past and future. Vol. 2. Climate history and the future. London: Methuen&Co Ltd, pp. 1–835.
Moller P.H. 1992. Decrease in number of Starlings Sturnus vulgaris wintering in the Leypark, Tilburg. In: Limosa, Vol. 65, pp. 19–22.
Mooji J.H., Zöckler C. 1999. Reflections of the systematic, distribution and status of Anser fabalis (Latham,1787). In: Casarca, № 5. M., pp. 103–120.
Morozov V.V. 1999. Surveys for Lesser White – fronted Goose in the Bolshezemelskaya tundra, European Russia, in 1999. In: Fennoscandian Lesser White-fronted Goose conservation project. Annual report, pp. 35–38.
Robinson R.A., Siriwardena G.M., Crick H.Q.P. 2005. Status and population trends of Starling Sturnus vulgaris in Great Britain. In: Bird Study, 52, pp. 252–260.
Sandford S. 1976. Pastoralism under pressure. In: ODI Rev., 2, pp. 45–68.
Finsch O. 1879. Reise nach West – Sibirien im Jahre 1876. Verhandlungen der zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien, Bd XXIX, Wien., Jahrgang, II, S. 128–280.
//-- M.G. Golovatin. Present aspects of the northern West Siberia bird fauna dynamics. Institute of Plants and Animals Ecology, Urals Branch of RAS, Ekaterinburg --//
Аbstract
Changes of birds number and distribution on the North of West Siberia are analyzed over the last tens of years. We have used published data collected by previous investigators and own materials for the 30 years period. We examine the most obvious species only and have not taken some hide, rare or small birds because these current registrations may be attached to increase of ornithological researches in the region. About quarter of nest species had noticeable trends of number or area change. For many species that was reflection of general tendencies occurring at the same time in different parts of area, for same – was a part of long term oscillations, which would difficult to catch from a short chain of observations. For several species the changes were connected distinctly with economical activity. At that the wide-ranging consequences of home reindeers overgrazing exert the most profound effect on number of tundra birds. For others the range expansion was connected with technogeneous landscape changes induced by developing of hydrocarbon fields in the region. Penetration of new south species northward was to a certain extent timed to warm seasons when spring and summer temperatures were high. But at the same time once having penetrated to the north all the new species stay here on a many long years and nest irrespective of subsequent seasons will be warm or cold. As a result of that is continuous increase of total species number in list of the fauna. Causes and mechanisms of this process are unknown.
А.Е. Дмитриев [21 - Институт географии РАН, Москва], В.С. Жуков [22 - Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск]
Некоторые аспекты изменений плотности населения и пространственного распределения птиц севера Гыданского полуострова за период с 1988 по 2007 гг.
//-- Аннотация --//
На основе многолетних (1988–2007 гг.) исследований приводятся материалы по плотности населения, распространению птиц на севере Гыданского полуострова, прослежена динамика плотности населения птиц в различных пространственно-типологических группировках. Орнитологические показатели сопоставляются с фенологическими и метеорологическими данными летних сезонов, на основе чего делается попытка установить долгосрочные тренды населения птиц.
//-- Введение --//
Птицы Гыданского полуострова исследованы недостаточно. Работы, проводившиеся ранее, носят в основном локальный характер (Шухов, 1928; Наумов, 1931; Рутилевский, 1977; Черничко и др., 1994) или же сконцентрированы на нескольких видах (Линьков, 1983, 1984) и прерываются многолетними паузами. Только в последние двадцать лет эта территория стала привлекать повышенное внимание (Жуков, 1998; Zhukov, 1998; Кривенко, Мирутенко, Равкин и др., 2006).
Наши исследования птиц проводились в течение всего лета на трёх ключевых участках: окрестности посёлка Тадебяяха, 1988 г., окрестности фактории Юрибей, 1989 г. и окрестности фактории Матюйселе, 1990 г. (рис. 1). Все остальные учёты птиц проведены в разных местах северной части Гыданского полуострова в течение более кратковременных периодов (2–7 дней). Часть ключевых участков обследованы однократно (см. Приложение, табл. I).
Рис. 1. Схема расположения ключевых участков на Гыданском полуострове с датами работ. Примечание: более подробно даты работ и координаты ключевых участков приведены в Приложении (табл. I)
Как литературные, так и наши работы дают ряд показателей, разорванных во времени и пространстве, которые сложно сравнивать, т. к. материалов разных лет по одним и тем же ключевым участкам мало. Тем не менее, ниже сделана попытка использовать полученную нами информацию для оценки изменений плотности населения птиц, произошедших с 1988 до 2007 гг.
//-- Материалы и методы --//
Распространение и плотность населения птиц
Сведения о распространении и плотности населения птиц на Гыданском полуострове, используемые нами в работе, получены из ряда источников:
• Данные В.С. Жукова, полученные им в 1988–1990 г. Эти данные опубликованы частично и в кратком виде (Жуков, 1995, 1995а, 1998; Zhukov, 1998.).
• Во время экспедиций по составлению кадастра животного мира ЯНАО, которые на Гыданском полуострове проводились в 2002–2003 гг. научным центром «Охрана биоразнообразия» РАЕН под руководством В.Г. Кривенко. Результаты этой работы опубликованы лишь частично (Глазов, Дмитриев, 2004). Неопубликованные данные других участников (Н.Н. Емельченко, Д.С. Низовцев и Н.Ю. Обухова) имеются у нас. С любезного разрешения авторов и руководства НЦОБ, мы используем их.
• Во время экспедиций, проводившихся с 2006 г. с участием А.Е. Дмитриева в северной части Гыданского полуострова. Часть этих материалов опубликована (Дмитриев, Емельченко, 2007), а часть используется впервые.
• В ходе анализа литературных данных. Данные по плотности населения птиц И.И. Черничко с соавторами (1994) использованы только для тех видов, у которых она указана (22 вида).
• Данные по плотности населения птиц северо-восточного побережья Гыданского полуострова, опубликованные Н.Н. Емельченко (2005).
• Результаты других работ, проводившихся на полуострове (Рутилевский, 1977; Шухов, 1928), не могут быть использованы нами, так как они приводятся в формате, плохо поддающемся пересчету и сравнению с нашими данными. В работах А.Б. Линькова (1983, 1984) приведены данные только по нескольким видам.
Всего, вместе с повторами за период с 1988 по 2007 гг. мы обследовали 27 ключевых участков (см. Приложение, табл. I). На каждом из них проводили обследования местообитаний и маршрутные учёты птиц по методике Ю.С. Равкина (1967). В основе методики используется способ учёта птиц, при котором на маршруте регистрируются все птицы с одновременным измерением (определением) расстояния от учётчика до каждой из них в момент первого обнаружения. На ключевом участке учётные маршруты закладываются таким образом, чтобы они пропорционально охватывали все разнообразие имеющихся типов местообитаний. Маршруты закладываются таким образом, чтобы по обе стороны маршрута был один и тот же тип местоообитания. Минимальная протяжённость учетного маршрута по каждому типу местообитаний не менее 5 км за каждую половину месяца в местообитаниях суши и не менее 10 км береговой линии на водоёмах и водотоках. В дальнейшем все учётные данные обрабатывали согласно «Методическим рекомендациям по комплексному маршрутному учёту птиц»(Равкин, Челинцев, 1990) с помощью пакета программ «Чижучёт».
В 2006–2007 гг. птиц также учитывали на 7 постоянных площадках, где занимались поиском и абсолютным подсчётом гнёзд и гнездовых пар с помощью протаскивания верёвки. На маршрутах, помимо учётных данных, фиксировали все особенности поведения птиц и другие косвенные сведения, которые также использованы в работе. Материалы, которые используются в нашей работе, получены в период с 15 июня по 31 июля.
Условия сезона
Для оценки характеристик сезона нами использованы следующие показатели среды:
• Степень пресса хищников и стадия цикла численности леммингов. Во всех местах наших работ эти характеристики мы оценивали по 5-балльной шкале, кроме того, в анализ были включены данные из опубликованных работ других исследователей и, в том числе, из сборников РГК Arctic birds (1988, 1989, 1990, 2002–2007).
• Погодные условия сезона. Для оценки этого показателя использованы метеоданные с 5 ближайших полярных метеостанций за 1998–2007 гг., личные данные исследователей, а также данные, опубликованные в сборниках РГК Arctic birds (1988, 1989, 1990). Полярные станции расположены в следующих пунктах: посёлки Гыда, Тамбей и Антипаюта, остров Вилькицкого, мыс Сопочная Карга. Метеоданные усреднены и сведены к трем общим характеристикам сезона: теплый – средний – холодный; влажный – переменный – сухой; ранние сроки наступления весны – средние – поздние. Столь существенное усреднение было использовано в связи с унификацией этих данных с метеоданными за 1988–1991 гг.
• Антропогенное воздействие, включающее в себя посещение территории людьми, рыбалку, охоту и оленеводство, невелико и принято нами за постоянную величину. Периодичность посещения территории человеком примерно постоянна, но локальна, на путях каслания (кочёвки) оленьих стад, чьё поголовье не испытывало сильных колебаний численности в последние годы. Существенное снижение пастбищной нагрузки было отмечено лишь однажды, когда неблагоприятные природные явления в апреле 2007 г. привели к 30 % сокращению поголовья оленей в северо-восточной части Гыданского полуострова.
//-- Обработка данных --//
Данные о плотности населения птиц разбиты по годам, по ключевым участкам и по различным типам местообитаний. При этом, несмотря на большой объём материалов, они сильно рассредоточены во времени и в пространстве, и, выбирая каждую конкретную территорию и период, мы сталкивались с недостатком данных для сравнений. Поэтому для окончательной обработки все данные о плотности населения птиц были усреднены согласно выделенным нами типам фауны, группам типов местообитаний и ландшафтным группам.
Типы фаун. Виды птиц мы объединили по типам фаун (Штегман, 1938, Сушкин, 1938), с уточнениями и изменениями, разработанными в лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. В северной части Гыданского полуострова нами было зарегистрировано 86 видов птиц, относящихся к 7 отрядам, из них только для 73 у нас имеются учётные данные. Б.К. Штегман в своей работе рассматривал только часть из этих видов, остальные виды были распределены по типам фауны согласно ареалам сотрудниками лаборатории зоологического мониторинга под руководством Ю.С. Равкина. Часть видов была исключена из рассмотрения, так как данные по их плотности населения были единичны или отсутствовали. В результате все остальные виды мы разделили на 4 типа фауны:
1 – Арктическая фауна, состоящий из 2-х групп:
1.1 – Эндемики Арктики (лапландский подорожник, краснозобый конёк, белолобый гусь, плосконосый плавунчик, пуночка, морянка).
1.2 – Не эндемичные виды Арктики, ареалы которых местами выходят за её пределы (кулик-воробей, турухтан, круглоносый плавунчик, белохвостый песочник, рогатый жаворонок).
Принципиальной разницы между группами 1.1 и 1.2 нет. Эти виды в своём развитии явно связаны с Арктикой и лишь впоследствии частично распространились за её границы (Штегман, 1938).
2 – Сибирский тип фауны (овсянка-крошка, чечётка (здесь под ней мы понимаем два вида – обыкновенную и пепельную чечётки, которые рассматривались совместно), рябинник, азиатский бекас).
3 – Европейский тип фауны (пеночка-весничка, пеночка-теньковка).
4 – Транспалеаркты (варакушка, белая трясогузка, обыкновенная каменка).
Полный список видов птиц, использованных в нашей работе, входящих во все выделенные типы фаун приводится ниже (см. Приложение, табл. II), здесь же, в скобках, мы приведем только наиболее представительные по обилию виды.
Группы типов местообитаний. Во время полевых работ для учётов птиц нами использовано 14 типов местообитаний – те же, что и при составлении кадастра животного мира ЯНАО (Мирутенко, 1985; 1990; Кривенко, Мирутенко, Равкин и др., 2006). Эти типы привязаны к местообитаниям, указанным в карте В.Б. Сочавы (1976). Для дальнейшего анализа все местообитания объединили в 4 группы типов местообитаний по основному признаку: тундры, болота, долинные комплексы (долины), водные и околоводные местообитания (воды). Из-за недостатка места перечень конкретных местообитаний в работе не приводится.
Ландшафтные группы. К сожалению, участков с длительными временными рядами данных у нас нет. Большинство данных представляют либо двух-, либо трёхлетние ряды и дают мало информации. Для расширения временного ряда мы рассматривали совместно данные с ключевых участков, лежащих в одинаковых или близкородственных ландшафтах. Сначала мы объединили данные с ключевых участков, относящихся к одному и тому же виду ландшафта (Исаченко, 1965). Затем схожие, типологически близкие виды ландшафта, мы объединили в ландшафтные группы и потом усреднили плотность населения птиц по всем ключевым участкам, вошедшим в каждую конкретную ландшафтную группу (рис. 2).
Рис. 2. Ландшафтная схема Гыданского полуострова (по Исаченко, 1965) с ключевыми участками
Таким образом, после всех усреднений из девяти описанных у А.Г. Исаченко видов ландшафтов, представленных на территории северной части Гыданского полуострова, мы получили четыре ландшафтные группы:
Подпровинция северных (арктических) тундр
Ландшафтная группа 1. Высокие равнинные ландшафты арктических тундр (подкласс возвышенных равнин). Включает виды ландшафта, отмеченные на рис. 2:
• № 1. Пологоволнистая заозёренная равнина арктических ивняково-лишайниково-моховых тундр.
• № 2. Плоская озёрная равнина арктических лишайниково-осоково-моховых тундр.
Ландшафтная группа 2. Низкие влажные равнинные ландшафты арктических тундр (подкласс низменных равнин).
• № 3. Низинные арктические минерально-торфянисто-полигональные осоково-моховые болота.
• № 4. Террасированная лагунно-лайдовая равнина арктических злаково-осоково-моховых тундр.
Подпровинция типичных (мохово-лишайниковых) тундр
Ландшафтная группа 3. Низкие влажные равнинные ландшафты мохово-лишайниковых тундр (подкласс низменных равнин).
• № 6. Пологоволнистая расчленённая и зaозёренная равнина мохово-лишайниковых и ивняковых тундр.
• № 7. Плоская заболоченная и заозёренная равнина пушицево-осоково-моховых кочковатых тундр.
• № 8. Низинные и верховые минерально-торфянисто-полигональные осоково-гипновые и трещиновато-бугристые травяно-кустарничково-лишайниково-моховые болота.
• № 9. Террасированная лагунно-лайдовая равнина типичных пушицево-осоково-моховых тундр.
Ландшафтная группа 4. Высокие равнинные ландшафты мохово-лишайниковых тундр (подкласс возвышенных равнин).
• № 10. Высокая холмисто-грядовая расчленённая равнина с ивняковыми пушицево-моховыми и кустарничково-лишайниковыми тундрами.
Далее перечислены ключевые участки и временные ряды, по которым есть материал для четырёх ландшафтных групп. Более подробно даты работ и координаты ключевых участков указаны в Приложении (табл. I).
Ландшафтная группа 1: реки Монгочеяха (вся, от среднего течения и ниже, кроме долин нижнего течения и дельты), Пухуцеяха, Лумбодаяха, Олений, посёлок Сосновка, озёра Периптавито, Ямбуто, Енисейское (кроме водных и околоводных местообитаний), бухты Няда, Хальмер-Вонга, полуостров Мамонта (южный и северный участок), фактория Матюйсале. Временной ряд: 1989, 1990, 2002, 2003, 2005, 2006, 2007 гг.
Ландшафтная группа 2: остров Олений, реки Ендотаяха и Монгочеяха (дельта и долины нижнего течения). Временной ряд: 2003, 2006, 2007 гг.
Ландшафтная группа 3: река Юрибей (все нижнее и среднее течение), фактории Развилка и Танама, посёлок Гыда. Временной ряд: 1989, 2002, 2003, 2006 гг.
Ландшафтная группа 4: посёлок Тадебяяха, озёра Хыденто, Хучето. Временной ряд: 1988, 2003 гг.
По каждой ландшафтной группе мы провели анализ соответствий плотности населения птиц всех ключевых участков, входящих в них, на принадлежность именно к этой ландшафтной группе и наличие случайных флуктуаций, используя пакеты программ Statistica 6.0 и Past 1.67b. Все несоответствующие данные мы удаляли из анализа или переносили в другие, более соответствующие группы.
Усреднение данных проводилось нами в 3 этапа. В начале весь массив учётных данных, ранее разбитых по годам, ключевым участкам и типам местообитаний, мы объединяли по группам типов местообитаний посредством сложения всего материала, относящегося к одной группе типов местообитаний, и нового перерасчёта плотностей по каждому виду птиц для этой группы, таким же образом, как ранее рассчитывалась плотность (см. методику расчёта, Равкин, Челинцев, 1990) для каждого конкретного типа местообитания. Далее, все виды птиц были разделены на типы фаун. Перерасчитанные данные по плотности каждого вида птиц для всех ключевых участков за все годы по группам типов местообитаний усреднялись внутри типов фауны. Затем полученные средние для 4 типов фауны мы распределили по 4 группам типов местообитаний и 4 ландшафтным группам. Внутри получившихся 16 групп мы усреднили данные внутри каждого конкретного года среди попавших туда ключевых участков. Усреднение данных проводилось без учёта соотношения площадей местообитаний и времени работ на каждом конкретном ключевом участке.
На последнем этапе оценки в объединённые результирующие таблицы мы вносили метеорологические и фенологические данные сезона.
//-- Результаты --//
В результате усреднений нами получено 16 сводных таблиц, для каждой ландшафтной группы и каждой группы типов местообитаний, в которых мы можем посмотреть динамику плотности населения птиц, изменяющуюся по годам для каждого типа фауны. В рамках данной работы мы не можем показать и обсудить каждую из них, поэтому мы приведём только четыре общих таблицы распределения плотности населения птиц по годам и по типам фаун для каждой ландшафтной группы, в среднем по всем группам типов местообитаний, но разберём интересные моменты всех 16 вариантов населения.
Ландшафтная группа 1. Высокие равнинные ландшафты арктических тундр (рис. 3).
Рис. 3. Распределение плотности населения птиц по годам и по типам фаун на высоких равнинных ландшафтах арктических тундр, в среднем по всем группам типов местообитаний
В общем, для этой ландшафтной группы наблюдается плавное синусоидовидное снижение суммарной плотности населения птиц с 74 до 53 особей/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, с двумя минимумами в 1990 и 2005 гг. и тремя пиками в 1989, 2002 и 2006 гг.
Здесь мы подробнее опишем изменения суммарной плотности населения птиц в каждой конкретной группе типов местообитаний для высоких равнинных ландшафтов арктических тундр.
В тундрах, наиболее распространенной группе типов местообитаний этой ландшафтной группы, с 1989 по 1990 гг. прослеживается спад суммарной плотности населения по всем типам фаун (с 57 до 14 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), далее спад прослеживается так же и с 2002 по 2005 гг. (с 37 до 3 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) и резкий скачок от 2006 к 2007 г. (с 29 до 51 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
). Показатели 2005 г. очень низки, ниже, чем в 1990 г., что возможно является следствием того, что работы в 2005 г. проходили только на крайнем северо-востоке Гыданского полуострова. Надо отметить, что основной вклад в значение суммарной плотности населения, как в этой группе типов местообитаний, так и во всех высоких равнинных ландшафтах арктических тундр, внесли птицы обоих подтипов арктического типа фауны (в основном за счёт краснозобого конька, лапландского подорожника, белолобого гуся, турухтана, кулика-воробья и рогатого жаворонка). Их суммарное обилие было наибольшим среди других типов фауны по большинству лет, его максимальные значения колебались от 12 до 34 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(а их доля занимала от 46 до 93 %).
В болотах, за исследованный период, динамика похожа, за некоторыми исключениями, в те же годы наблюдаются и спады и рост, но спад 2005 г. меньше по значению. С 2002 г. также происходит снижение суммарной плотности населения к 2005 г. и скачок к 2006 г., но переход от 2002 к 2003 г. и от 2006 к 2007 г. более плавный. От 2002 к 2003 г. суммарная плотность населения падает очень слабо, и поддерживается в основном за счет возрастания плотности населения чернозобика, лапландского подорожника, круглоносого плавунчика и турухтана. Возрастание плотности населения эндемиков Арктики от 2002 к 2007 г. отмечено в основном за счёт плосконосого плавунчика, лапландского подорожника и краснозобого конька Также в 2007 г. в болотах отмечена высокая численность пеночки-веснички, относящейся к европейскому типу фауны. Широко представленные в этой ландшафтной группе птицы сибирского типа фауны в болотах снижают свое обилие с 1989 к 2005 гг. и начинают расти к 2007 г.
В долинах этой ландшафтной группы чередование пиков и спадов плотности населения напоминает общую картину, представленную на рис. 3, но отличается более резкими перепадами. Так, здесь варакушка и обыкновенная каменка (транспалеаркты) были отмечены с наибольшей плотностью среди всех ландшафтных групп в 1989 г., далее плотность населения транспалеарктов резко снизилась к 1990 г. и продолжила падать дальше к 2007 г. Большой подъём плотности населения овсянки-крошки и чечётки (сибирский тип фауны) отмечен в 2002 г. (наибольший среди долин всех ландшафтных групп), к 2003 г. их плотность снизилась, и далее, в долинах этой ландшафтной группы они не отмечены. Росла до максимума от 1989 к 2002 г. и далее снижалась плотность у эндемиков Арктики (краснозобый конёк и лапландский подорожник).
В водных и околоводных типах местообитаний этой ландшафтной группы наблюдаются самые резкие перепады плотности населения. Прослеживается общая тенденция к повышению суммарной плотности населения от 1990 к 2006 г. Из особенностей этой группы типов местообитаний, надо отметить эндемиков Арктики, которые практически в одиночестве представлены в 2006 г., а их доминанты – белолобый гусь и краснозобая казарка – нигде в водных и околоводных типах местообитаний более с такой плотностью не отмечены.
Ландшафтная группа 2. Низкие влажные равнинные ландшафты арктических тундр (рис. 4).
Рис. 4. Распределение плотности населения птиц по годам и по типам фаун на низких влажных равнинных ландшафтах арктических тундр, в среднем по всем группам типов местообитаний
В общем, для этой ландшафтной группы наблюдается повышение суммарной плотности населения птиц от 2003 к 2006 г. с 35 до 107 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
и снижение ее к 2007 г. до 30 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
. В этой ландшафтной группе в 2003 и 2006 гг. были максимальные абсолютные значения плотности для некоторых не эндемичных видов Арктики (кулик-воробей, 66 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, турухтан, 140 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) среди всех ландшафтных групп.
В тундрах имеются данные только за 2003 и 2007 гг., на этом промежутке наблюдается практически двукратное повышение суммарной плотности населения, произошедшее в основном за счёт роста плотности населения птиц обеих групп арктического типа фауны и транспалеарктов. Но, в отличие от транспалеарктов и эндемиков Арктики, у которых росли плотности основных доминантов (восточная клуша, лапландский подорожник и тулес соответственно), у не эндемичных видов Арктики доминанты сменились с турухтана на кулика-воробья и круглоносого плавунчика. Такому росту плотности населения птиц вышеупомянутых типов фауны сопутствовало исчезновение птиц сибирского и европейского типов фауны. В общем, в этой ландшафтной группе тундры не играют значительной роли в формировании населения птиц.
Данные для болот имеются также только за 2003 и 2007 гг. Динамика плотности населения птиц болот этой ландшафтной группы напоминает таковую для болот высоких равнинных ландшафтов арктических тундр, но не по общему результату (так как и в том, и в другом случае мы наблюдаем рост суммарной плотности населения), а по динамике отдельных типов фауны. Так, в обоих случаях только оба арктических подтипа показывают устойчивый рост (при этом также наблюдается и смена доминантов с краснозобого конька на белолобого гуся, плосконосого плавунчика и гагу-гребенушку у эндемиков Арктики и с белой куропатки на кулика-воробья и круглоносого плавунчика у не эндемичных видов Арктики), но в этой ландшафтной группе большое значение имеет также рост транспалеарктов, плотность населения которых в предыдущей ландшафтной группе практически не менялась за эти годы. Плотность населения птиц европейского и сибирского типов фауны в болотах данной ландшафтной группы за рассматриваемый период сильно упала (в 2007 г. исчезают овсянка-крошка и азиатский бекас (сибирский тип фауны), а пеночки (европейский тип фауны) вовсе не отмечены), а в болотах группы высоких равнинных ландшафтов арктических тундр оба этих типа фауны растут.
В долинах низких влажных равнинных ландшафтов арктических тундр межгодовая динамика плотности населения птиц представлена данными за 2003, 2006 и 2007 гг. Здесь динамика плотности населения птиц от 2003 к 2007 г. напоминает общую по всем группам типов местообитаний, показанную на рис. 4 (а также на рис. 3), такой же значительный рост с последующим падением. Суммарная плотность населения птиц в 2007 г. в долинах низких влажных равнинных ландшафтов арктических тундр падает до 23 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, что на 44 меньше значений 2003 г. Доля в суммарной плотности населения птиц арктического типа фауны примерно равна, как для общей картины (рис. 3), так и рассматривая только долины, и составляет от 30 до 60 % в зависимости от года. Плотность птиц-транспалеарктов (восточная клуша) мало изменяется, но в пределах общей тенденции падает, только для 2006 г. у них в доминантах появляется варакушка. Плотность птиц-эндемиков Арктики растёт к 2006 г сильнее всех. У них меняются доминантные виды с краснозобого конька в 2003 г. на лапландского подорожника и белолобого гуся в 2006 г. и к 2007 г. (здесь лапландский подорожник уходит) их плотность населения также снижается, но меньше представителей остальных типов фауны. Динамика плотности населения птиц не эндемичных видов Арктики во многом копирует эндемиков Арктики (турухтан, белая куропатка, кулик-воробей сменяются на турухтана, кулика-воробья, круглоносого плавунчика, а затем, в 2007 г., на кулика-воробья и круглоносого плавунчика). Суммарная плотность населения птиц сибирского типа фауны снижается сильнее всего у овсянок (овсянка-крошка, полярная овсянка) с 2003 к 2006 г. в пять раз, у чернозобой гагары в восемь. Пеночка-весничка (европейский тип фауны) появляется только в наиболее благоприятный для этого типа фауны 2006 г. Максимальные значения суммарной плотности населения здесь смещены на 2003, 2006 гг. (67 и 107 особей/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) в отличие от долин высоких равнинных ландшафтов арктических тундр (128 и 75 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), где они отмечены в 2002 и 1989 гг.
Для водных и околоводных типов местообитаний есть данные только за 2007 г. Максимальные значения плотности здесь дают морянка и гага-гребенушка (эндемики Арктики). Этот тип фауны занимает около 90 % населения водных и околоводных типов местообитаний. Итоговое значение суммарной плотности населения в 8 особей/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
относительно невелико и слабо влияет на общую картину динамики плотности населения, показанную на рис. 4. Водные и околоводные типы местообитаний играют второстепенную роль в формировании населения этой ландшафтной группы.
Ландшафтная группа 3. Низкие влажные равнинные ландшафты мохово-лишайниковых тундр (рис. 5).
Рис. 5. Распределение плотности населения птиц по годам и по типам фаун на низких влажных равнинных ландшафтах мохово-лишайниковых субарктических тундр, в среднем по всем группам типов местообитаний
Общая картина изменений плотности населения для этой ландшафтной группы (рис. 5) напоминает общую картину изменений плотности населения птиц по всем ландшафтным группам в целом (см. ниже рис. 7). Надо отметить, что снижение суммарной плотности населения птиц всех типов фауны этой ландшафтной группы в 2002 г. в основном происходило за счет птиц обоих подтипов арктического типа фауны (краснозобый конёк, морянка, турухтан, лапландский подорожник, кулик-воробей, рогатый жаворонок, круглоносый плавунчик и чернозобик), суммарное обилие этих доминирующих видов птиц сильно снижалось в этот год.
В тундрах значения плотности населения птиц похожи на общую картину распределения плотности населения птиц по годам, по типам фаун и по всем группам типов местообитаний для этой ландшафтной группы (рис. 5). Из интересных аспектов надо отметить, что на фоне общего увеличения доли видов арктического типа фауны в суммарной плотности населения и ее роста, внутри этого типа доля подтипа эндемиков Арктики снижается (краснозобый конёк, лапландский подорожник, чернозобик), а доля не эндемичных видов Арктики растёт, например, в 2006 г. в основном за счёт турухтана и, немного, рогатого жаворонка.
В болотах этой ландшафтной группы, при тенденции падения суммарной плотности населения от 1989 к 2003 г., её минимум сместился на 2003 г. (в отличие от тундр, где он был в 2002 г.) за счёт резкого снижения суммарного обилия птиц всех типов фауны. Данное значение суммарной плотности населения (20 особей/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) в 2003 г. – это минимальный результат среди болот всех ландшафтных групп. В 1989 и 2006 гг. именно здесь лапландский подорожник и краснозобый конёк (эндемики Арктики) показывают наибольшие абсолютные значения плотности (150 особей/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
, 66 особей/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), поэтому болота занимают в этой ландшафтной группе одно из доминирующих положений по формированию суммарной плотности населения.
В долинах значения плотности населения птиц повторяют общий ход изменений плотности населения для этой ландшафтной группы в целом (см. рис. 5), за исключением отсутствия данных по 2006 г. Надо сказать, что рост плотности населения от 1989 к 2003 г. происходит в основном за счёт птиц арктического типа фауны (не эндемиков Арктики – турухтана и рогатого жаворонка), значение плотности населения эндемиков Арктики падает, а значения плотности населения представителей сибирского и европейского типов фауны увеличиваются незначительно и не отмечены только в 2002 г. В 2003 г. в долинах низких влажных равнинных ландшафтов арктических тундр доминировали птицы сибирского типа фауны (полярная овсянка), в отличие от низких влажных равнинных ландшафтов мохово-лишайниковых тундр (где доминировал турухтан – не эндемичный вид Арктики), а в высоких равнинных ландшафтах арктических тундр – представители эндемиков Арктики (краснозобый конек, лапландский подорожник). Также в высоких равнинных ландшафтах арктических тундр суммарная плотность населения птиц в 2003 г. была в 2 раза меньше (45 особей/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), чем в 2002 г. (128 особей/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), когда доминировали птицы сибирского типа фауны (овсянка-крошка), а в низких влажных равнинных ландшафтах мохово-лишайниковых тундр в 2002 г. значения плотности населения птиц были крайне незначительны (3 особи/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) и более чем в 20 раз ниже значений 2003 г (62 особей/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
).
В водных и околоводных типах местообитаний общая плотность населения птиц растёт по всем типам фауны, кроме сибирского, с 1989 к 2003 г. и далее к 2006 г. Основной рост плотности населения в период от 1989 к 2003 г. прослеживается для арктического типа фауны (морянка, краснозобый конек, круглоносый плавунчик), а также небольшой рост – для транспалеарктов (восточная клуша). В период от 2003 к 2006 г. очень сильно растёт плотность населения транспалеарктов (восточная клуша, белая трясогузка) и европейского типа фауны (пеночка-теньковка), а значения плотности населения остальных типов фауны мало меняются. В отличие от водных и околоводных местообитаний высоких равнинных ландшафтов арктических тундр, здесь от 1989 к 2003 г. происходит рост, а не падение суммарной плотности населения. Глядя на гистограммы суммарной плотности населения водных и околоводных местообитаний всех ландшафтных групп, можно отметить, что падение суммарной плотности населения от 1989 к 2003 г. в высоких равнинных ландшафтах арктических тундр противопоставляется ее росту в остальных ландшафтных группах, и особенно в низких влажных равнинных ландшафтах мохово-лишайниковых тундр.
Ландшафтная группа 4. Высокие равнинные ландшафты мохово-лишайниковых тундр (рис. 6)
Рис. 6. Распределение плотности населения птиц по годам и по типам фаун на высоких равнинных ландшафтах мохово-лишайниковых субарктических тундр, в среднем по всем группам типов местообитаний
Для высоких равнинных ландшафтов мохово-лишайниковых тундр у нас имеются данные за 1988 и 2003 годы. Эти два года обладают средними для 1988 г. и высокими для 2003 г. значениями плотности населения птиц.
Данные по плотности населения птиц за 1988 г. есть только для высоких равнинных ландшафтов мохово-лишайниковых тундр, поэтому мы можем сравнивать 1988 г. или же только внутри этой ландшафтной группы с 2003 г., или же только со средними суммарными значениями плотности населения за другие годы, взятыми либо в целом по какой-либо ландшафтной группе, либо в целом по группе типов местообитаний.
В тундрах на высоких равнинных ландшафтах мохово-лишайниковых тундр в 2003 г., в суммарной плотности населения появляется довольно значительная доля сибирского типа фауны (чечётка, овсянка-крошка) (27 %) по сравнению как с 1988 г. (11 %), так и с тундрами других ландшафтных групп, кроме высоких равнинных ландшафтов арктических тундр. В среднем по всем тундрам всех ландшафтных групп в 1988 г. очень велика доля (52 %) представителей эндемиков Арктики (лапландский подорожник, краснозобый конёк) по сравнению со всеми остальными годами (от 18 до 45 %). Тундры играют большую роль в формировании суммарной плотности населения для этой ландшафтной группы.
Данные по болотам этой ландшафтной группы имеются только за 2003 г. Среди болот всех ландшафтных групп в болотах именно этой группы отмечено самое большое значение суммарной плотности населения представителей сибирского (овсянка-крошка, 89 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) и европейского (пеночка-весничка, 14 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) типов фауны.
В долинах этой ландшафтной группы отмечено падение суммарной плотности населения от 1988 к 2003 г. практически только за счёт не эндемичных видов Арктики (галстучник, кулик-воробей, турухтан, круглоносый плавунчик, белохвостый песочник). Вообще, рассматривая распределение суммарной плотности населения птиц долин всех ландшафтных групп, можно отметить что в 1988 г. суммарная плотность населения птиц в долинах высоких равнинных ландшафтов мохово-лишайниковых тундр имеет значение, немного превышающее среднее (66 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), и этот год ничем особенно не выделяется, кроме относительно низкого уровня плотности населения птиц европейского типа фауны (пеночки, 2 особи/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
).
В водных и околоводных местообитаниях этой ландшафтной группы от 1988 к 2003 г. происходит рост плотности населения в основном за счёт эндемиков Арктики (морянка) и в меньшей степени за счёт сибирского типа фауны (свиязь, шилохвость). Суммарная плотность населения птиц сибирского типа фауны по этой ландшафтной группе в 2003 г. (3,3 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) максимальна для всех водных и околоводных местообитаний всех ландшафтных групп наравне с аналогичной из группы низких влажных равнинных ландшафтов мохово-лишайниковых тундр (3,8 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
). Рассматривая в среднем все водные и околоводные местообитания всех ландшафтных групп, значения суммарной плотности населения в 1988 г. невелики относительно остальных лет (14 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
), а в 2003 г. они находятся на среднем уровне (27 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
) и более чем в три раза уступают суммарному значению плотности населения птиц 2003 г. в низких влажных равнинных ландшафтах арктических тундр (86 особей/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
).
//-- Анализ долговременных изменений плотности населения птиц --//
Итак, после сравнения различных групп типов местообитаний в различных ландшафтных группах, мы приходим к устойчивой картине повышений и понижений суммарной (по всем типам фауны) плотности населения птиц. При этом выделяются три явных пика (1989, 2003 и 2006 гг.) и два спада (1990 и 2005 гг.). Надо отметить, что, как по большинству конкретных вариантов населения птиц, так и в среднем, максимальные значения суммарной плотности населения птиц в пиковые годы увеличиваются от 1989 к 2006 г., что на первый взгляд может говорить об увеличении присутствия видов большинства фаун в рассматриваемый период, но необходимо сделать несколько замечаний:
1. Как уже говорилось, информация по годам неоднородна, и 1988, 1990 и 2005 гг. имеют всего по одной точке, где мы собирали данные, причем, в 2005 г. работы проводились (Н.Н. Емельченко) на одной из самых северных точек, где плотность населения сама по себе небольшая. Эти факты однозначно выдают недобор информации, устранение влияния которого вероятно могло бы несколько изменить показанную нами картину.
2. Несомненно, влияние на плотности населения птиц и показателей среды, как то: обилие леммингов, связанный с ним пресс хищников и погодные условия сезона. Течение этих показателей с некоторым сдвигом коррелирует с ходом изменений суммарной плотности населения (см. рис. 7). И на наш взгляд, показанные основные изменения суммарной средней плотности населения птиц являются именно следствием межгодовых изменений показателей среды.
Рис. 7. Сопоставление плотности населения птиц всех типов фаун (нижняя часть графика) с показателями среды (верхняя часть графика). Примечание: значения показателей среды относительны, они обозначают лишь их изменение от минимальных до максимальных от года к году по 5-балльной шкале
Но главная задача состояла как раз в том, чтобы выявить не межгодовые изменения, а показать долгосрочные тренды, если они есть.
Для такого анализа мы выберем годы с более или менее идентичными показателями среды, такие как 1989 и 2002 гг. и, вероятно, 1990, 2003 и 2006 гг. Однако 1990 – год спада плотности населения птиц после пикового 1989, а 2006 – год подъёма после спада 2005 г., поэтому такое сравнение вряд ли сможет показать долгосрочные изменения. Иначе будут смотреться 1989, 2002 и 2003 гг. Все эти 3 года находятся на подъёме плотности населения птиц. Температуры, сроки сезонов и пресс хищников в эти годы похожи, и такое сравнение наверняка более правомерно. Итак, в ряду от 1989 к 2002 и 2003 г. мы видим спад суммарного обилия птиц от 1989 к 2002 г. и восстановление к 2003 г. Если рассматривать отдельные типы фауны птиц, то наибольшее падение плотности населения отмечено только для транспалеарктов, птицы же арктического типа практически полностью восстанавливают и увеличивают плотность населения к 2003 г., а плотность населения птиц сибирского типа фауны непрерывно растёт.
Рассмотрим теперь не общую картину (рис. 7), а изменения, произошедшие по ландшафтным группам. Данные по плотности населения за 1989, 2002 и 2003 гг. представлены только в высоких равнинных ландшафтах арктических тундр и низких влажных равнинных ландшафтах мохово-лишайниковых тундр. Однако динамика плотности населения птиц в них различается.
Так, в высоких равнинных ландшафтах арктических тундр наблюдается падение суммарной плотности населения птиц от 1989 к 2003 г., произошедшее в период 1989–2002 г. в основном за счёт варакушки (транспалеаркт), а также за счёт некоторых видов сибирского типа фауны (овсянка-крошка, чечётка). Плотность населения птиц арктического типа фауны практически не меняется, восстанавливаясь после небольшого падения в 2002 г., а представители европейского типа фауны появляются в учётах только в 2002 г., их плотность населения мало изменяется и слабо влияет на суммарную картину из-за своих небольших значений. В целом, за весь временной ряд с 1989 по 2007 гг., отмечается общий спад суммарной плотности населения птиц с 73 особи/кв. км в 1989 г. до 52 особи/ км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
в 2007 г.
Несмотря, на, казалось бы, ясную картину уменьшения плотности населения птиц по большинству типов фаун, на высоких равнинных ландшафтах арктических тундр от 1989 к 2003 г., мы не можем говорить о достоверном её падении, так как при уровне доверия в 95 % различия не являются значимыми. Для примера мы приведем наиболее различающиеся результаты (рис. 8 и 9).
Рис. 8. Разброс плотности населения птиц – транспалеарктов на высоких равнинных ландшафтах арктических тундр
Рис. 9. Разброс плотности населения не эндемичных видов птиц арктического типа фауны на высоких равнинных ландшафтах арктических тундр
В целом, можно сказать о некотором снижении плотности населения, но оно, вероятно, находится в пределах межгодовых флуктуаций, и, скорее, речь идёт о тенденции к такому снижению, но даже эти тенденции мы не можем подтвердить для трёх других типов фауны в этой ландшафтной группе.
Что же касается низких влажных равнинных ландшафтов мохово-лишайниковых тундр, то в них наблюдается суммарный рост плотности населения птиц всех типов фауны от 1989 до 2006 г. с 43 до 118 особей/км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
через спад в 2002 г до 25. Суммарная плотность населения представителей транспалеарктов и европейского типа фауны в период от 1989 до 2003 г. в итоге немного понижается, а представителей остальных типов фауны растет. Здесь как достоверный рост, так и снижение, не выявлены ни у одного типа фауны птиц, и различия в целом еще менее выражены, чем в высоких равнинных ландшафтах арктических тундр, так что утверждать о каких либо тенденциях значительно сложнее. Вот некоторые из самых значимых различий в росте и падении суммарной средней плотности населения птиц (рис. 10 и 11).
Рис. 10. Разброс плотности населения неэндемичных видов птиц арктического типа фауны на низких влажных равнинных ландшафтах мохово-лишайниковых субарктических тундр
Рис. 11. Разброс плотности населения птиц европейского типа фауны на низких влажных равнинных ландшафтах мохово-лишайниковых субарктических тундр
//-- Заключение --//
Таким образом, межгодовая динамика плотности населения птиц северных тундр Гыданского полуострова в большинстве случаев хорошо выражена и зависит от влияния комплекса факторов среды. Во многом, рассматривая динамику плотности населения птиц, мы не видим достоверного роста или падения на взятом промежутке времени, и наша работа может показать только тенденции этого движения. При этом её долговременные изменения выражены слабо, лишь немного выступают за пределы ошибок и меньше, чем амплитуда сезонных флуктуаций.
Вероятно, дополнительное изучение конкретных, доминирующих видов в каждом типе фауны и получение дополнительных сведений для пополнения наших данных позволят в будущем дать более детальную оценку долговременной динамики плотности населения птиц.
//-- Благодарности --//
Авторы выражают благодарность д.б.н. проф. Ю.С. Равкину и академику РАЕН В.Г. Кривенко, предоставившим возможность принять участие в полевых работах. Благодарим участников экспедиций, обеспечивающих подготовку работ и экипажи вертолетов Тазовского авиаотряда. Выражаем благодарность орнитологам к.б.н. Н.Ю. Обуховой, П.М. Глазову, Д.С. Низовцеву и А.Д. Парфенову, любезно поделившимся с нами некоторыми из своих орнитологических наблюдений. В 1988, 1989 и 1990 г. существенную помощь в проведении учётов оказал О.Д. Голубев.
Д.б.н. Е.С. Равкин и к.б.н. И.В. Покровская внесли важные исправления в рукопись текста. Особую признательность выражаем В.О. Виноградову и Н.Н. Емельченко, которые поделились с нами ценными наблюдениями, сделанными ими за годы работы в Арктике. Искренне благодарим также районного охотоведа Тазовского района Г.И. Чувашова, сотрудников Гыданского рыбозавода, Потребсоюза и коренных жителей северной части Гыданского полуострова, сообщивших ряд ценных сведений о птицах региона.
//-- Литература --//
Глазов П.М., Дмитриев А.Е. 2004. К орнитофауне Гыданского полуострова и полуострова Явай. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, с. 52–62.
Дмитриев А.Е., Емельченко Н.Н. 2007. Орнитофауна нижнего течения реки Монгочеяхи (Северо-Восток Гыданского полуострова). В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, с. 64–72.
Емельченко Н.Н. 2006. Орнитофауна Северо-Восточного побережья Гыданского полуострова. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, с. 68–74.
Жуков В.С. 1995. Материалы к распространению птиц в низовьях реки Таз и на Гыданском полуострове. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири: информационные материалы. Екатеринбург: УрО РАН, с. 22–24.
Жуков В.С. 1995а. Редкие, залетные и малоизученные птицы низовий реки Таз и Гыданского полуострова. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири: информационные материалы. Екатеринбург: УрО РАН, с. 24–26.
Жуков В.С. 1998. К фауне и распространению птиц на северо-востоке Западной Сибири. В сб.: Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, с. 67–77.
Информационный бюллетень международного банка данных по условиям размножения. Arctic birds. 1988–1990 и 2002–2007 гг.
Исаченко А.Г. 1965. Основы ландшафтоведения и физико-географического районирования. М.: Высшая Школа, 324 с.
Кривенко В.Г., Мирутенко М.В., Равкин Е.С., Кузякин В.А., Кузнецов А.В., Петрунин В.Б. 2006. Подготовка кадастра населения птиц Ямало-Ненецкого автономного округа. В сб.: Тезисы XII международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, с. 295–296.
Линьков А.Б. 1983. Некоторые особенности экологии и распространения гусей и казарок на северо-востоке Гыданского полуострова. В сб.: Экология и рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР. М., с. 62–70.
Линьков А.Б. 1984. К распространению и экологии уток северо-восточного Гыдана. В сб.: Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц. Тез. Всесоюз. совещ. М., с. 98–126
Мирутенко М.В. 1985. Опыт разработки основы для картографической части кадастра животного мира. В сб.: Экологические основы охраны животного мира. М.
Мирутенко М.В. 1990. Картографирование местообитаний животных на освоенных территориях (на примере Псковской области). В сб.: Третий сборник памяти А.П. Кузякина. М. С. 253–262
Наумов С.П. 1931. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова (Северо-Западная Сибирь). В сб.: Труды полярной комиссии. Л.: Изд-во АН СССР, вып. 4, с. 106.
Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. 1990. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М., 33 с.
Равкин Ю.С. 1967. К методике учета птиц лесных ландшафтов. В сб.: Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, с. 66–75.
Рутилевский Г.Л. 1977. Животный мир. В сб.: Ямало-Гыданская область (физико-географическая характеристика). Л.: Гидрометеоиздат, с. 226–260.
Сочава В.Б. 1976. Карта «Растительность Западно-Сибирской равнины» 1:1 500 000. М. ГУГК.
Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Западной Монголии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 1, 342 с.; T. 2, 435 c.
Черничко И.И., Сыроечковский Е.Е. мл., Черничко Р.Н., Волох А.М., Андрющенко Ю.А. 1994. Материалы по фауне и населению птиц Северо-восточного Гыдана. В сб.: Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: Природа, животный мир и проблемы их охраны. ИПЭЭ РАН. М.: Россельхозакадемия, с. 223–261.
Штегман Б.Г. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. В сб.: Фауна СССР. Птицы. М.-Л.: Т. 1, вып. 2, 157 с.
Шухов И.Н. 1928–1929. К авифауне северной части Обской губы и острова Шокальского. В сб.: Изв. Зап. – Сиб. отд. РГО. Т. 6, с. 57–59.
Zhukov V.S. 1998. Seasonal changes in distribution, abundans and numbers of waders in relation to lemming population cycles in the west Siberian tundra. In: Migration and international conservation of waders. Research and conservation on north Asian, African and European flyways. Eds. Hötker H., Lebedeva E., Tomkovich P.S. et al. International Wader Studies. Vol. 10, pp. 180–185.
//-- Приложение --//
Табл I. Ключевые участки, сроки и авторы учетов на севере Гыданского полуострова (начало)
Табл I. Ключевые участки, сроки и авторы учетов на севере Гыданского полуострова (продолжение)
Табл II. Относительная численность, характер пребывания и разделение по типам фауны (Штегман, 1938, Сушкин, 1938; с изменениями) на севере Гыданского полуострова (арктические и северные моховые субарктические тундры) (начало)
Табл II. Относительная численность, характер пребывания и разделение по типам фауны (Штегман, 1938, Сушкин, 1938; с изменениями) на севере Гыданского полуострова (арктические и северные моховые субарктические тундры) (продолжение)
//-- A.E. Dmitriev [23 - Institute of Geography RAS, Moscow], V.S. Zhukov [24 - Institute of systematic and ecology of animals SD of RAS, Novosibirsk]. Some aspects of variations in population density and spatial distribution of birds in the north of Gydansky Peninsula between 1988 and 2007 --//
Аbstract
Data on population density, distribution of birds of the north of Gydansky Peninsula are presented on the basis of long-term (1988–2007) observations. Dynamics of population density of birds in various spatially-typological groupings is described. Ornithological parameters are compared to phenological and meteorological data of summer seasons on the basis of what attempt to establish long-term trends of the population of birds is done.
П.С. Томкович [25 - Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ, Москва], Е.Г. Лаппо [26 - Институт географии РАН, Москва], Е.Е. Сыроечковский-мл. [27 - Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва]
Динамика ареалов, численности и видового разнообразия куликов Российской Арктики
//-- Аннотация --//
При отсутствии мониторинга изменений в распространении и обилии куликов на российском Севере основным источником сведений о динамике их популяций служат сведения по фауне и населению птиц, которыми богата отечественная орнитологическая литература. В ходе работы над «Атласом ареалов куликов Российской Арктики» (Лаппо и др., рукопись) впервые собраны воедино имеющиеся в литературе сведения, позволяющие судить об изменениях гнездовых ареалов и численности куликов в XX и начале XXI веков. В данном исследовании Арктика рассматривается в широком понимании. Проанализированы более 1300 литературных источников и некоторые неопубликованные сведения о 57 видах куликов, размножающихся на российском Севере, примерно в 1500 пунктах исследований. Использованы также материалы исследований авторов в Арктике за более чем двадцатилетний период, в который и проведены наиболее интенсивные исследования.
Число видов с положительными тенденциями преобладает над числом видов с отрицательными тенденциями в изменениях как ареалов, так и численности, что выражено в меньшей степени в отношении численности, чем в отношении границ ареалов. Предложены объяснения таким результатам. Существенный вклад в число видов с позитивными тенденциями вносят южные виды или некоторые их популяции, активно продвигавшиеся на север в течение минувшего столетия. На них приходится более половины от числа видов (13 из 23), у которых в Арктике произошло расширение ареала. Негативные тенденции известны в основном лишь у отдельных популяций или в отдельных частях видовых ареалов. Как негативными, так и позитивными тенденциями в популяциях куликов отличаются преимущественно наиболее западный и наиболее восточный регионы, а кроме того, позитивными – ещё и Западная Сибирь. На Дальнем Востоке негативные популяционные тенденции проявились в основном у видов, использующих для миграций тихоокеанские побережья Азии. Это наводит на мысль об общности причин, определивших неблагополучное состояние популяций региона. Видовое разнообразие куликов Российской Арктики в основном обогащалось, и лишь на Дальнем Востоке позитивную тенденцию отчасти нивелировали процессы исчезновения видов.
//-- Введение --//
Сведения о происходящих долгосрочных процессах в популяциях птиц, выражающихся в изменениях распространения и (или) численности, исключительно важны не только в качестве фундаментальных знаний о природных процессах, но также для определения «здоровья» популяций и при необходимости для принятия неотложных природоохранных мер. Кроме того, они помогают оценить изменения в видовом разнообразии регионов и понять их причины. Надежные данные такого рода могут быть получены, прежде всего, в результате налаженного мониторинга популяций (например, Skagen et al., 2003). На российском Севере мониторинг изменений в распространении и, особенно, в обилии куликов до сих пор осуществлялся, к сожалению, в крайне малой степени, поэтому основные сведения, накопленные в этой области знаний, рассеяны в обширной литературе по фауне и населению птиц. За редкими исключениями они до настоящего времени не были подвергнуты обобщению и анализу не только в масштабе всего Севера России, но даже отдельных регионов. В качестве немногочисленных исключений можно указать лишь на современные обобщения по динамике ареалов и численности отдельных видов, преимущественно редких или малочисленных, и чаще всего в масштабе ограниченных регионов (Морозов, 2003; Красная книга …, 2000; Syroechkovski, 2005 и др.).
Исключительная скудность надежных данных о феноменологии процессов, происходивших на обширной территории Российской Арктики за минувшее столетие (мы не говорим вовсе о популяционных механизмах этих процессов), в небольшой степени компенсируется сведениями, накопленными в эколого-фаунистической литературе, которой сравнительно богата отечественная орнитология.
В ходе работы над «Атласом ареалов куликов Российской Арктики» (Лаппо и др., рукопись) нами, во-первых, собраны воедино имеющиеся в литературе сведения об изменениях гнездовых ареалов и численности куликов и, во-вторых, сделано сопоставление накопленных фаунистических фактов за разные исторические периоды. В ряде случаев это позволило дополнительно выявить динамику ареалов некоторых видов и популяций. Обобщению этих результатов посвящена данная публикация.
//-- Материал и методы --//
Существует много подходов к проведению границ Арктики (например, Стишов, 2004). В нашей работе мы исходили из необходимости включить в рассмотрение целиком гнездовые ареалы ряда видов куликов, считающихся арктическими (тулес, камнешарка, круглоносый плавунчик, белохвостый песочник, чернозобик), у которых некоторые группировки проникают, однако, по морским побережьям и (или) верховым болотам далеко на юг. Именно поэтому мы рассматриваем Арктику в расширенном варианте, включая в неё, помимо всего Заполярья, целиком Мурманскую область, побережье Белого моря, весь Ямало-Ненецкий АО с грядово-мочажинными болотами, Магаданскую область, Камчатку, северные Курильские острова и северную часть Сахалина.
Нами проанализированы более 1300 литературных источников и некоторые неопубликованные сведения о распространении и обилии 57 видов куликов, размножающихся на российском Севере примерно в 1500 пунктах исследований в указанных выше границах. Эти сведения проанализированы в видовых очерках Атласа (Лаппо и др., рукопись), суммирующих накопленную информацию о распространении и обилии куликов Российской Арктики. Наиболее ранний источник орнитологической литературы, использованный в данном исследовании, датируется 1873 г. (Alston, Harvie Brown, 1873), а наиболее поздние – 2008 г., т. е. охвачен период около 130 лет. При этом необходимо помнить, что для некоторых районов Арктики первые данные, позволившие делать сравнения и оценивать тенденции, появились лишь в конце указанного периода, а кое-где они отсутствуют до сих пор. Существенно также указать, что наибольший объем опубликованной и проанализированной литературы приходится на последние десятилетия XX в. и первые годы XXI в. Именно поэтому, а также, возможно, в результате интенсификации глобальных процессов в природе (антропогенные преобразования мест обитания птиц, изменения климата), основные имеющиеся сведения об изменениях в распространении и обилии птиц приходятся именно на последние десятилетия.
Важно отметить, что при отсутствии налаженного мониторинга численности птиц исследования, базирующиеся на обобщении фаунистических наблюдений и нерегулярных оценок обилия, имеют малую «разрешающую способность» в отношении изменений, происходящих в популяциях. Так что такие исследования выявляют, скорее всего, только резкие, как правило, многократные изменения в обилии птиц, но оказываются более пригодными для обнаружения изменений границ ареалов, поскольку факт наличия или отсутствия вида легче регистрировать порой даже при кратковременных визитах в тот или иной район. Тем не менее, в редких случаях блоки многолетних фаунистических сведений при их количественной обработке могут быть использованы для характеристики тенденций численности того или иного вида, но такие примеры единичны (например, рис. 1). Небольшие изменения обилия размножающихся птиц могут быть выявлены лишь тотальными учётами на значительных площадях или на адекватных по размерам пробных площадках. Примером такого рода работ служат материалы многолетних исследований В.К. Рябицева с коллегами на площадках на Ямале (рис. 2).
Рис. 1. Динамика регистраций золотистой ржанки Pluvialis apricaria в Лапландском заповеднике (по данным Семенова – Тян-Шанского, Гилязова, 1991)
Рис. 2. Гнездовые плотности фифи Tringa glareola на площадке 1,6 км -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
на стационаре Хановэй (Средний Ямал) в 1974–1993 гг. (по данным Рябицева и др., 2003)
В анализе мы не принимаем в расчет сведения из областей зимовки даже в тех случаях, когда такие сведения имеются и применимы для конкретных гнездовых популяций. То есть предлагаемые сведения демонстрируют наши знания, полученные исключительно из области размножения куликов.
Численность и границы ареалов могут изменяться циклически (причем циклы бывают разной продолжительности – Кривенко, 1991; Кривенко, Виноградов, 2008), но накопленные к настоящему времени данные о куликах Российской Арктики недостаточны, чтобы судить об этом. Поэтому мы лишь констатируем факты зарегистрированных изменений, не обсуждая вопроса о возможной цикличности.
Поскольку ареалы многих видов обширны и охватывают несколько географических популяций, то для выявления возможной региональной специфики имеющиеся сведения мы анализируем раздельно по шести крупным секторам Российской Арктики.
В предлагаемых ниже таблицах мы попытались разделить сведения о каждом виде на несколько категорий. Помимо ситуаций с положительными или отрицательными изменениями видовых границ ареалов или численности иногда имеются противоречивые данные разных исследований, либо бывает отмечена смена динамики во времени на противоположную. Наиболее сложную ситуацию для суждений представляют многочисленные случаи отсутствия данных о какой-либо популяционной динамике у того или иного вида или его отдельной популяции. При дефиците первичных данных предлагаемые суждения о стабильности численности или границ ареала оказываются в немалой степени субъективными и порой почти не отличающимися от случаев, когда ситуация с видом совершенно неизвестна (отмечена знаком вопроса). Тем не менее, мы сочли полезным разделить категории относительно стабильной и неизвестной ситуаций в видовых популяциях. Следует также помнить, что категория «стабильности» в данном анализе включает как небольшие подвижки в популяциях, не выявляемые грубым методом фаунистических исследований, так и межгодовые флуктуации у видов с лабильными территориальными связями. Зато в тех случаях, когда положительные и отрицательные тенденции не отмечены в предлагаемых таблицах знаком вопроса, всегда можно со значительной степенью уверенности говорить о происходивших изменениях.
//-- Результаты и обсуждение --//
Популяционные процессы, происходившие в российской Арктике
Тенденции, которые удалось выявить в популяциях 57 видов куликов, размножающихся в Российской Арктике, сведены воедино в табл. 1 и 2, демонстрирующих изменения, соответственно, в ареалах и численности птиц.
Таблица 1. Изменения ареала у 57 видов размножающихся куликов в крупных регионах российской Арктики
Таблица 2. Изменения численности у 57 видов размножающихся куликов в крупных регионах российской Арктики
Чтобы понять, какие процессы преобладали в российской Арктике в XX в., мы суммировали данные таблиц 1 и 2 в виде более краткой табл. 3. При этом пришлось не делать различий между тенденциями, проявившимися с несомненностью, и теми, в которых нет полной уверенности (т. е. представленных в табл. 1 и 2 со знаком вопроса).
Данные табл. 3 позволяют сделать некоторые интересные выводы и задуматься над причинами сложившейся ситуации. Прежде всего, обращает на себя внимание явное преобладание числа видов с положительными тенденциями над числом видов с отрицательными тенденциями в изменениях как ареалов, так и численности. Такое преобладание в изменениях выражено в меньшей степени в отношении численности, чем в отношении ареалов. Это связано, скорее всего, во-первых, с фактом почти полного отсутствия мониторинга численности в Российской Арктике и, во-вторых, в этой ситуации с более легкой выявляемостью ареальных подвижек. Вместе с тем, по-видимому, далеко не все изменения численности сопровождаются соответствующими подвижками границ ареалов (обратная зависимость менее вероятна); поэтому в природе число случаев изменений численности, несомненно, всегда преобладает над числом случаев изменений границ ареалов. В табл. 3, на наш взгляд, это отражено в преобладании количества видов с разнонаправленными тенденциями в численности над количеством видов с такими же тенденциями в ареалах.
Таблица 3. Суммарное число видов со сходными показателями долгосрочных тенденций в изменении границ гнездовых ареалов и в обилии, выявленными в российской Арктике среди 57 видов куликов
Среди причин резкого преобладания позитивных тенденций над негативными в изменениях ареалов могут быть и субъективные факторы, проявляющиеся в мнениях исследователей. Дело в том, что экспансию ареалов орнитологи признают охотнее, чем их сокращение. Даже в слабо обследованных в фаунистическом отношении регионах факты обнаружения видов там, где они не были известны (зачастую без свидетельств размножения птиц), исследователи нередко склонны трактовать как экспансию ареала, а не как его уточнение в результате интенсификации работ или расширения района поисков (например, Сдобников, 1956; Кищинский, 1961; Данилов, 1965; Успенский, 1969). И, наоборот, виды, зарегистрированные когда-то на гнездовании в каком-либо районе, десятилетиями остаются в региональных списках гнездовой фауны, поскольку исследователи не уверены, что впоследствии не пропустили редкую птицу во время своих обследований (примером может служить кулик-сорока на Восточной Камчатке – Лобков, 1986).
Существенный вклад в число видов с позитивными тенденциями вносят южные виды или некоторые их популяции (ареалы которых большей частью расположены к югу от Арктики), активно продвигавшиеся на север в течение минувшего столетия. На них приходится более половины от числа видов (13 из 23), у которых в Арктике произошло расширение ареала: малый зуёк, чибис, черныш, фифи, травник, перевозчик, длиннопалый песочник, гаршнеп, бекас, азиатский бекас, вальдшнеп, большой кроншнеп, большой веретенник. Среди них есть три вида (малый зуёк, чибис и вальдшнеп), которые ранее вообще не были известны для Российской Арктики, но внедрились туда в XX в.
Интересно, что суммарное количество видов со стабильной и неизвестной ситуацией сходно при рассмотрении ареалов и численности, хотя при этом заметно различаются числа между категориями в пользу неизвестной ситуации в отношении численности. Увеличенное количество видов с неизвестными тенденциями численности вполне понятно в свете указанных выше причин – отсутствия мониторинга численности и более легкой выявляемости изменений границ ареалов.
Особого внимания заслуживают виды с негативными изменениями в популяциях. Сокращение как области распространения, так и численности, относящееся ко всей популяции видового ареала в пределах Российской Арктики, известно всего для одного вида – кулика-лопатня, и предполагается еще для американской ржанки (в начале XX в.). К этой группе видов, возможно, следует причислять также эскимосского кроншнепа (Numenius borealis), который уже более века, как исчез из фауны России. Во всех других случаях негативные тенденции известны лишь у отдельных популяций или в отдельных частях видовых ареалов. В этой связи интересно и важно проанализировать популяционные тенденции в отдельных регионах Российской Арктики.
//-- Региональные изменения разнообразия --//
Сведения в обобщенном виде представлены в табл. 4 и 5.
Таблица 4. Тенденции изменений ареалов у 57 видов куликов, размножающихся в российской Арктике, по крупным регионам
Таблица 5. Тенденции изменений численности у 57 видов куликов, размножающихся в российской Арктике, по крупным регионам
Из этих двух таблиц отчетливо видно, что негативными тенденциями в популяциях куликов отличаются наиболее западный и восточный регионы. Можно уточнить, что на западе Европейской России сокращение ареала произошло у малого веретенника и предполагается у белохвостого песочника и дупеля, а в дальневосточном регионе, помимо указанных выше американской ржанки и кулика-лопатня, – еще у дальневосточного кулика-сороки, хрустана и у одной из популяций тулеса. Уменьшение численности несомненно или предположительно было выражено на западе Российской Арктики у галстучника, хрустана, турухтана, белохвостого песочника, дупеля, среднего кроншнепа и малого веретенника. А на Дальнем Востоке – у тех же видов, у которых сократился там ареал, и дополнительно у отдельных популяций монгольского зуйка и чернозобика. В других регионах негативные процессы происходили у дупеля и в популяции чернозобика, населяющей о. Колгуев. Существенно, что на Дальнем Востоке негативные популяционные тенденции проявились в основном у видов, использующих для миграций тихоокеанские побережья Азии. Это наводит на мысль об общности причин, определивших неблагополучное состояние популяций региона.
Данные табл. 4 и 5 позволяют по-новому взглянуть на группу видов с позитивными популяционными тенденциями. Такие тенденции наиболее часты у видов не только на западе Европейской России и на Дальнем Востоке, что соответствует ситуации с негативными тенденциями, но еще и в Западной Сибири. Возможно, такой тип распределения частот до некоторой степени зависит от исследовательской активности, но также, несомненно, и от региональных различий в естественных процессах. Запад европейского Севера отличается наибольшим динамизмом популяционных процессов; большинство видов, распространившихся на север, отмечено именно здесь. В Западной Сибири, хотя долина р. Оби и служит направляющей линией и проводником для распространения на север некоторых видов (малый зуёк, чибис, вальдшнеп, большой веретенник), все же большее число распространявшихся или увеличивавших численность видов не тяготеет к долине Оби. На Дальнем Востоке среди видов с позитивными популяционными тенденциями наибольшую долю формируют внутриматериковые мигранты пресноводных угодий (фифи, перевозчик, мородунка, турухтан, длиннопалый песочник, гаршнеп, азиатский бекас и вальшшнеп), а следующая по значимости группа – виды, которые связаны происхождением и зимовками с Америкой: перепончатопалый галстучник, перепончатопалый песочник, малый песочник, желтозобик, американский бекасовидный веретенник.
Имеющиеся сведения позволяют оценить изменения в видовом разнообразии куликов по регионам за анализируемый период продолжительностью 130 лет, при этом следует напомнить, что основные наличествующие материалы касаются лишь второй половины указанного периода. В западную часть европейской Российской Арктики проникли для размножения чибис и большой веретенник, а кроме того, судя по тенденциям ареалогических изменений, скорое всего, то же самое произошло с малым зуйком и чернышом. Восточная часть европейской Российской Арктики обогатилась, по крайней мере, одним видом – азиатским бекасом (рис. 3), но, возможно, также куликом-сорокой (рис. 4).
Рис. 3. Расширение ареала азиатского бекаса Gallinago stenura. Годы находок на гнездовании и предполагаемая граница ареала на тот период: 1 – до 1930 г.; 2 – 1931–1960 гг.; 3 – 1971–1980 гг.; 4– 1981–2000 гг.
Рис. 4. Изменения в распространении кулика-сороки Haematopus ostralegus. Гнездовые и предположительно гнездовые регистрации вида до 1970 г. (1) и в 1971–2005 гг. (2); регионы экспансии (3) и исчезновения ареала (4)
В Западной Сибири арктическая фауна обогатилась малым зуйком и чибисом; кроме того, весьма вероятно, куликом-дутышем, вальдшнепом и большим веретенником. В Средней Сибири список видов увеличился за счёт американского бекасовидного веретенника и, по-видимому, азиатского бекаса (рис. 3). К списку птиц Арктики в Восточной Сибири добавился только американский бекасовидный веретенник. На Дальнем Востоке видовое разнообразие куликов увеличилось в результате проникновения туда перепончатопалого галстучника, перепончатопалого и малого песочников, гаршнепа, азиатского бекаса (рис. 3) и, возможно, также малого зуйка. Несмотря на существовавшие негативные тенденции в популяциях некоторых видов, в пределах всей Арктики, кроме дальневосточного сектора, не исчез ни один из видов куликов. На Дальнем Востоке, как выше отмечено, вымер эскимосский кроншнеп, вероятно, исчезала американская ржанка (судя по регистрациям в последние десятилетия, этот вид, возможно, начал восстанавливать ареал на Чукотке) и не исключено, что в последние годы там исчез хрустан; на грани исчезновения находится кулик-лопатень.
Таким образом, видовое разнообразие куликов Российской Арктики в основном обогащалось (прежде всего за счёт распространения на север более южных видов), и лишь на Дальнем Востоке позитивную тенденцию отчасти нивелировали процессы исчезновения видов. Такой результат данного исследования был несколько неожиданным, поскольку в целом в мире в современную эпоху доминируют негативные тенденции в популяциях куликов (например, Zöckler et al., 2003).
//-- Возможные причины происходивших изменений --//
Недостаток сведений об изменениях в популяциях куликов Севера (особенно значительный до второй половины XX в.) не позволяет анализировать имеющиеся факты для выявления синхронности этих изменений в разные периоды и для выяснения возможной общности причин таких изменений. Тем не менее ясно, что причины изменений были разнообразными и при этом могли быть как внутрипопуляционными, так и внешними, в том числе общими для некоторых групп видов или популяций в разные исторические периоды. Перечислим некоторые факторы, определявшие динамику ареалов и (или) численности куликов Севера за последние 130 лет.
1. Прямое преследование птиц в качестве охотничьих объектов. Известно, что нерегулируемая охота, в том числе на куликов, в Америке в конце XIX в. стала причиной сокращения численности многих видов и даже подрыва их популяций (Senner, Howe, 1984; Page, Gill, 1994 и др.). Чаще всего считается, что именно этот фактор привёл эскимосского кроншнепа к грани исчезновения. Возможно также, что вследствие этого фактора на многие десятилетия исчезала из фауны России американская ржанка (виды родов Pluvialis и Limnodromus перечислены среди наиболее пострадавших в Америке от охоты – Page, Gill, 1994). После принятия в США в 1916–1927 гг. нескольких законодательных актов, выведших из числа охотничьих большинство видов куликов (Senner, Howe, 1984), предположительно происходило постепенное восстановление популяций куликов. Возможно, именно это дало толчок к расширению на запад в пределах Сибири в середине XX в. некоторых американских видов (как минимум, перепончатопалый песочник и американский бекасовидный веретенник). Не исключено, что массовая добыча куликов в некоторых странах Юго-Восточной Азии вносит существенный вклад в современное сокращение численности многих видов (в том числе кулика-лопатня, находящегося на грани исчезновения) на азиатско-австралазийском пролётном пути.
2. Несомненно, большое значение оказывает изменение условий на местах пролёта и (или) зимовки популяций в результате деятельности человека. Имеется в виду преобразование человеком мест обитания куликов. Высказывалось предположение (Tomkovich, 1992), что развитие орошения в аридных районах и развитие рисоводства могли способствовать росту численности турухтана. Уже упоминалось о преимущественно негативных тенденциях в популяциях азиатско-австралазийского пролётного пути; помимо охотничьего пресса это, несомненно, – результат также широкомасштабных преобразований людьми прибрежных местообитаний (например, Barter, 2002). Неблагополучна ситуация со многими южными видами куликов (и вместе с ними хрустана), зимующими на Ближнем Востоке и в северо-восточной Африке, что указывает на общность пока неизвестных проблем, лежащих в этой области зимовки (Томкович, 2007).
3. Преобразование людьми мест обитания не только на путях пролёта, но и в районах Крайнего Севера тоже способствует иногда проникновению туда и увеличению численности некоторых видов куликов. Так, длиннопалый песочник на крайнем северо-востоке своего ареала, возле Анадыря, обитает исключительно в болотистых участках, нарушенных техникой, а в последние годы этот вид проник и в окрестности пос. Провидения (Лаппо и др., рукопись). По пустырям у посёлков Севера распространяется мородунка, а в равнинных районах нефте– и газодобычи создание искусственных насыпей способствует увеличению плотности обитания и, соответственно, численности там галстучника и малого зуйка (Лаппо и др., рукопись). Сельскохозяйственная деятельность человека, возможно, была основной причиной проникновения в дельту Северной Двины на Белое море чибиса (Семенов, 1980; Tomkovich, 1992), а в последнее время и большого веретенника (В.А. Андреев, личн. сообщ.).
4. В последнее десятилетие много внимания уделяется изменениям, связанным с потеплением климата, наиболее резко проявляющимся в Арктике. Эта причина изменения границ ареалов и численности куликов Севера весьма вероятна (Zöckler, Lysenko, 2000; Rehfisch, Crick, 2003; Meltofte et al., 2007 и др.), но связь популяционных изменений с этим фактором остаётся почти неисследованной. Это наверняка будет предметом изучения в ближайшем будущем.
5. Различные факторы, комбинируясь между собой, также могут определять некоторые случаи динамики ареалов куликов. В частности, в последние десятилетия проникли на Чукотку с Аляски и распространяются два новых для России вида куликов – перепончатопалый галстучник и малый песочник (Сыроечковский и др., 2004; Томкович, Сыроечковский, 2005). Возможно, их распространение на запад связано с более ранним наступлением весны. При этом оказалось, что, прилетая на Аляску на две недели раньше куликов, мигрирующих вдоль азиатских побережий Тихого океана, они могли заселять Чукотку и начинать там размножение раньше аборигенных видов (Tomkovich, 2006; Meltofte et al., 2007), имея, таким образом, некоторое конкурентное преимущество.
Из сказанного становится ясно, что причины изменения ареалов и численности куликов Арктики многогранны, они лежат как в пределах самой Арктики, так и вне их. При этом многие причинно-следственные связи пока в значительной мере гипотетичны и требуют специального изучения. Мы надеемся, что своим обобщением и первичным анализом мы смогли заложить основу для новых наработок, показать актуальность проблемы и привлечь к ней внимание будущих исследователей, а также продемонстрировать необходимость мониторинга численности и распространения куликов в области их гнездования.
//-- Литература --//
Красная книга … 2000. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: АСТ, Астрель, 863 с.
Кривенко В.Г. 1991. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агропромиздат, 272 с.
Кривенко В.Г., Виноградов В.Г. 2008. Птицы водной среды и ритмы климата Северной Евразии. М.: Наука, 589 с.
Морозов В.В. 2003. Гнездовой ареал гаршнепа (Lymnocryptes minimus) в европейской части России. Ж.: Бюллетень Московского о-ва испыт. природы. Отдел биологический. 108(3): с. 17–25.
Рябицев В.К., Алексеева Н.С., Тюлькин Ю.А. 2003. К распространению, биологии, экологии и поведению фифи Tringa glareola на Ямале. Ж.: Русский Орнитологический журнал, Экспресс-выпуск 12 (227): с. 702–711.
Семенов Б.Т. 1980. О распространении чибиса в Архангельской области. Ж.: Орнитология 15: с. 203–204.
Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: Наука, 288 с.
Сыроечковский Е.Е. мл., Томкович П.С., Бузун В.А., Лаппо Е.Г., Карху Х., Цёклер К. 2005. Новости в фауне куликов Чукотского полуострова. Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, с. 190–194.
Стишов М.С. 2004. Остров Врангеля – эталон природы и природная аномалия. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского полиграфкомбината, 596 с.
Томкович П.С. 2007. Динамика численности хрустана: тревожные мысли на «зыбкой почве». В сб.: Информационные материалы Рабочей группы по куликам 20: с. 43–45.
Томкович П.С., Сыроечковский Е.Е мл. 2005. Размножение перепончатопалого галстучника Charadrius semipalmatus в России. Ж.: Рус. орнитол. журн. 14(298): с. 795–799.
Alston E.R., Harvie Brown J.A. 1873. Notes from Arkhangel. Ibis, Ser. 3. Vol. 3, pp. 54–73.
Barter M., 2002. Shorebirds of the Yellow Sea: Importance, threats and conservation status. Wetlands International Global Series 9, International Wader Studies 12. Canberra, Australia. 104 p.
Meltofte H., Piersma T., Boyd H., McCaffery B., Ganter B., Golovnyuk V.V., Graham K., Gratto-Trevor C.L., Morrison R.I.G., Nol E., Rösner H.-U., Schamel D., Schekkerman H., Soloviev M.Y., Tomkovich P.S., Tracy D.M., Tulp I., Wennerberg L. 2007. Effects of climate variation on the breeding ecology of Arctic shorebirds. Meddelelser om Grønland Bioscience 59. Copenhagen, Danish Polar Center 2007, 48 p.
Page G.W., Gill R.E. Jr. 1994. Shorebirds in Western North America: late 1800s to late 1900s. In: Studies in Avian Biology 15: pp. 147–160.
Rehfisch M.M., Crick H.Q.P. 2003. Predicting the impact of climatic change on Arctic-breeding waders. In: Wader Study Group Bull. 100: pp. 86–95.
Senner S.E., Howe M.A. 1984. Conservation of Nearctic Shorebirds. Behavior of Marine Animals. In: Vol. 5. Eds. Burger J., Olla B.L. Shorebirds: Breeding Behavior and Populations. New York & London: Plenum Press, pp. 379–421.
Skagen S.K., Bart J., Andres B., Brown S., Donaldson G., Harrington B., Johnston V., Jones S.L., Morrison R.I.G. 2003. Monitoring the shorebirds of North America: towards a unified approach. In: Wader Study Group Bull. 100: pp. 102–104.
Syroechkovski E. Jr. 2005. The Spoon-billed Sandpiper on the edge: a review of breeding distribution, population estimates and plans for conservation in Russia. Ed. Straw P. In: Status and Conservation of Shorebirds in the East Asian-Australasian Flyway; Proceedings of the Australasian Shorebirds Conference 13–15 December 2003, Canberra, Australia. Wetlands International Global Series 18, International Wader Studies 17. Sydney, Australia, pp. 169–174.
Tomkovich P.S. 1992. Breeding-range and population changes of waders in the former Soviet Union. British Birds 85(7): pp. 344–365.
Tomkovich P. 2006. Contrasting population trends in waders on Chukotski Peninsula, north-eastern Russia. In: Abstracts of XXIV Int. Ornith. Congress. J. of Ornithology 147(5), Suppl., pp. 1: 264.
Zöckler C., Lysenko I. 2000. Water birds on the edge: Impact assessment of Climate Change on Arctic-breeding water birds. In: WCMC Biodiversity Series N 11. http://www.unep-wcmc.org/climate/waterbirds/WaterBirds_part1.pdf.
Zöckler C., Delany S., Hagemeijer W. 2003. Wader populations are declining – how will we elucidate the reasons? In: Wader Study Group Bull. 100, pp. 202–211.
//-- P.S. Tomkovich [28 - Zoological Museum of Moscow State University, Moscow], E.G. Lappo [29 - Institute of geography RAS, Moscow], E.E. Syroechkovsky, Jr [30 - Institute of Ecology and Evolution Problems RAS, Moscow]. Dynamics of breeding ranges, populations and species diversity of waders in the Russian Arctic --//
Аbstract
Monitoring of changes in distribution and population densities of waders is largely missing for the northern regions of Russia. This makes the rather rich Russian zoogeographical literature the main source of information on these desired topics. Preparing the «Atlas of Breeding Waders in the Russian Arctic» (Lappo et al., in prep.) we compiled for the first time the available published data elucidating the changes in the breeding ranges and populations of waders in the 20th and early 21st centuries. In this study we have used a definition of the Arctic in the broad sense. Over 1300 literature sources and some unpublished data from ca. 1500 locations on 57 species of waders breeding in the Russian Arctic were analyzed. Our own observations collected over the past 20 years, the period of the most intense surveys, were also used.
More species showed positive as opposed to negative trends in both, the range and population densities. However, range expansion was more pronounced than increases in the relative abundance. Explanations are suggested for this phenomenon.
The southerly species or some of their populations which expanded northward during the past century tend to drive the positive trends. They represent over half of the number of species (13 of 23) that expanded their breeding ranges in the Arctic. Negative trends were mostly observed in separate populations or parts of ranges. More negative and positive trends in wader populations have been observed in the westernmost and easternmost regions of the Russian Arctic than elsewhere. Positive trends are also characteristic for West Siberia. In the Far East negative population trends have been found mostly in the species migrating along the Pacific coast of Asia. This suggests a common cause for the unhealthy state of wader populations in this region.
Species diversity has been largely increasing across the Russian Arctic; only in the Far East this positive trend was partially cancelled out by species extinctions.
В.К. Жиров, О.Б. Гонтарь
Адаптации растений к условиям высоких широт: подходы к новым принципам классификации фиторазнообразия
Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН, г. Кировск
//-- Аннотация --//
В статье рассмотрены вопросы адаптаций растений к условиям высоких широт. Предлагается новый подход к систематизации физиологических реакций растения, позволяющий определить доминирующий тип адаптивной стратегии для конкретного объекта и направление связанных с ним изменений продуктивности на основе анализа изменений физиологического возраста при действии экстремальных факторов окружающей среды в модельных экспериментах.
//-- Постановка проблемы --//
Сохранение разнообразия растений, как составляющей части биологического разнообразия (БР), представляет одну из наиболее важных экологических проблем современности, озвученную в 1992 г. на Всемирной конференции в Рио-де-Жанейро. С этого времени в науке используется принятое тогда определение: «биологическое разнообразие» означает вариабельность живых организмов из всех источников, включая, среди прочего, наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются, это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем (Конвенция, Статья 2).
В течение последнего десятилетия проявились трудности с использованием этого чрезмерно широкого определения, в рамки которого авторы постарались ввести буквально все существующие на Земле биосистемы. Сохранение БР в таких масштабах невозможно, да и не нужно, поскольку 1) вопрос об онтологической или гносеологической сущности биологического вида до сих пор не решен и вряд ли будет решен в обозримом будущем, 2) существующее в природе внутривидовое разнообразие практически не поддается учету, 3) немалая часть БР представлена болезнетворными и вообще вредными для человека организмами, 4) современные успехи биотехнологий ясно указывают на возможности увеличения БР за счет искусственных организмов, 5) население планеты продолжает неуклонно расти, а запасы природных ресурсов – уменьшаться, при том, что «сохранение биологического разнообразия является общей задачей всего человечества» (Конвенция, Преамбула). Разумный подход к решению данной проблемы связан с разработкой альтернативной антропоцентрической классификации БР, которая была бы ориентирована на расстановку приоритетов для его отдельных представителей по необходимости их сохранения в зависимости от степени полезности для человека, в отличие от общепринятой сейчас биоцентрической классификации.
Зачатки такой классификации издавна существуют в интродукции, в целях которой человек отбирал наиболее полезные для себя виды растений и животных. Используемые при этом методы оценки перспективности интродуцентов основываются на изучении различных характеристик, центральное место среди которых занимают устойчивость и продуктивность в новой среде обитания. К сожалению, из-за отсутствия общей теории адаптаций в интродукции до сих пор отсутствует единая система оценочных критериев, которая могла бы составить основу антропоцентрической классификации биосистем. Определенные перспективы в этом отношении имеет классическая и к настоящему времени практически (и незаслуженно) забытая теория циклического старения и омоложения растений Н.П.Кренке (1940), согласно которой существующее морфологическое и физиологическое фиторазнообразие ФР является результатом изменений возрастности или т. н. «физиологического возраста, ФР» (Чернов, 1963). Впоследствии было установлено, что вариабельность этого фактора лежит в основе выбора между активной и пассивной адаптационными стратегиями у растений (Жиров и др., 2001).
Разработка любой классификации требует детального изучения разнообразия соответствующих объектов. При этом принимаемые во внимание аспекты их изменчивости должны согласовываться с принципами построения создаваемой системы. Так, в современной биологической классификации, изначально основанной на морфологическом, анатомическом, в ряде случаев – химическом сходстве различных представителей биоразнообразия, вследствие того, что в последнее время ее активно адаптировали к условиям эволюционной парадигмы, все большую роль играет генетическое сходство.
Использование устойчивости и продуктивности в качестве главных характеристик дифференцированности биосистем вполне соответствует логике теории циклического старения и омоложения растений, поскольку эти качества имеют выраженную возрастную зависимость. Кроме того, их вариабельность в различных экологических условиях может описываться в терминах физиолого-биохимических механизмов повреждения и адаптаций в экстремальных условиях, изучение которых является одним из наиболее интересных и важных направлений современной физиологии растений. Заметную роль в его развитии сыграли исследования механизмов неспецифической устойчивости (Петровская-Баранова, 1983), важные в теоретическом и практическом отношениях. Формирование новых представлений об универсальных принципах устойчивости живых систем и ее нарушений под действием неблагоприятных факторов среды отражает общую тенденцию к синтезу ранее не связанных друг с другом взглядов, что в целом свидетельствует о переходе данной проблемы на более высокий теоретический уровень. В частности, они открывают широкие возможности для использования системного подхода в изучении жизнедеятельности растительного организма и способствуют целостному восприятию его структуры и функций.
До начала 80-х гг. прошедшего столетия в литературе по физиолого-биохимическим аспектам стресса и адаптогенеза растений существовали непосредственно не связанные между собой представления о неспецифической устойчивости растений (Петровская-Баранова, 1983), универсальном физиологическом значении процессов свободнорадикального окисления (СРО) как биохимического механизма стресса (Журавлев, 1982), а также об адаптивных функциях ненасыщенных липидов в низкотемпературных условиях (Lyons, 1972,1973). В целом для этого периода было характерным заметное возрастание интереса к биохимическим аспектам проблемы старения (Канунго, 1982), благодаря чему она приблизилась к проблеме биологической роли СРО. В то же время в отечественной литературе обозначилась тенденция к системному пониманию функций роста, покоя и старения растений, выразившаяся в представлениях о полифункциональной роли различных гормональных систем (Полевой, 1982) и бинарной классификации адаптивных механизмов (Зауралов, 1981). По своей логике эти представления имели определенное сходство со взглядами Н.П. Кренке (1940), согласно которым классификационной основой существующего многообразия реакций растительного организма является бинарная оппозиция «омоложение – старение» или шкала физиологического возраста (Чернов, 1963). С практической точки зрения развитие этих исследований было оправдано их непосредственным отношением к задачам интродукции и отбора перспективных сельскохозяйственных и других полезных растений, особенно актуальным в районах Крайнего Севера, где антропогенная деятельность влечет за собой наиболее негативные экологические последствия. Увеличение разнообразия используемых растительных форм, как один из важных путей оптимизации взаимоотношений человека с природой, в настоящее время требует привлечения более совершенных методов прогноза устойчивости и продуктивности растений в новых условиях существования. Так как антропогенное воздействие часто приводит к непредсказуемым изменениям внешней среды, решение этой задачи должно быть связано с изучением реакций, неспецифически отражающих уровень стресса растительного организма или его неспецифическую устойчивость к действию неблагоприятных факторов.
По распространенным представлениям, к реакциям этого рода относится перекисное окисление липидов (ПОЛ), представляющее один из типов СРО биологических молекул и использующее в качестве основных субстратов полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) (Владимиров, Арчаков, 1972). Еще более 20 лет назад в литературе был широко представлен фактический материал, подтверждающий идею об универсальном характере ПОЛ как молекулярной основе стресса (Halliwell, 1974, 1979) и старения (Harman, 1956; Gordon, 1974) биологических систем, однако к началу настоящей работы значение свободнорадикальных процессов для развития низкотемпературных повреждений холодостойких растений не было определено. Кроме того, ранее уже были получены данные об участии ПОЛ в изменениях баланса ингибирующих и стимулирующих гормонов, что, как известно, играет ключевую роль в адаптациях растений к экстремальным условиям среды обитания (Жиров и др., 2001). Двойственность физиологических эффектов активации ПОЛ дала основание предполагать, что эти процессы имеют непосредственное отношение к выбору растительного организма между альтернативами повреждения или приспособления, с одной стороны, и между активной или пассивной адаптационными стратегиями (Зауралов, 1981) – с другой. Учитывая классические представления Н.П.Кренке (1940) о возрастной зависимости ответных реакций растительного организма на действие экстремальных факторов внешней среды, а также фундаментальную роль СРО в процессах старения (Канунго, 1982), можно было думать, что возрастной статус растения оказывает влияние на характер взаимоотношений между составляющими этих оппозиций.
Таким образом, изучение роли процессов СРО в формировании патологических и адаптивных реакций на экстремальные условия внешней среды в аспекте возрастной изменчивости представлялось одним из перспективных путей дальнейшего развития концепции неспецифических механизмов повреждения и устойчивости растений. В связи с этим прежде всего было необходимо систематизировать и обосновать имеющиеся представления, используя современную концепцию об универсальной биологической роли свободнорадикального окисления (Журавлев, 1982). Следующий, логически основной, этап должен быть связан с изучением экологических зависимостей вариабельности физиологического возраста растений. В этом плане наиболее интересна широтная изменчивость, особенно в субарктических и арктических районах, поскольку именно в высоких широтах наиболее выражены пространственные градиенты экстремальности условий, что дает возможность использовать их территории в качестве естественного полигона, удобного для изучения всего спектра ответных реакций от катастрофических повреждений до адаптивных модификаций и физиологического возраста.
Приведенные ниже результаты представляют собой итог многолетних (с 1977 по 2008 гг.) исследований, проведенных сотрудниками секторов адаптогенеза и экофизиологии лаборатории физиологии и биохимии растений Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН. Основная часть данной работы была проведена на Кольском полуострове и на архипелаге Шпицберген, а также – в меридиональном разрезе – от пос. Печенга (Мурманская обл., 69°36′ с.ш.) до пос. Тервеничи (Ленинградская обл., 60°27′ с.ш.).
//-- 1-й этап: ФР и стратегии адаптации --//
Поскольку в начале 80-х гг. ключевое значение СРО в процессе старения подтверждалось многими авторами (Канунго, 1982), важным этапом решения данной задачи было определение базисной функции биохимического уровня, связанной с СРО, изменяющейся с возрастом и в экстремальных условиях, и способной влиять на физиологический возраст растения, а также выяснению особенностей ее варьирования в естественном диапазоне активности неблагоприятных факторов и в пределах шкалы физиологического возраста растения. Следующим шагом было выяснение связи изменений этой функции с макроэффектами стимуляции или ингибирования процессов жизнедеятельности растения в целом и определение физиолого-биохимических основ функционирования данного механизма. Наконец, итогом данного цикла исследований было определение базисной микроструктуры, возрастные модификации которой служат основой возрастной изменчивости структур мембранного и более высоких уровней организации, т. е. вариаций их физиологического возраста.
Возраст – детерминирующая функция. По данным изучения всей последовательности эффектов в диапазоне температур от оптимальных до повреждающих, нами были выявлены наиболее характерные реакции: выраженные адаптивная (активация синтеза/ингибирование переокисления ПНЖК) и повреждающая (активация переокисления /ингибирование синтеза ПНЖК), а также переходные между адаптивной и повреждающей (синфазные активация или ингибирование обеих реакций) (Жиров и др., 2001). Основываясь на вышеизложенных теоретических положениях работы, можно было думать, что данная схема универсальна и применима к эффектам других экстремальных факторов внешней среды, так же, как и к возрастным модификациям метаболизма ненасыщенных липидов. Для доказательства этого вариации интенсивности переокисления и синтеза ПНЖК исследовали при действии наиболее типичных для Кольской Субарктики повреждающих факторов среды, а также в процессе индивидуального развития растений или на фоне изменений их физиологического возраста. В результате было показано, что в местных условиях по своим адаптивным свойствам эффективны реакции синфазных изменений активности синтеза и переокисления ненасыщенных липидов, в частности, стимуляции обеих составляющих их метаболизма (Жиров и др., 2001). При изучении возрастной изменчивости этих реакций было установлено, что синфазные колебания активности синтеза/окисления характерны для зрелых (закончивших рост) тканей, или сочетаются с высокими активностями их роста. В зимующих почках древесных растений синфазные режимы взаимодействия синтеза/окисления ПНЖК были связаны с устойчивым состоянием покоя и участием процессов ПОЛ в регуляции уровня активной абсцизовой кислоты (АБК). В целом эти реакции свидетельствуют о близости границы физиологической нормы. Однако для растений, существующих в экстремальных условиях Кольского Заполярья, они, как следует из совокупности полученных нами данных, играют ключевую роль в формировании адаптивных состояний (там же).
При изучении роли ПОЛ в регуляции гормонального баланса в тканях зимующих почек и листьев нами было установлено существование СРО-зависимого механизма синтеза/элиминирования (инактивации) АБК, активируемого свободными полиненасыщенными жирными кислотами, а также каротиноидами или липоксигеназами. Мы установили, что доминирование синтезирующей или элиминирующей АБК активности в листьях зависит от их возрастного состояния, в идеальном случае циклично изменяясь со временем от второго к первому и вновь ко второму, причем на стадии зрелости преобладает режим синтеза этого гормона. Оба режима неспецифично связаны с синфазными изменениями синтеза/окисления ПНЖК в тканях и зимующих, и ассимилирующих органов. Доказательство существования этого механизма и возрастной зависимости изменений его активности послужило ключевым звеном настоящей работы, так как в результате стало возможным рассматривать макроэффекты стимуляции или ингибирования процессов жизнедеятельности в связи с различными режимами метаболизма ненасыщенных липидов и возрастным состоянием. Обнаруженный нами механизм является, очевидно, вспомогательным по отношению к основному пути синтеза АБК через мевалоновую кислоту, поскольку катаболические пути формирования гормонов растений являются первичными по отношению к анаболическим и, вероятно, были впоследствии ими вытеснены (Полевой, 1982). Однако, как следует из полученных данных, в экстремальных условиях эти механизмы по – прежнему играют определенную роль в обеспечении защитных функций растительного организма. В частности, обсуждаемая система может не только иметь существенное значение для резистентности растений к внезапным ухудшениям внешних условий (например, быстрому похолоданию), но и выполнять функции молекулярного триггера, определяющего выбор между активной и пассивной адаптивными реакциями.
Возраст-детерминирующая структура. В результате оригинальных исследований, проведенных на разнообразном растительном материале и в различных условиях, а также на основании данных других авторов, можно было заключить, что характер ультраструктуры хлоропластов (преобладание тилакоидов стромы или гран) зависит от стадии индивидуального развития и физиологического возраста растений, но может изменяться и при действии экстремальных факторов окружающей среды (Жиров, 1991). В типичных случаях с возрастом характер ультраструктуры меняется циклично, от преобладания тилакоидов стромы в ювенильном состоянии до преобладания гран на стадии зрелости и в предсенильном состоянии и вновь до преобладания тилакоидов стромы при старении. При этом различные неблагоприятные факторы вызывали увеличение числа гран на ранних стадиях воздействия и противоположные изменения – на поздних. В связи с этим было логично поставить вопрос, являются ли указанные структурные модификации причиной по отношению к другим возрастным эффектам, или их следствием? Известные различия в биохимическом составе этих ультраструктур (Каплан, Арнтцен, 1988) давали основание считать, что при развитии процессов СРО в гранах в качестве его субстратов преимущественно используются ксантофиллы, в результате чего образуется АБК, а СРО, локализованное в тилакоидах стромы, в основном использует ПНЖК (Жиров и др., 2001).
Данная интерпретация связывает изменения соотношений между ингибирующими и стимулирующими гормонами, а также между активностями синтеза и пероксидации ненасыщенных липидов, с перестройками ультраструктуры хлоропластов. Принимая во внимание важность физиологических последствий нарушения этих равновесий, можно заключить, что формирование гран в результате «слипания» тилакоидов является одним из ключевых звеньев в цепи событий, обусловленных увеличением возраста ассимилирующих тканей. С этой точки зрения индуцированные внешними условиями локальные вариации анатомических характеристик хлоропластов также можно рассматривать как эффекты изменчивости возрастного состояния (физиологического возраста). Взаимозависимость определенного типа ультраструктуры хлоропластов и особенностей метаболизма АБК дает основания полагать, что в экстремальных условиях, при возрастании физиологической роли альтернативного механизма ее обмена, выбор между активной или пассивной стратегиями адаптации связан с анатомической изменчивостью этих органоидов.
Полученные результаты дали возможность с новых позиций оценить взаимоотношения стресса и старения растительного организма. Из них логически следует, что тилакоиды хлоропластов представляют собой базисную структуру, связывающую стресс и старение растительного организма на субклеточном уровне, и что в основе стрессовых реакций лежит возрастная изменчивость. Второе непосредственно согласуется с классической теорией Н.П.Кренке (1940). Применительно к фотосинтезирующим тканям, выявленные нами зависимости позволяют считать, что возрастание нагрузки экстремальных факторов внешней среды изменяет исходную циклическую форму возрастной изменчивости ультраструктуры хлоропластов, снижая степень развития гран на ранних стадиях онтогенеза и повышая ее в последующем. В результате возрастной цикл может редуцироваться до экспоненциальной зависимости этой и связанных с ней характеристик от возраста.
//-- 2-й этап: экологическая, высотная и широтная вариабельность ФР --//
Результаты первого этапа наших исследований позволили связать определенный (активный или пассивный) тип адаптации с физиологическим возрастом растений. Поскольку при этом было установлено, что на уровне фотосинтетического аппарата ультраструктура хлоропластов является возраст-детерминирующей, ее главная особенность, т. е. соотношение между тилакоидами стромы и гран, непосредственно отражает физиологический возраст. Хотя наиболее точная оценка этого соотношения достигается методом сканирующей электронной микроскопии, методически наиболее просто определять ее по соотношению содержаний хлорофиллов а и б, суммы хлорофиллов и каротиноидов а также каротинов и ксантофиллов (Жиров и др., 2001). Косвенно эти же показатели характеризуют содержание светособирающего комплекса (ССК), играющего ключевую роль в «слипании» тилакоидов стромы и формировании гран (Каплан, Арнтцен, 1988). Кроме того, в ряде случаев возрастность растений оценивалась по морфофизиологическим и анатомическим характеристикам, в частности, продолжительности процессов роста, размерам листьев и клеток палисадной паренхимы, плотности жилкования.
Техногенное загрязнение. В результате многолетнего (1990–2003 гг.) изучения состава пигментов ассимилирующих органов различных по систематическому положению растений (древесно-кустарниковых и кустарничков), произрастающих в зоне промышленного загрязнения (Мончегорский район Мурманской области), во всех случаях было установлена положительная корреляция содержания ССК с уровнем загрязнения, свидетельствующая о возрастании ФР под действием промышленных отходов (Жиров и др., 2007). Существенно, что при уровнях загрязнения, близких к фоновым, общее содержание хлорофиллов было выше, чем в контроле. В целом это соответствует обычной динамике старения фотосинтезирующих органов, по которой прекращение ростовых процессов и достижение стадии зрелости связано с усилением гранализации хлоропластов при общем росте содержания фотосинтетических пигментов.
Высота местообитания. При сравнительном изучении представителей семейства Ericceaea Juss., обитающих в подзоне южной тайги и в тундре, по комплексу морфофизиологических и анатомических характеристик было установлено, что адаптация к условиям высокогорья связана с повышением физиологического возраста. Листья тундровых растений отличались ранним завершением роста, меньшими размерами, более густой сетью сосудов и меньшими размерами фотосинтезирующих клеток (Меньшакова и др., 2008).
Географическая широта. Детальное изучение вариабельности физиологического возраста у растений по градиенту географической широты в целом показало рост содержания ССК (т. е. физиологического возраста) при продвижении на Север. Исследования в Арктике (архипелаг Шпицберген), проведенные на широком круге растительных объектов, позволили рассмотреть еще один аспект увеличения возрастности относительно выбора между активной и пассивной адаптационными стратегиями. Важным результатом данной работы стало выявление зависимости пигментного состава от фитоценотической активности растения – реализации активной стратегии адаптации. По данным Н.Ю. Шмаковой и Е.Ф. Марковской (2008 а, б), среди сосудистых растений побережья залива Грён-фьорд высокоактивными видами являются Bistorta vivipara, Salix polaris, Luzula confusa и Cerastium alpinum. Первые три вида составляют группу коллективных доминантов в большинстве изученных растительных сообществ. Менее активны Cochlearia groenlandica, Oxyria digyna, Poa alpina, Saxifraga cernua, Stellaria humifusa, Trisetum spicatum, Equisetum arvense. В первом случае содержание ССК варьирует в пределах 47–65 %, во втором – 38–70 %. При этом и на таких широтах сохраняется обнаруженная в условиях Кольского полуострова закономерность роста этого показателя, отражающего возрастность растения, при усилении антропогенного воздействия. Активность адаптации связана, таким образом, с меньшей вариабельностью физиологического возраста при том, что по усредненным показателям данная закономерность не проявляется.
Таким образом, результаты исследований физиологического возраста растений в Арктике не только подтверждают ранее выявленную закономерность его роста по мере ухудшения условий, что проявляется в форме пассивной адаптации, но дают возможность предполагать более сложную форму изменчивости ФР в градиенте экстремальных условий. В связи с этим можно предполагать, что дальнейшее развитие излагаемых здесь представлений составит следующий, третий этап исследований, основой которого станет разработка физиологической классификации растений, о необходимости которой говорилось в вводной части данной работы.
//-- 3-й этап: классификация фиторазнообразияпо адаптивным признакам --//
Возможность реализации активной адаптационной стратегии при относительно высоких значениях ФР, но их пониженной вариабельности, обнаруженная благодаря исследованиям физиологического возраста растений в Арктике, дает возможность построения искомой классификации на принципиально другом теоретическом уровне. Существенным отличием от простой линейной схемы предыдущего этапа, на котором тип адаптации являлся коррелятом физиологического возраста, причем активный тип достигался в случае его низких значений, а пассивный – высоких, станет ее двумерность. Если одна координатная ось будет, как в предыдущем случае, представлена бинарной оппозицией активность – пассивность адаптационной стратегии, то оппозиция второй оси должна отражать вышеупомянутый «арктический» эффект различной возрастной вариабельности. Можно думать, что высокая вариабельность ФР в данном случае отражает большую лабильность системы, что в целом свидетельствует о ее большей устойчивости. Напротив, низкая лабильность в случае выраженной адаптации активного типа связана с меньшей устойчивостью. Эти соображения соответствуют принципам построения классификационной схемы (рис. 1), ранее предложенной нами для систематизации дендроинтродуцентов по их хозяйственным признакам (Гонтарь и др., 2008).
Рис. 1. Формы адаптаций дендроинтродуцентов. Примечания: А – активность, П – пассивность, У – устойчивость, НУ – неустойчивость, I – пассивный устойчивый тип, II – актиный устойчивый тип, III – активный неустойчивый тип, IV – пассивный неустойчивый тип, 1–6 – переходные формы
Очевидно, что эта схема по существу повторяет обсуждаемую в настоящей работе, что свидетельствует об универсальном значении основных механизмов адаптации в растительном мире.
//-- Заключение --//
Результаты настоящей работы могут найти практическое применение при разработке новых методов прогноза поведения растений в изменившихся условиях существования и определения критических уровней антропогенных нагрузок для отдельных растительных объектов. Предлагаемый подход к систематизации физиологических реакций растения позволяет определить доминирующий тип адаптивной стратегии для конкретного объекта и направление связанных с ним изменений продуктивности на основе анализа изменений физиологического возраста при действии экстремальных факторов окружающей среды в модельных экспериментах. Наряду с этим, полученные данные могут быть использованы для создания новых технологий регуляции продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных и декоративных растений в экстремальных условиях Крайнего Севера биологически активными веществами гормонального действия. Активная или пассивная приспособительные реакции у вегетирующих растений могут быть индуцированы изменением физиологического возраста этиленпродуцентами или цитокининовыми препаратами. При этом возрастное состояние конкретного объекта должно предварительно определяться с использованием вышеупомянутых методических подходов. Возможно, что эффекты сдвига физиологического возраста растений могут быть достигнуты при использовании препаратов, непосредственно воздействующих на степень гранализации пластид их листьев. Можно думать, что достижение этой цели позволит приблизиться к новым уровням понимания механизмов стресса и адаптаций в растительном мире и созданию экологически безопасных методов искусственной коррекции основных жизненных функций растений.
//-- Литература --//
Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. 1972. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 273 с.
Гонтарь О.Б., Ильина Л.П., Польшина Т.Н. 2008. Перспективы интродукции некоторых древесных видов Ростовской области на Кольском севере. В сб.: Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22–27 сентября 2008 г.). Часть 6: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, с. 211–213.
Жиров В.К. 1991. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 106 с.
Жиров В.К., Кузьмин А.В., Руденко С.М., Жибоедов П.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Рапотина И.В., Литвинова С.В. 2001. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере (в 2 частях). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 355 с.
Жиров В.К., Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Хаитбаев А.Х. 2007. Структурно – функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. М.: Наука, 165 с.
Журавлев А.И. 1982. Развитие идей Б.Н. Тарусова о роли цепных процессов в биологии. В сб.: Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. Под ред. Журавлева А.И. М: Наука, с. 3–36.
Зауралов О.А. 1981. Два типа устойчивости растений. В сб.: Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции, ч.1. Л.: Изд-во ВИР, с. 9–11.
Канунго М. 1982. Биохимия старения. М.: Мир, 294 с.
Каплан С., Арнтцен Ч. Дж. 1987. Структура и функция фотосинтетических мембран. В сб.: Фотосинтез, т.1. Ред. Говинджи М. М.: Мир, с.162–265.
Кренке Н.П. 1940. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение. М.: Сельхозгиз, 136 с.
Меньшакова М.Ю., Жиров В.К., Хаитбаев А.Х., Гайнанова Р.И. 2008. Изменчивость фотосинтетического аппарата растений. Бореальные и субарктические системы. М.: Наука, 117 с.
Петровская – Баранова Т.П. 1983. Физиология адаптации и интродукции растений. М.: Наука, 151 с.
Полевой В.В. 1982. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 250 с.
Чернов Г.Н. 1963. Кренке и его теория старения и омоложения. М.: Изд-во АН СССР, 117 с.
Шмакова Н.Ю., Марковская Е.Ф. 2008а. Пигментный комплекс растений и лишайников в сообществах арктических тундр на архипелаге Шпицберген. В сб.: Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики: Материалы VIII Всерос. конф. 9–11 ноября, 2008 г. М.: ГЕОС, с. 400–403.
Шмакова Н.Ю., Марковская Е.Ф. 2008 б. Некоторые особенности ассимиляционного аппарата растений и лишайников тундровых сообществ Арктики и Субарктики. В сб.: Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всерос. конф. и XII съезда РБО. 22–27 сентября 2008 г. Петрозаводск, Ч. 6, с. 155–157.
Gordon O.P. 1974. Free radicals and aging process. In: Theoretical aspects of Aging. Eds. Rockstein M., Sussman M.D., Chesky J. N.Y., San Fr., London: Acad. Press, pp. 61–81.
Halliwell B. 1974. Superoxide dismutase, catalase and glutathion peroxidase: solutions to the problems of living with oxigen. In: New Phytol., 73(6), pp. 1075–1086.
Halliwell B. 1979. Oxigen – free – radicals in living systems: dangerous but useful. In: Strategies of microbial life in extreme environments. Life Sciences Research Report 13, Berlin, Verlag Chemie, pp. 195–221.
Harman D. Ageing. 1956. A theory based on free radicals and radiation chemistry. In: J. Gerontol., Vol. I 1, pp. 298–312.
Lyons J.M. 1972. Phase transition and control of cellular metabolism at low temperatures. In: Cryobiology, 9(3), pp. 341–356.
Lyons J.M. 1973. Chilling injury in plants. In: Ann. Rev. Plant Physiol., 24, pp. 445–466.
//-- V.K. Zhirov, O.B. Gontar. Adaptations of plants to the high latitude conditions: approaches to the new principles of plant diversity classification. Polar-alpine Botanical Garden-Institute KSC RAS, Kirovsk --//
Аbstract
Strategies of plant adaptations to high latitude conditions are discussed in the article. By authors opinion, the choice between active and passive strategy is determined by plant physiological age. A new approach to classification of plant adaptive reaction based on physiological age is proposed.
Л.А. Шмакова [31 - Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино], Е.В. Спирина [32 - Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино], А.В. Шатилович [33 - Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино], Д.Г. Фёдоров-Давыдов [34 - Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино], Д.В. Тихоненков [35 - Институт биологии внутренних вод РАН, Борок], С.В. Горячкин [36 - Институт географии РАН, Москва], Д.А. Гиличинский [37 - Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино]
Микробные сообщества и протистофауна мерзлотных почв
//-- Аннотация --//
Приведена характеристика современного биоразнообразия мерзлотных почв северо-восточного сектора Арктики (криозём, глеезём и подбур). В органогенных и минеральных горизонтах профилей этих почв описаны филогенетическое разнообразие групп прокариотического микробного сообщества и видовое разнообразие протистофауны (инфузории, голые амебы, гетеротрофные жгутиконосцы).
//-- Введение --//
В рамках работы по МПГ выполнялся международный кластерный проект RASCHER (№ 262) – «Реакция арктических и субарктических почв на изменения условий на Земле: изучение динамики и пограничных состояний», целью которого являлось изучение влияние климатических изменений на почвенные системы полярных областей (Арктика и Субарктика) и их устойчивость. Одной из задач проекта была приводимая ниже характеристика современного биоразнообразия основных типов почв, формирующихся в наиболее суровых экосистемах, как 0-момента для последующих долговременных мониторинговых наблюдений за его изменением под воздействием природных и антропогенных факторов.
Биота мерзлотных почв испытывает воздействие отрицательных температур и циклов замерзания-оттаивания и обладает рядом таксономических особенностей, специфической физиологической активностью, метаболизмом и адаптивными стратегиями к окружающей среде. Несмотря на то, что биологи ведут изучение особенностей организмов тундровых почв уже более полувека, изучены они явно недостаточно. Для восполнения этого пробела в данном исследовании изучались микробное сообщество и протистофауна верхних горизонтов трех типов современных почв, широко распространенных в ландшафтах восточного сектора Арктики. Образцы для исследований были отобраны на Колымской низменности в 2007 году в ходе полевых работ палеоэкологической экспедиции «Берингия».
Изучены три типа мерзлотных почв на границе тундры и северной тайги: подбур тундровый оподзоленный песчаный, криозём тундровый глееватый среднесуглинистый и глеезём тяжелосуглинистый северотаежный. Во всех почвах кровля вечной мерзлоты залегает в первом метре профиля, откуда для анализов были отобраны образцы из двух горизонтов – верхнего органогенного и минерального под ним. Образцы отбирались в сентябре, при максимальном оттаивании почвенного профиля, и хранились замороженном состоянии.
Подбур оподзоленный песчаный. Левобережье низовий р. Колымы, юго-восточная часть Халлерчинской тундры в окрестностях оз. Ахмело (68°50’ с.ш., 161° -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
02’в.д.). Зеленомошно-кустарничково-цетрариевая ассоциация. Кровля мерзлоты залегает на глубине ~1 м. Образцы рассмотрены из горизонтов:
Т (0–1,5(3) см, карманы до 6–13 см). Сырой, уплотненный за счет корней, в карманах рыхлый, опесчаненный хорошо разложившийся торф.
Bfh2 (3(13)–13(21) см). Свежий, влажноватый желтовато-бурый песок со множеством корней.
В отличие от двух других изученных почв, почвенный профиль подбура развивается в преимущественно окислительной обстановке при интенсивном промывании и нисходящей миграции веществ. Профили криозема и глеезема изучены на противоположных берегах р. Алазея (69°19’ с.ш., 154°59’ в.д.), на границе леса и тундры: один на тундровом, другой – на таежном участке.
Криозем глееватый среднесуглинистый. Правый берег р. Алазея. Юг тундровой зоны, в непосредственной близости от границы с северной тайгой. Вершина водораздельного останца ледового комплекса. Лишайник, арктоус, дриада, кустарнички, зеленые мхи. С 43–71 см, в зависимости от нанорельфа, залегает кровля вечной мерзлоты. Образцы рассмотрены из горизонтов:
Ah – Bh (0–3 см). Свежий, серовато-бурый, уплотненный за счет многочисленных корней и неразложившихся растительных остатков, тяжелосуглинистый перегнойный горизонт. Структура икряная-порошистая.
B1(3–11). Свежий, желтовато-серый, рыхлый средний суглинок с меньшим количеством корней. Структура икряная с элементами комковатой.
Глеезем тяжелосуглинистый. Левый берег р. Алазея с хорошо выраженным бугорковатым нанорельефом на водораздельном останце ледового комплекса. Лиственничный лес с ветровалом. В напочвенном покрове преобладают аулакомниевые мхи. Кровля мерзлоты на 57–74 см. Образцы рассмотрены из горизонтов:
Ah (0–1 см). Влажный, бесструктурный, мажущийся темно-серый перегнойный слой.
B1 (1,5–9 см). Влажноватый, уплотненный за счет корней, серо-бурый с коричневатым оттенком из-за гумусированности тяжелый суглинок. Структура слоисто-чешуйчатая. В горизонте встречаются многочисленные корешки и обильные включения детрита, преимущественно, корневого.
//-- Микробоценозы --//
Исследования показали, что микробные ценозы арктических почв включают представителей филогенетических групп alpha-, beta-, gamma– Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria (Arthrobacter, Nocardia, Mycobacterium) и группы Cytophaga – Flexibacter – Bacteroides (Dobrovolskaya et al., 1996; Спирина, Фёдоров – Давыдов, 1998; Федоров-Давыдов и др., 1998; Mannisto, Haggblom, 2006). Бактериальные штаммы группы Грам-отрицательных бактерий с их типичными представителями Burkholderia sp., Collimonas sp., Pedobacter sp., Janthinobacter sp., Duganella sp., Dyella sp., Achromobacter sp., Pseudomonas sp. и Sphingomonas sp. составили доминантную компоненту в структуре микробного сообщества (Mannisto, Haggblom, 2006; Belova et al., 2006).
Современное представление о видовом разнообразии и структуре микробных сообществ мерзлотных почв Арктики основывается на сведениях, полученных методами классической микробиологии. В частности, из тундровых почв Полярного Урала удалось выделить анаэробные ацетогенные Acetobacterium tundrae sp. nov. Z–4493 (Simankova et al., 2000) и аэробные водород – окисляющие бактерии Arthrobacter crygenae Z–0036 и Acidovorax psychrofacilis Z–006 (Vasil’eva et al., 1998). Были обнаружены новые виды метанотрофы и метаноокисляющих бактерий: Methylocella tundrae, Methylocella palustris, Methylobacter psychrophilus (Berestovskaya et al., 2002, 2005; Dedysh et al., 1998, 2004), отражающие типичные для почв полигональной тундры процессы метанобразования.
Однако микроорганизмы, выделяемые в лабораторных условиях, не могут быть количественно или экологически значимыми в оценке микробного разнообразия криолитозоны. Работы по изучению видового состава микробных популяций почв молекулярно-генетическими методами всё ещё малочисленны, и лишь некоторые из них отражают попытку решить эту проблему. Исследование мерзлотных тундровых почв позволило (Zhou et al., 1997) получить 43 клонированных последовательности 16S рДНК микроорганизмов почв Арктики и отнести их к представителям следующих филогенетических групп: Proteobacteria (60,5 %), в основном delta– (25,6 %), alpha– (20,9 %), beta– (9,3 %) и gamma– (4,7 %) подклассам, Fibrobacter (16 %), Gram-positive bacteria (11,6 %) и группе Cytophaga – Flexibacter – Bacteroides (2,3 %). Из-за малочисленной библиотеки клонов это исследование не могло нести информации относительно микробного разнообразия тундровых почв в сравнении с почвами других северных регионов. Этот пробел был частично восполнен (Neufeld, Mohn, 2005), где использовались данные анализов SARST и DGGE для сравнительной оценки разнообразия бактерий в тундровых и бореальных лесных почвах.
В почвах Колымской низменности максимальная численность клеток прокариотических микроорганизмов (106–107 кл/г почвы) для всех типов почв выявлена при культивировании при 20 °С, что характерно для мезофилов. Особенность подбура – контраст между органогенным и минеральным горизонтами: средняя численность микроорганизмов в торфянистом горизонте (5,1 млн кл/г) была в 79 раз выше, чем в минеральных горизонтах (0,07 млн кл/г), в то время как для криозёмов и глеезёмов подобные отношения составляли 3,6 и 2,0, соответственно. В криозёме и глеезёме численность микроорганизмов в органогенном и суглинистых горизонтах составила 105–106 кл/г. В криозёме рост клеток при отрицательной температуре выявлен лишь для минерального горизонта. В глеезёме численность микроорганизмов в спектре положительных температур обусловлена ростом гетеротрофов органогенного горизонта при 37 °С (до 105 кл/г) и ростом олиготрофов минерального горизонта при 55 °С (104 кл/г).
Генетическое разнообразие филотипов прокариот исследовали на примере тундрового криозёма. Сконструировано шесть уникальных библиотек клонов, несущих последовательности 16S рРНК генов микроорганизмов и насчитывающих около 243 вновь выявленных филотипов. Проведено частичное определение их нуклеотидных последовательностей. Доля клонов различных филогенетических групп в микробном сообществе каждой пробы представлена на рис. 1. Во всех пробах было отмечено доминирование филогенетических групп Proteobacteria и Unclassified bacteria, тогда как доля других бактериальных групп варьировала в зависимости от типа инкубации или от способа выделения тотальной ДНК. В связи с этим, мы приводим суммарные показатели для нуклеотидных последовательностей из всех шести проб, которые отнесены к 15 филогенетическим группам.
Рис. 1. Разнообразие микроорганизмов, выявленное в тундровом криозёме
Большинство клонов (29,3 %) принадлежат к группе бактерий с неопределённым местоположением в системе прокариот, тем самым отражая факт, что большинство почвенных микроорганизмов никогда не было выделено в чистую культуру, а как результат этого – полное отсутствие данных о физиологии и биохимии представителей данных филогенетических групп. Уменьшение доли представителей этой группы в сообществе после анаэробной инкубации почвы позволяет сделать вывод об аэробной природе данных филотипов (аэробная и анаэробная инкубации позволяют выявить микроорганизмы, не определяемые в нативных образцах). Второе место по численности выявленных филотипов занимает группа Proteobacteria (40,4 %) со значительным доминированием представителей подкласса beta– (23,9 %), в сравнении с подклассами alpha– (5,7 %), gamma– (5,7 %), и delta– (4,5 %), что согласуется с данными, полученными по тундровым почвам в дельте р. Лены методом FISH (Kobabe et al., 2004). Распределение других групп бактерий выглядит следующим образом: представители группы Gram-positive bacteria включающие в основном микроорганизмов родов Actinobacteria (9,5 %) и Firmicutes (0,8 %), затем Gemmatimonadetes (7,8 %), Nitrospira (3,3 %), группа Cytophaga – Flexibacter – Bacteroides (2,4 %), Verrucomicrobia (2,4 %), Acidobacteria (1,6 %). Другие микроорганизмы выявлялись в количестве менее 1 % всего сообщества.
На рис. 2 представлена дендрограмма, отражающая таксономическое положение вновь выявленных филотипов минорных филогенетических групп в системе прокариот для тундрового криозёма. Только четверть последовательностей 16S рДНК вновь выявленных филотипов имеют 100 %-ное сходство с таковыми у ранее описанных бактерий или природных клонов, тогда как для большинства клонов сходство составляет 95 % и менее. Более 35 % выявленных филотипов могут быть отнесены к филогенетическим группам различных природных клонов или клонам некультивируемых бактерий. Филогенетическое разнообразие вновь выявленных филотипов микроорганизмов современных мерзлотных почв восточного сектора Арктики отражает сложную и малоизученную структуру микробных сообществ этого региона и служит первым практическим шагом на пути к решению такой сложной задачи, как классификация микробных сообществ по типам почв Арктики.
Рис. 2. Филогенетическое разнообразие минорных групп прокариотического микробного сообщества тундрового криозёма
//-- Протистофауна --//
Простейшие (Protozoa) – одноклеточные гетеротрофные эукариоты, входящие в состав Protista, традиционно включают в себя три больших полифилетических группы микроорганизмов, отличающихся по типу организации клетки – инфузории, жгутиконосцы и амебоидные простейшие. В почвах Protozoa это обычные, наиболее многочисленные микроорганизмы. Так, численность гетеротрофных жгутиконосцев и голых амёб может достигать миллионов особей/см -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------
(Ekelund, Rønn, 1994). Инфузории менее многочисленны, поскольку имеют большие, по сравнению со жгутиконосцами и амебами, размеры. Благодаря пищевой активности, простейшие играют важную роль как потребители бактерий (Coleman et al., 1978; Anderson et al., 1979) и считаются одними из главных регуляторов бактериальных популяций (Elliot et al., 1979; Clarholm, 1981; Pussard, Rouelle, 1986). Они могут питаться и диатомовыми водорослями, частичками органического материала, грибами, другими простейшими и даже нематодами (Weber et al., 1952; Page, 1988; Ekelund, Rønn, 1994), интенсифицируя пищевые циклы в почве (Clarholm, 1984) и участвуя в циклах углерода и азота (Ekelund, Rønn, 1994; Alphei et al., 1996; Finlay et al, 2000). Амебы, жгутиконосцы и инфузории сами по себе являются важным источником питания для почвенных нематод (Coleman et al., 1977) и возможно, для других обитающих в почве Metazoa (Anderson, Bohlen, 1998). Роль простейших в почве заключается также в разложении органического материала и химических веществ, химическом влиянии на ризосферу растений (Geltzer, 1962) и транспортировке вирусов и патогенных бактерий (Old, Chakraborty, 1986).
Несмотря на многочисленность, богатое видовое разнообразие и повсеместное распространение, почвенные простейшие довольно плохо изучены. Одним из центральных вопросов протозоологии остается вопрос о природе и границах видового разнообразия свободноживущих простейших. Существует несколько точек зрения на этот вопрос (Finlay, Fenchel, 1999; Foissner, 1999; Smirnov, Thar, 2003), но данных, подтверждающих или опровергающих какую-либо из них, на сегодняшний день, недостаточно. Особенно это касается тундровых почв, где простейшие занимают заметное место, однако работ по изучению протистофауны тундровых почв в мировой литературе на сегодняшний день крайне мало (Tong et al., 1997; Mylnikov, 2002; Petz et al., 2005; Petz, 1997; 2007; De Jonckheere, 2006; Robinson et al., 2007; Tikhonenkov, Mazei, 2007; Бобров, 2003). Обнаруженные и описанные ниже виды простейших, помимо морфологических адаптаций и наличия у некоторых организмов покоящихся стадий, характеризуются рядом физиологических особенностей, позволяющих им выживать в условиях промораживаемых тундровых почв.
Гетеротрофные жгутиконосцы. В исследованных биотопах выявлено 36 видов и форм гетеротрофных флагеллят из 13 таксономических групп (табл. 1, рис. 3). Наибольшим видовым богатством характеризуются церкомонады (13 видов), хоанофлагелляты (7 видов), кинетопластиды (4 вида), хризомонады (4 вида). Наиболее часто встречались Heterimita minima (Hollande, 1942); Mylnikov and Karpov, 2004 (вид обнаружен в 70 % исследованных местообитаний), Cercomonas bodo (Meyer, 1897) Mylnikov and Karpov, 2004 (70 %), C. agilis (Moroff, 1904) Mylnikov and Karpov, 2004 (60 %), Paraphysomonas sp. (60 %), Protaspis simplex Vørs, 1992 (40 %), Lagenoeca globulosa Francé, 1897 (40 %). Число видов в разных ценозах изменялось от 2 до 17. Наибольшее число видов гетеротрофных флагеллят выявлено в сообществе псаммобионтов, наименьшим видовым богатством характеризуется ценозы растительной подстилки. В целом, сообщества эдафобионтов характеризуются более высокими величинами видового богатства по сравнению с герпетобионтами (ценозами растительной подстилки и перегнойного горизонта). Сообщества более глубоких горизонтов (характерные виды Heteromita globosa Stein, 1878, Cercomonas bodo, Allantion tachyploon Sandon, 1924, Lagenoeca globulosa, Codonosiga botritus Kent, 1880) отличаются от таковых в поверхностном слое. В то же время сообщества, формирующиеся в растительной подстилке и перегнойном горизонте, отличаются от ценозов эдафобионтов.
Таблица 1. Систематическое положение инфузорий и флагеллят, выделенных из мерзлотных почв Колымской низменности
Рис. 3. Видовое разнообразие гетеротрофных жгутиконосцев: а, б – Spongomonas uvella; в, г – Allantion tachyploon; д – Heteromita globosa; е – H. minima; ж – Protaspis simplex; з – Bodo designis. Масштабная линейка: а, б – 7 мкм; в, г, ж, з – 3 мкм; д, е – 1,5 мкм
В почвах выявлено более 200 видов гетеротрофных жгутиконосцев, и большинство этих видов изначально были описаны из пресных вод. Среди выявленных в настоящей работе гетеротрофных флагеллят только Allantion tachyploon и Colponema edaphicum Mylnikov et Tikhonenkov, 2007 описаны из почвенных проб. При этом представители родов Stokesiella и Goniomonas обнаружены в почвах впервые. Биоразнообразие гетеротрофных флагеллят исследованных тундровых почв сложено редкими видами, спорадически отмечаемыми в протистологических исследованиях. Исключение – Bodo designis Skuja, 1948, который входит в двадцатку наиболее часто встречающихся видов гетеротрофных жгутиконосцев мировой протистофауны (Patterson, Lee, 2000).
Инфузории. Обнаружено 13 видов цилиат, относящихся к 6 таксономическим группам (см. табл.1, рис. 4). Число видов в различных местообитаниях варьирует от 1 до 11. По видовой структуре сообщества цилиат мало различаются, однако максимальное число видов отмечено для подбура. В разных горизонтах почв сообщества инфузорий отличаются по видовому составу – основное видовое разнообразие сосредоточено в растительной подстилке и перегнойном горизонте, тогда как в образцах минеральных горизонтов встречен только один вид – Cyclidium muscicola.
Рис. 4. Видовое разнообразие инфузорий: a – Colpoda sp.1, б – Colpoda inflata, в – Chilodonella sp., г – Oxytricha sp., д – Blepharisma aff.americanum, е – Cyrtolophosis mucicola, ж – Colpoda sp.2, з – Cyclidium muscicola, и – Pseudomicrothorax aff.agilis, к – Colpoda aff. aspera
Во всех почвах преобладают представители группы колпоидных (Colpodea) инфузорий: Colpoda steinii, C.inflata, C.aspera, C.sp.1, C.sp.2, Pseudoplatyophrya aff. vorax, Cyrtolophosis mucicola, Cyclidium muscicola. Помимо доминирующих колпоидных инфузорий встречены: Pseudomicrothorax aff. agilis (Nassophorea), Blepharisma aff. americanum (Karyorelictea), Chilodonella sp. (Phyllopharyngea), Halteria aff.grandiella (Spirotrichea), Oxythricha sp. (Spirotrichea). Все виды инфузорий – эврибионты, встречающиеся в водных, моховых и почвенных биотопах (Foissner, 1998). Лабораторными исследованиями установлено, что для всех выделенных инфузорий характерно наличие цист покоя в жизненном цикле.
Амебоидные организмы. Амебоидные протисты, обитающие в почве – это организмы, объединённые в одну «функциональную группу» и схожие по типу организации клетки (наличие псевдоподий), несмотря на тот факт, что они очень разнообразны и систематически гетерогенны (Smirnov, Brown, 2004). Группа включает в себя раковинных амёб (Teatacea), аксоподиальных простейших (Heleozoa, Radiolaria, Foraminifera) и голых амёб (Gymnamoeba, Filozea). Раковинные амёбы в работе не учитывались, так как исследование их фауны требует отдельных методик.
В ходе исследования отмечено более 100 видов Gymnamoeba (рис. 5), отнесённых к 14 морфотипам, 12 видов филозных амёб, 6 видов солнечников (табл. 2).
Рис. 5. Некоторые представители голых амёб, выявленные в мерзлотных почвах: а – Biomyxa sp., б – Cochliopodium sp., в – Leptomyxa sp., г – Vahlkampfia sp., д – Mayorella sp., ж – Flamella sp., з – Rizamoeba sp., и – Korotnevella sp., л – Flamella sp., м – Acramoeba sp., п – Glaeseria sp., е, к, н, о, р – неопределённые организмы.
Таблица 2. Распределение количества предполагаемых видов голых амеб в образцах мерзлотных почв Колымской низменности по морфотипам
Выявлено большинство известных семейств свободно живущих аэробных амёб в рамках типа Rhizopoda (Page, 1988). Самым богатым в морфологическом разнообразии голых и филозных амёб оказался криозём (50 предполагаемых видов), в подбуре и глеезёме количество предполагаемых видов примерно одинаково, и меньше, чем в криозёме (40).
По подсчетам исследователей, значительная часть видов гимнамеб почвенных биотопов не описана вовсе (Smirnov, 2004), а идентификация известных видов (описано всего 206 видов) требует применения сложных методик (Page, 1988). Поэтому для оценки биоразнообразия почвенных голых амеб мы воспользовались системой морфотипов (Smirnov, 1999: 2004). Морфотипы голых амеб – это система распознавания локомоторной формы амебы, каждый морфотип сопровождается рисунком, описанием характерных черт и списком видов. Амёбы, принадлежащие морфотипу Fan-shaped, были встречены только в образцах криозёма, причем в доминирующем количестве. Основная часть отмеченных видов морфотипа Fan-shaped (9 предполагаемых видов), по нашим оценкам, относится к роду Vannella. Самыми распространёнными морфотипами в трёх изученных почвах оказались acanthpodial, dactylopodial, eruptive. Из минеральных горизонтов выделяются всего несколько видов мелких амёб (до 25 мкм) морфотипов: eruptive, acanthpodial, monotactic, dactylopodial, branched. Представители акантоподиального морфотипа встречаются в минеральном горизонте всех трёх изученных типов почв. Амёбы акантоподиального морфотипа обнаружены во всех образцах, выделено 18 видов, среди которых доминируют представители рода Acanthamoeba (7 видов). Акантамебы являются широко распространённым и наиболее типичным родом почвенных амеб. В наших исследованиях акантамебы встречаются как в верхних органогенных, так и в нижележащих минеральных горизонтах почвенных профилей. Во всех почвах встречены организмы, морфотипа Branched, представители родов Acramoeba, Leptomyxa. Голые амёбы, обнаруженные в образцах, отличаются небольшими и средними для амёб размерами от 5 до 65 мкм, наибольшее количество обнаруженных видов находится в диапазоне 16–25 мкм. Небольшие размеры – характерная черта большинства почвообитающих амёб.
Кроме того, в образцах были обнаружены солнечники – организмы, не характерные для почвенных биотопов. Однако ввиду того, что тундровые почвы имеют высокую влажность, присутствие представителей пресноводной фауны закономерно.
Мерзлотные почвы Колымской низменности успешно колонизированы свободноживущими аэробными простейшими. Среди изученных в сообществе групп простейших наибольшим морфотипическим и видовым разнообразием обладают амебоидные организмы. Также до половины выявленного видового богатства гетеротрофных жгутиконосцев тундровых почв составляют флагелляты, имеющие амебоидную форму или амебоидные стадии в жизненном цикле. Эти организмы служат важным компонентом почвенной фауны жгутиконосцев (Fenchel, 1987). Возможно, амебоидная форма клетки более адаптивна для миграций в тонкодисперсных почвенных слоях, к обитанию в микроуглублениях и тонкой водной пленке, окружающей почвенные частицы (Ekelund, 1997), на поверхности мхов и в растительной подстилке. Наблюдаются отличия в видовом составе и разнообразии сообществ голых амеб в образцах разных типов почв, в то время, как фауна гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий имеет сходный состав в разных почвах. Распределение по горизонтам представителей трех групп простейших имеет также неравномерный характер. Торфянистые и перегнойные горизонты содержат гораздо более богатую аэробную фауну амеб и инфузорий, чем минеральные. В случае с гетеротрофными жгутиконосцами все наоборот – наибольшее число видов выявлено в сообществе псаммобионтов, наименьшим видовым богатством характеризуются ценозы растительной подстилки.
В целом, гранулометрические свойства грунта являются важным фактором, влияющим на распределение простейших (Patterson D.J., 1989). Бодониды и другие мелкие жгутиконосцы (5–10 мкм) обычны в мелкодисперсных субстратах, в которых практически отсутствуют крупные инфузории и динофлагелляты. Кроме того, высокая скорость репродукции и небольшой размер дает им преимущества как первым колонистам (Stuart V., 1981). Так, крошечные амебоидные жгутиконосцы могут населять мельчайшие почвенные поры, недоступные для большинства других протистов и Metazoa (Foissner W. 1991).
Факторами, оказывающими важное влияние на жизнеспособность протистов тундровых почв, являются наличие свободной влаги и низкие температуры. Вода может покрывать тонкой пленкой частицы почвы или поверхность растительных остатков. Абсолютно сухие биотопы не могут быть колонизированы протистами. Однако, многие протисты способны к образованию цист, которые длительное время выдерживают иссушение. Другие протисты формируют склероции, в которых сохраняются долгие годы в состоянии криптобиоза (Goodey, 1914). При отрицательных температурах замерзшая влага не может быть использована для процессов клеточного метаболизма. Кроме того, в твердой среде протисты не могут передвигаться. Как следствие, очень часто цисты протистов помимо засухоустойчивости обладают морозостойкостью.
Считается, что большинство почвенных простейших способно к цистообразованию (Ekelund, 1994). Однако лишь для 4-х из обнаруженных нами видов жгутиконосцев (Allantion tachyploon, Cercomonas bodo, Stokesiella dissimilis (Stokes, 1885) Lemmermann, 1910, Thaumatomonas sp.) достоверно известна способность к формированию цист. По-видимому, аккумулированной почвами влаги достаточно для развития и жизнедеятельности типично водных гетеротрофных флагеллят (например, Bicosoeca, Goniomonas, Salpingoeca). При этом, жизненный цикл многих видов гетеротрофных флагеллят (в особенности церкомонад) не исследован с использованием клональных культур, и об их способности (или неспособности) к цистообразованию нельзя говорить достоверно. Любопытно, но к настоящему времени достоверно установлено, что по крайней мере Cercomonas longicauda и Bodo saltans цист не образуют, и подобные примеры не единичны. Остается непонятным, каким образом гетеротрофные жгутиконосцы, не имеющие цист, могут переносить полное высыхание и/или вымораживание. Возможно, здесь мы сталкиваемся с противоречивой спецификацией и идентификацией видов, или же с наличием в природе морфологических видов-двойников, одни из которых цист не имеют (и населяют преимущественно пресные водоемы и водотоки), другие же способны к цистообразованию и обитают преимущественно в почвах. Для диагностики и идентификации таких организмов необходимо применение методов молекулярной биологии. Что касается инфузорий, то для всех выделенных видов наличие цист покоя в жизненном цикле описано в литературе и наблюдалось в ходе лабораторного культивирования.
Другим механизмом, позволяющим протистам выживать в промораживаемых средах, является изменение химического состава цитоплазмы путем накопления сахаров (маннитола, трегалозы, глюкозы), глицерина, аминокислот и их производных (пролина, p-аланина, таурина), метиламинов или p – диметилсульфопроприоната. Эти органические вещества могут быть как синтезированы клеткой протистов, так и получены с пищей (Hausmann, 2003).
Таким образом, обнаруженные нами виды простейших, помимо морфологических адаптаций и наличия покоящихся стадий (у некоторых организмов), по всей видимости, характеризуются рядом физиологических особенностей, позволяющих им выживать в условиях глубоко промораживаемых тундровых почв. При этом методы видовой диагностики почвенных гетеротрофных простейших требуют развития и совершенствования с одновременным детальным исследованием экофизиологии клеток.
//-- Заключение --//
Мерзлотные почвы тундры и северной тайги успешно колонизированы богатыми сообществами различных групп организмов, неоднородных по составу и численности в разных экологических нишах. Среди наблюдаемых видов оказалась большая доля редких и ранее не описанных для почв организмов, много новых видов, представляющих малоисследованную область для перспективных работ по определению почвенной фауны и микроорганизмов и изучению их адаптационных возможностей.
Полученные результаты в рамках завершенного проекта послужат основой – 0-моментом для изучения тенденций в изменениях почвенной биоты тундры в связи с глобальными изменениями. Для ответа на вопрос, как климатические и антропогенные изменения влияют на состав и количество организмов в мерзлотных почвах, необходимо проведение повторных исследований, аналогичных тем, которые были освещены в данной работе, на тех же самых объектах. Эти исследования нужно провести через 20–30 лет.
//-- Литература --//
Бобров А.А., Зигерт К., Ширмейстер Л.И др. 2003. Раковинные амебы (Protozoa: Testacea) в четвертичных отложениях полуострова Быковский, арктическая Якутия. Ж. Изв. АН, сер. биол., № 2, с. 236–253.
Спирина Е.В., Фёдоров-Давыдов Д.Г. 1998. Микробиологическая характеристика криогенных почв Нижне-Колымской низменности. Ж.: Почвоведение, т. 31, № 12, с. 1462–1475.
Фёдоров-Давыдов Д.Г., Спирина Е.В., Чайковская Н.Р. и др. 1998. Численность и особенности профильного распределения прокариотических микроорганизмов в криогенных почвах Колымской низменности. Ж.: Криосфера Земли, т. 2, № 1, с. 68–78.
Фёдоров-Давыдов Д.Г., Макеев О.В. 2002. Песчаные тундровые почвы северо-восточной Якутии. Ж.: Почвоведение, № 12, с. 1421–1435.
Alphei J., Bonkowski M., Scheu S. 1996. Protozoa, Nematoda and Lumbricidae in the rhizosphere of Hordelimus europeus (Poacea): faunal interactions, response of microorganisms and effect on plant growth. In: Oecologia. Vol. 106, pp. 111–126.
Anderson R., Elliott E., Mcclellan J. et al. 1979. Trophic interactions in soils as they affect energy and nutrient dynamics. III. Biotic interactions of bacteria, amoebae, and nematodes. In: Microbial Ecology, N 4, pp. 361–371.
Anderson R., Bohlen P. 1998. Abundance and diversity of gymnamoebae associated with the earthworm (lumbricus terrestris) middens in a North_eastern UK forest. In: Soil Biol. Biochem., Vol. 30, pp. 1213–1216.
Belova S., Pankratov T., Dedysh S. 2006. Bacteria of the genus Burkholderia as a typical component of the microbial community of Sphagnum peat bogs. In: Microbiology. Vol. 75, N 1, pp. 90–96 (English translation of Mikrobiologiya. Vol. 75, N 1, pp. 110–117).
Berestovskaya Yu., Vasil’eva L., Chestnykh O. et al. 2002. Methanotrophs of the Psychrophilic Microbial Community of the Russian Arctic Tundra. In: Microbiology. Vol. 71, N 4, pp. 460–466, (English translation of Mikrobiologiya. Vol. 71, N 4, pp. 538–544).
Berestovskaya Yu., Rusanov I., Vasil’eva L. et al. 2005. The processes of methane production and oxidation in the soils of the Russian Arctic tundra. In: Microbiology. Vol. 74, N 2, pp. 221–229 (English translation of Mikrobiologiya. Vol. 71, N 2, pp. 261–270).
Clarholm M. 1981. Protozoan grazing of bacteria in soil – impact and importance. In: Microbial Ecology. Vol. 7, pp. 343–350.
Clarholm M. 1984. Microbes as predators or prey. Heterotrophic, free living protozoa: neglected microorganisms with an important task in regulating bacterial population. In: Current perspectives on microbial ecology. Washington, American Society of Microbiologists, pp. 321–326.
Coleman D., Cole C., Anderson R. et al. 1977. Soil organisms as component of ecosystems. In: Ecol. Bull. (Stockholm). Vol. 25, pp. 299–309.
Coleman D., Cole C., Hunt H. et al. 1978. Trophic interactions in soils as they affect energy and nutrient dynamics. I. Introduction. In: Microbial Ecology. Vol. 4, pp. 345–349.
Dedysh S., Panikov N., Liesak W. et al. 1998. Isolation of the elusive acidophilic methanotrophs from northern peat wetlands. In: Science. N 5387, pp. 281–284.
Dedysh S., Berestovskaya Y., Vasylieva L. et al. Methylocella tundrae sp nov., a novel methanotrophic bacterium from acidic tundra peatlands. – Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2004, Vol. 54, N 1, p. a typical component of the microbial community of Sphagnum peat bogs. – Microbiology, 2006, Vol. 75, N 1, pp. 90–96, (English translation of Mikrobiologiya, 2006, Vol. 75, N 1, pp. 110–117).
De Jonckheere J. 2006. Isolation and molecular identification of free-living amoebae of the genus Naegleria from Arctic and sub-Antarctic regions. In: European Journ. of Protistology. Vol. 42, pp. 115–123.
Dobrovolskaya T., Lysak L., Zvyagintsev D. 1996. Soils and microbial diversity. In: Eurasian Soil Science. Vol. 29, N 6, pp. 630–634.
Ekelund F., Rønn R. 1994. Notes on protozoa in agricultural soil with emphasis on heterotrophic flagellates and naked amoebae and their ecology. In: FEMS Microbiology Review. Vol. 15, pp. 321–353.
Elliott E., Cole C., Coleman D. et al. 1979. Amoebal growth in soil microcosms: a model system of C, N and P trophic dynamics. In: Intern. Journ. of Environmental Studies. Vol. 13, pp. 169–174.
Finlay B., Fenchel T. 1999. Divergent perspectives on protist species richness. In: Protist. Vol. 150, pp. 229–233.
Finlay B., Black H., Brown S. et al. 2000. Estimating the growth potential of the soil protozoan community. In: Protist. Vol. 151, pp. 69–80.
Foissner W. 1998. An updated compilation of world soil ciliates (Protozoa, Ciliophora), with ecological notes, new records, and description of new species. In: Europ. J. Protistol. Vol. 34, pp. 195–235.
Foissner W. 1999. Protist diversity: estimates of the near-imponderable. In: Protist. Vol. 150, pp. 363–368.
Geltzer J.G. 1962. Soil Protozoa and the methods of their recovery. In: Progress of the modern biology. Vol. 53, pp. 237–245 (in Russian).
Kobabe S., Wagner D., Pfeiffer E.—M. 2004. Characterization of microbial community composition of a Siberian tundra soil by fluorescence in situ hybridization. In: FEMS Microbiology Ecology. Vol. 50, pp. 13–23.
Mannisto M., Haggblom M. 2006. Characterization of psychrotolerant heterotrophic bacteria from Finnish Lapland. In: Systematic Applied Microbiology. Vol. 29, N 3, pp. 229–243.
Mylnikov A., Kosolapova N., Mylnikov A. 2002. Planktonic heterotrophic flagellates of small water bodies in the Yaroslavl Province. In: Entomological Review. Vol. 82, N 1, pp. 271–280.
Neufeld J., Mohn W. 2005. Unexpectedly high bacterial diversity in Arctic tundra relative to boreal forest soils, revealed by serial analysis of ribosomal sequence tags. In: Applied and Environmental Microbiology. Vol. 71, N 10, pp. 5710–5718.
Old K., Chakraborty S. 1986. Mycophagous soil amoebae: their biology and significance in the ecology of soil borne plant pathogens. In: Progress in Protistology. N 1, pp. 163–194.
Patterson D., Lee W. 2000. Geographic distribution and diversity of free-living heterotrophic flagellates. In: The flagellates: Unity, diversity and evolution, pp. 259–287.
Page F. 1988. A new key to freshwater and soil gymnamoebae. Freshwater Biol. Association. Ambleside.
Petz W. 1997. Ecology of the active soil microfauna (Protozoa, Metazoa) of Wilkes Land, East Antarctica. In: Polar Biology. Vol. 18, pp. 33–44.
Petz W. 2007. Ciliate biogeography in Antarctic and Arctic freshwater ecosystems: endemism or global distribution of species? In: FEMS, Microbiol Ecology. Vol. 59, pp. 396–408.
Petz W., Valbonesi A., Quesada A. 2005. Ciliate biodiversity in freshwater environments of maritime and continental Antarctic. In: Terra Antarctic Report. Vol. 11, pp. 43–50.
Pussard M., Rouelle J. 1986. Predation de la microflore effet des protozoares sur la dynamique de population bacteriene. In: Protistologica. Vol. 11, pp. 105–110.
Robinson B., De Jonckheere J., Dobson P. 2007. Two new Tetramitus species (Heterolobosea, Vahlkampfiidae) from cold aquatic environments. In: European Journ. of Protistology. Vol. 43, pp. 1–7.
Simankova M., Kotsyurbenko O., Stackebrandt E. et al. 2000. Acetobacterium tundrae sp. nov., a new psychrophilic acetogenic bacterium from tundra soil. In: Archives of Microbiology. Vol. 174, N 6, pp. 440–447.
Smirnov A., Brown S. 2004. Guide to the methods of study and identification of soil gymnamoebae. In: Protistology. Vol. 3, N 3, pp. 148–190.
Smirnov A.V., Thar R. 2003. Spatial distribution of gymnamoebae (Rhizopoda, Lobosea) in brackish-water sediments at the scale of centimeters and millimeters. In: Protist. Vol. 154, pp. 359–369.
Tikhonenkov D.V., Mazei Y.A. 2007. Heterotrophic flagellates from freshwater biotopes of Matveev and Dolgii Islands (the Pechora Sea). In: Protistology. Vol. 4, N 4, pp. 327–337.
Tong S., Vørs N., Patterson D. 1997. Heterotrophic Flagellates, centrohelid heliozoan and filose amoebae from marine and freshwater sites in the Antarctic. In: Polar Biology. Vol. 18, pp. 91–106.
Vasil’eva L., Savel’eva N., Omel’chenko M. et al. 1998. Arthrobяacter crygenae sp. nov. and Acidovorax psychrofacilis sp. nov., psychrophilic hydrogen bacteria from tundra soil. In: Microbiology. Vol. 167, N 2, pp. 195–200.
Weber A., Zwillenberg L.,Van De Laan. 1952. A predaceous amoeboid organism destroying larvae of potato root eelworm and other netmatodes. In: Nature. Vol. 169, pp. 834–835.
Zhou J., Davey M., Figueras J. et al. 1997. Phylogenetic diversity of a bacterial community determined from Siberian tundra soil DNA. In: Microbiology – UK. Vol. 143, pp. 3913–3919.
//-- L.A. Shmakova [38 - Institute of Physics-Chemical and Biological Soil Science Problems RAS, Pushchino], A.V. Shatilovich [39 - Institute of Physics-Chemical and Biological Soil Science Problems RAS, Pushchino], D.G. Fedorov-Davydov [40 - Institute of Physics-Chemical and Biological Soil Science Problems RAS, Pushchino], D.V. Tikhonenkov [41 - Institute of Internal Waters Biology, RAS, Borok], E.V. Spirina [42 - Institute of Physics-Chemical and Biological Soil Science Problems RAS, Pushchino], S.V. Goryachkin [43 - Institute of Geography RAS, Moscow], D.A. Gilichinsky [44 - Institute of Physics-Chemical and Biological Soil Science Problems RAS, Pushchino]. Microbial communities and protists of cryosol --//
Аbstract
The biodiversity (prokaryotic microbial communities, free-living protozoa – naked amoebae, heterotrophic flagellates and ciliates) of cryosol located along the Polar Circle in north-eastern parts of Arctic – Kolyma lowland (podzolized sandy podbur, loamy gleyzem and gleyic criozem) is elucidated. All mentioned soils have the permafrost table in the first meter of their profile. The samples were collected from organic and underlying mineral horizons.
Most of the clones (29.3 %) belonged to unclassified bacteria and bacteria of uncertain position, so the majority of bacterial community of tundra soil appears to never have been isolated and the physiology and function of these presumably dominant organisms are unknown. The second dominant bacterial group was Proteobacteria (40.4 %) with majority of clones from beta– (23.9 %) subdivision, in comparison to alpha– (5.7 %), gamma– (5.7 %), and delta– (4.5 %) subdivisions. Gram-positive bacteria consisted of Actinobacteria (9.5 %) and Firmicutes (0.8 %), then Gemmatimonadetes (7.8 %), Nitrospira (3.3 %), Cytophaga – Flexibacter – Bacteroides group (2.4 %), Verrucomicrobia (2.4 %), Acidobacteria (1.6 %), other bacteria detected constituted less than 1 %.
Most common flagellates are represented by Heterimita minima (70 %), Cercomonas bodo (70 %), C. agilis (60 %), Paraphysomonas sp. (60 %), Protaspis simplex (40 %), Lagenoeca globulosa Francé (40 %). Among ciliates Colpodea group dominates: Colpoda steinii, C.inflata, C.aspera, C.sp.1, C.sp.2, Pseudoplatyophrya aff. vorax, Cyrtolophosis mucicola, Cyclidium muscicola, and also Pseudomicrothorax aff. agilis (Nassophorea), Blepharisma aff.americanum (Karyorelictea), Chilodonella sp. (Phyllopharyngea), Halteria aff. grandiella (Spirotrichea), Oxythricha sp. (Spirotrichea) are present. Amoebae are represented by genera Vannella, Acanthamoeba and taxon Leptomyxa.