Текст книги "Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции"

Рис. 7–1. Схематическое изображение митохондрии с ее геномом и системой трансляции, а также транспорта митохондриальных белков в эукариотической клетке.

Эндосимбиоз, митохондрии, гидрогеносомы и пластиды

Важнейшее, хотя и несколько недооцененное открытие первых лет XXI века состоит в том, что все эукариоты, изученные достаточно детально, обладают митохондриями или подобными им органеллами (Shiflett and Johnson, 2010; van der Giezen, 2009). Разнообразные одноклеточные эукариоты (протисты), такие как амебы, микроспоридии, некоторые анаэробные грибы и различные Excavata, лишены типичных митохондрий и долгое время считались примитивными, первично амитохондриальными эукариотическими формами (часто их объединяли в группу Archezoa). Однако недавние ультраструктурные исследования обнаружили ранее неизвестные миниатюрные органеллы, напоминающие митохондрии, во всех этих организмах. Эти протисты – анаэробы, так что эти органеллы, называемые гидрогеносомами, или митосомами, или просто митохондриеподобными органеллами (МПО), не участвуют в аэробном дыхании, подобно митохондриям. Однако все они обладают железо-серными кластерами, которые в митохондриальной электронтранспортной цепи являются главными каталитическими центрами. В МПО эти кластеры вместе с набором остальных ферментов катализируют другие, анаэробные окислительно-восстановительные реакции; в частности, один важный путь производит молекулярный водород, который используется метаболическими системами цитозоля. Несмотря на существенные отличия, МПО содержат некоторое количество белков, общих с типичными митохондриями. Они также используют механизм импорта белков, очень похожий на митохондриальный. Хотя эти миниатюрные МПО лишены генома и системы трансляции, которые всегда присутствуют в настоящих митохондриях, гены для нескольких характерных белков, общих для МПО и митохондрий, обнаружены в ядерных геномах соответствующих организмов. Рассматриваемые в совокупности, все эти факты не оставляют сомнений в том, что МПО представляют собой производные деградировавших митохондрий, которые, вероятно, потеряли свой геном при переходе соответствующих организмов к анаэробному образу жизни. По всей видимости, эта редукция митохондрий произошла в нескольких независимых случаях на протяжении эволюции эукариот. Отсюда следует важнейший вывод: в настоящее время нам неизвестны амитохондриальные эукариоты. Конечно, не исключено, что, пока я пишу эти строки, какие-нибудь архезои тихо размножаются, например, в маленьком пруду поблизости. Но с каждым новым эукариотическим организмом, у которого обнаруживаются митохондрии или МПО, это предположение становится все менее вероятным.

История эндосимбиоза у эукариот конечно же не ограничивается одними митохондриями. Вторым ключевым событием в истории эндосимбиоза было приобретение цианобактерий одноклеточным общим предком зеленых водорослей и наземных растений. Эти цианобактериальные эндосимбионты превратились в пластиды, которые в последующем разделились на хлоропласты и хромопласты. После цианобактериального эндосимбиоза ряд протист устроил настоящее буйство по части захвата зеленых водорослей и других обладающих пластидами эукариотических клеток. В результате возникали сложные эндосимбионты, состоящие из пластиды (возможно, это был фактор отбора для эволюционной фиксации эндосимбиоза) и остатка эукариотической клетки (часто называемого нуклеоморфом), первоначального хозяина пластид. Эндосимбиоз, по-видимому, является главным фактором расхождения Chromalveolata, одной из супергрупп эукариот (см. ниже) (Bhattacharya et al., 2007; Lane and Archibald, 2008).

В нескольких известных статьях, а также в исключительно смелой книге, написанной в соавторстве с Дорионом Саганом, Линн Маргулис, открывательница концепции эндосимбиоза в ее современном воплощении, представила эндосимбиоз как единственный доминирующий эволюционный процесс у эукариот (Margulis, 2009; Margulis et al., 2006; Margulis and Sagan, 2003). Маргулис не только предположила, что, помимо митохондрий и пластид, некоторые органеллы, такие как центриоли и жгутики, возникли путем эндосимбиоза, но даже утверждала, что эндосимбиоз лежал в основе всего видообразования у эукариот. Однако, в противоположность случаям митохондрий и пластид, эти идеи имеют очень слабое эмпирическое подтверждение либо не имеют его вовсе. Известные случаи бактериального эндосимбиоза у эукариот достаточно многочисленны, но по большей части носят переходный характер, хотя есть и замечательные исключения, такие как долговременный мутуалистический эндосимбиоз у ряда насекомых (Gibson and Hunter, 2010).

Супергруппы эукариот и корень эукариотического эволюционного древа

Как отмечалось в главе 6, древообразный эволюционный процесс гораздо лучше отражает эволюцию эукариот, чем прокариот. Главной причиной чего является частичное подавление неспецифического ГПГ, который преобладает в мире прокариот и который эукариоты заменили регулярным половым размножением (см. обсуждение ниже в этой главе). Однако принципиальная уместность метафоры древа не означает, что корректное древо легко реконструировать. Некоторые царства эукариот, такие как животные, грибы, растения и цилиаты, хорошо определены и, без сомнения, являются монофилетическими; более того, эволюционные связи внутри них в основном соответствуют дереву с вполне определенной топологией. Однако расшифровка эволюционных связей между этими царствами и рядом других групп одноклеточных эукариот (протист) – тяжелая задача, a первичное расхождение от стадии последнего общего предка эукариот (Last Eukaryote Common Ancestor, LECA) представляет собой труднейшую проблему среди всех вопросов, связанных с эволюцией эукариот (Koonin, 2010a).

Рис. 7–2. Происхождение эукариот: а — гипотетическое архезойное древо; б – консенсусное «лучевое» древо, включающее пять супергрупп.

Проблема первичного расхождения эукариот связана с повсеместным присутствием митохондрий и МПО у эукариот, как мы уже обсуждали в предыдущем разделе. В течение многих лет большинство эволюционных биологов предпочитало так называемую филогению кроны (или «архезойное» древо), где древо эукариот состояло из «кроны», включающей животных (Metazoa), растения (Viridiplantae), грибы и некоторые группы протист, в зависимости от метода, использованного для построения древа (Cavalier-Smith, 1998; Patterson, 1999; Roger, 1999). Оставшиеся протисты, не имеющие типичных митохондрий, такие как Microsporidia, Diplomonada и Parabasalia, объединялись в группу Archezoa и считались «ранней ветвью эукариот», отделившейся от общего древа до того, как произошел митохондриальный эндосимбиоз (см. рис. 7–2а). Такая топология древа эукариот была совместима с большинством филогенетических деревьев рРНК и различных консервативных белков. В корневых деревьях, полученных путем включения прокариотической «внешней группы» (outgroup), ветви архезой обычно оказываются в стороне от «кроны», как и следует ожидать, если корень эукариот действительно находится между архезоями и «кроной». Однако в течение первого десятилетия XXI века архезойный сценарий расползся по швам (Embley and Martin, 2006). Главной причиной этого было открытие митохондрий или МПО у всех современных эукариот, подорвавшее представления о раннем отделении «примитивных» протист от общего корня. Одновременно серьезно улучшенная статистика таксонов, появившаяся в результате секвенирования разнообразных геномов, вместе с новыми, более мощными методами филогенетического анализа, показала, что глубокое размещение «рано отделившихся» групп протист, видимое на многих деревьях, представляло собой артефакт притяжения длинных ветвей, обусловленный быстрой эволюцией соответствующих групп (Brinkmann and Philippe, 2007).

Таким образом, нет оснований считать какую-либо группу эукариот примитивными, пресимбиотическими архезоями. Вместо этого, принимая во внимание небольшие геномы и высокую скорость эволюции, характерную для тех групп протист, которые раньше считались рано отделившимися (архезоями), и их паразитический образ жизни, становится все яснее, что большинство, а может быть, и все они произошли от более сложных предковых форм путем редуктивной эволюции (Brinkmann and Philippe, 2007; Koonin, 2010a). Паразиты имеют тенденцию терять гены, органеллы и функции, которые обеспечивает им хозяин (редуктивная эволюция), а также быстро эволюционировать, вследствие непрерывной «гонки вооружений» с защитными системами хозяина (более подробно об этом, в применении к вирусам, будет сказано в гл. 10). Таким образом, архезойная филогения была фактически опровергнута, и изучение ранних стадий эволюции и происхождения эукариот пришлось начать с чистого листа (Embley and Martin, 2006).

В настоящее время филогеномный подход – то есть филогенетический анализ на уровне генома – использует большие наборы консервативных генов. Важнейшим достижением на этой новой стадии было обнаружение «супергрупп», каждая из которых сочетает весьма различные группы эукариотических организмов в монофилетическую кладу (Adl et al., 2005; Keeling, 2007; Keeling et al., 2005). Большинство опубликованных до сих пор результатов филогенетического анализа дают пять супергрупп (или шесть, если не объединять Amoebozoa и Opisthokonta в супергруппу Unikonta; см. рис. 7–2б). Хотя демонстрация монофилии – нетривиальная задача для каждой из супергрупп, за возможным исключением растений, общая структура древа с небольшим числом супергрупп, образующих лучевую филогению, воспроизводится устойчиво, и последние исследования, по-видимому, подтверждают монофилетическое происхождение каждой из пяти супергрупп. Рассмотрение состава супергрупп может оказаться весьма поучительным и оказать самое радикальное воздействие на наше восприятие эукариот. Из пяти супергрупп на «лучевом» древе (см. рис. 7–2б) только три – Unikonta, Plantae и Chromalveolata (в последнем случае имеются в виду бурые водоросли) – включают сложные многоклеточные организмы, и даже в этих трех супергруппах многоклеточные организмы образуют только «кроны» (или только одну ветвь у Chromalveolata), тогда как несколько крупных ветвей в этих трех супергруппах и остальные две супергруппы состоят из протист. Хотя животные и растения конечно же наиболее заметные формы жизни, эукариотическая жизнь в основном определяется огромным разнообразием одноклеточных форм, тогда как видимые невооруженным глазом, большие многоклеточные существа суть лишь побочные ответвления в трех ветвях эукариот, образованных протистами.

Выяснение родственных связей между супергруппами представляет собой труднейшую проблему. Внутренние ветви чрезвычайно коротки, что означает быстрое (по меркам эволюции) расхождение супергрупп, возможно напоминавшее эволюционный Большой взрыв (см. гл. 6). В двух тщательных филогенетических исследованиях, в каждом из которых было проанализировано более 130 консервативных белков из нескольких десятков видов эукариот, после изучения эффекта исключения быстро эволюционирующих таксонов было получено филогенетическое древо эукариот, состоящее из трех мегагрупп (Burki et al., 2008; Hampl et al., 2009). Эти мегагруппы представлены Unikonta, Excavata и объединенной группой, составленной из Plantae, Chromalveolata и Rhizaria (см. рис. 7–2б).

Предпринималось несколько попыток вывести корень филогенетического древа эукариот (см. рис. 7–2б). Филогенетические подходы сами по себе не дают информации о корне, а использование прокариотических внешних групп приводит к потере разрешения метода, так что требуется независимая информация. Популярная идея заключается в том, чтобы попытаться идентифицировать так называемые производные состояния признака (синапоморфии), которые могут расщепить древо на два поддрева и таким образом установить положение корня. Проблема состоит в том, чтобы найти такие признаки, для которых вероятность независимого появления в двух и более линиях очень мала. Первое корневое дерево, являющееся альтернативой филогении группы кроны, было предложено Томом Кавалье-Смитом с соавторами (Richards and Cavalier-Smith, 2005; Stechmann and Cavalier-Smith, 2003). Эти исследователи использовали ясно различимые редкие геномные изменения (РГИ), такие как слияние генов, кодирующих два вездесущих фермента (дигидрофолатредуктазу и тимидилатсинтазу), а позже доменную архитектуру миозинов, и поместили корень древа между Unikonta и остальными эукариотами, Heteroconta (см. рис. 7–2б). Это разделение выглядит приемлемым с биологической точки зрения, потому что клетки Unikonta имеют единственный жгутик, тогда как у всех остальных эукариотических клеток их два. Тем не менее в этом выводе можно усомниться, так как, используя небольшое число РГИ, трудно исключить параллельное возникновение тех же самых РГИ, таких как слияние или разрыв генов, в других линиях эволюции (феномен, известный под названием гомоплазии).

Игорь Рогозин и коллеги использовали другой РГИ-подход, основанный на редких замещениях высококонсервативных аминокислотных остатков, которые требуют двух нуклеотидных замен, и пришли к заключению, что наиболее вероятное положение корня древа – между растениями и остальными эукариотами (см. рис. 7–2б; Rogozin et al., 2009). И снова представляется, что такая схема имеет биологический смысл, поскольку цианобактериальный эндосимбиоз, давший начало пластидам, произошел в линии растений и, согласно данному сценарию, мог оказаться тем событием, которое инициировало первичное расхождение эукариот. Несколько крупных ветвей Chromalveolata возникли в результате поглощения одноклеточных водорослей предковыми, беспластидным одноклеточным эукариотами (см. рис. 7–2б)[61]61
  Подчеркивая, таким образом, роль эндосимбиоза как эволюционного события, приводящего к возникновению принципиально новых групп организмов.


[Закрыть].

Другая возможная позиция корня эукариот следует непосредственно из результатов анализа митохондриальных геномов. Как отмечалось ранее в этой главе, представитель Excavata Reclinomonas americana имеет, несомненно, самый сложный из известных митохондриальных геномов, содержащий около ста функциональных генов, тогда как у остальных эукариот их менее двадцати. Можно было бы предположить, что Reclinomonas представляет собой самую раннюю ветвь эукариот, отделившуюся от ствола древа эукариот до окончательной деградации генома эндосимбионтов. Данный сценарий поместил бы корень древа в супергруппу Excavata. Однако имеется жизнеспособная и, возможно, более вероятная альтернатива: последний этап деградации митохондриального генома наступил уже после расхождения главных ветвей эукариот и продолжался конвергентными путями в разных линиях независимо. Последний сценарий подразумевает мощный эволюционный процесс, приводящий к потере (либо к переносу в геном хозяина) всех генов эндосимбионта, за исключением малого числа тех, которые обязательно должны остаться в митохондриальном геноме для сохранения жизнеспособности митохондрий; ниже в данной главе мы обсудим возможную природу этого процесса и требования к митохондриальному геному.

Отсутствие согласия относительно положения корня древа и монофилии по крайней мере в некоторых супергрупах, не говоря о мегагруппах, указывает на то, что, несмотря на некоторые появляющиеся свидетельства, порядок первичных ветвлений в филогении эукариот в настоящее время остается неизвестным. В некотором смысле, если в раннем расхождении эукариот имел место Большой взрыв, то порядок ветвления супергрупп как таковой можно считать не имеющим особого значения. Однако биологические события, повлекшие это раннее расхождение, представляют огромный интерес, поэтому серьезные попытки разобраться в топологии самых глубоких ветвей эукариот, без сомнения, будут продолжаться с использованием более масштабных наборов данных и более совершенных методов.

Сложный, «растущий» LECA и темные века эволюции эукариот

Закрепление главных черт клеточной организации и, что более важно, существование большого набора генов, остающихся консервативными у всех или у большинства ранообразных эукариот, не оставляет сомнений, что все ныне существующие эукариоты произошли от одного общего предка (Last Eukaryote Common Ancestor, LECA). Как обсуждалось в начале этой главы, все эукариоты, которые были изучены достаточно детально, имеют либо митохондрии, либо МПО. Самое простое (самое экономное) заключение из этого положения вещей состоит в том, что LECA уже обладал митохондриями. И повторюсь, правдоподобность этого вывода возрастает с каждой новой описанной группой эукариот, в которой обнаруживаются органеллы, подобные митохондриям.

Реконструкция эволюции генного репертуара эукариот основана на тех же принципах и методах, что и реконструкция эволюции прокариот, обрисованная в главе 5, – в общем и целом, это принципы наибольшей экономии и наибольшего правдоподобия. Описывая суть этих подходов очень упрощенно, можно сказать, что происхождение генов, представленных у различных ныне живущих представителей главных линий эукариот, и даже предположительно потерянных в некоторых линиях, можно отследить вплоть до LECA. Результаты всех этих реконструкций согласованно указывают на сложность LECA как в отношении числа предковых генов, так и, что может быть даже более важно, в отношении наличия у предка типичных функциональных систем эукариотической клетки. Максимально экономные реконструкции, основанные на филетических паттернах в кластерах ортологичных генов эукариот, относят к LECA приблизительно 4100 генов (Koonin et al., 2004). Такие оценки очень консервативны, поскольку они не принимают во внимание главного аспекта эволюции эукариот – специфической для индивидуальных ветвей утраты предковых генов. Действительно, даже животные и растения, по-видимому наименее склонные к утрате генов эукариотические царства, явно утратили около 20 процентов предполагаемых предковых генов, идентифицированных у свободноживущего представителя Excavata Naegleria gruberi (Fritz-Laylin et al., 2010; Koonin, 2010b). Таким образом, эти реконструкции означают, что геном LECA был не менее сложным, чем геном типичных современных свободноживущих одноклеточных эукариот (Koonin, 2010a).

Этот вывод подтверждается сравнительно-геномными реконструкциями предковой композиции ключевых функциональных систем LECA, таких как поры ядра (Mans et al., 2004), сплайсосомы (Collins and Penny, 2005), аппарата РНК-интерференции (Shabalina and Koonin, 2008), системы передачи сигналов посредством убиквитина и протеасом (Hochstrasser, 2009), аппарата внутренних мембран (Field and Dacks, 2009) и аппарата деления клетки (Makarova et al., 2010). Итоги этих исследований ясны и согласуются между собой, даже когда в качестве шаблона для реконструкции используются различные топологии филогенетического древа эукариот: LECA уже обладал всеми этими структурами со всей их функциональностью, возможно столь же сложной, как и у современных эукариот.

Реконструкция других аспектов геномной композиции и архитектуры LECA также указывает на высокую сложность предкового генома. Сравнительный геномный анализ положения интронов в ортологических генах внутри супергрупп и между ними свидетельствует о высокой плотности интронов у предков супергрупп и у LECA, не меньшей, чем у современных свободноживущих одноклеточных эукариот, a вероятнее всего, близкой к богатым интронами генам животных и растений (ниже в данной главе мы вернемся к примечательной истории эукариотических интронов более подробно).

Систематический анализ широко распространенных паралогичных генов эукариот указывает на то, что LECA предшествовали сотни дупликаций, особенно генов, вовлеченных в кругооборот белков, таких как молекулярные шапероны (Makarova et al., 2005). В итоге эти результаты ясно показывают, что LECA был типичной, полностью развитой эукариотической клеткой. В последующей эволюции эукариот не проявляется постоянной тенденции к повышению сложности клеток, за исключением специфических для ряда линий «украшательств», обнаруженных в группах многоклеточных (животных, растений и бурых водорослей), а также у некоторых протист, таких как зеленые водоросли или жгутиконосцы.

Стволовая фаза: темные века эволюции эукариот

Демонстрация того, что LECA обладал высокой сложностью клеточной организации, подразумевает наличие ключевой, стволовой (то есть предшествующей расхождению ныне существующих ветвей) фазы в эволюции эукариот (см. рис. 7–3), после появления эукариотических клеток, но до появления LECA. Среди остальных эволюционных событий стволовая стадия включала широкомасштабную дупликацию ряда генов, так что набор предковых генов примерно удвоился (Makarova et al., 2005). Как долго продолжалась стволовая фаза в эволюции эукариот? С учетом того, что мы не осведомлены о каком-либо генетическом разнообразии до LECA, интуиция подсказывает, что эта фаза была очень краткой, откуда следует, что события между появлением первой эукариотической клетки и LECA развертывались в быстрой последовательности, возможно взрывообразно (см. рис. 7–3а). Однако существует совершенно законная и логически корректная альтернатива: стволовая фаза была долгой и в ней происходили постоянные расхождения, но LECA (напомню, что это последний общий предок всех современных эукариот) – это тот, кто выжил в одной из линий, тогда как остальные вымерли (см. рис. 7–3б). Некоторые из попыток датировать первичное расхождение эукариот – или, другими словами, оценить возраст LECA – дают результаты, согласующиеся с версией о долгой стволовой фазе.

Рис. 7–3. Эволюция эукариот до и после LECA: а – сценарий «взрыва» с короткой стволовой фазой в эволюции; б – сценарий с продолжительной стволовой фазой ствола и значительным вымершим разнообразием, предшествовавшим LECA.

Молекулярная датировка событий эволюционного расхождения – весьма специализированная область исследований с множеством сложных технических проблем (Bromham and Penny, 2003; Graur and Martin, 2004). Нам придется пропустить основную часть технических подробностей и перейти прямо к результатам. Заметим что принцип состоит в том, чтобы сопоставить молекулярные данные о дивергенции (то есть результаты сравнения последовательностей, привязанные к филогенетическому древу) с палеонтологическими свидетельствами, используя нескольких точно датированных ископаемых в качестве калибровочных точек (например, самые ранние несомненные ископаемые млекопитающие датируются примерно 120 миллионами лет назад, так что это – самое позднее время начала распространения млекопитающих). Принимая строгие или нестрогие молекулярные часы, можно получить временную оценку для любого события дивергенции относительно взятых калибровочных точек и для данной топологии древа. Такие оценки могут быть достаточно достоверны, когда они представляют собой интерполяцию (то есть вывод о времени дивергенции внутри временного интервала, ограниченного калибровочными точками), но гораздо менее надежны, если получены путем экстраполяции (даты за пределами калибровочного интервала). К сожалению, для древних датировок, таких как возраст LECA, экстраполяция неизбежна. Временные оценки, полученные разными исследователями, охватывают чрезвычайно широкий диапазон дат между 1000 миллионами лет назад и 2300 миллионами лет назад. Несколько недавних, независимых и технически продвинутых исследований, использовавших нестрогие модели молекулярных часов или РГИ с похожим поведением в ходе эволюции, независимо привели к концепции «молодого LECA», которая помещает первичное расхождение эукариот в промежуток примерно от 1100 до 1300 миллионов лет назад (Chernikova et al., 2011; Douzery et al., 2004). Конечно, проблема не решена, но это, по-видимому, наилучшая из имеющихся на сегодня оценок возраста LECA. Из такой оценки следует долгая стволовая фаза в несколько сотен миллионов лет (см. рис. 7–3б), поскольку не вызывающие сомнений окаменелости эукариот относятся ко времени более чем 1500 миллионов лет назад (Knoll et al., 2006).

Этот вывод заставляет серьезно переоценить наши современные знания о ранней эволюции эукариот. С одной стороны, результаты реконструкции, описывающие LECA как одноклеточного эукариота современного типа с полностью развитыми характерными функциональными системами эукариотической клетки, становятся менее неожиданными: действительно, похоже, что имелось достаточно времени для эволюции этих черт с момента появления (примитивной) эукариотической клетки. То же самое верно и для ряда генных дупликаций, отнесенных к LECA: согласно сценарию длинного ствола, они не произошли взрывообразно; было достаточно времени, чтобы гены дуплицировались постепенно. С другой стороны, стволовая фаза – это настоящие темные века в эволюции эукариот: мы не знаем о них почти ничего и можем надеяться узнать предельно мало. В самом деле, LECA по сути является «горизонтом событий» для сравнительной геномики: используя только сравнение геномов, мы не можем заглянуть в фазу ствола. Можно получить некоторое представление о том, что тогда происходило, тщательно изучая дупликации предковых эукариотических генов, но это практически единственный источник информации о стволовой фазе. Мы не имеем представления о реальном разнообразии эукариот темных веков, и надежда на то, что мы сможем оценить его в будущем, очень мала. Данные ископаемых выявляют некоторое разнообразие, но эта летопись никогда не будет полной, и трудно даже сказать, насколько она неполна. За немногими исключениям, ископаемые останки эукариот раннего и среднего протерозоя вряд ли представляют какой-нибудь из существующих ныне таксонов – наблюдение, которое следует интерпретировать осторожно, но которое в принципе согласуется со сценарием «молодого LECA» и идеей о существовании некоторого вымершего разнообразия, которое в настоящее время недоступно для наблюдения (см. рис. 7–3б). Очевидна возможность, что LECA был тем организмом-«первооткрывателем», который захватил митохондриального эндосимбионта, и что эндосимбиоз инициировал распространение дошедших до нас эукариот. Из этого сценария следует, что предки LECA, разнообразные эукариотические Protozoa, представляют вымершую, первично амитохондриальную биоту Archezoa. Однако есть другая, возможно более убедительная версия – что митохондриальный эндосимбиоз на самом деле дал начало появлению эукариот как таковому, так что эукариоты темных веков уже содержали митохондрии либо МПО. Мы обсудим эту дилемму и доводы в поддержку гипотезы об инициированном эндосимбиозом возникновении эукариот ниже в этой главе, после того как рассмотрим связи между эукариотами и прокариотами, обнаруженные путем сравнения геномов.