Текст книги "Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции"

Корни эукариот среди архей и бактерий

Все эукариоты являются гибридными (химерными) организмами как в смысле клеточной организации, так и в отношении набора генов. Действительно, как отмечалось ранее в этой главе, все ныне существующие эукариоты, по-видимому, обладают митохондриями либо МПО, произошедшими от альфа-протеобактерий, а растения и многие группы Chromalveolata к тому же содержат пластиды, произошедшие от цианобактерий. Набор генов у эукариот представляет собой разнородную смесь генов, вероятно происходящих от архей, генов с наиболее вероятным бактериальным происхождением и генов неизвестного происхождения, считающихся в настоящее время специфическими для эукариот. Может показаться парадоксальным, что, хотя филогенетические деревья, основанные на генах рРНК и соединенных последовательностях белков, участвующих в передаче информации, таких как полимеразы, рибосомальные белки и субъединицы сплайсосом, уверенно объединяют архей и эукариот, независимые сравнения полных геномов сходятся на том, что у эукариот в три и более раза больше генов с ближайшими бактериальными гомологами, чем с ближайшими архейными гомологами (см. рис. 7–4; Esser et al., 2004; Koonin et al., 2004; Makarova et al., 2005). Архейный набор значительно обогащен генами, связанными с функциями обработки информации (трансляция, транскрипция, репликация, сплайсинг), тогда как бактериальный набор кодирует в основном ферменты метаболизма, мембранные белки и компоненты биогенеза мембран, различные сигнальные молекулы и другие «операциональные» белки (подробнее см. ниже в этой главе).

Рис. 7–4. Распределение генов двух дальнородственных эукариот, согласно их предполагаемому происхождению: архейные, бактериальные либо специфичные для эукариот. Последовательности всех кодируемых белков гриба Tuber melanosporum (черный трюфель) и зеленой водоросли Ostreococcus lucimarinus сравнивались с базой данных NCBI RefSeq программой BLASTP (Altschul et al., 1997), а предполагаемое филогенетическое родство для каждого белок-кодирующего гена определялось с использованием специально написанной программы. Стоит отметить похожие, относительно небольшие фракции генов очевидно альфа-протеобактериального происхождения и более крупную фракцию цианобактериальных генов у водоросли.

В первом приближении эти наблюдения прекрасно согласуются со сценарием слияния геномов, согласно которому эукариотический геном появился путем слияния двух предковых геномов, архейного (или родственного археям) и бактериального (вероятнее всего, альфа-протеобактериального), учитывая хорошо установленное происхождение митохондриального эндосимбионта (Embley and Martin, 2006; Rivera and Lake, 2004). Слияние геномов проще всего интерпретировать как отражение симбиогенеза. Однако попытки точно указать конкретных архейных и бактериальных «родителей» не дают однозначных результатов и, по-видимому, свидетельствуют о сложных эволюционных связях. Хотя многие из «бактериальных» генов эукариот имеют альфа-протеобактериальные гомологи, они отнюдь не преобладают среди «бактериальных» генов, показывающих явное эволюционное родство с множеством групп бактерий (см. рис. 7–4). Важная причина этого сложного распределения бактериального компонента в наборе эукариотических генов – большой размер пангенома альфа-протеобактерий (см. гл. 5). Таким образом, не идентифицировав реальную альфа-протеобактерию, давшую начало эукариотическим митохондриям, трудно определить ее генетический вклад (Martin, 1999; Esser et al., 2007). Наряду с этой неопределенностью относительно набора генов эндосимбионта невозможно исключить многочисленные источники бактериальных генов, помимо альфа-протеобактериального эндосимбионта, давшего начало митохондриям. В частности, какова бы ни была истинная природа архейного предка эукариот, он, вероятно, жил при умеренных температурах и вообще не в экстремальных условиях и постоянно пребывал в контакте с разнообразным бактериальным сообществом. Современные археи с подобным образом жизни (например, Methanosarcina) имеют ряд генов, происходящих из различных бактериальных источников, что указывает на широкомасштабный горизонтальный перенос генов от бактерий (см. гл. 5). Таким образом, архейный хозяин эндосимбионта мог уже иметь много бактериальных генов, что отчасти объясняет наблюдаемое преобладание и разнообразие «бактериальных» генов у эукариот.

Идентификация архейного родителя эукариот даже более трудна, чем идентификация бактериального предка (предков), поскольку не имеется однозначных данных, определяющих предковую ветвь архей, в отличие от ветви альфа-протеобактерий, однозначно идентифицируемого источника митохондрий. Филогеномные исследования, использующие различные методы, указывают на ветви архей (Crenarchaeota, Euryarchaeota, Thaumarchaeota или неизвестная глубокая ветвь) как лучших кандидатов на роль предка эукариот (Cox et al., 2008; Kelly et al., 2010; Pisani et al., 2007; Yutin et al., 2008). Однозначная идентификация таких глубоких эволюционных отношений представляет огромные трудности. Более того, некоторые из этих исследований свидетельствуют о возможности того, что архейное наследие эукариот на самом деле является смешанным, с наибольшей долей генов, унаследованных от глубоких ветвей, за которой следует вклад Crenarchaeota (Thaumoarchaeota) и Euryarchaeota (см. рис. 7–5; Yutin et al., 2008). Эти наблюдения наводят на мысль о том, что архейный родитель эукариот принадлежал к (возможно вымершей) глубокой ветви архей с геномом высокой сложности (Makarova et al., 2010). Такое предположение хорошо согласуется с результатами сравнительно-геномных реконструкций, которые указывают на сложных архейных предков (Csuros and Miklos, 2009; Makarova et al., 2007b; см. обсуждение далее в этой главе).

Рис. 7–5. Вклад различных групп архей в происхождение эукариот. Показан процент генов, унаследованных от архей и наиболее вероятно произошедших от Euryarchaeota, Crenarchaeota и глубоких ветвей. Данные по Yutin et al., 2008.

Другая важная тема, возникающая из сравнительного анализа геномов, – это вопрос о взаимоотношениях между вкладами архей и бактерий в происхождение специфичных для эукариот функциональных систем, и особенно о смешанном архейно-бактериальном происхождении некоторых из этих систем. В принципе существует два типа родственных связей между функциональными системами эукариот и прокариот (см. табл. 7–2):

1. Эукариотические системы, возникшие из гомологичных и функционально аналогичных систем прокариот.

2. Эукариотические системы, возникшие путем сборки из компонентов, которые у прокариот вовлечены в функционально иные, часто разные процессы, иногда вместе с дополнительными белками, которые, по-видимому, специфичны для эукариот.

Таблица 7–2. Предполагаемое происхождение некоторых ключевых функциональных систем и молекулярных аппаратов эукариот.

Многие из систем типа 1 долгое время рассматривали как эукариотические инновации. Однако имеет место примечательная тенденция: чем внимательнее мы изучаем быстро прибывающие данные сравнительной геномики архей и бактерий, тем больше обнаруживается эволюционных предшественников для характерных эукариотических систем. Например, у давно известного эукариотического аппарата деградации белков, протеасомы, имеется более простой гомолог с аналогичной функцией у архей, и даже более примитивная версия у бактерий (Groll et al., 2005). Бесспорная эволюционная связь и функциональная аналогия между протеасомами архей и эукариот была точно установлена даже раньше, чем появились последовательности геномов. Сравнительный анализ геномов параллельно привел к предсказанию экзосом у архей: были идентифицированы высококонсервативные наборы предполагаемых архейных оперонов, кодирующих белки, гомологичные субъединицам эукариотических экзосом, молекулярных машин, осуществляющих деградацию РНК у эукариот (Koonin et al., 2001b). Как и следовало ожидать, эта предсказанная архейная экзосома была экспериментально обнаружена через несколько лет (Hartung and Hopfner, 2009).

В течение долгого времени убиквитиновая сигнальная сеть, управляющая деградацией и топогенезом белков в эукариотической клетке посредством присоединения к белкам небольшого, чрезвычайно консервативного белка, называемого убиквитином (Ub), и значительно менее распространенных паралогов убиквитина, считалась типичной специфической для эукариот функциональной системой, уникальной отличительной чертой эукариот (Hochstrasser, 2009). Позже, благодаря растущему разнообразию секвенированных геномов архей и бактерий и прогрессирующим методам обнаружения сходства белков по аминокислотной последовательности и структуре, были обнаружены прокариотические гомологи убиквитина. Эти небольшие белки чрезвычайно распространены у архей, но, по-видимому, работают в реакциях, обеспечивающих встраивание серы, что необходимо для биосинтеза ряда коферментов. Однако тщательное сравнение геномов привело к открытию, у различных бактерий, оперонов, которые комбинируют гены гомологов убиквитина с генами гомологов двух субъединиц убиквитин-лигазы и деубиквитинирующего фермента. Хотя эти белки лишь отдаленно связаны со своими эукариотическими гомологами, колокализация всех этих генов наводила на мысль о вероятности того, что обнаружено бактериальное происхождение Ub-системы (Iyer et al., 2006). Далее в 2010 году появилось сообщение об экспериментах, демонстрирующих, что по крайней мере у некоторых Archaea определенная группа гомологов убиквитина функционирует подобно классическому эукариотическому убиквитину, то есть эти небольшие белки присоединяются к различным другим белкам и делают их мишенью для деградации (Humbard et al., 2010).

Убиквитиновая история этим не оканчивается. В декабре 2010 года, когда эта книга уже была практически завершена и редактировалась, было опубликовано удивительное открытие. Его помог сделать недавно секвенированный геном Candidatus Caldiarchaeum subterraneum, археи, которая была изолирована из золотоносного рудника и может оказаться представителем нового типа архей либо новой группы в составе Crenarchaeota (Nunoura et al., 2010). Геном этого организма содержит оперон, кодирующий четыре белка, которые, по результатам поиска по базам данных, представляются типично эукариотическими – для них обнаруживаются многочисленные высококонсервативные эукариотические гомологи, но не обнаруживается сходства с какими-либо белками из других архей или бактерий. Эти белки – убиквитин и три субъединицы убиквитин-лигазы (E1, E2 и E3). Более того, вслед за убиквитиновым опероном комплементарной цепью ДНК кодируется деубиквитинирующий фермент эукариотического типа. Таким образом, этот новый архейный геном кодирует полный набор белков, требующихся для обратимого убиквитинирования белков у эукариот. Интересно, что, когда я проводил дополнительный поиск по базе данных белковых последовательностей для того же геномного окружения, мне удалось идентифицировать еще одну субъединицу E3, так что даже пролиферация E3, которая достигает поразительных масштабов у эукариот, началась, по-видимому, уже у Archaea. Степень сходства между данными белками и их эукариотическими гомологами неожиданно высока (намного выше, чем для бактериальных белков, кодируемых в подобных оперонах), что наводит на мысль о необычной возможности горизонтального переноса генов от эукариот к археям. Однако это вряд ли самый экономный сценарий, если учитывать локализацию этих генов в одном опероне у Caldiarchaeum subterraneum. Остается заключить, что эта архея кодирует предковую убиквитиновую систему. Если это действительно так, мы будем вынуждены заключить, что эта система возникла и полностью сформировалась у Archaea, так что эукариоты получили ее в готовом виде, и все, что произошло с убиквитиновой системой в течение эволюции эукариот, сводится к возникновению разнообразия и «украшений». Удивительно, что потребовалось секвенировать более ста геномов архей для того, чтобы обнаружить эту предполагаемую предковую убиквитиновую систему; это показывает, что предковые версии некоторых ключевых эукариотических функциональных средств достаточно экзотичны среди Archaea. Я описываю это открытие настолько подробно не только по причине его несомненной важности для понимания происхождения убиквитиновой регуляторной сети, но даже в большей степени из-за его широких последствий для эволюции эукариот, которые я подчеркиваю ниже в этой главе.

Молекулярные машины и системы типа 1 в общем следуют главному направлению эволюции эукариот – а именно возникновению серийных дупликаций генов, а в дальнейшем множественных версий: там, где архейный комплекс состоит из множества копий одного или двух белков, более сложная эукариотическая версия вместо этого содержит множественные паралогичные субъединицы (Makarova et al., 2005; см. табл. 7–2).

В качестве примера систем типа 2 можно привести типичную эукариотическую молекулярную машину, комплекс ядерной поры, для которой у прокариот нет функциональных аналогов. Примечательно, что ничто не указывает на происхождение комплекса ядерной поры от архей. Он построен из различных белков явно бактериального происхождения в комбинации с белками, состоящими из простых повторов, источник которых трудно установить (Mans et al., 2004). Напротив, аппарат РНК-интерференции, система антивирусной защиты (врожденный иммунитет) и система регуляции экспрессии у эукариот, привлекающая такое внимание в последнее десятилетие, отчасти благодаря исключительному значению в качестве экспериментального инструмента, явно демонстрируют химерное, архейно-бактериальное происхождение (Shabalina and Koonin, 2008). Например, один из ключевых белков РНК-интерференции, эндонуклеаза Dicer, состоит из двух доменов бактериальной РНКазы III и геликазного домена явно эуриархейного происхождения; другой важный белок РНК-интерференции, Argonaute, также демонстрирует родство с эуриархеями (Shabalina and Koonin, 2008). Еще одна характерная для эукариот молекулярная машина – сплайсосома – в какой-то степени является промежуточной между эукариотическими системами первого и второго типа (Collins and Penny, 2005). Sm-белки, составляющие сердцевину сплайсосомы, имеют легко идентифицируемые архейные ортологи, однако они участвуют не в сплайсинге, а в других видах реакций процессинга РНК; более того, сплайсосомы в собственном смысле этого слова обнаруживаются только у эукариот.

Взятые в совокупности, филогенетические наблюдения подсказывают, что архейный предок эукариот сочетал разнообразие черт, обнаруживаемых по отдельности в различных ныне существующих археях. Эволюционные реконструкции, использующие принцип наибольшей экономии и, в особенности, развитые методы наибольшего правдоподобия, указывают на генетическую сложность общего предка всех ныне существующих архей – по меньшей мере, по сравнению с типичными ныне существующими формами, но вполне вероятно обладавшего даже большим разнообразием генов (Csuros and Miklos, 2009; Makarova et al., 2007b). Линии ныне существующих архей, вероятно, возникли путем дифференциальной оптимизации и редуктивной эволюции сложных предковых форм (больше об этой линии эволюции в гл. 8), тогда как эукариоты в большой степени сохранили предковую сложность (Makarova et al., 2010). Разнообразие источников происхождения различных функциональных систем эукариотических клеток имеет важнейшие последствия для моделей эукариогенеза, которые мы обсудим ниже в этой главе.

Эукариогенез: источники уникальной эукариотической клеточной организации

Многочисленные филогенетические наблюдения, кратко изложенные в предыдущем разделе, не объясняют, откуда возникла эукариотическая клетка, однако создают необходимый фундамент для построения сценариев эукариогенеза. В табл. 7–3 перечисляются самые важные наблюдения, которые должны быть включены в любое эволюционное объяснение происхождения эукариот (эукариогенез) и ранних стадий их эволюции. С учетом этих наблюдений главный вопрос сейчас касается роли эндосимбиоза: был ли он причиной всей цепи событий, приведших к появлению LECA, то есть стволовой фазы эволюции эукариот, как в сценарии симбиогенеза, или же это был шаг в эволюции уже сформировавшейся эукариотической клетки, как в архезойном сценарии? Другими словами, был ли хозяин альфа-протеобактериального эндосимбионта (будущей митохондрии) прокариотом или амитохондриальным эукариотом, то есть архезоем?

Таблица 7–3. Ключевые пункты, которые необходимо принимать во внимание при моделировании эукариогенеза.

• Все ныне существующие эукариоты имеют митохондрии или родственные органеллы, поэтому эндосимбиоз должен предшествовать LECA.

• LECA представлял собой организм высокой сложности, уже имел все характерные функциональные системы эукариот и, вероятно, был типичной эукариотической клеткой, поэтому все ключевые инновации эукариогенеза должны были произойти в стволовой фазе эволюции, до LECA. Среди прочего, эти инновации включают появление интронов и сплайсосом.

• Продолжительность стволовой фазы неизвестна, но есть определенная вероятность, что она была долгой и что существовало значительное разнообразие эукариот до LECA.

• Высококонсервативные гены эукариот представлены в виде химерного набора: меньшая часть – гены, кодирующие системы передачи информации и некоторые другие молекулярные машины, такие как аппарат деления клетки, – восходят к археям, тогда как большая часть – гены метаболических ферментов – происходят от бактерий.

• Некоторые ключевые функциональные системы эукариотической клетки, такие как РНК-интерференция или пути репарации, являются археобактериальными химерами. Другие важнейшие молекулярные машины эукариотической клетки, такие как комплекс ядерной поры, по-видимому, имеют преимущественно бактериальное происхождение.

• Предки эукариотических генов разбросаны среди архейных и бактериальных групп.

С учетом того, что эукариогенез, вероятнее всего, был единичным событием и что промежуточные эволюционные стадии между возникновением первых эукариотических клеток и появлением LECA почти недоступны для сравнительной геномики или любых других возможных методов, можно усомниться, что на эти вопросы когда-либо будут получены исчерпывающие ответы. Но это не значит, что их следует считать принципиально неразрешимыми. Присутствие митохондрий или МПО у всех ныне существующих эукариот часто привлекается в качестве аргумента в поддержку симбиогенетического сценария, однако этот аргумент сильно, если не безнадежно падает в цене, если принять версию долгой стволовой фазы в эволюции эукариот. Действительно, темные века могли принадлежать вымершим архезоа, из которых только одна группа, «приручившая» альфа-протеобактерии, выжила и дала начало всему современному разнообразию эукариот. Тем не менее симбиогенетический сценарий все же кажется более приемлемым, чем архезойный сценарий, по трем принципиальным причинам.

1. Архезойный сценарий не предлагает конкретных факторов отбора, обусловливающих эволюцию ядра и в особенности развитие комплекса ядерной поры. Ядро разрушает сопряжение транскрипции и трансляции, типичное для бактерий и архей, и влечет за собой эволюцию время– и энергозатратного механизма ядерно-цитозольного транспорта мРНК. Симбиогенетическая гипотеза предлагает приемлемый фактор отбора: защиту от инвазии генома хозяина самосплайсирующимися интронами группы II (это настоящие эгоистичные генетические элементы – о них пойдет речь в гл. 8), эволюционными предшественниками сплайсосомных интронов, которые распространены у альфа-протеобактерий, но не у Archaea. Непрестанное воздействие на геном архейного хозяина со стороны ДНК бактериального эндосимбионта из разрушенных клеток последнего могло приводить к активации интронов группы II и их массированному встраиванию в геном хозяина. Такие встроенные интроны должны были фатально нарушать экспрессию генов, если только транскрипция и трансляция не были разобщены и компартментализованы, становясь таким образом движущей силой эволюции ядра (см. подробности в следующем разделе).

2. Как было обрисовано в предыдущем разделе, совокупность геномных, ультраструктурных и функциональных исследований прокариот, особенно архей, показывает, что не только молекулярные компоненты многих характерных эукариотических систем, но также и их современная структура и функции возникли уже у архей и таким образом предшествовали эукариогенезу (системы типа 1 обсуждались ранее; см. табл. 7–2). Однако система внутренних мембран и ядро, так же как сами митохондрии, прерывающие белоккодирующие гены интроны и сплайсосомы, которые отвечают за сплайсинг экзонов (вырезание интронов), являются системами (признаками) типа 2. Эти системы не имеют функциональных аналогов у прокариот, хотя они, по-видимому, и собраны из прокариотических компонентов. Таким образом, приемлемой выглядит единая причинно-следственная цепочка событий (см. рис. 7–6): эукариогенез был инициирован эндосимбиозом, а система внутренних мембран, включающая ядро, развилась как защита против инвазий интронов группы II и, может быть, вообще бактериальной ДНК (Martin and Koonin, 2006a; Lopez-Garcia and Moreira, 2006). Вряд ли случайно, что многие ключевые компоненты этих эндомембранных систем явно имеют бактериальное происхождение, тогда как другие являются белками, состоящими из повторов, которые могли возникнуть de novo.

Рис. 7–6. Возникновение эукариотической клеточной организации как многоуровневой системы защиты против инвазии интронов: гипотетическая единая причинно-следственная цепь. По Koonin, 2006.

3. Простые оценки, произведенные Ником Лейном и Биллом Мартином, свидетельствуют о том, что возникновение больших, сложных клеток, подобных эукариотическим, вряд ли энергетически возможно без приобретения множественных энергопродуцирующих органелл, способных к автономной репродукции и регуляции (Lane and Martin, 2010). У прокариот белковые комплексы, включая электронтранспортную цепь и мембранную АТФ-синтазу, превращающие энергию протонного либо натриевого градиента в АТФ, расположены на плазматической мембране. Биогенез этих комплексов неразрывно сопряжен с синтезом их субъединиц, высокогидрофобных белков, которые встраиваются в мембрану котрансляционным путем. Поскольку поверхность клетки пропорциональна квадрату ее диаметра, тогда как объем пропорционален кубу диаметра, увеличение размера клетки в какой-то момент делает эту биоэнергетическую модель неэффективной и, таким образом, неприемлемой. В настоящее время мы знаем только два пути к эффективной биоэнергетике, которые потенциально могут инициировать эволюцию больших клеток. Первый путь использовали эукариоты, обладающие множеством энергопроизводящих органелл эндосимбиотического происхождения в каждой клетке. Второй путь реализован в некоторых недавно открытых гигантских бактериях, которые содержат множество копий геномной ДНК в каждой клетке (более 10 тысяч у симбионта рыб Epulopiscium sp.; Mendell et al., 2008). Каждая копия хромосомы, по-видимому, прикреплена к мембране, так что синтез мембранных белков, в том числе ответственных за трансформацию энергии, наверняка тесно сопряжен с встраиванием этих белков в мембрану. В отличие от эукариотического решения, это второе изобретение больших клеток не предполагает резкого уменьшения генома, ключевого признака митохондрий, который вносит вклад в эффективность энергетики эукариотической клетки, и не породило разнообразия сложных жизненных форм.

Против сценария симбиогенеза было выдвинуто несколько возражений (Kurland et al., 2006; Poole and Penny, 2007). Во-первых, прокариотические эндосимбионты в прокариотических хозяевах не распространены, и это внушает мысль, что фагоцитоз, который явно уникален для эукариотических клеток, совершенно необходим для захвата митохондрий. Этот аргумент неубедителен по четырем причинам:

1. Эукариогенез является исключительно редким, возможно единичным событием в истории развития жизни. Как уникальное (или почти уникальное) событие, он совсем не обязательно должен был требовать механизма, который бы рутинно функционировал у хозяина первичного эндосимбионта.

2. Эндосимбиотические бактерии внутри других бактерий не часто, но все-таки встречаются (von Dohlen et al., 2001). Внутриклеточное хищничество бактерий тоже могло стать путем, ведущим к эндосимбиозу (Davidov and Jurkevitch, 2009).

3. Обнаружение эукариотических систем перестройки мембран и гомологов актина белками у архей (Makarova et al., 2010; Yutin et al., 2009) указывает на возможность существования еще не обнаруженных механизмов для захвата других прокариот, сходных с примитивным фагоцитозом.

4. Компьютерное моделирование свидетельствует о том, что дифференциация клеточных форм жизни в хищников и жертв исходно присуща эволюции клеток и поэтому могла возникнуть вскоре после появления первых клеток (de Nooijer et al., 2009).

Во-вторых, потенциально сильным аргументом против сценария симбиогенеза может быть существование значительного числа характерных белков эукариот (ХБЭ), то есть белков, обнаруживаемых только у эукариот. Происхождение ХБЭ загадочно. Однако, как уже упоминалось в предыдущем разделе в отношении характерных эукариотических функциональных систем, тщательные исследования последовательностей и структур приводят к идентификации растущего числа архейных и бактериальных гомологов белков, которые первоначально считались ХБЭ, либо существование таких гомологов становится очевидным с появлением новых секвенированных геномов. Открытие прокариотических гомологов тубулина, актина и убиквитина – хорошо известные примеры; более новые включают так называемые субъединицы GINS эукариотических комплексов репликации ДНК (Marinsek et al., 2006), системы ESCRT-III (Makarova et al., 2010) и субъединицы комплекса TRAPP (Barrowman et al., 2010), играющие ключевые роли в эукариотическом транспорте везикул. Согласно сценарию симбиогенеза, ХБЭ (бывшие и до сих пор сохраняющие этот статус) возникли в результате ускорения эволюции генов, функции которых существенно изменились в ходе эукариогенеза; другим важным путем эволюции ХБЭ могла быть дифференциация простых повторяющихся белковых структур, ведущая к возникновению уникальных глобулярных укладок (Aravind et al., 2006).

Третьим серьезным возражением против сценария симбиогенеза может быть тот факт, что ни архейные, ни бактериальные гены невозможно вывести из какой-либо одной прокариотической группы (хотя происхождение митохондрий от альфа-протеобактерий точно установлено). Однако пангеномы прокариот очень велики, тогда как состав генов у индивидуальных организмов чрезвычайно изменчив, поэтому реконструкция реальных партнеров эндосимбиоза, который привел к эукариогенезу, из ограниченного набора существующих ныне геномов может быть в принципе невозможна (Martin, 1999; Esser et al., 2007). Более того, многие, если не сказать большинство, современные археи и бактерии, возможно, развились путем оптимизации (см. гл. 5 и 8), в то время как эукариогенез мог быть инициирован симбиозом между двумя прокариотами, обладавшими сложными геномами.

В настоящее время нельзя полностью исключить возможность, что ключевые эукариотические нововведения развились независимо от митохондриального эндосимбиоза и предшествовали ему. Таким образом, в принципе хозяином эндосимбионта мог быть архезой. Однако архезойный сценарий не предлагает убедительной последовательности событий в эволюции сложной внутренней организации эукариотической клетки, не дает разумного обоснования для появления ядра и не объясняет присутствия характерных функциональных систем эукариот в различных группах архей. Напротив, сценарий эндосимбиогенеза может объединить все эти разнородные свидетельства в связную историю, пусть еще далеко не полную и заведомо спекулятивную.