Текст книги "Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции"

Оптимизация генома в качестве основного пути эволюции и сложность как геномный синдром

Мы интуитивно склонны считать, что эволюция происходит от простых форм к сложным. Как писал Дарвин в заключительной 14-й главе «Происхождения…», «…из такого простого начала развилось и продолжает развиваться бесконечное число самых прекрасных и самых изумительных форм» (Darwin, 1859). Конечно, эта интуиция имеет смысл (и создает тяжелую проблему), когда речь заходит о происхождении первых форм жизни (мы обратимся к этой теме в гл. 12). Тем не менее была ли постепенно увеличивающаяся сложность преобладающей тенденцией в истории большинства линий на протяжении всей эволюции жизни? И теория популяционной генетики, и сравнительные геномные реконструкции говорят об обратном[77]77
  Вспомним здесь снова «закон нулевой силы», предложенный Макши и Брэндоном, согласно которому в отсутствие ограничений, накладываемых селекцией, эволюция идет именно в сторону усложнения (Daniel W. McShea and Robert N. Brandon (2010). Biology’s First Law: The tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems. University of Chicago Pres: Chicago). Справедливость этого «закона» сомнительна, учитывая закономерность, четко установленную для самых различных организмов, а именно высокую частоту делеций по сравнению со вставками в ходе эволюционного процесса (Kuo CH, Ochman H. Deletional bias across the three domains of life. Genome Biol Evol. 2009 Jun 27;1:145-52). Однако, если бы даже «закон нулевой силы» и выполнялся, приведенные здесь данные всего лишь означали бы, что в реальной эволюции ограничения перевешивают «нулевую» тенденцию.


[Закрыть]. В качестве наглядной иллюстрации обратимся еще раз к рис. 7–8. Появление двух ветвей многоклеточных эукариот, по-видимому, сопровождалось умеренным увеличением плотности интронов, что указывает на популяционное бутылочное горлышко, связанное с увеличением общей энтропии генома (величина H из первой части этой главы), во многих случаях весьма значительным. Увеличение энтропии создает нейтральное пространство, необходимое для последующего увеличения общей биологической сложности (высокое значение C). Напомним, что в этих случаях плотность биологической информации падает (низкое значение D): эти линии эволюционируют в «энтропийном режиме». Тем не менее даже среди растений и животных имеются большие группы, к примеру насекомые, эволюция которых включала оптимизацию генома, или уменьшение эволюционной энтропии. Этот процесс характеризуется менее стремительным падением в общей сложности и увеличением плотности биологической информации. Обращаясь к большинству ветвей в эукариотном дереве (см. рис. 7–2 и 7–8), включающих одноклеточные формы, мы видим однозначную картину оптимизации генома: энтропия генома резко падает и общая сложность также, хоть и менее резко, уменьшается, в то время как плотность информации быстро возрастает.

Пока еще слишком рано говорить о том, насколько тенденция к оптимизации генома, полученная из реконструкции на рис. 7–8, главенствует в общем контексте эволюции жизни, потому что таксономическая плотность секвенированных геномов из различных ветвей жизни по-прежнему недостаточна. Тем не менее результаты имеющихся ограниченных реконструкций позволяют предположить, что изложенная картина может быть достаточно полной. Например, реконструкция общего предка существующих архей указывает на то, что геном предковой формы был, по крайней мере, столь же сложен (в пересчете на общую сложность C, потому как трудно реконструировать энтропию и, следовательно, плотность информации непосредственно), как у типичных современных членов группы (Csuros and Miklos, 2009)[78]78
  Аналогичная реконструкция на основе более полной информации привела к еще более впечатляющим результатам, показывая, что общий предок архей, вероятно, имел даже более сложный геном, чем большинство современных свободноживущих форм (Wolf YI, Makarova KS, Yutin N, Koonin EV. Updated clusters of orthologous genes for Archaea: a complex ancestor of the Archaea and the byways of horizontal gene transfer. Biol Direct. 2012 Dec 14;7:46).


[Закрыть]. Кроме того, проявляется четкая тенденция в самих результатах реконструкций: предполагаемая сложность предковых форм пересматривается в сторону повышения с увеличением числа использованных для реконструкции геномов и с уточнением применяемых моделей наибольшего правдоподобия. Качественно аналогичные результаты были получены в ходе реконструкции генного набора LECA (см. гл. 7): даже намеренно консервативные подходы, примененные к ограниченному набору геномов, указывают, что LECA был как минимум столь же сложен, как и типичный современный одноклеточный эукариот (Koonin, 2010a).

С учетом результатов этих реконструкций предкового генома и в рамках неадаптивной популяционно-генетической теории эволюции генома возникает искушение предложить общую модель эволюции энтропии и сложности генома. В этой модели эволюция обычно происходит прерывистым образом, через стадии высокой энтропии, связанные с популяционными «бутылочными горлышками», впоследствии развиваясь в одном из двух различных режимов (см. рис. 8–5):

1. Низкоэнтропийное (высокая плотность биологической информации) состояние, связанное с высоким N_e, по сценарию оптимизации;

2. Высокоэнтропийное (низкая плотность биологической информации) состояние, связанное с низким N_e, в соответствии со сценарием кооптации[79]79
  То есть задействования геномного мусора для выполнения биологических функций.


[Закрыть].

Этот паттерн эволюции повторяется на протяжении всей истории жизни[80]80
  К моменту публикации русского перевода этой книги уже будет опубликована наша новая статья с Ю. И. Вульфом, в которой эта модель рассматривается более подробно, с использованием дополнительных данных (Wolf, Y. I., Koonin, E. V. (2013). Genome reduction as the dominant mode of evolution. BioEssays, in press).


[Закрыть]. Высокоэнтропийные «бутылочные горлышки» соответствуют появлениям новых крупных групп, в то время как последующие расхождения линий внутри этих групп обычно включают в себя «нарушение симметрии» между этими двумя сценариями. Соответствие между этой моделью и моделью сжатого кладогенеза, изложенной в главе 6, очевидно. Важно отметить, что эпизоды внезапного возрастания энтропии немногочисленны и разнесены во времени друг от друга, тогда как большая часть истории жизни прошла в режиме «нормальной эволюции» между этими эпизодами. В фазе «нормальной эволюции» оптимизация генома, включающая уменьшение генома под действием сильного очищающего отбора в популяциях с большой N_e, по-видимому, встречается чаще, чем ограниченное усложнение, характерное для групп организмов, традиционно рассматриваемых как сложные, куда, безусловно, входит и наша собственная линия млекопитающих.

Режим оптимизации генома легко демонстрируется in vitro в экспериментах по дарвиновской эволюции. Сол Спигелман и коллеги провели, пожалуй, самую известную серию таких экспериментов в 1960-х годах (Mills et al., 1973;. Spiegelman, 1971). Они поместили небольшое количество РНК бактериофага в пробирку с репликазой (фермент фага, ответственный за репликацию генома), нуклеотидами и необходимыми ионами и позволили ему реплицироваться в течение непродолжительного времени. Часть содержимого затем перенесли в другую пробирку, содержащую ту же смесь, и повторили процедуру. В этих условиях давление отбора на РНК фага требует лишь ускорения репликации, и результаты эволюции в этом режиме были весьма радикальны: после примерно 70 повторений размер РНК снизился с ≈3500 до ≈400 нуклеотидов, то есть до наименьшего размера, при котором молекула способна размножаться при помощи полимеразы.

Рис. 8–5. Общая модель динамики эффективного размера популяции, размера генома и плотности биологической информации в соответствии с неадаптивной теорией. Каждый из графиков показывает три пути эволюции генома: сплошная линия – оптимизация генома (свободно живущие автотрофные бактерии и археи, некоторые одноклеточные эукариоты); серая линия – задействование мусорной ДНК и усложнение генома (эукариоты, особенно их многоклеточные формы); пунктирная линия – храповик деградации генома (паразиты и симбионты, особенно внутриклеточные формы).

За пределами нулевой гипотезы: ограничения популяционно-генетического взгляда на эволюцию генома

После прочтения предыдущих разделов этой главы нельзя не усомниться в обоснованности всеобъемлющего объяснения хода эволюции каким-либо одним общим фактором. Эти опасения полностью оправданы. Нужно еще раз подчеркнуть, что наиболее сильным утверждением популяционно-генетической теории эволюции генома является то, что неадаптивная эволюция, управляемая N_e, может быть подходящей нулевой гипотезой. Несмотря на свою важность, величина N_eu определяет ход эволюции только в грубом приближении и на протяженных временных интервалах. Фактические эволюционные траектории определяются – и ограничиваются – конкретным биологическим контекстом. К примеру, в проведенном моими коллегами и мной широком анализе селективных ограничений в эволюции прокариот нам не удалось обнаружить отрицательной корреляции между силой очищающего отбора и размером генома, предсказываемой с прямолинейной популяционно-генетической точки зрения (Novichkov et al., 2009). Напротив, большие геномы, как правило, развиваются под более сильными ограничениями, чем малые, даже если рассматривать только свободноживущие микробы. Подразумевается, что образ жизни организма может быть критическим фактором эволюции генома, способствующим, в частности, приобретению генов через ГПГ в переменных условиях среды, более или менее независимо от N_e.

Геномика дает множество других указаний на ограниченную применимость популяционно-генетической теории эволюции генома и, в частности, концепции оптимизации генома. Ожидается, что оптимизированные геномы будут найдены в организмах, достигающих высокой численности (то есть высоких значений N_e) в более или менее постоянной среде и, соответственно, подвергающихся, согласно теории, сильному очищающему отбору. Эти геномы, по всей видимости, характеризуются не столько небольшим размером, учитывая непреодолимые ограничения, связанные с образом жизни (например, для автотрофных прокариот нижний порог для количества генов составляет примерно 1300), сколько крайней компактностью и практически полным отсутствием псевдогенов и встроенных в геном эгоистичных элементов. Все подобные элементы, по-видимому, быстро уничтожаются интенсивным очищающим отбором, настолько мощным, что даже короткие межгенные регионы сжимаются до наименьшей длины, необходимой для регуляторных функций. Наиболее распространенная среди известных организмов, морская фотосинтезирующая бактерия Pelagibacter ubique, похоже, идеально подходит под этот прогноз – у нее не обнаруживается псевдогенов или мобильных элементов, очень мало паралогов и чрезвычайно короткие межгенные участки. Однако сравнительная геномика многочисленных штаммов Prochlorococcus, группы чрезвычайно распространенных морских фотоавтотрофных цианобактерий, показывает особенности, которые представляются несовместимыми с оптимизацией – а именно геномные острова, содержащие разнообразные гены, характерные для бактериофагов (Novichkov et al., 2009).

В целом взаимодействие между клеточными формами жизни и эгоистичными мобильными элементами существенно меняет структуру генома по сравнению с предсказаниями популяционно-генетической теории. Отношения между хозяевами и эгоистичными элементами (паразитами) часто описываются как «гонка вооружений» (подробнее об этом в гл. 10). Эти взаимодействия могут быть адекватно описаны только с учетом популяционной динамики как для хозяев, так и для паразитов. Конфликт «паразит – хозяин» приводит к равновесию, которое не может быть выведено из популяционной динамики одного лишь хозяина, так что, по-видимому, даже наиболее оптимизированные геномы содержат существенное число эгоистичных элементов.

Оптимизация генома и уменьшение его размеров – не одно и то же. Бактериальные паразиты и внутриклеточные симбионты, а также единственно известный архейный паразит Nanoarchaeum equitans имеют наименьшие геномы среди прокариот, но эти геномы не оптимизированы. Вместо того эти организмы, по-видимому, претерпевают нейтральную деградацию генома. В самом деле, хотя некоторые из этих геномов чрезвычайно малы, так как паразиты и симбионты не нуждаются во многих генах, они часто содержат значительное число псевдогенов. Иногда в них также распространяются эгоистичные элементы. Хорошо изученные примеры этого типа включают Rickettsia, Wolbachia, патогенные микобактерии и некоторые лактобациллы (Frank et al., 2002; Lawrence et al., 2001). Паразиты и симбионты, как правило, не достигают больших значений N_e. Тем не менее они постепенно теряют гены, ставшие необязательными, в результате действия механизма типа храповика (крайне маловероятно, что некогда утерянный ген будет восстановлен, особенно учитывая образ жизни этих организмов), что подкрепляется предпочтением делеций в процессе мутации (Mira et al., 2001), а также снижением уровня ГПГ (см. гл. 5). Другое ключевое предсказание популяционно-генетической теории для эти организмов выполняется: как правило, они имеют высокие значения Kn/Ks, что свидетельствует о слабом давлении очищающего отбора. Это и ожидается, с учетом их небольших значений N_e. Поэтому представляется, что для некоторых образов жизни разные предсказания теории могут выполняться или не выполняться независимо друг от друга.

Дарвиновский глаз, нередуцируемая сложность, экзаптация и конструктивная нейтральная эволюция

В предыдущих разделах мы обсудили различные аспекты сложности геномов и факторы, ведущие к ее возникновению. Фенотипическая сложность, с другой стороны, была рассмотрена лишь как следствие геномных процессов. Традиционно же биологов – как в наши дни, так и во времена Дарвина и раньше – занимала именно фенотипическая сложность, то есть сложность структур и функций на уровне организмов. Подробное обсуждение этой проблемы выходит за рамки данной книги, но мы сделаем некоторые замечания по поводу основных концепций, разработанных для объяснения фенотипической сложности.

Дарвин воспринимал эволюцию сложных органов как серьезнейшую проблему, но в то же время считал, что эта проблема разрешима в рамках его теории. Как уже упоминалось в главе 2, суть трудности состоит в очевидной несводимости сложного целого к более простым частям: «Чем может быть полезна половина глаза?» Иными словами, как мог сложный орган, который состоит из нескольких частей, развиться под действием естественного отбора, если отдельные части не имеют никаких известных функций?[81]81
  Известный естественный теолог XVIII века Уильям Палей весьма ясно обрисовал проблему, разумно утверждая, что найденные во время прогулки по полям часы подразумевают существование часовщика. Этот ход мысли привел одновременно к современному движению «разумного дизайна» и знаменитому возражению Ричарда Докинза (R. Dawkins. The Blind Watchmaker: Why the Evidence of Evolution Reveals a Universe without Design. London: W.W. Norton & Co., 1996).


[Закрыть] Перед лицом этой трудности Дарвин по-прежнему оставался твердо убежден в силе естественного отбора, что запечатлено в знаменитом отрывке об эволюции глаза:

«Разум мне говорит: если можно показать существование многочисленных градаций от простого и несовершенного глаза к глазу сложному и совершенному, причем каждая ступень полезна для ее обладателя, а это не подлежит сомнению; если, далее, глаз когда-либо варьировал и вариации наследовались, а это также несомненно; если, наконец, подобные вариации могли оказаться полезными животному при переменах в условиях его жизни – в таком случае затруднение, возникающее при мысли об образовании сложного и совершенного глаза путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, не может быть признано опровергающим всю теорию» (Darwin, 1859, пер. К. А. Тимирязева, С. Л. Соболя, цит. по изд.: Дарвин Ч. Сочинения. Т. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1939).

Повествование Дарвина предлагает одно из возможных концептуальных решений проблемы эволюции организационной сложности. Идею Дарвина можно охарактеризовать как «гипотезу неочевидных промежуточных этапов»: хотя и нельзя сразу представить вероятные промежуточные этапы эволюции по структуре и функциям развитой сложной структуры, такие промежуточные этапы в действительности существовали. Как правило, по крайней мере некоторые из функций этих промежуточных структур могут быть выведены через сравнительное исследование (сравнительная анатомия во времена Дарвина, сравнительная цитология и биохимия в ХХ веке и, вдобавок, сравнительная геномика в наши дни). Эта идея, безусловно, актуальна и плодотворна и, по-видимому, применима, в частности, для глаз и для других сложных органов животных. Однако дарвиновское объяснение представляется менее плодотворным в случае сложных молекулярных структур, как мы видели в главе 7 на примере супрамолекулярных структур эукариотической клетки.

Вторым основным путем к сложной организации является экзаптация, простая, но мощная концепция, предложенная Стивеном Гулдом и Ричардом Левонтином (см. гл. 2): молекулы или комплексы, которые эволюционировали под действием отбора на определенную функцию, нередко приспосабливаются (экзаптируются) для других, хоть и часто механистически сходных, функций (Gould, 1997a). Мы столкнулись с многими бесспорными случаями экзаптации при обсуждении фундаментальных инноваций, возникших в ходе эукариогенеза (см. гл. 7), например комплекса ядерных пор. Экзаптация часто дополняется случайной рекомбинацией уже существующих молекул или устройств, особенно в тех промежутках процесса эволюции, когда рекомбинация стимулируется, как это почти наверняка было при эукариогенезе, потоком генетического материала от симбионта к хозяину. В редких случаях случайные комбинации уже существующих устройств дают новые функции, которые могут решить актуальные проблемы и потому фиксируются отбором.

Третья ключевая идея, которая, возможно, дополняет неадаптивную популяционно-генетическую теорию эволюции генома и может указывать наиболее общий путь к организационной сложности, – это модель конструктивной нейтральной эволюции (КНЭ), предложенная Арлином Стольцфусом в 1999 году (Stoltzfus, 1999)[82]82
  См. также недавнее обсуждение современного состояния концепции КНЭ: Stoltzfus A. Constructive neutral evolution: exploring evolutionary theory’s curious disconnect. Biol Direct. 2012 Oct 13;7:35.


[Закрыть]. Суть КНЭ заключена в появлении зависимости между случайно взаимодействующими молекулами, которая делает взаимодействие необходимым и, следовательно, приводит к эволюции организационной сложности. КНЭ является храповиком, как и многие другие эволюционные явления, рассматриваемые в этой книге: появившаяся однажды зависимость становится фактически необратимой. Прекрасным примером КНЭ представляется эволюция сплайсосомы у эукариот (см. гл. 7). По модели КНЭ, случайное расщепление некоторых интронов группы II, вторгшихся в геном хозяина на ранней стадии эукариогенеза, привело к возникновению предков snРНК (активный компонент сплайсосомы) и позволило деградировать самосплайсирующимся концевым структурам всех интронов. В одновременном или последующем процессе случайные взаимодействия РНК-связывающих белков, в частности архейного белка Sm, с интронной РНК позволили деградировать интрон-кодируемой обратной транскриптазе. Очевидно, что эти изменения, создающие зависимости между компонентами эволюционирующей сплайсосомы, по сути необратимы, что формирует храповик и фиксирует эволюционирующую сложную организацию. Цитируя недавнее обобщение этого понятия Майклом Греем и коллегами (Gray et al., 2010), можно сказать, что сложность, появляющаяся по КНЭ, видимо, является не столько нередуцируемой, сколько «непоправимой». Прямой параллелью к модели КНЭ является сценарий субфункционализации для эволюции дупликации генов, предложенный Линчем с коллегами (Lynch and Katju, 2004). Согласно этому сценарию, дупликации генов могут быть зафиксированы без прямой адаптации, поскольку после дупликации новые паралоги могут свободно накапливать дифференциальные мутации, которые инактивируют, в каждом из паралогов, некоторые из многих функций, выполняемых предковым геном. Как только это произойдет, оба паралога становятся незаменимыми – еще один храповой механизм конструктивной нейтральной эволюции. Наблюдения, показывающие практически симметричное ослабление очищающего отбора для паралогов сразу же после дупликации, совместимы с моделью субфункционализации (Kondrashov et al., 2002).

Краткий обзор и перспектива: неадаптивная эволюционная парадигма и переоценка концепции эволюционного успеха

Возникновение и эволюция сложности на уровне генотипа и фенотипа и отношение между ними составляют одну из главных проблем биологии, если не сказать главнейшую. Даже если оставить в стороне на время проблему фактического происхождения весьма существенной сложности, связанной с клеточным уровнем организации (см. гл. 11), нельзя не удивиться, почему эволюция жизни не остановилась на стадии простейших автотрофных прокариот, имеющих 1000–1500 генов. Почему же вместо этого эволюция продолжилась, произведя на свет сложных прокариот, обладающих более чем десятком тысяч генов, и, что еще более поразительно, эукариот, с их огромными, тщательно регулируемыми геномами, многими типами тканей и даже их способностью к созданию математических теорий эволюции?

Традиционный взгляд на эти проблемы явно или неявно сосредоточивается на сложности как на блистательном проявлении адаптации и силы естественного отбора. Соответственно, более сложные организмы традиционно считаются более развитыми, более успешными и, в некотором смысле, более важными, чем простые существа. Однако Стивен Джей Гулд предложил совершенно иную, стохастическую точку зрения на эволюцию сложности, случайное блуждание, метафорически описываемое им как походка пьяницы, вышедшего из бара на улицу[83]83
  Эта метафора широко используется в математических исследованиях случайных процессов.


[Закрыть]: даже если человек под воздействием большого количества алкоголя передвигается совершенно случайно, через какое-то время он в конечном счете окажется довольно далеко от двери бара, например в канаве с другой стороны дороги (Gould, 1997b). То же относится к эволюции сложности: по прошествии достаточного количества времени эволюция, запущенная «со столь простого начала», ожидаемо достигнет высокой сложности в результате чисто стохастических процессов[84]84
  Не сводится ли к этой нехитрой идее «закон нулевой силы», предложенный Макши и Брэндоном и неоднократно упоминаемый выше?


[Закрыть]. Эта точка зрения на сложность вполне разумна, но является слишком абстрактной для удовлетворительной теории.

Как только стало возможным сравнение геномов простых (прокариот) и сложных (животных и растений) форм жизни, исследователи поняли, что в этих геномах есть что-то странное, вряд ли совместимое с идеей постоянного увеличения геномной сложности параллельно с ростом сложности организмов. Действительно, хотя геномы многоклеточных эукариот могут быть более сложными, чем у прокариот и даже одноклеточных эукариот, но в то же время эти сложные геномы чудовищно неупорядоченны и заполнены мобильными элементами и прочим мусором; они представляют собой состояния высокой энтропии, как подчеркивается оценками в этой главе. Концептуальный взгляд на этот парадокс сравнительной геномики привел к неадаптивной теории эволюции генома, разработанной в основном на основе стандартных формул популяционной генетики. Тем не менее, несмотря на этот простой аппарат, теория поставила существующие представления о природе эволюции генома с ног на голову. В соответствии с неадаптивной теорией эволюция сложности генома является не адаптацией как таковой, а скорее следствием первоначального увеличения энтропии, вызванного слабостью очищающего отбора и, напротив, увеличенной силой дрейфа, характерной для популяционных «бутылочных горлышек».

Как это ни парадоксально, увеличение энтропии генома, являющееся необходимым условием для последующего усложнения, может закономерно рассматриваться как «геномный синдром», как неспособность организмов с небольшим эффективным размером популяции справиться с распространением эгоистичных элементов и других процессов, ведущих к росту энтропии. Конечно, эволюция сложности сама представляет собой сложный процесс, и эволюция кооптированных последовательностей включает в себя множество очевидных адаптаций. Однако первоначальный энтропийный толчок является дезадаптацией, которую популяция изначально не в силах преодолеть. Частично последующая функциональная адаптация изначально нейтральных последовательностей компенсирует бремя возросшей геномной энтропии – другими словами, она позволяет организмам пережить рост своих геномов.

Реконструкции истории геномов и клеток, рассматриваемые в рамках неадаптивной парадигмы эволюции генома, привели к весьма удивительным выводам. Оказалось, что большая – вероятно, практически вся – история жизни шла отнюдь не в ключе «прогрессивной» эволюции в сторону увеличения сложности[85]85
  Речь не идет ни о каком нелепом антропоморфном восприятии прогресса – имеется в виду лишь простая интуиция, приравнивающая прогресс к постепенно увеличивающейся сложности.


[Закрыть]. Вместо этого многие эволюционирующие линии пошли по пути оптимизации генома, при которой геномная энтропия и общая биологическая сложность генома падали, зачастую значительно, в то время как биологическая плотность информации росла. Некоторые другие линии, такие как наша собственная, пошли по пути задействования мусорных элементов (для регуляторных и структурных ролей, как в случае с РНКомом животных), что привело к резкому увеличению общей сложности, но лишь незначительному уменьшению энтропии. Таким образом, в этих линиях рост плотности биологической информации был весьма скромным, по сравнению с высокоэнтропийными состояниями, связанными с «бутылочными горлышками» в переходные эпохи.

Модели конструктивно нейтральной эволюции и субфункционализации паралогов дополняют неадаптивную теорию геномной эволюции, представляя убедительные сценарии неадаптивной эволюции сложности на уровне молекулярных фенотипов. В более широкой перспективе эти теоретические разработки, совместимые с эмпирическими данными сравнительной геномики, завершают пересмотр эволюционной биологии, начатый нейтральной теорией молекулярной эволюции. Последняя показала, что большинство мутаций, фиксирующихся в процессе эволюции, эффективно нейтральны и поддерживают, таким образом, нейтральность как подходящую нулевую гипотезу для всех молекулярных эволюционных исследований. Новые разработки сделали то же для эволюции генома и молекулярного фенома. Очевидно, что от нулевой гипотезы не ожидается полного описания любого процесса, не говоря уже о таком сложном, многогранном процессе, как эволюция жизни. Как мы видели, во многих случаях некоторые из предсказаний неадаптивной теории не исполняются из-за дополнительных сильных ограничений, вытекающих из особенностей образа жизни организмов. И конечно, положительный отбор и вызываемые им адаптации являются важнейшими аспектами эволюции. Однако похоже, что эти факторы проявляются локально на глобальном фоне более фундаментальных процессов, таких как давление очищающего отбора, определяемого эффективным размером популяции и эволюционными храповиками, что может приводить к неадаптивному появлению сложности.

Заканчивая эту главу, скажем несколько слов о понятиях эволюционного успеха и «прогресса». Идея «прогресса» может считаться полностью дискредитированной в узком, антропоморфном смысле слова, но увеличение сложности по-прежнему широко воспринимается как особенность «развитых» форм жизни и основная эволюционная тенденция. Противоположная точка зрения, представленная, вероятно наиболее ярко, Гулдом в нескольких книгах, ассоциирует эволюционный успех группы исключительно с ее распространенностью в биосфере и способностью процветать в различных нишах. В рамках неадаптивной теории естественно соотносить «успех» с большим эффективным размером популяции. С этой точки зрения эволюция сложности не имеет ничего общего с успехом группы и вместо этого запускается неудачами (популяционными «бутылочными горлышками») на каком-то этапе и сохраняющейся неспособностью эволюционировать в сторону большой популяции, эффективно поддерживающейся отбором. По-настоящему успешные и эффективные формы жизни просты и оптимизированны.