Текст книги "Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции"

Вопросы «почему?» и семантические ловушки: что на самом деле мы говорим об эволюции?

Многие исследования в эволюционной биологии сосредоточены на попытках ответить на разного рода вопросы «почему?». Эти вопросы изобилуют на всех уровнях исследований: от классической организменной биологии (почему самцы больше и сильнее самок у некоторых видов животных, но меньше у других?) до геномики (почему так много интронов в генах одних эукариотов, но мало в генах других?), системной биологии (почему некоторых белков синтезируется намного больше, чем других?) и проблемы происхождения жизни (почему в белках всех организмов ровно 20 аминокислот?). Эволюционные биологи часто (хотя далеко не всегда) избегают задавать вопрос «почему?» прямо, но этот вопрос, похоже, всегда присутствует за кадром и влияет на саму логику исследования. До недавних пор, а иногда и в наши дни любое «почему?» вызывало почти автоматическую реакцию в виде сочинения истории о приспособлении. «Сан-марковская» критика Гулда и Левонтина, нейтральная теория и, позднее, неадаптивная теория эволюции сложности Линча изменили ситуацию, так что теперь мы склонны к более сбалансированным, сложным повествованиям, которые в дополнение к отбору включают в себя и неадаптивные факторы, такие как дрейф генов, эффект «движения в повозке» и различные нейтральные храповики.

Но лучше ли предыдущих эти новые истории? С одной стороны, кажется, что да, потому что они принимают во внимание вклад многих процессов и, по крайней мере в самых тщательных исследованиях, этот вклад устанавливается измерением некоторых величин, а не исходя из качественных рассуждений. Тем не менее все эволюционные сценарии, сконструированные с целью ответить на вопрос «почему?», следует считать тем, чем они и являются: нарративами, сочиненными учеными. По самой своей природе нарративы непременно упрощают и редуцируют исследуемый феномен – в нашем случае эволюционный процесс – до небольшого числа дискретных «факторов». Эти факторы, как, например, естественный отбор, являются абстракциями, выведенными из наблюдений. Эволюционные биологи измеряют не отбор, а величины некоторых специфических переменных, таких как Ka или Ks. Из соотношений между этими измеряемыми величинами делаются выводы относительно очищающего отбора, положительного отбора и нейтральности, и конструируется метанарратив.

«Диалектика» этой ситуации состоит в том, что эволюционные нарративы, безусловно, являются упрощенными «мифами», которые имеют огорчительный (и в современных исследованиях непреднамеренный) телеологический привкус (например, «отобранный для» или, что еще хуже, «отобранный для такой-то цели»), и все же язык этих нарративов, похоже, лучше всего подходит для описания эволюции и формулировки опровержимых гипотез, которые стимулируют дальнейшие исследования. На данный момент мы вряд ли можем отказаться от этих историй (в самом деле, большая часть этой книги написана как раз в такой манере) именно потому, что они необходимы для прогресса в исследованиях, хотя бы они и оставляли ученых с чувством неловкости и неудовлетворенности. Важно не забывать, что эволюционные нарративы – это семантические приспособления, сконструированные для структурирования и упрощения нашего мышления об эволюции и для стимулирования новых гипотез. Этим нарративам следует осмотрительно не доверять и ни в коем случае не считать их «точным представлением реальности» (что бы это ни значило – см. следующий раздел).

Интересен вопрос, будет ли способна эволюционная биология в не очень отдаленном будущем разработать новый язык, в котором будет меньше мифа и больше измеряемых величин. Такая надежда не выглядит невероятной. В конце концов, язык современных эволюционных нарративов, который прочно включает в себя, скажем, различие между очищающим и позитивным отбором, формализм популяционной генетики, структуру ландшафтов приспособленности или скорость горизонтального переноса генов, гораздо ближе к конкретным измерениям, чем язык синтетической теории эволюции, не говоря уже о языке Дарвина.

Таким образом, мы не можем ожидать, чтобы эволюционная биология (да и любая область науки) избавилась от (мета)нарративов. Однако новые нарративы, похоже, заметно «лучше», чем старые – то есть они меньше упрощают и лучше соотносятся с наблюдениями.

Природа и цели науки: зачем вообще изучать эволюцию?

Вопрос в заголовке раздела может выглядеть абсурдным, но, хотя в конце этой книги он может быть задан только в шутку, в принципе это законный и важный вопрос, который заслуживает честного, серьезного размышления. Дадим для начала тривиальный, но необходимый ответ: изучение эволюции жизненно важно для биологии хотя бы только потому, что такие эволюционные концепции, как переменные ограничения и очищающий отбор, лежат в основании огромной части экспериментов в современной биологии. В самом деле, каждый эксперимент по направленному мутагенезу основан на эволюционном мышлении: только эволюционный анализ может подсказать экспериментатору, какие позиции в гене нужно мутировать, чтобы повлиять на его активность каким-то конкретным образом, даже если исследователь не думает при этом в терминах эволюции. Еще более тонкий эволюционный анализ необходим, скажем, в изучении эволюции вирусов или развития рака, так что знание определенных аспектов эволюции буквально спасает тысячи жизней и экономит миллионы долларов (например, благодаря предсказанию эпидемий гриппа и улучшению вакцин).

Однако, несмотря на всю его биологическую разумность, это поверхностный ответ. Во всех этих исследованиях модели эволюции могут использоваться, а зачастую и используются, как любой другой инструмент или метод, безотносительно «эволюционной реальности». Итак, интересно ли нам, как шла эволюция «на самом деле» и что в действительности происходило в глубоком прошлом с жизнью на Земле? Задавая эти вопросы, мы касаемся глубочайших проблем природы и целей всей науки. По-видимому, самый распространенный взгляд состоит в том, что наука стремится понять, как «работает» мир, в котором мы живем. Однако сам смысл «понимания реальности» не слишком ясен. Все, что может сделать наука, – это разработать модели, часто (но не обязательно) в форме уравнений, и посмотреть, опровергают ли наблюдения эти модели, – или, другими словами, оценить их предсказательную силу. Научный процесс не говорит нам о мире ничего прямо; он говорит лишь о совместимости конкретных наблюдений с принятыми моделями. Все аспекты любого мировоззрения («картины реальности») могут рассматриваться как метафизические следствия моделей и в этом качестве могут считаться несущественными.

В случае эволюционной биологии можно использовать математическую теорию, описывающую связь между данными (в первую очередь это результат секвенирования, но также, например, сравнительная экспрессия или данные протеомики), для предсказания фенотипического результата мутаций или появления новых вирусных штаммов с конкретными свойствами, не обращаясь к какой-либо «реалистической» картине процесса эволюции. Это не шутка – я пытаюсь честно изобразить, как видят природу научного процесса и научную картину мира многие, если не большинство физиков и философов науки, включая неоспоримо выдающиеся фигуры. Стивен Хокинг и Леонард Млодинов в своей последней популярной книге о физике и космологии (Hawking and Mlodinow, 2010) очень удачно назвали эту позицию «модельно-зависимый реализм». Согласно этой точке зрения, ученые конструируют модели и конкурирующие модели сравниваются по своей способности объяснять данные и предсказывать результаты экспериментов. Модель, которая точнее всех объясняет наибольший массив наблюдений и делает это с максимально возможной простотой (но не проще), становится победителем (обычно до тех пор, пока не проиграет новой, еще более точной и элегантной модели). Хокинг и Млодинов отчеканили броский термин «модельно-зависимый реализм» в 2010 году, но эта точка зрения, конечно, гораздо старше и общепринята среди физиков. Нильса Бора, например, цитируют так: «Нет квантового мира. Есть лишь абстрактное квантово-физическое описание. Неправильно думать, что задачей физики является ответить на вопрос, откуда взялась природа… физику беспокоит вопрос, что мы можем сказать о природе» (Pais, 1994).

Можно многое сказать в пользу модельно-зависимого реализма. Чтобы защитить этот серьезный взгляд на науку, физики (включая не только Хокинга и Млодинова, но и Ричарда Фейнмана) обращаются к сравнению мифологических идей стабильности Солнечной системы и соображений, выдвигаемых птолемеевой и ньютоновой физиками. Древнегреческие астрономы заменили мифологию рациональной, но произвольной концепцией эпициклов, множества сфер, обращающихся вокруг неподвижной Земли с прикрепленными к ним небесными телами. Коперник и Кеплер заменили схему эпициклов моделью планет, обращающихся по эллиптическим орбитам вокруг неподвижного Солнца. Ньютон представил теоретическое обоснование для этой модели в виде своего закона гравитации, согласно которому сила притяжения держит тела на стабильных траекториях. Можно утверждать, однако, как предложил Фейнман, что Ньютонова картина мира столь же мифологична, как и Птолемеева, а то, что мы считаем иначе, – дело привычки. В самом деле, что это за «силы», которые будто бы действуют в пустом пространстве на расстоянии, и чем они лучше, скажем, богов, предпринимающих некоторые периодические действия, позволяющие миру продолжать свое существование? Если обдумать это трезво, силы настолько же непонятны, как и боги. Действительно, сам Ньютон превосходно выразился, что он не «измышляет гипотез», утверждение, которое надо понимать в том смысле, что сэр Исаак обдуманно отказывается сказать что-то о том, «как устроен мир», – и очень правильно отказывается, считает Фейнман. В модельно-зависимом реализме наука разрабатывает модели, которые затем сравниваются с наблюдениями; победителем среди конкурирующих моделей становится та, что лучше остальных совпадает с наблюдениями, точнее других предсказывает новые экспериментальные результаты и проста настолько, насколько это возможно (но не проще). «Истинность» модели (ее способность описывать «реальность») не является частью концепции науки – важны предсказательная сила, элегантность и простота[149]149
  А с другой точки зрения, только предсказательная сила.


[Закрыть].

Я возражаю против мировоззрения модельно-зависимой реальности. Хотя все «картины реальности» являются мифами, Ньютонов миф все-таки лучше Птолемеева, потому что он включает меньше произвольных допущений. В конце концов, Ньютон постулирует небольшое количество сущностей, таких как гравитация и масса, которые, как он открыто признает, невозможно объяснить, в противоположность бесконечной последовательности случайных сущностей – эпициклов, постулируемых Птолемеевой космогонией. Ньютоново мировоззрение, хотя и включает сущности, недоступные для «понимания», представляется более экономным и менее искусственным, чем предыдущие взгляды. Далее можно указать, что эйнштейновская интерпретация гравитации в общей теории относительности представляет собой следующий шаг вперед: Эйнштейн предложил физически правдоподобное описание до того таинственной «силы» в терминах деформации пространства-времени – не только потому, что общая теория относительности лучше объясняет конкретные тонкие эффекты гравитации. Я полагаю, что этот аспект эволюции физики важен для нашего понимания функционирования науки в целом. Никакая модель не может претендовать на точное отображение «реальности», которая принципиально неизвестна; однако последовательные модели мира не только увеличивают точность предсказаний, но и описывают нашу ускользающую реальность все менее нелепо и все более правдоподобно. Другими словами, если сформулировать просто и резко, фраза «новые модели лучше описывают реальность, чем предыдущие» имеет некоторый смысл.

Интересно, что физики, которые во взглядах на науку и природу полностью придерживаются модельно-зависимого реализма, склонны выражать, по другим причинам и, возможно, в более сильных формах, ту же позицию, что и (антинаучные) философы-постмодернисты: «глобальные картины» (метанарративы) считаются полностью неуместными (или, по меньшей мере, не рассматриваются как часть науки). Я полагаю, что такая позиция распространяет скептицизм так далеко, что становится нереалистичной и непродуктивной для развития науки. Более сильная форма реализма, чем та, что принята в модельно-зависимой версии, особенно важна в областях науки, которые являются частично историческими, – тех, где речь идет о событиях, невоспроизводимых в прямых экспериментах, из которых некоторые вполне могут быть уникальными (по крайней мере, в наблюдаемой части Вселенной). Мы изучаем эволюцию не только ради конкретных предсказаний, сколь бы они ни были важны, но, скорее, чтобы получить некое «понимание» истории жизни и ее фундаментальных тенденций, тех, что могут быть неотъемлемо присущи жизни в целом и снова проявятся в других реализациях жизни, если таковые будут когда-либо обнаружены.

Философ сэр Карл Раймунд Поппер, основатель парадигмы фальсифицируемости (опровержимости) в эпистемологии, был изначально настроен чрезвычайно скептически по отношению к теории Дарвина из-за ее очевидной нефальсифицируемости, настолько, что объявлял дарвинизм «ненаучным». Позднее, однако, Поппер изменил свою позицию и предположил, что, хотя дарвинизм не является фальсифицируемой теорией сам по себе, он является метафизической программой, способной породить великое множество фальсифицируемых гипотез. В этом контексте Поппер не использовал слово «метафизический» в качестве уничтожающей характеристики; напротив, он считал эту программу плодотворной и продуктивной, и даже необходимой. Он только имел в виду, что дарвиновская концепция эволюции в целом не является фальсифицируемой (и, вероятно, неверифицируемой). Поппер был довольно красноречив на этот счет, хотя его понимание эволюционной биологии было скорее поверхностным:

«Но все же теория бесценна. Я не вижу, как без нее наше знание могло бы вырасти настолько, как это случилось после Дарвина. При попытках объяснить эксперименты с бактериями, которые адаптируются, например, к пенициллину, становится ясно, что теория естественного отбора может нам сильно помочь. Хотя она является метафизической, теория проливает свет на очень конкретные и практические исследования. Она позволяет нам рационально изучать адаптации к новым условиям окружающей среды (таким как среды, загрязненные пенициллином): она предполагает существование механизма адаптации и даже позволяет изучать его в деталях. И это единственная теория на настоящий момент, которая все это делает» (Popper, 1982).

Я полагаю, в позиции Поппера есть значительные достоинства. И относительно «современной синтетической теории» эволюционной биологии, и относительно дарвиновской теории одинаково верно, что фальсификация всех их концептуальных основ или всех их утверждений едва ли возможна. Однако, если не обращать внимание на ее метафизический характер как целого, эта теория порождает множество конкретных фальсифицируемых утверждений, особенно учитывая быстро увеличивающийся объем данных в геномике и системной биологии. Более того, я думаю, что рассмотрение процессов эволюции с дополнительных ракурсов (см. гл. 13) может привести нас настолько близко к пониманию эволюции, как она «на самом деле» происходила, и жизни, как она «в действительности» развивалась, насколько это вообще возможно.

Приложение II. Эволюция космоса и жизни: вечная инфляция, теория «мира многих миров», антропный отбор и грубая оценка вероятности возникновения жизни[150]150
  Приложение представляет собой переработанную статью E. V. Koonin. The Cosmological Model of Eternal Inflation and the Transition from Chance to Biological Evolution in the History of Life. Biology Direct 2 (2007): 15.


[Закрыть]

Краткое введение в инфляционную космологию для неспециалистов

Теория «мира многих миров» (МММ), принципиально важная для космологического взгляда на происхождение жизни, представленного в главе 12, является следствием инфляционной космологии. В конце XX века она заменила собою классическую модель Большого взрыва. Инфляция – период начального, экспоненциально быстрого расширения Вселенной (Guth, 2001, 1998b). Алан Гут разработал инфляционную модель, чтобы объяснить некоторые ключевые астрономические факты, необъяснимые в рамках космологии Большого взрыва:

• плоскую геометрию наблюдаемой части Вселенной (метагалактики);

• крупномасштабную однородность космического реликтового излучения;

• локальные неоднородности реликтового излучения;

• отсутствие наблюдаемых магнитных монополей.

В самых правдоподобных, самосогласованных инфляционных моделях инфляция вечна, с бесконечным количеством островных (дочерних) вселенных (далее просто вселенных), возникающих при распаде небольших областей первичного «океана» ложного (высокоэнергичного) вакуума и составляющих вместе бесконечную мультивселенную (Guth, 2001; Vilenkin, 2007). Предсказания, полученные на основе инфляционных моделей, находятся в превосходном количественном согласии с указанными выше фактами (Guth and Kaiser, 2005). Более того, версия теории струн с населенным ландшафтом независимо приводит к похожей модели мультивселенной (Bousso, 2006; Bousso and Polchinski, 2004; Susskind, 2003, 2006a)[151]151
  Существование связи между ландшафтом в теории суперструн и инфляционной мультивселенной не бесспорно.


[Закрыть]. Таким образом, хотя модель вечной инфляции не может считаться доказанной, на данный момент она является наиболее предпочтительным сценарием космической эволюции. Наблюдателям, находящимся внутри, их вселенная кажется замкнутой и бесконечной, и она содержит в себе бесконечное число не связанных между собой областей (метагалактик). Для таких наблюдателей (вроде нас) их вселенная расширяется из сингулярности (Большой взрыв), которая соотносится с концом инфляции в данной части мультивселенной.

Модель МММ утверждает, что все макроскопические, «крупнозернистые» последовательности событий, которые не запрещены физическими законами сохранения, уже произошли (или произойдут) где-то в бесконечной мультивселенной (и даже в одной из островных вселенных) – и при этом не единожды, а бесконечное число раз (Garriga and Vilenkin, 2001; Vilenkin, 2007). Например, существует бесконечное число (макроскопически) точных копий Земли, включая все, что на ней находится, хотя вероятность, что конкретная наблюдаемая область вселенной (далее Н-область) содержит такую копию, будет бесконечно малой. Такая картина абсолютно противоречит интуиции, но является прямым следствием вечной инфляции (Guth, 2001; Linde, 1986; Vilenkin, 1983).

Гаррига и Виленкин показали, что за конечное время содержимое каждой Н-области может принять конечное количество состояний; соответственно, у любой Н-области может быть конечное, хотя и невероятно большое (порядка 10 в степени 10¹⁵⁰) число уникальных, макроскопических, «крупнозернистых» историй (Garriga and Vilenkin, 2001). В сущности, конечность числа крупнозернистых историй является следствием квантовой неопределенности (принципа Гейзенберга; Carroll, 2010; Vilenkin, 2007). Такой же вывод независимо получается при совершенно другом подходе: через так называемый голографический предел, устанавливающий максимальное количество энтропии, которое может содержаться в любой конечной области вселенной(‘t Hooft, 1993; Bousso, 2006; Carroll, 2010; Garriga and Vilenkin, 2001). Все это – вечная инфляция, конечность числа уникальных крупнозернистых историй и неизбежные квантовые флуктуации в момент Большого взрыва (точка отсчета для каждой вселенной) – ведет к простому, но поразительному заключению, что каждая история, допустимая физическими законами сохранения, повторяется бесконечное число раз в мультивселенной и, более того, в каждой из бесконечного числа бесконечных (островных) вселенных (Bousso, 2006; Vilenkin, 2007).

Теория МММ тесно связана с антропным принципом (антропным отбором), спорной, но все более популярной среди космологов концепцией. Согласно антропному принципу, единственной «причиной», по которой нашей метагалактике присущи ее индивидуальные свойства, является то, что иначе не существовало бы наблюдателя, который бы мог видеть Вселенную (Barrow and Tipler, 1988; Livio and Rees, 2005; Rees, 2001). Следует особо подчеркнуть, что я обсуждаю здесь только так называемый «слабый» антропный принцип, единственную форму этой концепции, сколь-нибудь приемлемую для научного рассмотрения. «Сильный» антропный принцип – это телеологическая идея, согласно которой наше (человеческое) существование есть, в некотором таинственном смысле, цель эволюции Вселенной (Barrow and Tipler, 1988); в таком виде эту концепцию невозможно отнести к науке. Похоже, антропный принцип может быть реалистически определен только в контексте огромной (или бесконечной) мультивселенной (Susskind, 2006b). В частности, в теории МММ у антропного отбора есть прямая интерпретация: свойства нашей метагалактики отобраны среди огромного числа наборов параметров, существующих в мультивселенной (каждый в виде бесконечного числа копий), поскольку они благоприятны для возникновения и развития сложных форм жизни.

По сравнению с более старыми космологическими концепциями, которые рассматривали конечную Вселенную, теория МММ меняет сами понятия «возможно», «вероятно» и «случайно», относящиеся к любому историческому сценарию (см. табл. II-1). Проще говоря, вероятность осуществления любого сценария, не нарушающего законы сохранения, в бесконечной Вселенной строго равна 1. Верно и обратное: вероятность того, что данный конкретный сценарий реализован в данной метагалактике, равна частоте таких сценариев во Вселенной. Слегка изменив точку зрения, мы придаем формулировке второго начала термодинамики, вместо привычного статистического, буквальный смысл: любое нарушение этого закона, допустимое другими законами сохранения, будет иметь место – и при этом бесконечное число раз. Таким образом, спонтанное зарождение сложных систем, которое должно бы в конечной Вселенной рассматриваться как практически невозможное, становится не просто возможным, но неизбежным в теории МММ, пусть даже вероятности огромного большинства историй и были бы в данной метагалактике исчезающе малыми. Новое могущество случая, подкрепленное антропным отбором, должно иметь глубокие последствия для нашего понимания любого феномена во Вселенной, и жизнь на Земле не может быть исключением.