Электронная библиотека » К. Саевич » » онлайн чтение - страница 16


  • Текст добавлен: 16 июня 2016, 22:40


Автор книги: К. Саевич


Жанр: Учебная литература, Детские книги


сообщить о неприемлемом содержимом

Текущая страница: 16 (всего у книги 49 страниц) [доступный отрывок для чтения: 13 страниц]

Шрифт:
- 100% +
3.3. Эволюция биосферы

Биосфера как планетарная оболочка сложилась более 3,5 млрд лет назад и в течение этого громадного промежутка времени оставалась постоянной в основных чертах своего строения, организации круговорота веществ и потоков энергии и выполняемых биогеохимических функциях.

Формирование принципиальных особенностей биосферы восходит ко времени, о котором нет прямых палеонтологических данных. Поэтому реконструкции начальных этапов эволюции биосферы всегда гипотетичны. Практически нам известен лишь один этап в развитии биосферы – это современная, сложно дифференцированная биосфера, включающая несколько миллионов видов, каждый из которых выполняет в ней различные функции: средообразующие, деструктивные, концентрационные, энергетические и транспортные. Не вызывает сомнений, что такая сложнейшая глобальная сверхсистема могла сформироваться лишь в результате длительного развития. Однако еще недавно вопрос об эволюции биосферы вызывал серьезные дискуссии.

С одной стороны, ряд авторов, ссылаясь на устойчивость биогеохимических функций биосферы, стабильность ее основных энерго-вещественных параметров, отрицали эволюцию биосферы как целостной системы. Признавалось наличие эволюции только для современного этапа в истории биосферы, когда под влиянием конкретной производственной деятельности человека в ней произошли грандиозные изменения. С другой стороны, ученые отождествляли биосферу с одним из ее компонентов – органическим миром и даже филогенетические преобразования отдельных таксономических групп пытались представить как показатели эволюции биосферы, а коренные преобразования в органическом населении Земли в отдельные геологические периоды рассматривали как время крупных перестроек самой биосферы. В результате выделялось несколько критических периодов в истории биосферы, когда происходило вымирание одних крупных таксонов и их замена другими.

В настоящее время признается совершенно иное представление об эволюции биосферы. Данные, накопленные в различных областях геологии, географии и биологии, свидетельствуют о том, что в ходе эволюции органических форм происходили и определенные изменения в биосфере: изменялись ее биогеохимические функции, расширялась зона распространения жизни, усложнялся биотический круговорот и т. д. Но эти процессы не автоматически следовали за любым изменением в органическом мире. Биосфера в целом оказывалась более устойчивой, чем входящие в нее отдельные виды и ценозы. Основной вклад в развитие представлений о путях, масштабах, направлении и движущих силах эволюции биосферы внес В.И. Вернадский.

Еще в 1928 г. Вернадский отметил противоречие между представлениями о материально-энергетической устойчивости биосферы и установленным Ч. Дарвином фактом исторических преобразований живого. Обдумывая это противоречие, он сделал ряд важных выводов, имеющих большое значение для понимания эволюции биосферы.

Вернадский характеризовал эволюцию химической и энергетической структур биосферы как интегральный результат преобразований, происходящих на видовом уровне организации жизни. Факторы и движущие силы видообразования, очевидно, и представляют собой ведущие источники преобразования биосферы в целом.

Стремясь связать эволюцию видов с эволюцией биосферы, Вернадский подчеркивал необходимость изучать видообразование не только с точки зрения преобразования морфологических и физиологических признаков организмов, но и изменения их массы, элементного состава и геохимической энергии.

Вернадский не раз подчеркивал, что, хотя носители геохимической энергии (организмы) дискретны, в совокупности они представляют собой единое целое, занимающее определенное место в геохимических и энергетических процессах биосферы. Ученый впервые поставил вопрос о геохимических факторах эволюции организмов, так как химическая дифференциация вида в значительной степени обусловлена различием химической среды в пределах его ареала.

Само развитие биосферы Вернадский связывал с постоянным противоречием между способностью организмов к быстрому размножению и ограниченностью материальных и энергетических ресурсов жизни в каждый геологический момент ее истории. Очевидно, что разрешение этого противоречия было возможно только на пути создания все более прогрессивных форм жизни, способных к завоеванию новых зон жизни, овладению новыми источниками минеральных веществ и рациональному использованию уже освоенных ресурсов.

Для понимания взаимосвязи эволюции организмов с эволюцией биосферы особый интерес представляют составленные Вернадским (1925, 1927, 1965) таблицы размножения организмов (табл. 3.2).

Таблица 3.2. Скорость размножения организмов (В.И. Вернадский, 1965)


П р и м е ч а н и е. Δ – коэффициент, характеризующий темп размножения (для многих протистов Δ выражает число поколений в сутки); a – суточный прирост делимого при размножении.

Из данных табл. 3.2 видно, что наибольшей геохимической энергией отличаются бактерии и цианофиты, выживаемость которых обеспечивается за счет продуцирования и расхода большего количества биомассы. Таксоны с наиболее высокой геохимической эволюцией подвергаются интенсивной элиминации, в результате чего они в течение миллиардов лет оставались на относительно низком уровне морфологической организации. Это объясняется тем, что предел в создании форм, способных к быстрому накоплению биомассы и к мгновенному по геологическим меркам заселению потенциально доступной зоны жизни, был достигнут еще в период зарождения жизни на планете. В дальнейшем главным направлением в эволюции стало формирование организмов, наиболее эффективно использующих солнечную энергию для синтеза органических соединений (эволюция растительного покрова) и усложняющих циклы миграции химических элементов за счет активного переноса их в разные регионы биосферы (эволюция двигательной активности животных).

Будучи в некоторых своих фундаментальных чертах строения геологически вечной, биосфера претерпевает подлинные качественные и необратимые изменения во времени. Своеобразие эволюции биосферы заключается в том, что она происходит в пределах уже сложившегося уровня организации живого.

В преобразовании многих параметров биосферы можно установить четко выраженные тенденции.

Многокомпонентное строение биосферы, разнообразие происходящих в ней абиотических и биотических процессов, непрерывные преобразования ее отдельных компонентов и связей затрудняют выделение и характеристику существенных черт в эволюции биосферы.

Биосфера – это планетарная система, материально-энергетическая устойчивость которой определяется всей совокупностью органических форм. Как всякая система, она обладает собственными закономерностями эволюции, которые нельзя свести к изменениям, вызванным эволюцией той или иной таксономической группы. Источником развития биосферы выступают противоречивые взаимодействия между всем живым и косным веществом в поверхностной оболочке Земли. Ведущая роль в этом взаимодействии принадлежит жизни. Органический мир в целом, а не отдельные группы растений и животных, детерминирует основные параметры биосферы. Поэтому необходимы не частные, а интегральные характеристики для оценки результатов взаимодействия эволюционирующей биостромы с косным веществом биосферы.

Организовываться и эволюционировать биосфера начала с появлением первых живых организмов простейшей структуры, хотя некоторые наиболее радикальные палеоэкологи считают, что процесс формирования биосферы в планетарном масштабе начался с момента образования самой планеты Земля.

В процессе своего развития Земля прошла несколько этапов, характеризующихся специфическими чертами. Основными являются:

• эволюция атомов, в процессе которой образовались основные химические элементы. Это этап скорее космического характера, итогом его явилось формирование эмбриона планеты – протопланетного облака;

• химическая эволюция, в процессе которой атомы объединяются в молекулы все возрастающей величины и сложности. Скорее всего, именно на этом этапе появились первые сложные органические макромолекулы, которые впоследствии дадут начало всему живому на Земле;

• геологическая эволюция, в процессе которой образовалось все богатое и сложное многообразие пород и минералов, сформировались лито-, гидро– и атмосферы;

• эволюция органического мира, в процессе которой химическая эволюция макромолекул перешла в биологическую эволюцию организмов, т. е. произошел переход от жизни вещества к жизни существа;

• культурная, или техногенная, эволюция, которая начинается с появления Homo habilis (человека умелого) и продолжается по настоящее время.

Первый этап – эволюция атомов – продолжался около 1 млрд лет, однако данный этап не прекращается и сейчас наряду с геологической и биологической эволюциями. Эти процессы взаимно проникают друг в друга.

Типичные черты геологической эволюции начинают проявляться около 4,5 млрд лет назад, когда формируется макроструктура Земли. В макроструктуре различают: плотное двухслойное ядро с радиусом около 3400 км; более легкую мантию толщиной около 2900 км; земную кору, имеющую мощность от 5 до 50 км. Земная кора более тонкая на дне океанических впадин и более мощная на континентах.

Древнейшими породами на Земле, обнаруженными в подводных хребтах южной части Атлантического океана, исполнилось 4,5 млрд лет. Эндербиты, найденные в Восточной Антарктиде (Земля Эндерби), имеют возраст около 4 млрд лет. Горные породы более старшего возраста пока не обнаружены, поэтому принято считать, что геологическая эволюция началась не позднее 4,5 млрд лет назад. Эти породы состоят из дымчатого кварца и темно-коричневого пироксена, минералов высоких температур и давлений (900–1000 °C и 1000–1500 МПа). Такими были физические условия на планете в момент образования этих пород. В Южной Африке в провинции Свазиленд обнаружены мощные, более 10 км, осадочные породы, содержащие большое количество окаменелостей органического происхождения. Их возраст по последним данным оценивается в 3,2–3,5 млрд лет.

Таким образом, считается общепринятым, что возраст Земли как планеты – 5 млрд лет; возраст мантии – около 4,5 млрд лет; возраст земной коры – 3,2–4 млрд лет; биологическая эволюция началась 3,2–3,5 млрд лет назад, хотя есть некоторые данные, которые позволяют отнести зарождение жизни на 3,4–4,5 млн лет назад.

На основании всех известных данных в 2009 г. Международной комиссией по стратиграфии принята Международная геохронологическая шкала.

Первые живые организмы, скорее всего, появились в среднем архее 3,5–3,8 млрд лет назад. Вопрос о происхождении жизни на Земле пока еще вызывает много споров и представлен целым рядом гипотез, которые образуют две большие группы: приверженцы одной считают, что первичные организмы были занесены из космического пространства и в силу ряда причин начали осваивать нашу планету (теория панспермии); другие считают местом возникновения первых живых организмов собственно планету Земля.

Большинство современных исследователей убеждены, что возникновение жизни в условиях первичной Земли – естественный и неизбежный результат эволюции материи. Основным доказательством служит единство химической основы жизни, построенной из присущих нашей планете простых и сложных атомов: водорода, гелия, азота, углерода, магния, кислорода, серы, железа, кремния и др.

Представим себе Землю, какой она была по нашим представлениям 4 млрд лет назад: безбрежный океан грязно-бурой жидкости, состоящей из раствора множества элементов, в котором непрерывно протекают сложнейшие химические реакции всех типов. Океан составляет 2/3 поверхности планеты и вечно покрыт шапками пены, окрашенной во всевозможные цвета. Суша представляет собой один огромный суперконтинент, рельеф которого несколько разнообразят невысокие горные цепи, тянущиеся непрерывной грядой на тысячи километров.

Земная твердь разрывается трещинами и глубокими безднами. Землетрясения и извержения вулканов практически не прекращаются. Из жерл многочисленных вулканов изливаются красные потоки раскаленной до неимоверных температур лавы, которые медленно остывают, чтобы через какое-то время вновь потечь рекой в океан.

Из-за плотного слоя вулканического пепла и газов, выбрасываемых при извержении вверх, свет рассеян, сумеречен, красен. Атмосферы в привычном нам понимании нет. Вместо нее вокруг планеты образовалась тонкая оболочка из легких газов (водорода и гелия) и некоторых благородных газов (аргона, неона, криптона и др.), удерживаемая силами притяжения планеты. Однако из-за слабости этих сил на Земле и такая легкая оболочка вскоре ею утрачивается.

Вторичная атмосфера создавалась постепенно в результате потери газов разогретыми слоями земной коры в течение длительного времени. Эта атмосфера не содержала даже следов кислорода, а состояла из водяного пара, углекислого газа, азота и некоторых других легких газов.

Но в океане, в этом химически агрессивном бульоне, уже появились первые анаэробные организмы, т. е. способные существовать и размножаться в бескислородной среде. В морской пене сконцентрированы органические вещества. Там, в скоплениях пены, скорее всего, образовывались сложные биополимеры.

Первые организмы в примитивной бескислородной высокотемпературной атмосфере, насыщенной электричеством и жестким радиоактивным излучением, накапливали энергию для своего существования и роста путем хемосинтеза.

Возможно, что одновременно с этими организмами в верхних слоях пленки воды в океане появились организмы, которые расщепляли органическое вещество, необходимое им для получения энергии на рост и развитие, с выделением свободного кислорода. Это эпохальное для эволюции биосферы событие, скорее всего, произошло 3,5 млрд лет назад. Именно этому возрасту соответствуют окаменелости, в которых встречаются молекулы щелочного изопренового ряда (фитан и пристан), которые, вероятно, представляют фрагменты молекул хлорофилла.

В настоящее время с полной вероятностью установлено, что в период от 3,8 до 3,5 млрд лет назад уже существовали первые автотрофные фотосинтезирующие организмы, которые вместе с древними гетеротрофными протобионтами обитали в атмосфере, практически лишенной кислорода.

Уже в раннем архее происходит параллельное развитие цианофитов. Эти организмы, скорее всего, произошли не от одного предка, а от каких-то разных самостоятельных биообъектов. Они не имели обособленного ядра, обладали весьма развитой системой обмена веществ, способностью к размножению и примитивным фотосинтетическим аппаратом. Они быстро распространялись и к концу архея (2,6–2,7 млрд лет назад) заполонили на планете все водные среды. К концу протерозоя, т. е. приблизительно 1 млрд лет назад, сине-зеленые водоросли достигли своего расцвета. В это же время (рифей, 1,35 млрд лет назад) появились эукариоты (одноклеточные с ядром) и началось половое размножение, что давало таким организмам большое преимущество в размножении и выживании.

К этому моменту планета уже достаточно остыла, образовались постоянные континенты суши, в атмосфере стал накапливаться кислород и под воздействием ряда физико-химических факторов (температуры, жесткого радиоактивного излучения, мощных электромагнитных полей, агрессивной химической среды) начался процесс биологической эволюции и формирование присущей только нашей планете биосферы.

Жизнь, однажды возникнув, быстро в геологическом масштабе времени распространилась по поверхности нашей планеты. В ходе эволюции биосферы все геологические и геохимические процессы постепенно превратились в биогеологические и биогеохимические. Это объяснялось все увеличивающимся давлением жизни на окружающую среду, усложнением взаимодействий между живым и косным веществом. Следы средопреобразующего воздействия жизни зафиксированы в геохимическом строении биосферы: в газовом составе атмосферы, химическом и минералогическом составе литосферы, структуре и текстуре образующих ее пород. Решающая роль живого сказывается в детерминации химической активности природных вод и общего термодинамического баланса биосферы.

Переход от восстановительной атмосферы к кислородной был центральным событием в геохимической эволюции биосферы, вызвавшим грандиозные изменения в гидро– и литосфере. Эволюция живого привела к постепенному уменьшению кислотности вод и превращению их в щелочные. Продукты жизнедеятельности организмов в результате литогенеза превратились в залежи полезных ископаемых и в осадочные породы. Скорее всего, даже гранитная оболочка Земли представляет собой метаморфизированные остатки «былых биосфер». Преобразование геохимической структуры биосферы под влиянием эволюции живого вещества отразилось и в эволюции минералообразования, формировании залежей полезных ископаемых, эволюции почв.

Таким образом, образование четырех планетарных оболочек Земли (атмосферы, гидросферы, литосферы и педосферы) является итогом жизнедеятельности организмов и их эволюции.

Рост биомассы и продуктивности биосферы вел к прогрессивному накоплению запаса превращаемой энергии в поверхностных оболочках Земли и тем самым к уменьшению непревращаемых форм энергии в земных условиях. В результате накопления продуктов жизнедеятельности организмов увеличивалась негэнтропия биосферы. По мере развития органического мира происходило обогащение живого, биогенного и косного вещества биосферы аккумулированной солнечной энергией. Ее аккумуляторами стали не только горючие ископаемые, но и многие минералы, в которых находится большая часть энергии, накопленной в земной коре.

В ходе развития биосферы непрерывно нарастала дифференцированность ее строения. Это проявлялось в увеличении видового разнообразия биосферы, формировании ее физико-географической зональности, возникновении геохимических барьеров и т. д. Иными словами, происходило увеличение неорганической и биологической информации. Рост информации в биосфере был связан прежде всего с тем, что эволюция органического мира, как отмечал еще Дарвин (1859), в целом идет в сторону достижения наибольшей «суммы жизни», которая возможна лишь при наибольшем разнообразии видов биологического сообщества. Возрастание информационной емкости биосферы, т. е. усложнение ее структуры и взаимодействий между ее компонентами, резко повышало целостность биосферы, степень ее автономности от космоса и других геологических оболочек Земли.

Одним из показателей эволюции биосферы служат также изменения в концентрационных функциях живого вещества. Среди них – усиление одних концентрационных функций и ослабление других, появление качественно новых функций, перенос отдельных концентрационных функций с одной группы организмов на другую и т. д.

Эволюция концентрационных функций проявилась как в увеличении содержания в организмах разных химических элементов, так и в изменении соотношений между ними. Изменения концентрационных функций живого вещества отразились в формировании месторождений полезных ископаемых. Доказано, что время образования многих рудных месторождений совпадает с периодом доминирования в биосфере организмов с повышенным содержанием этих металлов в их телах.

Однако эволюция биосферы представляет собой прежде всего процесс расширения, углубления и интенсификации биотического круговорота веществ, поэтому особенности биологических явлений на разных уровнях, различия отдельных особей, видов и групп организмов прежде всего следует рассматривать как приспособление, обеспечивающее этот круговорот (Наумов, 1964).

Развитие примитивных форм жизни вело к возникновению особых биогенных циклов в сложных круговоротах вещества и потоках энергии на нашей планете. По мере захвата жизнью все новых и новых регионов эти циклы приобретали общепланетарный характер. В процессе эволюции органического мира происходило взаимное приспособление видов таким образом, чтобы подольше сохранить в круговороте вещества, используемые в метаболизме животных и растений, и повысить скорость их круговорота. Это обеспечивалось за счет интенсификации окислительных процессов и ускорения процессов обновления живого вещества. Эволюция живого была запрограммирована на то, чтобы при сохранении биотического круговорота химических элементов выделялось больше кислорода, фиксировалось больше энергии и могло образовываться все больше живого вещества.

Важнейшими событиями в эволюции биосферы были возникновение и эволюция основных способов питания (хемотрофного, автотрофного и гетеротрофного); типов экологических взаимодействий (хищничество, паразитизм, конкуренция, кооперация); становление биотического круговорота, осуществляемого продуцентами, консументами и редуцентами. Возникший на заре жизни биотический круговорот продуцентов и редуцентов из числа бактерий, низших грибов и других древних групп постоянно усложнялся за счет встраивания в него все новых и новых звеньев, расширения арсенала используемых химических элементов, минеральных веществ и энергетических источников.

Таким образом, эволюция биосферы проявляется, прежде всего, в расширении сферы действия биотического круговорота и в усложнении его структуры. Это обеспечивается выработкой наиболее устойчивой макроструктуры жизни, возрастанием многообразия органических форм и усиления их преобразующего воздействия на окружающую среду.

Эволюция геохимического строения биосферы, ее биомассы и биопродуктивности, биогеохимических функций, информационной емкости и энерговооруженности служит показателем эволюции биотического круговорота. Благодаря последней возрастает целостность и организованность биосферы, совершенствуются механизмы ее саморегуляции.


Страницы книги >> Предыдущая | 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
  • 0 Оценок: 0

Правообладателям!

Данное произведение размещено по согласованию с ООО "ЛитРес" (20% исходного текста). Если размещение книги нарушает чьи-либо права, то сообщите об этом.

Читателям!

Оплатили, но не знаете что делать дальше?


Популярные книги за неделю


Рекомендации