Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

Не будучи ни Богом, ни даже человеком, производящим искусственную селекцию, естественный отбор неспособен оценивать достоинства или недостатки тех или иных организмов. Эти достоинства или недостатки проявляются в конкретных конкурентных взаимодействиях и выступают в качестве конкурентных преимуществ, способствующих выживанию и оптимизации жизнедеятельности более совершенных организмов, либо проявлений неконкурентоспособности, которые не позволяют удовлетворить необходимые жизненные потребности и приводят к чахлому состоянию, ухудшению жизнедеятельности и прекращению существования, недоживанию плохо приспособленного организма, становящегося пищей для конкурентов.

Некоторые неодарвинисты перетолковывали Дарвина таким образом, что жизненный процесс живых существ, поддерживаемый или прерываемый отбором, имеет значение для эволюции только в качестве средства для оставления потомства. Это – чистейшее заблуждение, происходящее из непонимания того, что наряду с наследованием генов, в котором могут и не сохраняться приобретённые в течение жизни родителей полезные и поддержанные отбором видоизменения, существует и наследование способов и форм биологической работы, передаваемых от поколения к поколению через перенимание моделей поведения. В этом наследовании участвуют и особи, которые непосредственно не произвели потомства, оказавшись неконкурентоспособными при половом отборе.

Естественный отбор, в отличие от искусственного, не ограничивается отбором наследственных признаков, не сводится к отбору наследственных изменений. Он представляет собой отбор жизненных процессов, способов биологической работы, форм мобилизации на конкуренцию за жизнь и за качество жизни. В конечном счёте отбор поддерживает или отметает не наследственные признаки как таковые, а приобретённые в жизненном процессе признаки, результаты биологической работы, в которых наследственные признаки выступают в преобразованном, изменённом тренировкой виде.

Наследственность сама по себе консервативна, она подставляет под действие отбора такие изменения, которые обусловлены биологической работой внутри генетических структур, направленной на максимальное воспроизведение и сохранение особенностей предшествующих поколений. К наследственным изменениям приводит борьба за существование, конкуренция мужских и женских структурных особенностей, одни из которых становятся доминантными, то есть играют роль мобилизационных структур, а другие – рецессивными, то есть погруженными в мобилизуемую периферию.

Дарвин отмечает, что наследственность часто образует тенденцию к реверсии, то есть к возвращению к предшествующим состояниям и подавлению изменений, что может помешать или вообще воспрепятствовать действию отбора (Там же).

Исследуя отбор, Дарвин всё время опирается на аналогию естественного отбора с искусственным, производимым человеком. Он отмечает, что «при методическом отборе животновод или растениевод отбирает с некоторой определенной целью, и если допустить свободное скрещивание, его труд будет совершенно потерян» (Там же). Но естественный отбор лишён каких бы то ни было целей, он способствует переживанию лучшего, наиболее конкурентоспособного и передаче им своих наследственных признаков последующим поколениям через победу в половом отборе и оставление потомства.

При естественном отборе происходит именно свободное скрещивание, и если бы отбор был единственным направляющим фактором эволюции, воздействующим на абсолютно случайные наследственные изменения, достигнутые на его основе изменения так же случайно были бы потеряны в большой массе скрещиваний. Лучшими и наиболее конкурентоспособными растения и животные становятся на основе приобретённых биологической работой, а не совершенно случайных наследственных признаков, и именно обладатели выработанных признаков поддерживаются отбором и передают свои наследственные признаки потомству.

И хотя наследственные признаки могут сохраняться доминантными в течение многих последующих поколений, их обладатели не сохранят положение лучших и наиболее конкурентоспособных, если не приобретут в повседневной биологической работе полезных признаков, позволяющих избежать избирательного уничтожения естественным отбором. Отсюда становится очевидным, что естественный отбор, направляя сохранение полезных наследственных признаков, сам направляется приобретёнными признаками, выработанными активностью мобилизационных структур в повседневной биологической, эволюционно значимой работе.

Крупные перемены в действии мобилизационных структур и производимой ими биологической работы под давлением изменившихся обстоятельств или настоятельной потребности в смене обстоятельств приводят к мобилизационным инновациям, способствующим резкому изменению видов, происхождению дочерних видов от материнских. Результатом мобилизационных инноваций является резкое повышение конкурентоспособности новых видов при отсутствии у них на определённый период достаточно опасных конкурентов и естественных врагов. Вследствие этого представители этих видов начинают размножаться в геометрической прогрессии, получают широкое географическое распространение и создают «биоимперию», обладающую широкой, часто глобальной экспансией. В этом отношении они напоминают человеческие империи с их безудержными стремлениями к неограниченному расширению.

Мобилизационные инновации ведут к резкому и кратковременному, скачкообразному превращению, метаморфозу одних видов в другие без возникновения каких-либо фундаментальных посредствующих звеньев. Образующиеся на их основе новые, более прогрессивные способы получения энергии приводят к резкому возрастанию мобилизационной активности (к пассионарным эффектам), вследствие чего происходит многократное возрастание их конкурентоспособности и обеспечивается самая решительная поддержка естественным отбором. В этом смысле градуализм Дарвина, его уверенность в медленности, постепенности и последовательности эволюционных процессов сохраняют своё значение лишь с той точки зрения, что новые виды сохраняют преемственность своего происхождения от старых и являются продолжателями их борьбы за существование.

Огромное значение в эволюции Дарвин придавал половому отбору. Это значение хорошо видно хотя бы из структурных особенностей фундаментальной работы Дарвина «Происхождение видов и половой отбор» (перевод на рус. язык И. Сеченова), где происхождению человека посвящено 142 страницы, а половому отбору – 278, почти в два раза больше. В «Происхождении видов» Дарвин даёт краткую и сжатую характеристику полового отбора, касающуюся его влияния на выработку как наследственных, так и приобретённых признаков животных.

Дарвин определяет половой отбор как форму естественного отбора, определяющуюся не борьбой живых существ за существование, а борьбой особей одного пола за оставление потомства. Как таковой, половой отбор ограничивается исключительно внутривидовой борьбой. Дарвин считал половой отбор не столь суровым, как другие формы отбора. Действительно, хотя в своих крайних проявлениях, в виде «турнирных» боёв за обладание самками, эта форма не так уж редко приводит к гибели потерпевших поражение особей, при половом отборе в сообществах животных складывается определённая система поведенческих механизмов гашения агрессии, изъявления покорности и сдачи на милость победителей, которая позволяет снизить жестокость внутривидовой борьбы. Дарвин нередко даже явно преувеличивает роль полового отбора, объясняя им не факты, которые на самом деле обязаны своим происхождением биологической работе. Особенно явно преувеличение роли полового отбора проступает при объяснении происхождения человека.

Для Дарвина исследование полового отбора было особенно важно ещё и с той точки зрения, что эта форма отбора позволяла объяснить те затруднения теории эволюции и те «белые пятна» этой теории, которые не поддавались объяснению направляющим действием других форм естественного отбора. Выявление способностей полового отбора влиять на морфофизиологические свойства организмов позволяло дать достойный и доказательный ответ на критику со стороны ламаркистов, которые вообще отрицали эволюционную роль отбора и именно по мере распространения дарвинизма стали приобретать растущую популярность в научных кругах и в образованном обществе, составляя весьма влиятельную оппозицию дарвинизму и в теории эволюции.

Напомним, что многие ведущие дарвинисты, популяризаторы и распространители дарвиновского учения в этот период, в особенности Спенсер и Геккель, рассматривали теорию эволюции как синтез учений Дарвина и Ламарка. Сам Дарвин, жёстко критикуя креационистские и механицистские заблуждения Ламарка, никогда не отрицал и почти на каждом шагу подчёркивал возможность действия ламарковских механизмов эволюции, включая и тренировку работающих органов, и наследование приобретенных признаков. Друг и вечный оппонент Дарвина Чарльз Лайель вообще считал теорию Дарвина вариантом ламаркизма, чем наносил немалый ущерб пропаганде этой теории.

Получалось, что Дарвин будто бы едва ли не половину своей получившей широчайшую известность теории эволюции заимствовал у Ламарка (а вторую половину – у Уоллеса). Ламарк с его умозрительными, но уже слишком самоочевидными законами тяжёлым кошмаром нависал над теорией Дарвина, и этот кошмар, пожалуй, был ещё пострашнее «кошмара Дженкина». Возникала устойчивая видимость, которая была принята за истину большинством ламаркистов, – видимость того, что если Ламарк был хотя бы в чём-то прав, то естественный отбор вообще не нужен.

Принижение эволюционной роли естественного отбора сводило теорию Дарвина к некоему дополнению теории Ламарка. Оно заключалось прежде всего в отрицании всеобщности действия отбора как фактора направленности эволюции. Возникал закономерный вопрос, какую роль избирательное уничтожение могло сыграть при поддержании вполне бесполезных с точки зрения выживания морфофизиологический признаков огромного множества организмов. Ответ на этот вопрос и следовал из анализа Дарвином явлений полового отбора.

Дарвин нигде открыто не признавал, что половой отбор выступает неким аналогом искусственного отбора, используемого человеком для выведения пород домашних животных, поскольку человек проводит отбор для скрещивания и продолжения рода этих животных на основе замеченных им внешних признаков, и точно так же поступают половые партнёры в естественной среде. Но Дарвин, безусловно, подразумевал эту самоочевидную аналогию полового и искусственного отбора. Это давало возможность распространить теорию отбора на сферу, в которой, казалось бы, был бессилен естественный отбор в более жёстких и истребительных формах. Следует отметить, что ни одна форма естественного отбора на самом деле не является бессильной, поскольку она поддерживается и регулируется биологической работой, охватывающей весь жизненный процесс и преобразующей каждое живое существо не до, а после его рождения.

Дарвин рассматривает половой отбор как вспомогательное средство естественного отбора, позволяющее особям, наделенным какими-либо внешне проявляемыми преимуществами, оставить более многочисленное потомство. Борьба за обладание особями другого пола оказывается в конечном счёте борьбой за оставление более конкурентоспособного с точки зрения репродукции, наделенного более совершенными вторичными половыми признаками потомства.

«Таким образом, – подводит итог Дарвин, – мне кажется, что в тех случаях, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия были вызваны главным образом половым отбором, т. е. в ряде поколений отдельные самцы обладали некоторыми незначительными преимуществами перед остальными, в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях, и передали их своим потомкам…» (Там же, с. 97).

Кажется, что половой отбор, базирующийся на оценке и поддержании внешних признаков, их продолжении в потомстве, способствует накоплению и культивированию лишь наследственных признаков, но не приобретенных в течение жизни, не выработанных в трудной жизненной борьбе посредством постоянной биологической работы. В самом деле, вторичные половые признаки, на основе которых и животные, и люди оценивают возможных половых партнёров, отдавая одним из них предпочтение, а других отвергая, развиваются по наследственной, генетически определённой программе. Никто не властен изменить пропорции своего тела, его размеры, окраску пигментов растительности на теле и его покровов. Всё это и у растений, и у животных, и у человека зависит от комбинаций генетических структур в половых клетках.

В результате возникает видимость, что при половом отборе поддерживаются или отвергаются только наследственные признаки. Конечно, самцы оценивают самок, а самки самцов, выявляя в процессе наблюдения и реализации поведенческих стереотипов их родовые, наследственные, передаваемые из поколения в поколение свойства, от восприятия которых повышается или блокируется сексуальное возбуждение. Ведь от проявления этих свойств зависит проявление сходных свойств у будущего потомства, и в половые чувствах это обстоятельство находит самое непосредственное отражение в виде настройки нервной системы на получение сексуального удовольствия, которая, однако, всегда сопровождается страданием от вторжения чужеродного организма в свою неприкосновенную плоть. Пусть это страдание и незаметно, перекрываясь половым возбуждением, но оно всегда присутствует, проявляя себя в виде стонов, рычания, скуления, криков, рёва, воя и т. д. Со стороны самцов эти звуки нередко выражают проявление агрессии. Отсюда неизбежность конфликтов при половом отборе не только между самцами за самок и самками за самцов, но и между самцами и самками, наследственные различия которых и их способы приспособления очень велики, и выражаясь в различиях поведенческих стереотипов порождают взаимное недовольство.

Но за оценкой и поддержкой при половом отборе наследственных преимуществ и отметанием недостатков, как правило, скрываются результаты прошлой биологической работы и неполового естественного отбора в их постоянном взаимодействии. Во-первых, сами наследственные признаки суть результаты биологической работы генетических структур по комбинированию и совмещению разнородной генетической информации при отборе наиболее оптимальных вариантов.

Во-вторых, генетическая программа, заданная комбинацией генов, реализуется не прямо и непосредственно, а только через посредство биологической работы организма оплодотворённой самки, зародыша, плода, а главное организма детёныша после его рождения, роста, взросления и полового созревания. При любых нарушениях хода этой работы возникают недостатки, которые внешне выглядят как наследственные изъяны. И наоборот, результаты прижизненной тренировки органов и всего организма в целом в процессе биологической работы воспринимаются как наследственные признаки и создают преимущества при половом отборе.

В-третьих, сами наследственные признаки суть итоги естественного отбора результатов биологической работы предшествующих поколений.

В-четвёртых, при половом отборе в борьбе за оставление потомства побеждают не только те, кто обладает более привлекательными наследственными признаками, но и те, кто компенсирует свои наследственные недостатки более эффективными способами биологической работы по привлечению противоположного пола, мобилизации на борьбу, добыванию пищи и материальному обеспечению семейства и т. д.

Таким образом, при половом отборе происходит естественный отбор всего комплекса как наследственных, так и приобретенных, выработанных в биологической работе свойств и признаков организма, причём конкурентные преимущества в конечном счёте образуются лучшими способами биологической работы, которые и поддерживаются всеми формами отбора.

Особое внимание Дарвин обращает на использование при половом отборе таких средств борьбы за существование, как воинственные качества самцов, включая их естественное вооружение. «Обыкновенно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, – констатирует Дарвин, – оставляют более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит не столько от общей силы, сколько от присутствия специальных орудий борьбы, исключительно свойственных самцам. Безрогий олень или петух без шпор имели бы плохие шансы оставить после себя многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю возможность продолжать свою породу, конечно, мог развить неукротимую храбрость, длину шпоры и силу крыла, бьющего по вооружённой шпорой ноге…» (Там же, с. 96).

Значение воинственных качеств, безусловно, велико, так как при половом отборе их проявление выступает наглядной демонстрацией уровней мобилизационной активности к доминированию и защите самок с будущими детёнышами от агрессии из внешней среды. Однако Дарвин понимает, что боевые качества не исчерпывают набора конкурентных преимуществ, поддерживаемых половым отбором, как не исчерпывают они преимуществ в борьбе за существование при естественном отборе в целом. В работе «Происхождение человека и половой отбор» он замечает:

«Но очень часто самцы, побеждающие других, не достигают обладания самками, независимо от выбора последних. Ухаживание у животных – дело вовсе не такое простое и кратковременное, как можно думать. Самки предпочитают или более изукрашенных самцов, или лучших певцов, или наконец наиболее ловких в движениях; кроме того… они предпочитают в то же время более сильных самцов… Следовательно…, этого…, по-видимому, достаточно, чтобы в течение длинного ряда поколений не только увеличить крепость и боевую силу самцов, но и усовершенствовать различные украшения их и прочие привлекательные свойства» (Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор – Собр. Соч. в 4-х тт., т. 2 – 420 с., с. 154).

Итак, какими бы предпочтениями ни руководствовались самки при выборе отцов своих будущих детёнышей, они ведут к закреплению положительных качеств и к выгоде для потомства. Половой отбор закрепляет разнообразие конкурентных преимуществ, которые затем подвергаются действию других форм естественного отбора и выдерживают экзамен на выживаемость.

Но далее Дарвина одолевают сомнения. «Трудность по отношению к половому отбору, – замечает он, – заключается в понимании того, каким образом самцы, побеждающие других, или те, которые оказываются наиболее привлекательными для самок, оставляют более многочисленное потомство для унаследования их превосходств в сравнении с побеждёнными и менее привлекательными самцами. Пока этот результат не достигнут, признаки, давшие перевес одним самцам над другими, не могут усовершенствоваться и усилиться путём полового отбора. Если партнёры обоих полов численно совершенно равны между собой, менее одарённые самцы в конце концов найдут себе самок (за исключением случаев многожёнства) и оставят столь же многочисленное и столь же хорошо приспособленное к условиям жизни потомство, как и наилучшее одарённые самцы» (Там же, с. 153).

Выход из этого парадокса Дарвин первоначально искал в предположении о том, что самцы должны, как правило, численно значительно превосходить самок. Но это предположение не подтвердилось фактами. Кстати, в самом этом предположении содержится совершенно неверное допущение, что только самцы передают свои наследственные признаки последующим поколениям, а самки якобы не участвуют в формировании наследственных свойств своих детёнышей, по крайней мере мужского пола. Это допущение проистекало из двух источников – неизученности во времена Дарвина законов наследственности и господствующих представлений викторианской эпохи о пассивной роли женщины в половом процессе. Отсюда следовал и вывод Дарвина о том, что «численный перевес самцов в высшей степени благоприятен для действия полового отбора» (Там же, с. 156), что победители в боях за самок «передают свои превосходства мужскому колену» и «не передают своих особенностей обоим полам» (Там же, с. 159).

Дарвин вынужден прибегнуть к искусственным объяснениям, таким, как более интенсивная изменчивость мужского пола, большее развитие у самцов вторичных половых признаков, которые обусловливают эту изменчивость и т. д. Построение всей этой искусственной конструкции стало неизбежным потому, что половой отбор рассматривается Дарвином в отрыве от биологической работы, к понятию о которой Дарвин постоянно приближается, но которую рассматривает по аналогии с теорией Ламарка.

Между тем механизмы полового отбора, как и механизмы естественного отбора в целом, глубочайшим образом связаны с механизмами упорядочивающего действия мобилизационных структур живых существ и производимой ими биологической работой. Уже половой процесс связан с чрезвычайно активной и интенсивной биологической работой по взаимному приспособлению самцов и самок.

Чрезвычайно важную роль в половом процессе играет биологическое разделение труда между самцами и самками. Самцы испытывают постоянное давление гормонов, побуждающее их освободиться от накопившегося семени, а самки испытывают аналогичное давление, побуждающее их к приёму самца при посредстве эмоций, вызываемых у них теми или иными самцами. Это объясняет более высокую активность самцов, их роль инициаторов половых контактов и проявляемую ими страстность, на которую указывает Дарвин. Более высокая избирательность самок, как правило, связана с тем, что им предстоит выбрать наиболее подходящего для них самца и совершить гигантскую биологическую работу по вызреванию в их организме результатов попадания в него от самцов чужеродной для них жидкости, несущей миллиарды сперматозоидов, по выхаживанию растущего нового организма, по мучительной процедуре родов и непосредственной заботе о сохранности потомства, из которого предстоит выжить далеко не всем родившимся.

Самцы же в биологическом разделении труда освобождаются от биологической работы по непосредственному обслуживанию плода, чтобы обслуживать самку с её детёнышами в период её беспомощности биологической работой по добыванию пищи и благоустройству семьи. Поэтому целесообразность полового отбора обусловлена не только преимуществами внешних признаков самцов или самок, но и мобилизованностью на биологическую работу по зачатию и сохранению потомства. Очень значительное разнообразие существует в предпочтениях самок. Одни самки возбуждаются от проявлений воинственности самцов, и покорно следуют за победителями в схватках доминирования. Других агрессивность самцов только отталкивает, и они склонны принимать ухаживания спокойных и заботливых самцов.

Нередко турнирные бои и задиристость самцов млекопитающих обнаруживают не их преимущества в борьбе за благосклонность самок, а лишь игру гормонов в их организме, побуждающих к раздражительности и проявлениям агрессивности, провоцирующих конфликты и неадекватное поведение. Такие самцы способны вызывать у многих самок страх и явное отторжение.

Огромную роль в предпочтениях самок и самцов играют не только внешние признаки, но и способы поведения. Достаточные шансы на оплодотворение самок получают не только те самцы, которые обладают явными преимуществами в пропорциях тела, вторичных половых признаках, гормональном обеспечении организма, привлекательном внешнем виде и издаваемых запахах, но и те, которые более интенсивной биологической работой, заботой, проявляемой по отношению к самкам, упорством в ухаживании и т. д. компенсируют недостатки своих наследственных признаков.

Половой отбор, таким образом, способствует не только развитию и поддержанию на высоком конкурентном уровне родовых признаков, обладающих привлекательностью для противоположного пола, но и способов биологической работы, помогающих выживанию и развитию потомства с различными половыми признаками. Разнообразие признаков, полученных в наследие от предшествующих поколений и приобретенных в процессе биологической работы просеивается через сито естественного отбора и обеспечивает относительное постоянство видов, а при резких изменениях среды – их изменение путём выживания наиболее приспособленных.

Биологическая работа мобилизационных структур пронизывает и наследственность, и изменчивость, и борьбу за существование, и половой, и естественный отбор, являясь связующим звеном между ними. В зависимости от состояния видов и состояния окружающей среды она совместно с отбором обеспечивает и сохранение видов, и их закономерное изменение.

К числу обстоятельств, или факторов, создающих благоприятные условия для действия естественного отбора, Дарвин относит наследственную предрасположенность, скрещивание, изоляцию, расширение ареала обитания, изменения физических условий, вымирание конкурентов, большое разнообразие строения, длительные промежутки времени, создающие более высокую вероятность изменений и особенно расхождение (дивергенция) признаков. Можно уверенно заключить, что ни один из этих факторов не действует без изменений, производимых биологической работой.