Текст книги "Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции"

«Корреляционные механизмы, – пишет Шмальгаузен, – связывают отдельные части организма в одно целое не только на ранних стадиях развития. В иной, может быть, форме, но они имеются и на поздних стадиях. Здесь их значение лишь не так резко бросается в глаза. Наличие корреляционных систем вообще обусловливает известную стойкость организации. Это в корне меняет все наши представления. Еще недавно казалось, что стойкость организации «объясняется» стойкостью наследственной субстанции и в конечном счете прочностью (или даже «неизменяемостью») генов. Теперь даже у генетиков звучат уже другие ноты. По работам Харланда (1933, 1937), наследственный механизм перестраивается легче, чем строение организма… Организм в целом может оказаться более стойким, чем то, что принято называть его наследственной основой, т. е. чем генотип» (Там же, с. 84).

Шмальгаузен отстаивает тезис о зависимости перестроек генотипов от морфогенетических особенностей развития организмов, от корреляционных связей между морфогенетическими процессами на протяжении всей жизни организма от рождения и до смерти и от рождения родительского организма до рождения дочернего. Это в корне меняет представления о соотношении генотипов и фенотипов.

Тем не менее эволюционная морфология Шмальгаузена во многих отношениях находится в зависимости от геноцентризма и мутационизма господствовавших в его время представлений о наследственности. Он постоянно пытается найти компромисс между этими представлениями и фактами морфогенеза, которые недвусмысленно свидетельствуют об ограниченности и эволюционной неполноценности этих представлений. Но компромисса не получается, и этот выдающийся эволюционист XX века постоянно колеблется между синтетическим эволюционизмом своего времени, в создание которого он внес серьезный вклад своей теорией стабилизирующего отбора, и неудовлетворенностью этим синтезом, пониманием необходимости более широкого и глубокого синтеза, для которого он создает важные морфологические и анатомо-физиологические предпосылки.

Далеко опередив свое время, эволюционная морфология Ивана Шмальгаузена представляет собой переходное явление от синтетической теории эволюции XX века к эволюционному синтезу, намечающемуся в XXI столетии. Будучи последовательным продолжателем идей классического дарвинизма, Шмальгаузен не приемлет тех искажений, которые дарвинизм претерпел в рамках неодарвинизма и критикует последний за эти искажения.

Однако, увидев в мутационизме конкретизацию дарвиновского учения об эволюционной роли неопределенной изменчивости и пренебрегая указаниями позднего Дарвина о значении употребления-неупотребления органов как якобы уступками ламаркизму, Шмальгаузен сам оказывается в замкнутом круге неодарвинистских представителей, из которого затем с огромным трудов выбирается с помощью своей колоссальной эрудиции в сфере натуралистической биологии.

Главным недостатком эволюционизма Шмальгаузена является отсутствие у него развитых представлений о единстве отбора с биологической работой организмов в процессах обеспечения направленности эволюционных преобразований. Факты эволюционной морфологии очень близко, можно сказать, вплотную подводят Шмальгаузена к пониманию этого единства. Но обеспечив фактическое обоснование, необходимое для понимания главенствующей эволюционной роли этого единства, он как бы останавливается и не движется дальше, поскольку признание наследственного усвоения результатов работы организмов означало бы, по его мнению, утрату принципиального отличия дарвинизма от ламаркизма.

Рассматривая распад корреляционных систем в эволюции организмов, Шмальгаузен объясняет его исключительно в духе неодарвинизма, т. е. накоплением мутаций при отсутствии элиминирования стабилизирующим отбором. Отмечая, что одомашнивание животных связано с частичной дезинтеграцией их организмов и нарушением ряда корреляционных механизмов, Шмальгаузен объясняет это нарушение исключительно бездействием отбора, не элиминирующего организмы со сниженной жизнеспособностью и недоразвитием некоторых важных для борьбы за существование в диких условиях систем организмов.

«Такое недоразвитие, – пишет Шмальгаузен, – есть результат беспорядочного накопления мутаций. Генетический анализ делает совершенно бесспорным факт этого накопления как у домашних животных, так и у культурных растений… У домашних животных, размножающихся и развивающихся под охраной человека, многие мутантны не только выживают, но нередко даже сознательно распространяются» (Там же, с. 89–90, 86).

Здесь остается только один шаг к пониманию того, что бездействие отбора связано с бездействием биологической работы по поддержанию корреляций, необходимых для существования организмов в диких условиях и для воссоздания дикого типа организации. Защита и уход со стороны человека делают ненужной постоянную работу по поддержанию тонуса жизнедеятельности, уровня мобилизации органов как локализованный распад корреляционных систем. «Что дело и здесь сводится именно к разрушению корреляционных систем, – отмечает он, – видно по целому ряду косвенных данных. Прежде всего, бросаются в глаза уменьшение размеров органа и некоторая неполнота дифференцировки. Это может быть прямым следствием «неупотребления» органа, так как мы знаем, что выпадание функции ведет довольно часто к недоразвитию. Отсутствие функции ведет также к нарушению эргонтических корреляций с другими органами, что может, в свою очередь, привести к недоразвитию не только данного, но и других органов, которые были с ним в функциональной взаимосвязи. Не менее характерной особенностью рудиментарных органов является их увеличенная изменчивость» (Там же, с. 91).

Безработные органы изменяются по-разному, теряя функциональную квалификацию. И дело здесь не столько в накоплении мутаций, сколько в отсутствии направленной работы. Нарушаются и эргонтические корреляции с другими органами, т. е. корреляции, связанные с их совместной биологической работой. Само слово «эргонтические» происходит от греческого корня, обозначающего работу.

Сделав таким образом громадный шаг вперед, к признанию зависимости отбора от форм биологической работы организмов, Шмальгаузен вскоре в духе своего времени отступает назад, отождествляя свои взгляды с постулатами мутационистского неодарвинизма.

«Направление эволюции, – утверждает он, – дается лишь естественным отбором, который оказывается руководящим ее фактором. Ламаркизм считает, что адаптивная модификация определяет направление эволюции через ее наследственное фиксирование. Однако, по Дарвину, сама адаптивность модификаций есть результат эволюции, т. е. не есть нечто новое. Новое дается только «неопределенными» наследственными изменениями, т. е. мутациями, по современной терминологии. Мы не отрицаем изменяющего влияния среды, но мы категорически отрицаем возможность построения эволюционной теории на явлениях адаптивной модификации» (Там же, с. 106).

Мгновенно забыты эргонтические корреляции, недоразвитие неработающих органов, результаты неупотребления органов, бесчисленные факты эволюционной морфологии, которые Шмальгаузеном были приведены выше и будут приведены в дальнейшем изложении. Все новое в эволюции исходит из накопления мутаций, создающих ошибочные нормы реагирования и неопределенные изменения корреляций. Отсутствует понимание того, что, не будучи наработаны адаптивными усилиями организмов, такие корреляции могут лишь повреждать организацию и подвергаться элиминации стабилизирующим отбором, а не порождать эволюционно новые «изобретения» живой природы.

Однако такое понимание, как мы увидим дальше, вернется к Шмальгаузену при рассмотрении фактов эволюционной морфологии, связанных с развитием адаптивных модификаций. Главный вопрос, на который стремится ответить Шмальгаузен – как объяснить факты генетики с помощью дарвиновской теории отбора. Он критикует неодарвинистов, к которым впоследствии причислили и его самого, прежде всего за то, что они сводят отбор к роли дифференцирующего фактора, не учитывая его интегрирующего характера.

Но на вопрос об отношении мутационной теории эволюционных изменений к дарвиновской теории отбора Шмальгаузена отвечает как типичный неодарвинист. «Ясно, – категорически высказывается он, – что Дарвин построил свою теорию на мутационной изменчивости и нет никаких оснований противополагать мутационную теорию Дарвину… Единственное отклонение, которое мы должны допустить в отношении дарвиновского понимания неопределенных вариаций, состоит лишь в принятии нами скачкообразного характера отдельного изменения. Такое представление было Дарвину действительно совершенно чуждо, так же как было неясно и самое возникновение новых качеств в эволюционном процессе. В деле фактического изучения мутационной изменчивости генетика все же ушла далеко вперед» (Там же, с. 129).

Постоянное стремление Шмальгаузена к тому, чтобы примирить с классическим дарвинизмом фактическое изучение мутационной изменчивости генетикой, в котором она, несмотря на ряд ошибочных заключений о неизменности генов и прямом действии генов на признаки, все же ушла далеко вперед, побуждает его к безоговорочному принятию еще одного поспешного заключения, сделанного на базе современной ему генетики. Это заключение состоит в том, что мутационные изменения являются единственным источником эволюционных новшеств, а отбор лишь накапливает эти изменения в определенном направлении.

Все это так похоже на теорию Дарвина, что даже Шмальгаузен не обнаруживает отличий и принимает в этом вопросе мутационистский неодарвинизм за аутентичный дарвинизм. Он видит отход неодарвинистов от дарвинизма в отрицании значения модификаций в эволюции. Но если модификации не несут в себе ничего нового и представляют собой абсолютно не влияющие на наследственность результаты исторически сложившихся норм реакции организмов на изменения среды, то откуда же может произойти значение модификаций в дальнейшей эволюции?

Шмальгаузен рассматривает адаптивные модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы. Он вносит в понимание модификаций историзм. Но этот историзм обращен в прошлое, а отнюдь не в будущее. История же не заканчивается прошедшим временем. И Шмальгаузен относит модификации за счет прошлой истории видов организмов, в которой формировались генетически закрепленные нормы реакции. Это верно в том отношении, что, вопреки ламаркистам, при сохранении однотипных форм биологической работы любые виды будут воспроизводить те модификации, которые отражают способы реагирования организмов на ограниченное разнообразие условий жизни в уже освоенной ими среде.

Однако для освоения условий жизни в еще не освоенной экологической среде эти формы биологической работы и выработанные на их основе модификации становятся непригодными. Для эволюциониста XX века, поставленного перед чрезвычайно узким выбором под давлением фактов генетики его времени, был так или иначе ясен вопрос о путях видообразовательной эволюции: если модификации не создают нового в эволюции, а только отражают нормы реагирования на уже испытанные в истории того или иного вида воздействия среды, значит, новое в эволюции может происходить только за счет неприспособительных реакций – мутаций. А поскольку эти реакции случайны, неопределенны и ненаправленны, для их выстраивания в тенденцию, ведущую к видообразованию, необходим «руководящий» фактор – естественный отбор.

Так в духе сталинской системы, в которой он вынужден был жить и работать, иногда выражается Шмальгаузен в применении к отбору, хотя как ученый он прекрасно понимал тщетность лысенковских попыток «руководить» эволюцией. «История организмов, – полагает Шмальгаузен, – наложила яркий отпечаток на особенности его модификационной изменчивости, и это лучше всего доказывает историческую обоснованность последней. Никакой иной механизм, как только естественный отбор организмов, обладающих наиболее благоприятной системой реакций, обеспечивающих их жизнь в данных меняющихся условиях, не может быть ответственным за развитие целесообразной модификационной изменчивости» (Там же, с. 143).

Все здесь правильно, логично, соответствует и исходным положениям дарвинизма, и уровню знаний XX века. Ничто не позволяет «говорить об историческом «фиксировании» модификаций, как это делают Вайденрайх и другие неоламаркисты» (Там же, с. 141) Шмальгаузен рассматривает модификации как варианты и проявления видовой устойчивости организмов, т. е. прочности наследования, а мутации – как нарушения этой прочности наследования. Отсюда вполне закономерно вытекает вывод, что именно эти нарушения прочности являются внутренними источниками всего нового в развитии, а отбор только накапливает эти новшества и направляет их к определенному результату.

Но сам Шмальгаузен как морфолог, натуралист и дарвинист остается не очень доволен этим приговором, который вынесен эволюции мутационистским характером генетики XX века. Его научную совесть терзает сама нелепость признания доказанным, будто все новое в эволюции достигается нарушениями в наследственности, а не мобилизационными усилиями организмов, которые сами определяют характер и содержание своей эволюции в постоянной борьбе за существование. И он предпринимает углубленное исследование модификаций, чтобы вернуть свойственное Дарвину понимание эволюционной значимости борьбы за существование и мобилизационной активности организмов, которое было выброшено за ненадобностью из теории эволюции мутационистским неодарвинизмом.

Методология, с которой Шмальгаузен приступает к исследованию модификаций как фактора эволюции, связана с пониманием следующего обстоятельства: «если организм развивается в относительно постоянной среде, то его модификабельность будет небольшой; если эта среда сильно изменчива, то модификабельность может быть выше» (Там же, с. 142–143). Это положение вплотную подводит его к представлению о важности преадаптивных состояний организмов, хотя теорию преадаптаций Кено он сам неоднократно и вполне справедливо критикует за ее вполне очевидные недостатки. Шмальгаузен прекрасно понимает, что именно преадаптивные возможности организмов, которые способствуют их проникновению в новые адаптивные зоны, связаны именно с их, как он выражается, модификабельностью. Это и обусловливает эволюционное значение модификаций.

Однако у Шмальгаузена, как и у всех его современников, как неодарвинистов, так и неоламаркистов, отсутствует отчетливое понимание того, что без изменения форм и способов биологической работы значительных групп организмов, преадаптированных к такому изменению, ни мутации, ни тем более модификации не могут стать источниками морфофизиологических новшеств и видообразующих трансформаций целостных организмов.

Колоссальной заслугой Шмальгаузена является уже то, что он подводит к пониманию этого, развивая эволюционную морфологию и натуралистический подход к проблемам наследственности и изменчивости.

Как дарвинист Шмальгаузен великолепно показывает несостоятельность попыток неоламаркистов вывести из адаптивных модификаций, набор которых сложился в истории формирования вида и закреплен устройством генетического аппарата, все новое в эволюции. Он характеризует адаптивных модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы. Они уже унаследованы, закреплены в памяти генетического аппарата, который реагирует выработкой тех или иных модификаций на изменения условий существования организмов.

Как дарвинист Шмальгаузен не приемлет и плоский мутационизм неодарвинистов, сводящих эволюцию к отбору наследственных изменений мутагенного происхождения и игнорирующих эволюционное значение модификаций.

И. Шмальгаузен рассматривает эволюционную роль модификаций и возникновение норм реакций, определяющих их развитие под действием разнообразных изменений среды, на многочисленных примерах растительных и животных организмов, обладающих значительными расхождениями таких норм в зависимости от различий в условиях существования.

В качестве модели для демонстрации эволюционной роли модификаций Шмальгаузен использует самый простой пример – «обыкновенный одуванчик, который растет где угодно, в том числе в горных местностях». «В долинах он имеет всем нам знакомый вид, а высоко в горах дает карликовую форму, напоминая по виду многие другие альпийские растения» (Там же, с. 145).

Высокогорный карлик отличается от высокорослого жителя долин тем, что его надземная часть сильно сократилась, а подземная (т. е. корни) столь же сильно разрослась в глубину. Только сам цветок остался прежним по своим размерам, а листья и стебель укоротились во много раз. В результате этой модификации высокогорная форма получила возможность предохраняться от вымерзания в своей надземной части и получать достаточные ресурсы пищи и воды через подземную часть из более скудной почвы в местах ее обитания.

Обе модификации сохраняются благодаря постоянному скрещиванию, поскольку семена одуванчика оснащены «парашютами», посредством которых они распространяются ветром на громадные расстояния. Шмальгаузен предлагает читателям своей книги мысленный эксперимент, призванный прояснить природу и эволюционное значение модификационных изменений. Допустим, предполагает он, между двумя формами образовался бы некий непроницаемый изолирующий барьер, полностью исключающий скрещивание.

В результате горная модификация вследствие беспорядочного накопления мутаций при отсутствии их элиминации отбором утратит реакционную систему, воспроизводящую долинную модификацию, а долинная модификация по тем же причинам утратит способность воспроизводить горную модификацию. «Получится наследственно новая долинная форма, производящая впечатление наследственного закрепления модификационных признаков… Теперь обе наши новые формы – долинная и горная – обладают наследственными различиями. При скрещивании их друг с другом в потомстве получится, вероятно, и картина менделеевского расщепления» (Там же, с. 147).

На этой модели и ряде других примеров Шмальгаузен обосновывает положение, согласно которому кажущееся наследственное закрепление модификаций, которое неоламаркисты принимают за унаследование приобретенных признаков и полагают важнейшим механизмом эволюции, есть на самом деле выпадение излишних формообразовательных реакций. Это выпадение происходит вследствие неконтролируемого стабилизирующим отбором накопления беспорядочных изменений, мутагенных по происхождению.

Шмальгаузен опирается на целый ряд подобных примеров, приведенных в книге Вайденрайха (или, по другой транскрипции, Веденрайха), изданной в 1921 г., но дает этим примерам совершенно иное истолкование. Среди этих примеров – горные растения, частично или полностью потерявшие долинную реакцию, и тем не менее полностью восстанавливающие ее при определенных условиях выращивания, влаголюбивые растения, приспособившиеся к развитию в условиях недостатка влаги и сохранившие прежние реакции в раннем возрасте или полностью их утратившие, и в то же время приобретающие такие реакции вновь (например, способность образовывать листья вместо колючек) при освоении новой среды и т. д. Вайденрайх привлекал эти факты для обоснования правоты неоламаркистских представлений об эволюции.

«Однако Вайденрайх, – возражает ему Шмальгаузен, – дает этим фактам иное истолкование – он говорит о приобретении новой реакции и о ее результате как о новой модификации, причем способность к целесообразным реакциям является основным свойством организмов. При этом предполагается далее утеря старой реакции и наследственное «фиксирование» модификационного изменения. Мы считаем, что все эти «новые» реакции имеют уже вполне выраженную наследственную базу» (Там же, с. 148).

Шмальгаузен безусловно прав в своей дискуссии с Вайденрайхом, однако он сводит выработку и утрату модификаций к отбору случайных и неадаптивных мутагенных изменений. Выпадение и утрата определенных норм реагирования при отсутствии условий, под действием которых вырабатываются эти нормы, происходит не только вследствие проявления накопленных мутаций, неконтролируемых отбором, но и в результате бездействия тех генетических механизмов, которые обеспечивали ресурсную базу развития утрачиваемых модификаций. При возобновлении биологической работы в условиях, к которым были приспособлены утраченные нормы реагирования, эти нормы могут восстановиться, могут не восстановиться, а могут быть выработаны заново, но уже в новых фенотипических формах и проявлениях.

Все это зависит от того, насколько требования развивающихся организмов по информационному обеспечению выработки необходимых ресурсов для развития в ранее уже освоенных условиях, могут быть выполнены в работе генетических структур. Если информация, необходимая для воспроизведения утраченных модификаций уже полностью стерта из памяти, хранящейся в геномах, никакое развитие по утраченному пути не будет возможно. Если необходимая информация в каких-то структурах сохранилась, реакционная способность будет восстановлена. Если же организмы преадаптированы к выработке сходных с утраченными наследственных норм реакции под действием сходной биологической работы вследствие своего существования в переменных условиях среды, способность к сходным модификациям будет выработана заново.

Косвенным образом это подтверждает сам Шмальгаузен. «Нередко организм, – констатирует он, – измененный соответственно локальным условиям среды, при переносе в исходные условия возвращается к прежнему фенотипу. Это доказывает, что данное изменение имеет характер модификации. Турессон называет такие локальные формы «экофенами». Однако обычно возврат не бывает полным, и это доказывает, что модификационное изменение частично или в известных признаках стало наследственным (т. е. было предметом естественного отбора). Таких фактов неполного возврата к исходной форме известно очень много… Иногда, однако, частичный возврат к исходным формам возможен и после весьма длительной эволюции организма в новой среде» (Там же, с. 148–149).

Следует иметь в виду, что нормы реакции, обеспечивающие переход организмов из одной адаптивной зоны в другую или нормальное существование посредством развития разных модификаций, также были когда-то выработаны. Особый интерес с этой точки зрения представляют растения – амфибии, обладающие двумя или даже несколькими нормами реакции, что позволяет им нормально существовать в водной и воздушной средах. Такие растения, в особенности водяной лютик и стрелолист постоянно указывались ламаркистами в качестве примеров наследования приобретенных признаков. Как сам Ламарк, так позднее и его последователи считали, что прежде наземные растения, перешедшие к обитанию в воде, под действием водной среды приобрели водный тип строения, который был унаследован их потомками. Опираясь на уровень знаний XX века, Шмальгаузен опровергает классическое ламарковское объяснение эволюции этих растений.

«Водняой лютик, – отмечает он, – имеет два определенно и резко выраженных фенотипа – один из них характерен для жизни в воде, другой – для суши. Для стрелолиста характерны даже три нормы – одна развивается на суше, другая в мелкой воде (плавающие листья) и третья – в глубокой воде (подводные лентовидные листья). Различные особи этого вида жили и раньше в различных средах, и все эти нормы реакций, представляют результат исторического развития вида в этих разнообразных условиях. Чем разнообразнее условия, в которых развивается организм, тем более разнообразны и его нормы реакций, тем более резко выражается его модификационная изменчивость… Если организм обладает не одной, а двумя или более резко выраженными «нормами», то он и живет нормально не в одной среде и исторически развивается как вид сразу в нескольких средах… Такая выработка известных весьма устойчивых форм есть всегда результат долгого исторического развития» (Там же, с. 140–141).

Шмальгаузен совершенно правильно относит здесь выработку модификаций и двойных норм реакции к историческому прошлому формирования видов. Но сама эта истории остается необъясненной. Растения-амфибии, о которых идет речь, безусловно, произошли от предков, которые произрастали на суше, но в периодически обводняемой местности. Однако для выработки норм реакции, позволяющих нормально существовать в воде, понадобилось изменение форм биологической работы, усилившее при поддержке отбора способность преадаптированных к обводнению организмов изменяться в ответ на заливание почвы до уровня способности полностью изменять свои морфофизиологические особенности при произрастании в водной среде.

Далее у многих растений-амфибий процесс пошел по линии их полного переселения в водную среду. Тем самым проявился трансформерный потенциал, заложенный в двойственном характере их норм реакции. Косвенным образом этом подтверждает и анализ И. Шмальгаузена:

«Известно, что многие амфибиотические растения дают, в зависимости от воздушной или водной среды обитания, два рода листьев – наземные и водные (водяной лютик, водяная гречиха, стрелолист). От таких амфибиотических форм произошли все высшие водные растения, у которые, конечно, развиваются только водные листья. На суше такие растения просто гибнут (наземная реакция полностью утеряна)» (Там же, с. 149).

Но даже и у некоторых растений, полностью утерявших амфибиотические нормы реакции, как отмечает Шмальгаузен, иногда в лабораторных условиях удается вызвать появление листьев, характерных для наземных растений. Двойственность норм реакции Шмальгаузен анализирует и у китайского первоцвета, пастушьей сумки и у многих других растений, не относящихся к амфибиотическим формам, но обладающих способностью перехода к иным способам существования.

Такой переход Шмальгаузен рассматривает исключительно как результат утери норм реакции, приспособленных к осуществлению жизнедеятельности в покинутых средах. Такая утеря происходит за счет накопления мутаций, не элиминируемых отбором, и элиминации нормализующим отбором особей, сохраняющих ненужные и ставшие излишними реакции. Эволюционный процесс при этом представляется носящим чисто отрицательный характер как процесс уборки генетического мусора, утери ранее приспособительных реакций. При таком подходе, соответствующем характеру знаний XX века, оказывается утерянным из теории процесс приобретения, связанный с активным приспособлением больших групп организмов, с биологической работой и ее коррелятивным воздействием на генетические структуры.

Негативная сторона эволюционного процесса оказывается оторванной от позитивной стороны. Организмы, в том числе и растения, полностью переселившиеся в качественно иную среду – не те же самые, что и жившие в обеих средах за исключением утраты приспособительных реакций к покинутой среде. Видообразование никогда не ограничивается отрицательной стороной процессов, ею ограничивается лишь геноцентрическое мышление XX века. Организмы качественно изменяются на основе качественного изменения биологической работы, осуществляемой при активном приспособлении к качественно иным условиям существования. Соответственно изменяются и их геномы.

Следует, поэтому, выделить две формы приспособления – активную и пассивную. Геноцентрический неодарвинизм XX века зациклился на одной форме приспособления – пассивной, происходящей через накопление мутаций в генофонде популяций и отбор наиболее приспособленных мутантов. Такое приспособление называют непрямым, хотя на самом деле оно является именно прямым последствием изменений, происходящих исключительно в генах.

Геноцентрическое мышление не замечает другой формы приспособления – активной, происходящей через биологическую работу и направляемый ею подбор наиболее конкурентоспособных в борьбе за существование организмов. Такая активная форма приспособления является именно непрямой, так как, в отличие от плоских представлений о ней неоламаркистов, она заключается не в прямом унаследовании приобретенных признаков и модификаций, а в выработке новых норм реакции посредством активной трансформации мобилизационных структур.

Огромной заслугой И. Шмальгаузена является многогранное исследование эволюционной роли адаптивных модификаций в образовании морфофизиологических особенностей живых организмов. «Руководящее значение адаптивной модификации, – заявляет он, – не является, правда, экспериментального доказанным, однако логика заставляет нас считать это весьма вероятным. С другой стороны, для некоторых, и в особенности растительных объектов, имеются и экспериментальные доказательства значимости модификационных изменений в процессе образования локальных форм» (Там же, с. 148).

Такое доказательство Шмальгаузен отслеживает, в частности, на примере пастушьей сумки:

«Обыкновенная пастушья сумка имеет в горах Эрдшасдаг в Малой Азии типичный альпийский характер – низкий стебель, глубокие корни, ксерофильный облик с опушением. Это растение могло быть занесено сюда только человеком и, следовательно, лишь недавно стало альпийским растением. При высеве семян в низменности оно частично вернулось к исходной форме – корни и листья потеряли альпийский характер. Однако оно сохранило (в течение более четырех поколений) низкий стебель. С другой стороны, сеянцы обыкновенной равнинной формы пастушьей сумки дают в горах форму, по фенотипу идентичную с горной. Следовательно, весь этот альпийский облик горного растения есть действительно результат модификации обычной пастушьей сумки» (Там же, с. 149).

Итак, переход от равнинной исходной формы пастушьей сумки к горной форме совершается скачкообразно, но не посредством крупной мутации, как у сальтационистов, а посредством модификации. Предпосылки этой модификации в виде преадаптации сложились исторически и закреплены в генах. Значит, история формирования пастушьей сумки как вида проходила под действием условий, в чем-то сходных с высокогорными. К таким условиям могла относиться среда с недостатком влаги, обусловившая ксерофильный, т. е. приспособленный к сухости облик этого растения. Но данный конкретный пример, по мысли Шмальгаузена, показывает саму возможность образования горной формы, т. е. крупного морфофизиологического преобразования посредством модификации, а не путем длительного отбора накопленного в непроявленном состоянии множества мутаций. Это совершенно выпадает из неодарвинистской картины эволюции, приведшей к образованию СТЭ.

Еще более радикальный вывод о «руководящей» роли адаптивных модификаций в эволюции сделан Шмальгаузеном на примере образования рас льна: