Текст книги "Евангелие от LUCA. В поисках родословной животного мира"

Вот почему всегда, когда это возможно, молекулярные филогенетики стараются “откалибровать” свои генетические хронометры, используя независимые способы датировки одних и тех же эволюционных событий. Чаще всего это делается на основе палеонтологических данных. Возраст ископаемых, выраженный количеством лет, можно определить с помощью радиоизотопного анализа и других геологических данных, и, как мы видели выше, этот метод работает с большей точностью, чем молекулярные часы. Зная, сколько миллионов лет назад жил предполагаемый общий предок двух или более групп современных организмов, можно оценить точность хода молекулярных часов и внести необходимые поправки в расчеты. Здесь, как и во многих других областях науки, работает важный методологический принцип – чем больше независимых источников информации мы привлекаем, тем надежнее и достовернее становятся наши расчеты и оценки, особенно количественные.

Идея молекулярных часов была выдвинута более полувека назад. С тех пор методы расшифровки и анализа нуклеотидных последовательностей значительно усовершенствовались. В первые десятилетия существования молекулярной филогенетики расшифровка генетического текста, записанного в ДНК, была занятием для очень терпеливых и, добавлю, не бедных ученых. В те годы стоимость таких работ была астрономически велика, а точность датировок крайне невысока. Лишь считаные научные коллективы в мире могли проводить подобные исследования; почти каждая новая статья в области молекулярной филогенетики становилась сенсацией и нередко не столько давала ответы на имеющиеся вопросы, сколько ставила новые проблемы. В наши дни подобные исследования сделались рутинными; расшифровкой и анализом генетических последовательностей живых организмов заняты тысячи лабораторий на всех континентах.

Еще в конце прошлого века “молекулярные” оценки времени дивергенции даже для очень хорошо изученных групп животных могли быть удручающе противоречивы. Возьмем одно из важнейших событий в эволюции млекопитающих – расхождение генеалогических линий сумчатых и плацентарных. Одни авторы считали, что оно произошло “всего” 104 млн лет назад, а другие “удревняли” его до 218–257 млн лет назад. Разница более чем в два раза![68]68
  Bromham L., Phillips M. J., Penny D. 1999. Growing up with dinosaurs: molecular dates and the mammalian radiation. Trends in Ecology & Evolution, 14 (3): 113–118.


[Закрыть] Замечу, что оценка абсолютного возраста нашей планеты, сделанная еще в середине 1950-х гг. с помощью радиоизотопного анализа, оказалась настолько точной, что до наших дней подверглась лишь незначительному пересмотру.

Но метод молекулярных часов становится все более точным, исследователи постоянно проводят “работу над ошибками”. Высочайшими темпами растет объем генетической информации, используемой для анализа. Полинг и Цукеркандл, разрабатывая концепцию молекулярных часов, располагали данными по эволюции всего двух генов – гена, кодирующего белок гемоглобин, и гена цитохрома с. Современный филогенетик оперирует результатами расшифровки целых геномов, то есть буквально тысячами и десятками тысяч генов. Растет вычислительная мощность компьютеров, способных за кратчайшее время обрабатывать гигабайты информации и тестировать буквально миллионы различных филогенетических древ.

Постепенно контуры универсального древа жизни становятся все более и более четкими. И хотя до полного решения всех проблем еще далеко, молекулярные филогенетики не сомневаются, что поставленная Геккелем грандиозная задача полной реконструкции родственных отношений между всеми организмами (по крайней мере, живущими в наши дни) будет рано или поздно выполнена. Хочется верить, что это произойдет еще до середины текущего столетия.

4. Странная история недовымерших динозавров

Истинная или даже единственно возможная система… должна быть генеалогической.

Чарльз Дарвин. Происхождение видов

Генеалогия сама по себе не дает классификации.

Чарльз Дарвин. Из письма к Дж. Хукеру от 23 декабря 1859 г.

Двадцатый век сыграл с динозаврами прескверную шутку. Они сделались персонажами массовой культуры, оказавшись в одном ряду с инопланетянами, сумасшедшими учеными, супергероями и супершпионами. Динозавры стали ходовым товаром, их рекламируют и продают во всевозможнейших видах, от мягких игрушек до голливудских блокбастеров. Динозавры – центральные герои воображаемого доисторического мира, как он преподносится сегодня почтеннейшей публике, далекой от сухих и скучных научных выкладок[69]69
  Здесь достаточно привести только один пример – пересказ сюжета фантастического фильма, снятого в Великобритании в начале 1970-х гг. «Миллион лет до нашей эры, когда на земле царили динозавры, племя жителей скал приносило в жертву Богу солнца светловолосых девушек. Однажды в день жертвоприношения произошла страшная вспышка на Солнце, от которой поднималась ужасная буря, во время которой очередная жертва сбегает от соплеменников. Девушка находит приют в соседнем племени, живущем в песках, где она сразу завоевывает сердце ловкого вождя племени. За это темноволосые женщины песков изгоняют прекрасную соперницу в джунгли. Волей случая она становится приемной дочерью громадного динозавра и сестрой ее детенышу» (дословно цитирую описание с сайта «Кинопоиск»: https://www.kinopoisk.ru/film/95287/). Нужны ли комментарии к этому?


[Закрыть]. Возможно, что в этом ажиотажном спросе повинны наши не отжившие первобытные страхи, сладко щекочущий нервы ужас перед всем огромным, зубастым и смертельно опасным. Ужас, смешанный с почтительным уважением: ни одно по-настоящему опасное живое существо малых размеров, будь то чумной микроб или палочка Коха (а они отправили на тот свет куда больше душ человеческих, чем все крупные хищники вместе взятые), никогда не вызывало даже малейшей доли того интереса, который достался на долю динозавров. Конечно, динозавромания сделала палеонтологию крайне популярной, но при этом в тени остались ничуть не менее интересные и важные ископаемые группы, например зверозубые ящеры, давшие начало нам, млекопитающим. Конан-дойлевский “Затерянный мир” и обручевская “Плутония”, “Парк юрского периода” и “Легенда о динозавре” и, конечно же, ажиотаж вокруг поисков лох-несского чудовища – все они отражают затаенную мечту многих наших современников: а может, они все-таки не до конца вымерли, а? Да, уважаемые и многочисленные (имя вам – легион!) фанаты ископаемых рептилий, все так и есть. Динозавры и не думали вымирать, напротив, они процветают и в наши дни. Вы можете их встретить в парке, в лесу, на берегу озера и даже – если вы не сторонник вегетарианской диеты – на полках собственного холодильника. Но, чтобы разобраться в том, как и почему это случилось и какое отношение вся эта странная история имеет к теме нашей книги, придется подойти к ней с совсем другого конца.

Одним из важнейших постулатов эволюционной теории, выдвинутой Чарльзом Дарвином, было представление о том, что эволюция организмов идет медленно. Возникновение новых видов, родов, семейств и даже классов происходит путем плавного и постепенного накопления небольших морфологических изменений. Именно поэтому ход эволюции почти никогда нельзя наблюдать – никакой человеческой жизни не хватит, чтобы увидеть, как один вид организмов дает начало другому[70]70
  Наблюдать эволюционные процессы все-таки можно, но почти исключительно на примере микроорганизмов, у которых смена поколений происходит невероятно быстро по сравнению со сменой человеческих поколений. Яркий пример – возникновение новых штаммов бактерий, устойчивых к имеющимся антибиотикам, наблюдающееся в масштабе нескольких лет и десятилетий.


[Закрыть]. Из этого можно вывести такое следствие: если эволюция происходит плавно и постепенно, то в прошлом должны были существовать многочисленные переходные формы, связывающие одну группу организмов с другой непрерывной чередой поколений. Четкую границу между предком и потомком провести в принципе невозможно. Например, если мы утверждаем, что класс рептилий происходит от класса амфибий, то в геологической летописи должны сохраниться остатки животных “промежуточного типа” – уже не земноводных, но еще не пресмыкающихся. Так предсказывает теория[71]71
  Так, существование знаменитого питекантропа (в буквальном переводе с греческого «обезьяночеловека») было предсказано Геккелем в 1866 г., за четверть века до открытия на острове Ява его ископаемых остатков. Само название «питекантроп», как вы, наверное, уже догадались, тоже придумал Геккель.


[Закрыть]. Однако Дарвин прекрасно знал, что ископаемые “переходные формы” встречаются чрезвычайно редко. Это служило (и до сих пор служит) излюбленным аргументом противников эволюционной теории. Сам Дарвин склонялся к тому, что редкость переходных форм объясняется перерывами в геологической летописи и ее очевидной неполнотой. Некоторые генетики предлагали (и продолжают предлагать) более экстравагантное объяснение, которое сводилось к тому, что появление новых групп организмов происходит за счет скачкообразных мутаций (так называемых макромутаций, или системных мутаций), которые настолько резко преобразуют морфологическое строение и даже физиологию животных, что новый класс или отряд может возникнуть чуть ли не за одну ночь. Один из именитых палеонтологов в середине XX столетия даже пустил в свет такое утверждение-лозунг: первая птица вылетела из яйца рептилии[72]72
  Реальность таких системных мутаций отрицать невозможно. Но утверждение, что все эволюционные процессы крупного масштаба следует объяснять их возникновением, по-видимому, является сильным преувеличением. Однако ряд генетиков настаивает именно на этом.


[Закрыть]. Если это верно, то никаких переходных форм нет и не может быть в принципе.

Вот почему в свое время такое большое впечатление на научный мир произвела находка в слоях верхнеюрских отложений Баварии археоптерикса – знаменитой “первоптицы”, которая очень долго позиционировалась как связующее звено между рептилиями и птицами. Научное описание археоптерикса появилось в печати как нельзя кстати – в самый разгар дебатов вокруг дарвинизма, а именно в 1861 г. Сторонники эволюционизма сразу поняли его значение – это и была одна из “переходных форм”, существование которых предсказывала теория Дарвина[73]73
  Впрочем, не все палеонтологи в те годы соглашались считать археоптерикса настоящей переходной формой. Например, по мнению авторитетного австрийского геолога Мельхиора Неймайра, «Archaeopteryx был настоящею птицей, а не переходною формою между пресмыкающимися и птицами». (Неймайр М. История Земли. – СПб.: Просвещение, 1903. Т. 2. С. 272.) Прошло ровно 90 лет, и современный палеонтолог пишет, что «фактически уникально “птичьих” остеологических (то есть скелетных. – М. В.) признаков у археоптерикса нет. Все они описаны у родов, относимых к динозаврам». (Кэрролл Р. Палеонтология позвоночных. – М.: Мир, 1993. Т. 2. С. 148.) И вообще, не будь у археоптерикса перьев, никто бы и не подумал признать его птицей. Еще один прекрасный пример того, как палеонтологи, работая, в сущности, с одним и тем же ископаемым материалом, приходят к очень несходным выводам. Вспомните историю изучения семантора!


[Закрыть]. И, что особенно важно, это была не единичная находка, которую можно было бы списать на “игру природы” или “уродство”[74]74
  Что не помешало 35 лет назад известному астрофизику (!) Фреду Хойлу объявить ископаемые остатки археоптерикса ловкой подделкой. Профессиональные палеонтологи с этим предположением не согласились, и оно так и осталось экстравагантной «сенсацией».


[Закрыть]. К концу XIX столетия в Германии было найдено три экземпляра археоптерикса, а к началу нынешнего века их число увеличилось до 12. Оперенное, крылатое существо с когтями, да еще и с зубами! Притом в скелете этого животного преобладают скорее рептильные признаки. На долгие годы археоптерикс занял почетное место “достающего звена” в цепочке, соединяющей родословные пресмыкающихся и птиц. Чуть позже археоптерикса на территории США были найдены уже несомненные – но все еще зубастые – птицы, гесперорнис и ихтиорнис, жившие в конце мелового периода. Их тоже включили в птичью родословную.

Время показало, что реальная история происхождения пернатых была куда сложнее и интереснее.

Еще полвека тому назад археоптерикс оставался фактически единственным вымершим видом, дававшим конкретный материал для решения проблемы происхождения птиц. За первые 100 лет его изучения из имевшихся в руках у палеонтологов ископаемых остатков этого животного было “выжато” почти все что можно. В 1970-е гг. начался приток новых находок, сделанных преимущественно в Центральной Азии (Китай, Монголия). Один за другим стали обнаруживать виды динозавров, в строении которых отчетливо проявлялись черты совершенно “птичьей” анатомии. Из тьмы веков на белый свет были извлечены авимим, микрораптор, орнитомим, анхиорнис, амбоптерикс, эосиноптерикс, эпидексиптерикс… – “да тысячи их”!

Монополия археоптерикса в качестве единственного “переходного звена” рухнула. Вновь открытые ящеры были двуногими, имели перья, многие, видимо, были способны к планирующему или даже машущему полету. Наличие оперения, кстати, верный признак того, что эти создания были теплокровными – холоднокровной рептилии ни перья, ни шерсть не нужны.

В результате палеонтологи заговорили о том, что все так называемые птичьи черты строения считаются нами таковыми просто потому, что мы до сих пор находили их только у ныне живущих птиц, но не у рептилий. Новые находки показали, что “значительное количество птичьих признаков, разбросанных по разным группам, существовало уже на динозавровом уровне… в том числе крылья и перья, вилочка-ключица, заднее обращение лобковых костей и первого пальца стопы. Именно они считались ранее уникальными для археоптерикса, именно из-за них его причисляли к птицам”. Между прочим, это опубликовано еще в 1987 г.![75]75
  Курзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц. – М.: Наука, 1987. С. 87.


[Закрыть] С тех пор объем накопленной информации о “диноптицах” увеличился в разы, и с каждым годом четко разделять признаки на “птичьи” и “динозавровы” становится все труднее.

О тесном родстве ныне живущих птиц с динозаврами и другими вымершими в конце мезозоя пресмыкающимися было известно еще в эпоху Дарвина. Не кто иной, как Томас Гексли предположил, что птеродактиль мог быть теплокровным животным, очень близким к птицам по родству. Сегодня палеонтологи уверенно помещают птиц, динозавров, птерозавров и некоторых других мезозойских рептилий в особую группу, называемую Panaves (на русский язык это название можно приблизительно перевести как “птицы и все-все-все”).

Но и это еще не все. Те животные, которых мы привычно называем “динозаврами”, – это очень большая группа, подразделявшаяся на несколько отдельных родословных линий, которые сосуществовали на Земле и развивались параллельно. Выяснилось, что перья, способность к полету и тому подобные “птичьи” признаки возникали в ходе эволюции древних рептилий неоднократно и независимо в разных филогенетических линиях. Как будто представители сразу нескольких групп древних ящеров вдруг “захотели стать птицами” и стали параллельно эволюционировать в этом направлении. Так лексикон палеонтологических терминов обогатился новым словом орнитизация, смысл которого по-русски можно передать как “оптичивание”. Уже никто всерьез не считает археоптерикса единственным связующим звеном между “еще рептилиями” и “уже птицами”. Это существо – лишь один, и далеко не самый древний, представитель славной когорты родов и видов, возникших в ходе орнитизации.

Не все группы динозавров, включившиеся в этот эволюционный марафон, добрались до финиша. Кое-кого орнитизация завела в эволюционный тупик, и такие группы вымерли, не оставив потомства. Более успешные выжили и дали начало уже настоящим, без всяких оговорок, птицам. “Оптичивание” происходило долго и постепенно на протяжении многих миллионов мезозойских лет. Многочисленные виды и роды “диноптиц” возникали и исчезали с лица земли, пока все промежуточные формы не вымерли без остатка.

Получается, что динозавры (точнее, одна из групп динозавров) преспокойно дожили до наших дней, но так изменились со временем, что мы привычно называем их совсем другим словом, а именно – птицы. Они живут у нас дома в клетках, мы подкармливаем их зимой, а некоторых специально разводим себе на еду. Одетые в перья, чирикающие, квохчущие, весело скачущие по веткам птицы, птички и птичищи, безусловно, очень непохожи на чешуйчатых гигантов-динозавров. Однако вспомним слова Линнея о том, как странно полагать, что элегантная придворная дама и “немытый” абориген Южной Африки могут относиться к одному виду. Но ведь так оно и есть!

И тут настало время хвататься за головы специалистам-систематикам. Кривая ухмылка бога Кроноса – переходные формы – во всей остроте поставила вопрос о том, как правильно строить систему животных и растений. Несмотря на скудость палеонтологической летописи и многочисленные перерывы в ней, палеонтологи довольно часто отыскивают переходные формы, соединяющие между собой отдельные типы и классы животных (но, как правило, не роды и виды; лишь в исключительных случаях можно отыскать непрерывную последовательность слоев, где сохранились фоссилии, документирующие весь процесс видообразования). Этим интенсивно занимались еще современники Дарвина, стремившиеся подтвердить (а некоторые – опровергнуть) его эволюционную теорию. Основной метод заключался в сравнении близкородственных форм, добытых из последовательных слоев земной коры. Таким образом палеонтологи составляли сплошной ряд небольших морфологических изменений, соединяющих вид-предок и вид-потомок. Далее сменявшие друг друга формы изображали на одном рисунке, чем доказывали полную невозможность провести четкую границу во времени между двумя крайними членами эволюционного ряда (рис. 4.1).

* Рисунок взят из книги: Неймайр М. История Земли. – СПб.: Просвещение, 1903.

Для Линнея в его рациональном и просвещенном XVIII столетии вопрос классификации – например, подразделения позвоночных животных на классы и отряды – был сравнительно прост. Если существо о четырех ногах, холоднокровное, чешуйчатое и откладывает яйца, значит, оно рептилия. Если же оно откладывает яйца, но при этом имеет две ноги, покрыто перьями и теплокровное – добро пожаловать в состав класса птиц. Животное теплокровное, но покрытое шерстью, яиц не несущее (о существовании яйцекладущих утконоса и ехидны Линней и не подозревал) и выкармливающее детенышей молоком, однозначно помещается в состав класса млекопитающих.

Действительно, все просто, но лишь в том случае, если классифицировать только современные группы и не пытаться включать в систему некогда существовавшие переходные формы, создающие так много хлопот. В наши дни млекопитающие и пресмыкающиеся четко отделены друг от друга; даже яйцекладущего утконоса вполне единодушно помещают в одну компанию с остальными зверями. А как быть с давно исчезнувшими тварями, каждая из которых – “полузверь-полуящер”? Или с каким-нибудь древним пернатым, у которого, скажем, 58 % признаков – типично птичьи, а остальные 42 % – рептильные? Как любил говаривать шеф моей кандидатской диссертации: “В каком месте спина теряет свое благородное название?” Количественное выражение степени сходства проблемы не решает, потому что неясно, где провести объективный “порог”, однозначно отделяющий предка от потомка[76]76
  Головная боль не только для специалистов-систематиков. Напомню классические задачки-апории, над которыми бились еще античные мыслители. Сколько волосков должно остаться на голове человека, чтобы считать его лысым? Если к одному зерну добавлять по зернышку, то в какой момент образуется куча? И так далее и тому подобное.


[Закрыть]. Похоже, что старинный спор о том, кто таков археоптерикс, птица он или динозавр, вообще лишен всякого смысла – в основном потому, что само понятие “птица” утратило в наши дни свою былую определенность.

Мы знаем, что для Линнея и его многочисленных последователей в течение почти двух веков морфологическое сходство служило практически единственной основой для классификации животных. Да, но ведь сходство почти всегда определяется родством! Если все биологическое разнообразие, существовавшее и (пока еще) существующее на нашей планете, не создано некоей Бесконечной Сущностью в ходе сверхъестественного творения, а возникло как результат очень долгого процесса развития, то именно эволюционное родство (то есть филогения) и должно лечь в основу построения системы. Мысль, которая вполне однозначно высказана в “Происхождении видов”. Правда, Дарвин, сам занимавшийся систематикой животных (объектом его исследований были морские усоногие раки), явно колебался в этом вопросе. Его высказывания на сей счет выглядят довольно противоречиво (см. эпиграфы к этой главе). В результате филогенетический подход к построению системы организмов, хотя и многократно обсуждался, так и не был полностью реализован вплоть до середины XX в., когда, наконец, нашелся один специалист, сумевший довести до логического конца эту идею.

Сам Дарвин, призывая положить родство между организмами в основу их классификации, не дал четких указаний, каким образом это сделать, и не предпринял ни одной конкретной попытки воплотить эту идею в жизнь. Геккель, стремившийся построить новую систему организмов на филогенетической основе, тоже не разработал системы четких критериев и правил для этого. Для него реконструкция филогении была не только точной наукой, но в значительной степени и искусством, основанным на интуиции и субъективных гипотезах. Когда конкретных фактов, например палеонтологических, не хватало, филогенетики без колебаний заменяли их собственными догадками о том, кто от кого произошел и в каком направлении могла идти эволюция животного мира. Конечно, бывают такие исключительные случаи, когда ископаемые дают возможность проследить филогенетический ряд почти целиком и с высокой точностью реконструировать генеалогию. Так было с эволюцией лошадей, которую удалось детально восстановить на основе палеонтологических данных. Недаром ее описание можно найти, наверное, в каждом учебнике эволюционной биологии, изданном за последние 100 лет. Но как быть с филогенией тех групп животных, от которых в геологической летописи сохраняются лишь жалкие крохи или не остается вообще ничего?

Вот почему долгое время, пока одни ученые старательно разрабатывали все новые и новые филогенетические схемы, другие видели в их работе бесплодные спекуляции и фантазии, не имеющие ничего общего со строгим научным методом, идеальным воплощением которого считалась физика. Противники классической филогенетики хотели видеть генеалогию, построенную на четких и однозначных принципах, не зависящих от субъективного мнения и прихотей конкретного автора. Но до поры до времени достичь этого никак не получалось.

Вилли Хенниг (1913–1976), немецкий энтомолог, посвятивший свою жизнь изучению и классификации мух, был человеком скромным, даже застенчивым, и совершенно не склонным к саморекламе. Он не любил публичных выступлений и редко участвовал в научных конференциях. По крайней мере, так о нем вспоминают знавшие его лично коллеги. После окончания Второй мировой войны Хенниг оказался на территории ГДР, где в 1950 г. и увидел свет главный труд его жизни “Основы теории филогенетической систематики” (Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik). Сегодня это событие часто рассматривают как начало новой эры в истории филогенетики и систематики, а саму книгу – как революционный научный трактат. А вот современники Хеннига вовсе не были так восторженны. Его книга прошла почти незамеченной даже в среде германских ученых, не говоря уже об иностранных. Отчасти в этом был виноват и сам автор, писавший довольно тяжелым слогом и уснащавший текст множеством неологизмов собственного изобретения. “Синапоморфия”, “симплезиоморфия”, “семафоронт”, “голофилия” – эти и им подобные новые термины в те годы выглядели непривычно и даже дико. Редко кто из читателей, даже немецкоязычных, отваживался тогда пробраться через все эти терминологические новшества и вникнуть в суть предлагаемых Хеннигом идей. А суть была очень нова, и состояла она в том, что автор предложил разработанный им свод четких и логичных алгоритмов, позволяющих с максимальной точностью выяснить родственные связи между животными и уже на этой основе строить их “естественную систему”.

Только через 15–20 лет, когда книгу Хеннига прочитали несколько молодых американских систематиков и, проникшись ее новаторским духом, принялись громогласно пропагандировать идеи немецкого энтомолога, пришла пора его славы. Сам автор к тому моменту успел перебраться в ФРГ и понемногу начал публиковать на английском языке статьи с изложением своих взглядов. В 1966 г. его книгу перевели и издали в США, правда, в сокращенном и хорошенько отредактированном виде, так что она стала доступной исследователям во всем мире (к тому времени английский язык окончательно отобрал у немецкого статус официального языка мировой науки). Новый подход к классификации получил название “кладистика” (от др.-греч. слова κλάδος, которое в данном контексте можно перевести как “ветвь генеалогического древа”).

Я не буду в деталях рассказывать о концепции Хеннига и о том, как, по его мнению, нужно строить систему животных. Оставим эти технические тонкости профессиональным зоологам и палеонтологам. Но вот что существенно. Хенниг предложил новый взгляд на соотношение родства и сходства. Родство, и только оно одно, должно быть использовано и для реконструкции филогенеза, и для классификации организмов. От сходства, конечно, уйти мы не можем, но должны использовать его только в той степени, в какой оно помогает нам выявить родственные связи между животными. Все остальное к делу отношения не имеет. Сходство сходству рознь, и бывают такие черты сходства, которые, с точки зрения Хеннига, никакой полезной информации не несут. Предположим, вы хотите разработать на филогенетической основе классификацию наземных позвоночных животных. Изучив их строение, вы обнаруживаете, что все лягушки, вараны, черепахи, попугаи и олени имеют по четыре конечности, две передние и две задние. Чем этот факт вам поможет? Ничем, отвечает систематик-кладист. Данный признак – “четвероногость” (назовем его так, хотя в реальности конечность может превращаться в крыло, руку, ласт или вообще утрачиваться, как у змей или безногих ящериц) – общий для всех этих животных, он унаследован ими от их единого далекого предка. Число конечностей ничего не расскажет нам о родственных связях между наземными позвоночными. Поэтому, утверждал Хенниг, надо искать признаки уникальные, которые впервые появляются в эволюции у данной группы животных. Такие признаки отец-основатель кладистики нарек апоморфными. Во вселенной Хеннига только они имеют значение. Если две или больше групп животных имеют один и тот же апоморфный признак (синапоморфия), значит, они, скорее всего, происходят от общего предка.

Проиллюстрируем эти суховатые теоретические выкладки конкретными примерами. Современные низшие млекопитающие, так называемые однопроходные (утконос и ехидна), откладывают яйца. Это черта, сохранившаяся у них от рептильных предков. Все сумчатые и плацентарные млекопитающие живородящи. Это и есть синапоморфия, позволяющая нам выделить их в особую группу “настоящих зверей”, родственную однопроходным, но четко от них обособленную. Кстати, “однопроходность” на анатомическом языке означает, что у этих животных нет двух самостоятельных отверстий для вывода кала и мочи. Естественные выделения извергаются через единый орган, клоаку; через нее же в тело самки поступает сперма самца. Все остальные млекопитающие являются “двупроходными”. Клоака закладывается у них в ходе зародышевого развития, но потом разделяется надвое. Еще одна синапоморфия из числа тех, что отличают “настоящих зверей” от “ненастоящих”.

Конечно, на практике все может быть очень нетривиально. Например, как отличить истинное синапоморфное сходство от ложного, возникшего в результате конвергенции? Особенно трудные задачки природа подкидывает в тех случаях, когда благополучно унаследованный признак утрачивается, и зоологи ломают голову, что знаменует его отсутствие. Отсутствие чего-либо тоже ведь может быть признаком общего происхождения (как отсутствие хвоста у человекообразных приматов).

Так, у большинства брюхоногих моллюсков имеются более или менее развитые раковины. Но есть и такие виды, у которых их нет. Это и всем хорошо известные садовые и полевые слизни, и так называемые морские слизни (они же голожаберные моллюски). Можно ли считать утрату раковины синапоморфией? Нет и еще раз нет! В ходе эволюции брюхоногие расставались с раковинами неоднократно, и в разных генеалогических линиях это происходило независимо. Если кто-нибудь вздумает выделять особую группу “безраковинных брюхоногих”, то в ее составе окажутся виды, во всех других отношениях крайне различные и совсем не близкородственные. Это будет такая же “детская ошибка”, как считать кита рыбой. Поэтому каждый случай предполагаемого родства, даже если он интуитивно кажется вполне очевидным, надо детально анализировать, чтобы не допускать подобных промахов.

Хенниг настаивал, что если все делать правильно и включать в анализ только апоморфии, то можно прийти к логичной и основанной на фактах генеалогии, на базе которой легко построить филогенетическую систему животных. Она уже не будет зависеть от субъективных взглядов разных авторов. Сейчас все эти рассуждения представляются совсем тривиальными, почти самоочевидными. Но в 1950 г., и даже лет 20 спустя, одним это казалось чересчур радикальным, другим – просто идиотски-нелепым. Сторонникам кладистики пришлось не только бороться за свои взгляды, но и довольно агрессивно их пропагандировать, используя тактику “лучшая защита – нападение”. При этом сам Хенниг, подобно Дарвину, до конца своих дней почти воздерживался от полемики. У него появились свои “бульдоги” – молодые англоязычные систематики, обратившиеся в новую веру и с энергией новообращенных ставшие апостолами кладистики. Старшее поколение систематиков приходило в бешенство как от скандальных выходок, которые позволяли себе новоявленные “апостолы”, так и от радикализма их взглядов. Еще бы! Они требовали распрощаться со многими давно всем привычными взглядами на систему животного мира.

Довольно быстро выяснилось, что на основе алгоритмов кладистики можно легко написать специальные компьютерные программы, позволяющие за кратчайшее время получить умопомрачительное множество альтернативных филогенетических древ (их стали называть кладограммами). Персональные компьютеры с каждым годом становились все умнее и все доступнее по цене, и однажды настал день, когда адепт кладистики мог обзавестись собственной вычислительной машиной и заниматься реконструкцией филогений даже не выходя из дома. Достаточно только сформировать матрицу признаков, характеризующих разные виды, определенным образом закодировать их, загрузить в память машины и нажать клавишу “Enter”. Задавая те или иные параметры, по которым идет процедура расчетов, меняя один статистический алгоритм на другой, можно получать сотни и тысячи альтернативных кладограмм, а потом математически оценивать, какая из них достовернее прочих. Со временем оказалось, что молекулярно-генетические данные, такие как расшифрованные нуклеотидные последовательности, тоже являются превосходной пищей для филогенетического “софта”, и сейчас почти все практикующие систематики опираются в основном на них. Никто уже давно не тратит время на построение кладограмм вручную. Вся черновая работа передана компьютерам, и, возможно, недалек тот день, когда процедура реконструкций филогенеза и классификации окажется полностью в ведении искусственного интеллекта (хотя лично мне бы этого не хотелось).

Как это часто случалось в истории, очередной конфликт отцов и детей закончился полной победой молодых и энергичных кладистов (сейчас большинству из них уже за 70, бывшие “анфан террибли” сделались почтенными, всеми уважаемыми профессорами и научными сотрудниками). В наши дни практически все специалисты, занимающиеся систематикой животных, в той или иной степени следуют в своей работе принципам Хеннига. Филогенетика получила “второе рождение”, и вряд ли сейчас кто-то осмелится назвать ее недостаточно точной наукой.

Одной из первых “жертв” кладистики пали ни в чем не повинные птицы.

Если взглянуть на родословное древо пресмыкающихся, построенное по данным геномного анализа (рис. 4.2), то мы увидим, что птицы не образуют самостоятельного эволюционного ствола: эта группа животных помещается в самой середине генеалогического древа пресмыкающихся, причем ближе к крокодилам, чем к ящерицам или черепахам. С точки зрения Вилли Хеннига и его единомышленников-кладистов, такая позиция означает, что птицы не являются самостоятельным классом позвоночных, равнозначным пресмыкающимся. Это не более чем одна из групп рептилий. Да, но они ведь такие разные, и не только по внешнему облику, но и по анатомическому строению! Зубов у птиц нет, например. Поведение пернатых гораздо сложнее, чем поведение пресмыкающихся; некоторые птицы могут пользоваться орудиями для добывания корма (и даже умеют их изготавливать!), другие ухитряются осваивать человеческий язык, причем, как утверждают некоторые специалисты, это не просто бездумное звукоподражание[77]77
  См.: Зорина З. А., Смирнова А. А. О чем рассказали «говорящие обезьяны». Способны ли высшие животные оперировать символами? – М.: Языки славянской культуры, 2006.


[Закрыть]. Вы когда-нибудь встречали говорящую ящерицу?

* Рисунок сделан на основе филогенетического древа, опубликованного в статье: Green R. E. et al. 2014. Three crocodilian genomes reveal ancestral patterns of evolution among archosaurs. Science, 346: 1254449. https://science.sciencemag.org/content/346/6215/1254449/tab-pdf.

Все это так, отвечает сторонник кладистики, но мы же договорились, что при разработке системы берем в расчет только родство! Только оно, только подлинная генеалогия-филогения имеет значение! Неважно, насколько сходны (или несходны) птицы и рептилии, важно, что они одного рода-племени и в ходе эволюции их родословные линии не разошлись по двум разным направлениям. Практически все, что некогда считалось птичьими синапоморфиями, было обнаружено и у динозавров (см. выше). Птицы наряду с динозаврами, птерозаврами и крокодилами образуют особую группу рептилий, называемую архозаврами (в буквальном в переводе с греческого “древними ящерами”). Вот почему в современных классификациях позвоночных, разработанных систематиками-кладистами, класс птиц отсутствует[78]78
  См., напр.: Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T. et al. 2015. A higher level classification of all living organisms. PLoS ONE 10 (6): e0119248. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248.


[Закрыть]. С их точки зрения, он не основан на синапоморфиях и потому не может считаться действительно существующим.