Текст книги "Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой"

Маленькая тонкость

На макушке черепа Diadectes красуется огромное круглое отверстие. На самом деле, такое отверстие крайне характерно и для многих лопастепёрых рыб, и для большинства архаичных амфибий, и для многих и многих рептилий, в том числе современных. Это глазница для третьего глаза, сделанного на основе верхней части промежуточного мозга. Известны два основных варианта третьего глаза – из эпифиза и из парапинеального тела. У многих современных амфибий и рептилий такой глаз тоже присутствует. Например, у лягушки-быка Lithobates catesbeianus, ящериц анолисов Anolis или игуан Cyclura третий глаз прекрасно виден в виде пятнышка между обычными глазами, а у гаттерии Sphenodon punctatus он снабжён хрусталиком и всеми прочими атрибутами полноценного глаза. У современных трёхглазых животных этот орган вполне распознаёт свет и тьму, а у ископаемых, судя по размерам глазниц, мог быть ещё полноценнее.

Вероятно, также растительноядным был раннепермский Bolosaurus striatus из Техаса, чей череп был треугольным при виде как сверху, так и сбоку, передние зубы торчали вперёд, а задние несли как острый бугорок, так и расширенную площадку. Ещё оригинальнее зубы у уральского Belebey: передние зубы в виде странно изогнутых резцов, за ними следовали мелкие «премоляры», а задние поперечно растянутые «моляры» на верхней челюсти имели острую вершинку спереди и плоскую поверхность сзади, а на нижней наоборот – площадку спереди и острый крючок сзади, так что вместе они образовывали отличную перетирающую молотилку, обогнавшую млекопитающих на целый период.

Вероятный родственник диадектеса – раннепермский двухметровый Limnoscelis paludis был, напротив, хищником, о чем говорит его треугольная голова с огромными клыками в передней части верхней челюсти.

Limnoscelis paludis

Позднепермские Lanthanosuchus watsoni, Lanthaniscus efremovi и Chalcosaurus из Татарстана и Оренбургской области – необычные не то амфибии-антракозавры, не то рептилии-парарептилии. Их полуовальные черепа совершенно плоские и покрыты тончайшей ажурной и очень красивой сеточкой. Что ж, Поволжье славится разными кружевами – наличниками, пуховыми платками, морозными узорами, так что черепа лантанозухов тут очень в тему.

Как бы ни старались пермские амфибии и полурептилии, настоящие пресмыкающиеся уже развернулись в полную силу.

Lanthanosuchus watsoni

В пермских отложениях Техаса найдено древнейшее вроде бы яйцо, причём его скорлупа, судя по структуре, была не известковая, а кожистая. Именно этого не хватало амфибиям, именно это вывело рептилий на первые места в эволюционной гонке.

В перми усовершенствовались карбоновые пресмыкающиеся и возникли многие новые, например, Captorhinida, Mesosauria и Millerosauria.

Капториниды, например Captorhinus и Labidosaurus, внешне самые скучные, типа «ящерок» с большими головами и короткими хвостами. Но и среди них есть странные создания. У Gecatogomphius kavejevi нижняя челюсть крайне расширялась спереди назад, причём в передней части была снабжена колышковидными клыками, а в задней каждая половина усыпана пятью рядами круглых зубов-пупырышков, за что зверушка и получила своё имя. Такими челюстями можно было здорово хватать и давить жёстких насекомых или наземных моллюсков.

Мезозавры с границы карбона и перми, представленные несколькими видами рода Mesosaurus, – водные рептилии, на реконструкции выглядящие как брутальные аналоги крокодилов. Есть, правда, тонкость: мезозавры совсем маленькие – примерно метр с хвостом, причём хвост был длиной со всё остальное тело. Судя по утяжелённым рёбрам, мезозавры хорошо ныряли, а судя по крупным задним лапам и высоким отросткам на хвостовых позвонках, они довольно быстро гребли в воде, причём довольно длинная шея позволяла вертеть головой. Очень узкая вытянутая морда была усыпана щёткой тончайших зубов; учитывая, что вся голова длиной около 10 см, каждый зуб был едва ли не с волос толщиной. Большой вопрос – кого можно ловить такими зубами? Если рыбу, то не переломает ли она эти зубы-волоски, когда будет дрыгаться? Да и как её потом снимать с зубов, когда она на них наколется? Возможно, мезозавры ели не позвоночных, а мелких рачков, не кусая, а фильтруя воду через зубное сито; тогда их логичнее сравнивать не с крокодилами, а с усатыми китами. Замечательно, что почти одинаковые мезозавры известны из Южной Африки и Бразилии.

Систематическое положение мезозавров непонятно. Иногда их сближают с капторинидами и пеликозаврами, котилозаврами или парарептилиями, иногда ставят особняком и даже выделяют в специальную группу Proganosauria.

Миллерозавры – небольшая, непонятная, но важная группа, поскольку её члены претендуют на звание великих предков для черепах. Примитивные члены, типа Milleretta rubidgei, похожи на ящериц, но с очень широкими рёбрами. Самый же интересный миллерозавр – Eunotosaurus africanus из поздней перми Южной Африки. У него было приплюснутое овальное тело, ширина которого была почти равна длине, с очень широкими рёбрами, образовывавшими почти сплошной панцирь, маленькая бронированная голова, мощные растопыренные лапы и очень длинный хвост. Судя по мелким колышковидным зубам, эунотозавр был растительноядным или всеядным. Предполагается, что такие существа рыли норы в рыхлом грунте (нормальных трав и, соответственно, прочного дёрна ещё и в помине не было), своды которых регулярно обваливались им на спины. Для защиты от этой неприятности позвоночник и спина усилились, рёбра раздались и срослись с ороговевшей кожей. Это было тем проще, что многочисленные прецеденты, как уже говорилось, известны даже среди амфибий. Правда, эунотозавр – не единственный претендент на звание предка черепах, причём более вероятные претенденты жили гораздо позже, в триасе. У многих из них рёбра были заметно уˊже, чем у эунотозавра, так что его специализация, вероятно, слишком обогнала своё время.

Маленькая тонкость

Сейчас понятно, что височные окна могли возникать независимо в разных группах. Появлялись они и среди анапсид, хотя, казалось бы, отсутствие окон – черта, давшая им название. Например, височные окна по-разному развиты у разных видов даже одного рода Mesosaurus; среди миллерозавров у Milleretops их нет, а у Milleretta и Millеrosaurus – есть, среди парейазавров у большинства нет, а у Bradysaurus baini есть. То же можно сказать и о многих других группах анапсид.

Другие потенциальные предки черепах – парарептилии сборной группы Cotylosauria, в частности – Procolophonia (или Procolophonomorpha). Большинство из них выглядит как простые ящерицы, например, Nyctiphruretus acudens, но была и у них фишка – отсутствие рёбер в поясничном отделе, прямо как у млекопитающих; другая продвинутая черта – три крестцовых позвонка. Проколофоны появились в конце перми и существовали весь триас. Растительноядный башкирский Rhipaeosaurus tricuspidens с его бугристыми щеками и характерными листовидными зазубренными зубами мог быть предком парейазавров, хотя имел удивительно длинную для парарептилий шею.

Одни из самых характерных растительноядных котилозавров поздней перми – Pareiasauria. Это были тяжеловесные коренастые животные длиной от метра до трёх, с короткими мощными ногами и короткой широкой головой. Особый колорит парейазаврам придают бугристые развёрнутые «щёки» и множество пупырышков по всей поверхности головы. Вся спина тоже была покрыта окостеневшими бляшками. Характернейшая черта парейазавров – здоровенные отростки снизу нижней челюсти – рычаги для жевательных мышц, помогавшие пережёвывать массу растений. Этому же способствовали зубы с бугристым краем и длинными корнями. Есть несколько предположений, как жили парейазавры. Некоторые палеонтологи считали их сугубо наземными, другие предполагали, что они не вылезали из воды, болтаясь там как огромные надувные матрасы. Судя по найденным следам ног, всё же парейазавры могли прогуливаться по грязным берегам, но изящно скакать они были точно не способны.

Самые известные парейазавры – Scutosaurus с нашего российского севера, но есть и масса иных, например Pareiasaurus и Deltavjatia vjatkensis (она же D. vjatkensis). На весь мир знаменито Котельничское местонахождение в Кировской области, в котором сохранились целые скелеты в стоячем положении: когда болота подсыхали, парейазавры вязли в липкой трясине и погибали в безуспешных попытках выбраться. Вытянувшиеся и изогнутые позы скелетов красноречиво свидетельствуют об этих трагедиях. Часто верхние части скелетов разрушены падальщиками, а иногда и сами падальщики тоже тонули в грязи рядом с парейазаврами.

Самый странный парейазавр – карликовая Elginia mirabilis из Шотландии, выраставшая всего до 0,6–1 м длины. Вся голова эльгинии покрыта острыми шипами, а в стороны и назад растопырены настоящие рога. Забавно, что голова эльгинии очень напоминает внешность шотландской породы коров хайленд – низкорослых, с бахромой на морде и с точно такими же рогами.

Наконец, в перми начался расцвет нормальных пресмыкающихся – диапсид. Araeoscelis были стройными длинношеими «ящерками» с длинными тонкими ногами, бодро лазящими по деревьям в погоне за насекомыми. Такой образ жизни логично завершился появлением Weigeltisauridae (или Coelurosauravidae) – рептилий, крайне похожих на современных летучих драконов Draco из Юго-Восточной Азии. По бокам тела у вейгельтизаврид торчали очень длинные специальные косточки, похожие на ребра, образующие изящные «крылья», на которых можно было парить, прыгая с дерева на дерево. Длинными тонкими пальцами с острыми коготками вейгельтизавриды цеплялись за кору при приземлении, вернее, придревнении. Самые красивые вейгельтизавриды найдены на Мадагаскаре – Weigeltisaurus jaekeli и Coelurosauravus elivensis. Задняя сторона их изящного треугольного черепа была расширена в виде гребешка с красивым фестончатым краем.

В конце перми появляются Lepidosauria – группа, включающая современных клювоголовых Rhynchocephalia и чешуйчатых Squamata. Первые лепидозавры и их близкие родственники – раньше их сваливали в группу Eosuchia – предки гаттерий и ящериц, представлены южноафриканской Youngina gracilis и мадагаскарским Thadeosaurus colcanapi, внешне совсем невыразительными «ящерками», выделяющимися разве что очень большими стопами. Последняя тенденция ещё больше усилилась у мадагаскарских Claudiosaurus germaini и Hovasaurus boulei. Эти существа стали активно плавать, гребя огромными задними ногами-ластами и длиннющим плоским, сплющенным с боков, высоким хвостом. У клаудиозавра маленькая голова вертелась на не слишком длинной, но уже удлинённой шее; в будущем это дало плоды у потомков – завроптеригий, то есть плиозавров и плезиозавров.

В сакмарском веке Оклахомы жил Orovenator mayorum – уже очень-очень близкая к ящерицам рептилия. Наконец, в конце пермского периода появились существа, которых иногда уже относят к настоящим чешуйчатым Squamata – ящерицам Lacertilia. Самая древняя очень ящерицеподобная тварь найдена в Архангельской области – Lanthanolania ivakhnenkoi, с границы поздней перми и раннего триаса Южной Африки известна Paliguana whitei, долгое время державшая звание древнейшей ящерицы.

Но это всё были цветочки. Самый ужас зародился в самом конце перми – возникла группа Archosauromorpha. Примитивнейшие представители – татарский Eorasaurus olsoni, южноафриканский Aenigmastropheus parringtoni – были небольшими ящерицеподобными животными, но эволюция шла неслыханными темпами. Тут же образовались Archosauria, а внутри них – сборная группы Thecodontia, первым из которых был Archosaurus rossicus из России и Польши. У этого двухметрового хищника конец морды был коварно загнут вниз для удержания добычи. В какой-то степени это, конечно, была компенсация слабости челюстей и зубов, но компенсация очень успешная, которая вывела в следующем периоде архозавров на пик могущества. Но до их торжества на планете успела порулить другая группа – наши родственники и предки, зверообразные рептилии.

А где же люди? Первые звероящеры

Зверообразные рептилии, как и полагается знатной группе, имеют несколько альтернативных названий, из которых самые ходовые Synapsida и Theromorpha. В некоторых вариантах систематики между этими понятиями вводятся различия (синапсиды включают тероморф и млекопитающих), в некоторых это синонимы. Классификация их сложна и запутана, даже в работах одного автора-специалиста, вышедших в разные годы, бывают существенные расхождения на эту тему. Приведённая далее система – одна из возможных, заведомо упрощённая.

В первом приближении зверообразные делятся на две группы: более примитивных Pelycosauria и намного более совершённых Therapsida. Особенно стоит подчеркнуть, что зверообразные рептилии хотя и существовали на всём протяжении перми, дали значимое разнообразие только в конце периода.

Зверообразные рептилии эволюционировали во всё ухудшающемся пермском климате. В холоде выживали только рептилии с повышенным обменом веществ, способные регулировать температуру своего тела. Для того чтобы выделять много энергии, нужно её много получать. Для этого сперва менялась зубная система: среди одинаковых колышкообразных зубов сначала выделялись более крупные клыки, а потом и прочие зубы разделялись на классы.

Маленькая тонкость

Зубные системы бывают разные. У подавляющего большинства рыб, амфибий и рептилий все зубы в челюстях одинаковые. Если же тип питания совершенствуется и усложняется, могут появиться разные классы зубов. Тогда зубная система называется гетеродонтной – «разнозубой». Обычно передние зубы становятся шпателевидными хватательными или щипательными, а задние – острыми разгрызательными или уплощёнными жевательными. Иногда между передними и задними ещё добавляются клыки – немногочисленные, зато очень большие и острые, приспособленные либо для убивания добычи, либо, если животное растительноядное, для красоты. У современных рептилий гетеродонтность – редкостное исключение, но у ископаемых встречается весьма регулярно. Гетеродонтные зубные системы возникали не раз, но только у зверообразных рептилий и млекопитающих стали базовым вариантом по умолчанию.

Увеличение мощности челюстей сделало череп высоким и узким. Челюсти зверообразных рептилий стали способны совершать жевательные движения сбоку-набок – пережёвывание пищи в разы увеличивает усваивание полезных веществ. Из-за этого изменилось всё основание черепа, строение нижней челюсти и нижнечелюстного сустава. Для боковых движений необходимы вынесенные вбок мышцы – появились скуловые дуги. Для пущей прочности при жевании число костей в нижней челюсти стало уменьшаться. В какой-то момент появились и щёки, чтобы пища не вываливалась изо рта.

Маленькая тонкость

Одна из ярких особенностей продвинутых зверообразных рептилий – широко расставленные скуловые дуги. У «стандартных» рептилий, как уже говорилось, в черепе обычно есть некоторое количество окон, между которыми расположены костяные перемычки, которые, на самом деле, тоже могут рассматриваться как скуловые дуги, только вот они обычно не выгнуты вбок, а потому называть их «дугами» несколько странно. Так или иначе, к ним тоже крепятся мышцы, только не «жевательные», а скорее «кусательные». За счёт специфического расположения «дуг» у диапсидных рептилий (в том числе ящериц и динозавров) повышается точность укуса, но несколько снижается его мощность. Такой вариант возник ещё в карбоне для охоты за насекомыми – лёгкими, но вёрткими. Зверообразные же заняли в большей степени экологическую нишу охотников на крупную тяжёлую добычу, для которой точность укуса была не так важна, а сила – весьма актуальна. В последующем это приспособление удачно пригодилось для развития сначала всеядности, а потом и растительноядности, породив по пути экзотические варианты типа пермских аномодонтов Tiarajudens eccentricus и Anomocephalus africanus – со всеядными «резцами» спереди, неимоверными прямыми саблезубыми клыками в задней части верхней челюсти и плоскими «молярами» на нёбе.

Побочным эффектом стало изменение слуха. Раньше барабанная перепонка была натянута между черепом и нижней челюстью, а звук передавался на неё с почвы, так как у малоэнергичных рептилий голова обычно лежала на земле. Теперь же и голова стала подниматься выше на полувыпрямленных передних лапах, и барабанную перепонку нельзя было прикреплять по-прежнему, так как челюсть стала двигаться не только вверх-вниз (кстати, размах открывания пасти тоже увеличился), но и вбок. Из-за этого барабанная перепонка заглубилась в слуховой проход, образованный височной костью и бывшими элементами нижней челюсти; раньше они образовывали сустав, а теперь стали барабанной пластинкой и двумя дополнительными слуховыми косточками – молоточком и наковальней (процесс шёл до триаса, а завершался вообще в юре и даже мелу). Всясистема стала громоздкой и тяжеловесной, отчего её эффективность снизилась. В компенсацию добавилась слуховая раковина – рупор, чтобы окончательно не оглохнуть.

Раз слух стал хуже, стали усиливаться другие органы чувств, отвечающие за обоняние и осязание. Обонятельный эпителий, располагавшийся в верхней части ротовой полости, для лучшей эффективности стал отделяться от этой полости дополнительной пластинкой – твёрдым нёбом, постоянно нараставшим от передней стороны челюстей назад. Твёрдое нёбо разделило носовую и ротовую полости. Хоаны – задние носовые отверстия, соответственно, стали тоже уезжать назад, заодно позволяя одновременно жевать и дышать. В головном мозге обонятельные луковицы заметно увеличились.

Осязание усилилось за счёт странных выростов на коже – вибрисс. О их наличии у зверообразных рептилий мы знаем по усилению кровоснабжения и иннервации костей черепа в тех местах, где у современных млекопитающих располагаются «усы»-вибриссы. Появление же вибрисс стало возможным благодаря активной работе кожных желёз, вырабатывающих большое количество белка-кератина. Помогло то, что зверообразные рептилии отделились от прочих в тот самый момент, когда рыбья чешуя наконец-то исчезла, а рептилийная ещё не появилась. В этом смысле гладкая кожа тероморфов более амфибийная, чем у многих пермских амфибий. Активно эволюционировали и другие кожные железы, став в последующем сальными, потовыми и молочными.

Обработка многократно увеличившегося потока информации не могла не вызвать увеличения размера мозга и усложнения его строения.

Мало усилить обмен веществ и добыть много энергии, хорошо бы эту энергию не терять зазря. Раз уж появилась система выращивания длинных отростков на коже, возникновение шерсти было просто следующим логичным шагом. Волосы – одновременно и осязательные элементы, и отлично сохраняют тепло, а по совместительству выполняют массу других функций – пугают, привлекают, скрывают и помогают держаться детёнышам.

Маленькая тонкость

Выросты на коже могут образовываться самыми разными способами. Кожные зубы акул и чешуя костных рыб, «волосы» волосатой лягушки и чешуя рептилий, вибриссы и волосы млекопитающих – это всё разные по устройству образования. Если чешуя рептилий и перья птиц – производные поверхностных слоёв кожи, иногда заглубляющиеся внутрь, волосы зверей – образования глубоких слоёв, выступающие наружу.

Чтобы добыть больше пищи, надо быстрее и активнее двигаться. Ползая на брюхе, много не наловишь, благостные времена ленивых «живых капканов» уходили в прошлое. Особенно активно поменялся плечевой пояс, передние лапы стали полувыпрямленными, хотя до совершенства млекопитающих, конечно, ещё было далековато. Правда, тут тероморфы попались в стандартную эволюционную ловушку: в тот момент, когда способ бега стал круче, чем у конкурентов, отбор автоматически прекратился. Лапы зверообразных, по нашим нынешним меркам, остались весьма несовершенными, но в перми это был самый писк моды, вершина эволюции. Принцип «и так сойдёт» – ведь и от таких кривоногих зверообразных никто убежать уже не мог – сработал, как обычно. Эта недоработка аукнулась тероморфам уже в конце триаса, когда самые продвинутые архозавры-текодонты изобрели бег на задних ногах. Двуногим динозаврам зверообразные уже ничего не могли противопоставить; но это было намного позже.

Особенно чудесно, что все эти изменения происходили постепенно, а благодаря изобилию материала мы можем проследить за деталями многих изменений. У ранних пеликозавров из вышеперечисленного почти ничего не было, а у поздних терапсид имелся полный комплекс, так что их уже довольно трудно отличить от примитивных млекопитающих.

* * *

Как уже было сказано, зверообразные рептилии в первом приближении разделяются на две большие группы – примитивных пеликозавров и продвинутых терапсид.

Маленький Tetraceratops insignis из кунгурского века Техаса имел короткий и высокий череп с двумя парами коротких бугристых недорожек – на носу и над глазами, а дополнительные пупыры торчали в задней части нижней челюсти. Зубы тетрацератопса выглядели просто, но были очень разной длины – большие спереди и перед глазами и мелкие в промежутках. Тетрацератопс, хотя и довольно своеобразен, и хронологически, и морфологически удачно совмещает признаки пеликозавров и терапсид. Очень похоже выглядел и Eothyris parkei – тоже с короткой мордой и парой огромных клыков на каждой стороне верхней челюсти, но уже более определённо относящийся к пеликозаврам.

Большинство пеликозавров Pelycosauria не слишком выразительны, но есть и выдающиеся формы.

Самый базовый вариант пеликозавров – Ophiacodontia, например Ophiacodon – коротконогие, большеголовые, приземистые твари с очень короткой шеей. Не исключено, что офиакодоны жили рядом с водой и питались рыбой. Очень похожи на них Varanopsidae (или Varanopidae) – Varanops brevirostris, Varanodon agilis и Aerosaurus – незамысловатые ящерицеподобные хищники.

Специализация многих пеликозавров пошла по пути изменения спины. Отлично это видно в ряду пеликозавров Sphenacodontia: Haptodus – Sphenacodon – Ctenospondylus – Dimetrodon. У первого из них позвоночник вполне обычный, у второго остистые отростки позвонков несколько удлинены, у третьего они уже очень длинные, а у последнего образуют высоченный парус на спине. Между отростками позвонков, конечно, была натянута кожа, так что вся система работала по тому же принципу, что и у платигистрикса. Судя по всему, у пеликозавров такие гребни возникали несколько раз независимо, а это явно говорит о несовершенстве их терморегуляции.

Всех этих существ объединяет форма головы: узкая, высокая, горбоносая, с короткой мордой, изогнутым зубным краем верхней и нижней челюстей, смещёнными назад глазницами и очень маленьким мозговым отделом. От всего этого возникает впечатление, будто голова постоянно наполовину повёрнута на нас, должен же где-то быть мозг! Судя по острым зубам, среди коих некоторые выделялись в условные клыки, диметродон и его многочисленные родственники были хищниками. Сейчас нам может показаться странным, как существа с такой громоздкой конструкцией на спине вообще способны кого-то поймать, но всегда стоит помнить, что добыча была достойна хищников – кривоногие тормознутые плюшки, даже если могли вовремя заметить надвигающегося супостата (трудно не заметить полутораметровый парус!), всяко не успевали ретироваться. Показательно, что с появлением, с одной стороны, более бронированной и шустрой добычи, а с другой – более развитых хищников, гребнистый вариант почти полностью пропал; впрочем, некоторые подобные пеликозавры могли дожить и до начала триаса, а среди динозавров намного позже возникли полные аналоги.

Среди родственников диметродона были свои оригиналы: Secodontosaurus, хотя тоже имел гребень на спине, обладал крокодилоподобной – длинной и узкой – мордой.

В своём роде параллельной линией развития стали пеликозавры Edaphosauria. Примитивные Glaucosaurus megalops и Mycterosaurus longiceps были стройняшками безо всяких спинных украшений и с банальными колышковидными зубками без особых вывертов. Их потомки Edaphosaurus заметно увеличились – до 3 м, потяжелели, перешли на питание растениями и отрастили на спине гребень, но не треугольной, как у диметродонов, а полукруглой формы. При этом на остистых отростках эдафозавров по бокам торчали короткие поперечные перекладинки неочевидного назначения. Родственник эдафозавра Lupeosaurus kayi тоже имел парус на спине, но без поперечных перекладинок. Учитывая, что родственники-иантазавры с гребнем жили уже в конце карбона, даже среди эдафозавров такая специализация могла возникнуть трижды.

Работа над ошибками

Высокие спинные гребни диметродона, эдафозавра и их родственников столь колоритны, что их профиль очень часто вставляют в цепочки образов наших предков – «от бактерии до человека». Существует масса рисунков и мультиков, где сменяющие друг друга существа превращаются один в другого и в конце – в человека. И обязательно где-то в этом ряду мелькает пеликозавр с гребнем, который чудесным образом преобразуется в млекопитающего с обычной спиной. Нет! Такая специализация бесследно не проходит. Гребнистые формы не были нашими прямыми предками, они полностью вымерли, а у наших пращуров спина была самой банальной.

Едва ли не более удивительная особенность пермских эдафозавров – их зубная система. При взгляде на череп сбоку ничего необычного не видать – просто ряд мелких тупых однообразных зубов. Однако значительная часть нёба и внутренней поверхности нижней челюсти была усеяна многочисленными мелкими зубами, образовывавшими прямо-таки бугристые пластины для пережёвывания растений. Неспроста и скуловые дуги эдафозавров не в пример шире, нежели, скажем, у диметродонов.

Совсем несуразно выглядели родственники эдафозавров Caseidae – Casea, Cotylorhynchus и Alierasaurus ronchii: непропорционально мелкая, перекошенная, абсолютно плоская сверху голова, тяжёлое туловище, короткие растопыренные ноги и длиннющий хвост. Особый колорит этим животным придавали выступающий нос и убегающая, скошенная нижняя челюсть намного короче верхней, а также завёрнутые назад зубы – выражение лица, как у деревенского дурачка. Казеиды были растительноядными – одни из первых крупных позвоночных вегетарианцев.

* * *

Вторая большая группа зверообразных – Therapsida – намного богаче и разнообразнее. Самый их простой вариант – Eotitanosuchia (они же Phthinosuchia, или Biarmosuchia). Образцовый исходный представитель – Eotitanosuchus olsoni (он же Ivantosaurus ensifer) из вордского века. Этот здоровенный – 2,5 м длиной – хищник имел мощный череп с огромными саблезубыми клыками. Подобный образ оказался почти универсальным и в последующем не раз воспроизводился в позднепермских зверозубых рептилиях. Близкий родственник эотитанозуха, только чуть меньшего размера – Biarmosuchus. У мелкого Lemurosaurus pricei были огромнейшие глазницы – едва ли не в полчерепа. Некоторые подобные животные отрастили на голове разнообразные шишки, чаще над глазами и по средней линии головы, но также на скуловых дугах – Proburnetia viatkensis, Burnetia mirabilis, Lobalopex mordax, Paraburnetia sneeubergensis и прочие. Черепные выросты явно не имели прямого функционального назначения, а стало быть – были результатом полового отбора. На их поверхности есть следы увеличенных кровеносных сосудов, что связано либо с терморегуляцией, либо с изменением окраски, либо с ростом вибрисс и волос. Мохнатые бугры должны были выглядеть весьма оригинально. Есть даже предположение, что жёсткая шерсть образовывала нечто наподобие носорожьих рогов.

Здорово и то, что очень похожие и явно близкородственные животные обнаружены на Урале и в Южной Африке, причём в областях, где климат был довольно прохладным. Возможно, именно по этой причине хвост у эутитанозухий, равно как и у прочих терапсид, был заметно укорочен – это снижало теплопотери.

Не только огромными размерами, но и названием замечателен Dinosaurus murchisoni, описанный ещё в 1840 г., когда слово «динозавр» ещё не «приросло» к тем архозаврам, которых сейчас все знают под этим именем. Правда, в последующем были попытки уничтожить такую красоту, заменив её на Rhopalodon или синонимизировав динозавра с описанным ещё в 1838 г. Brithopus priscus, но первая замена вообще незаконна, а бритопус описан по плечевой кости, так что произвольно соединять его с черепом динозавра как-то странно.

Странноголовые Dinocephalia (или Deinocephalia) в первом же приближении разделяются на Titanosuchia и Tapinocephalia. Некоторые титанозухии были хищниками, например Syodon и Titanophoneus potens, внешне мало отличающиеся от эотитанозуха, а другие – растительноядными. Среди последних особо эффектны два вида уральских Estemmenosuchus – E. mirabilis и E. uralensis. Головы этих трехметровых тварей были украшены короткими ветвистыми рогами, огромными бугристыми выростами на скулах и шишкой на лбу, а клыки, несмотря на растительноядность, были огромными, прямо-таки саблезубыми. Что характерно, самки подобных украшений не имели, отчего первоначально даже получили собственные названия – Anoplosuchus tenuirostris и Zopherosuchus luceus. Очевидно, рога и клыки были созданы половым отбором, а это говорит о сравнительно сложном брачном поведении. Надо думать, впечатляющий внешний вид дополнялся и соответствующим поведением – демонстрациями и боданием. Известны кожные окостенения и окаменевшие участки кожи эстемменозухов и эотитанозуха, по ним видно, что наружный покров был гладкий, без чешуи и шерсти, но с защитными уплотнениями и многочисленными слизистыми железами.

Маленькая тонкость

Образ коренастого растительноядного животного – саблезубого и со странными выростами на черепе – возникал много раз. Кроме пермских зверообразных эстемменозухов, это млекопитающие диноцераты Uintatherium, свиноподобные Archaeotherium и даже гигантские павианы Theropithecus brumpti. Остаётся только удивляться, как в разные времена и вроде бы даже в разных условиях могли появиться столь похожие твари.

Тапиноцефалы сменили эстемменозухов в экологической нише крупных растительноядных. Очень массивным сложением отличались трёхметровые южноафриканские Moschops capensis и Tapinocephalus atherstonei, а также Ulemosaurus из Татарстана, чьи лбы были вздуты десятисантиметровыми шишками. Совсем уж странно выглядела голова Styracocephalus platyrhynchus – с длинным рылом, огромным вздутым лбом и широким костным «воротником» в задней части черепа. У Struthiocephalus whaitsi морда была не только длинная, но и плоская, чтобы можно было захватывать как можно больше еды. У него и более короткорылого Keratocephalus moloch мощные лобные бугры, возможно, были покрыты роговым чехлом, образуя настоящие рога.