Рудольф Павлович Самусев, Марина Юрьевна Капитонова
Общая и частная гистология

Предисловие

   В настоящем пособии в краткой форме изложены сведения по общей и частной гистологии в соответствии с учебной программой по гистологии, цитологии и эмбриологии. Материал иллюстрирован снимками с оригинальных гистологических препаратов, а также электронограммами.
   С позиций современной морфологической науки даны основные понятия по цитологии, типам тканей, приведены особенности микроскопического строения органов и систем человеческого организма.
   Пособие может быть использовано для повторения материала при подготовке к занятиям, зачетам и экзамену по дисциплине.
   Для студентов медицинского и биологического профилей высших учебных заведений, а также для молодых ученых-морфологов.

Список сокращений

   АДГ – антидиуретический гормон
   АКТГ – адренокортикотрогшый гормон
   АТФ – аденозинтрифосфат
   ГМК – гладко-мышечные клетки
   ГМТ – гладкая мышечная ткань
   ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
   ДЭС – диффузная эндокринная система
   КЦ – клеточный цикл
   КЯП – комплекс ядерной поры
   ЛГ – лютеинизирующий гормон
   ОП – окаймленный пузырек
   ПНС – периферическая нервная система
   иРНК – информационная рибонуклеиновая кислота
   рРНК – рибосомная рибонуклеиновая кислота
   тРНК – транспортная рибонуклеиновая кислота
   РТК – рецепторные Т-клетки
   СКК – стволовые кроветворные клетки
   ТТГ – тиреотропный гормон
   ТЭМ – трансмиссионная электронная микроскопия
   ФК – фузогенный комплекс
   ФСГ – фолликулостимулирующий гормон
   ЦНС – центральная нервная система
   ЭПС – эндоплазматическая сеть

Глава 1
Гистологическая техника

Гистология, как и любая другая наука, имеет свои задачи и специфические методы исследования материала. Основным методом является изучение фиксированных и окрашенных гистологических препаратов под микроскопом в проходящем свете.
Традиционный способ подготовки материала для получения гистологического препарата включает следующее: 1) фиксацию материала; 2) промывку фиксированного материала; 3) обезвоживание и уплотнение материала; 4) приготовление блоков; 5) изготовление срезов (резка); 6) окрашивание срезов; 7) заключение и маркировку срезов.

1.1. Фиксация материала

   Цель фиксации – максимально закрепить и сохранить в обрабатываемой ткани или органе его прижизненную структуру. После фиксации материал разрезают или расщепляют, чтобы получить срезы толщиной 5—20 мкм. Затем полученные срезы окрашивают или обрабатывают соответствующими способами для приготовления постоянных гистологических препаратов, способных сохраняться длительное время.
   Фиксатор (фиксирующая жидкость) должен обладать следующими качествами: быстро проникать в ткани и коагулировать белки исследуемого материала – ткани или органа для исключения аутолиза; сводить до минимума деформацию (сморщивание или набухание) объекта; легко удаляться при промывке водой и не мешать дальнейшей обработке (уплотнению и окрашиванию) изучаемого материала.
   Количество фиксатора по объему должно быть, как правило, в 100 раз больше объема фиксируемого материала. Используют фиксатор только один раз. Величина фиксируемого кусочка должна быть минимальной – не более 1 см -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

или 1 см в одном измерении, а в особых случаях не превышать 1 мм -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

.
   Продолжительность фиксации – не менее 24 ч, при других методиках и экспресс-диагностике – от 3–5 мин до 6 ч. Большие колебания времени фиксации зависят от применяемых методик, специфики материала и фиксатора.
   Из наиболее распространенных фиксаторов чаще всего применяют следующие:
   1) формалин (10–20 % водный раствор);
   2) этиловый спирт (этанол) 80–96 %;
   3) смесь спирта с формалином (спирт-формол): 70 % этилового спирта 10 мл и 10–20 % раствора формалина 4 мл;
   4) жидкость Мюллера: калия двухромовокислого 2,5 г, натрия сульфата 1 г, воды 100 мл;
   5) жидкость Ценкера: жидкости Мюллера 100 мл, сулемы 5 г, ледяной уксусной кислоты (добавляют сразу перед употреблением фиксатора) 5 мл;
   6) жидкость Максимова (ценкер-формол): жидкости Ценкера 90 мл, формалина 10–20 % 10 мл.

1.2. Промывка фиксированного материала

Промывка материала (кусочки органов, тканей или небольшие органы целиком, особенно от мелких экспериментальных животных) в водопроводной проточной воде, как правило, продолжается столько же, сколько длилась фиксация, чаще 18–24 ч. Затем фиксированные ткани и органы должны быть подготовлены для получения срезов различного типа: целлоидиновых, парафиновых или замороженных.

1.3. Обезвоживание и уплотнение фиксированного материала

Этот этап необходим в случаях, если нужно получить целлоидиновые или парафиновые блоки. Перед заливкой материала в целлоидин или парафин из изучаемых объектов удаляют воду и уплотняют их. Для этого материал последовательно переносят в спирты возрастающей крепости, начиная с 70 % до абсолютного (100 %) включительно, т. е. проводят через батарею спиртов возрастающей крепости. Время пребывания в каждом спирте колеблется в зависимости от характера ткани от 4–6 до 24 ч.

1.4. Приготовление блоков

   Целлоидиновые блоки. Материал из абсолютного спирта перекладывают в две порции (на 24 ч в каждую) смеси из равных количеств абсолютного спирта и эфира. Затем кусочки тканей последовательно помещают от 2 до 7 дней в растворы целлоидина: I (2 %), II (4 %), III (8 %), IV (8 %). Последний целлоидиновый раствор вместе с помещенными в него кусочками ткани подсушивают в эксикаторе наполовину, т. е. до получения 16 % раствора.
   На поверхность целлоидина наливают 70 % спирт и через 1 сут вырезают из уплотненной массы кусочки материала, отступя от их краев на 3–5 мм, и с помощью густого раствора целлоидина наклеивают на деревянные кубики, предварительно обезжиренные спиртом или эфиром.
   Целлоидиновые блоки до изготовления из них срезов хранят в 70 % этиловом спирте в банках с притертой пробкой.

   Парафиновые блоки. Производят такие же обезвоживание и уплотнение изучаемого объекта, как и при целлоидиновой заливке, т. е. проводку через батарею спиртов возрастающей крепости. После этого кусочки перемещают в смесь равных частей абсолютного спирта и ксилола на 1–3 ч (или спирта и хлороформа на 6—12 ч), затем последовательно переносят в первый чистый ксилол на 1–3 ч (или хлороформ на 6—12 ч), во второй чистый ксилол на 1–3 ч (или хлороформ на 6—12 ч), насыщенный раствор парафина в ксилоле в термостате при температуре 37 °C на 2 ч (или хлороформе на 6—12 ч). Для этих целей применяется легкоплавкий парафин.
   Далее кусочки тканей переносят в термостате в «чистый» тугоплавкий парафин при температуре 54–57 °C на 1,5–2 ч, во второй «чистый» парафин при той же температуре и на такой же срок. Наконец, материал (по объектам, органам или тканям) заливают расплавленным парафином в бумажные или металлические формочки и охлаждают водой низкой температуры в холодильнике, охлаждающих термосах, криостате и т. д. Эта процедура преследует определенную цель – равномерное затвердевание парафина и находящихся в нем тканей при постепенном снижении температуры скрепляющего субстрата.
   Каждый из залитых в парафин комплексов в дальнейшем прикрепляют к деревянным кубикам, обработанным по той же методике, что и для целлоидиновых блоков, путем скрепления нижней, расплавленной прикосновением нагретого шпателя поверхности препарата с верхней поверхностью деревянного кубика.
   Хранят парафиновые блоки в сухих банках с притертой пробкой в прохладных и недоступных солнечным лучам местах или шкафах, удаленных от нагревательных приборов и аппаратуры.
   Необходимый блок извлекают непосредственно перед приготовлением срезов, а его остатки, если это необходимо для дальнейшего исследования, сразу после изготовления нужного количества срезов помещают в прежнее хранилище.

1.5. Изготовление срезов

   Ткань, которую необходимо подвергнуть микроскопическому исследованию, режут на срезы на специальных аппаратах, получивших название микротомов (санные или роторные), с помощью особых стальных ножей.
   Наиболее распространенным из них является санный микротом (рис. 1.1). Этот аппарат состоит из массивной металлической подставки – основания с вертикальной и боковой, расположенной под острым углом пластинами с хорошо отшлифованными полосками – полозьями, по которым скользят в горизонтальном положении ножевые салазки с отшлифованными поверхностями – ножедержатель. На каждой поверхности имеется специальный паз с винтом для крепления микротомного ножа из прочной стали, заточку лезвия которого производят под контролем микроскопа.
   С помощью винта можно регулировать наклон ножа к горизонтальной плоскости, а за счет барашкового зажима – угол поворота ножа, что позволяет наиболее удобно ориентировать его к блоку и приготовлять оптимально тонкие срезы.
   С левой стороны микротома располагается приспособление для равномерного поднятия подлежащего резанию объекта. Зажим с препаратом – объектодержатель продвигается по наклонной плоскости с помощью горизонтального микрометрического винта. На дужке винта нанесена шкала, указывающая, на какое расстояние вверх поднимается блок соответственно повороту винта (цена одного деления 1 мкм). Объектодержатель с помощью винтов можно установить за счет шарнира в любом направлении и отрегулировать тем самым расположение тканевых элементов в получаемых срезах.
   Приготовление среза: блок устанавливают в объектодержателе микротома в соответствии с заданным наклоном и поворотом, прочно фиксируют микротомный нож в ножедержателе, причем лезвие его должно находиться выше верхней поверхности блока. Затем последний с помощью винта подводят до соприкосновения с режущей частью ножа, который отодвигается за объект. Микрометрический винт поворачивают на желаемую толщину и плавным движением ножевых салазок к себе делают срез. Полученный срез снимают с поверхности ножа мягкой беличьей или колонковой кистью и переносят в чашку Петри с водой (для парафиновых срезов воду подогревают).
   Для изготовления серийных срезов используют ротационные микротомы с вертикально установленным ножом, неподвижно закрепленным в ножедержателе (рис. 1.2). Блокодержатель подвижен и перемещается с помощью шарнирного винта. Срезы одинаковой толщины подаются на движущуюся ленту и могут быть легко пронумерованы. Подобные микротомы применяют для тотального посрезного изучения отдельных объектов, особенно в эмбриологии.

   Рис. 1.1. Санный микротом.
   1 – объектодержатель; 2 – стальной нож; 3 – полозья.

   Широкое распространение приобрели микротомы, в которых исследуемый материал может быть разрезан на срезы без предварительной заливки в среды благодаря замораживанию. Это позволяет не только сократить время процедуры получения срезов, но и устранить влияние всякого рода реактивов на тканевые элементы, что особенно важно и даже необходимо для микрохимического и гистохимического исследований.
   К такому типу аппаратов относятся замораживающий микротом и криостат. Оба имеют объектные столики, микротомные ножи и подающие механизмы, т. е. основные части, характерные для описанного санного микротома.
   В замораживающем микротоме к объектному столику подведен шланг от баллона со сжиженной углекислотой.
   На поверхность объектного столика с предварительно замороженной водяной подушкой-основой помещают исследуемый материал, смоченный и залитый вокруг отстойной водопроводной водой. Затем кусочки медленно замораживают, пуская прерывистую струю углекислоты, и делают срезы необходимой толщины.

   Рис. 1.2. Ротационный микротом.
   1 – объектодержатель; 2 – держатель сменных лезвий.

   В криостате используется тот же принцип замораживания тканей и одновременного ингибирования (блокировки) их ферментов. Это позволяет получить приближенные до максимума к прижизненным состояние и содержание их в тканевых элементах.
   Охлаждение в криостате осуществляется с помощью либо углекислоты, либо мощных холодильных агрегатов, способных быстро заморозить изучаемый материал.

1.6. Окрашивание гистологических срезов

   При различных микроскопических методах, за исключением электронной микроскопии, полученные срезы подвергают окраске, выявляющей различные структурные элементы тканей и клеток. Для этого применяют красители – основные или ядерные: например, гематоксилин, окрашивающий ядра клеток в цвета от синего до черного; кислые или цитоплазматические: например, эозин, тонирующий цитоплазму в красный цвет, пикриновую кислоту, окрашивающую ее в желтый цвет, и др.; нейтральные: например, нейтральный красный для прижизненной окраски клеточных элементов и др.
   В зависимости от цели исследования используют многочисленные красители для выявления общей морфологии клетки, контрастирования кариоплазмы (ядра) и цитоплазмы (для окраски ядра в красный цвет применяют кармин, сафранин и т. д.). Специфическими красителями являются орсеин, окрашивающий эластические волокна в коричневый цвет, судан III окрашивает жир в желтый цвет, а четырехокись осмия – в черный цвет, нитрат серебра импрегнирует нервные клетки и волокна в цвета от коричневого до черного, метиленовый синий окрашивает нервные элементы в синий цвет.
   Из множества различных красителей и их комбинаций, применяемых в современной общегистологической технике, наиболее распространенной является окраска гематоксилином и эозином.
   Перед окраской срез подвергают депарафинированию, т. е. срезы последовательно проводят через растворитель парафина (ксилол), спирты нисходящей концентрации и помещают в чашку Петри с водой. Затем срезы обрабатывают в следующем порядке:
   1) в растворе гематоксилина 5—10 мин;
   2) в проточной воде 5—10 мин;
   3) в дистиллированной воде 1–2 мин;
   4) в растворе эозина 1—10 мин;
   5) в дистиллированной воде 1–3 мин;
   6) в 70 % спирте 1–2 мин;
   7) в 96 % спирте 1–2 мин;
   8) в 100 % спирте (абсолютный) 1–2 мин;
   9) в карболксилоле 1–3 мин;
   10) в ксилоле 1–3 мин;
   11) в кедровом или канадском бальзаме (срез помещают в каплю бальзама между предварительно обезжиренными предметным и покровным стеклами).

1.7. Заключение и этикетирование (маркировка) препаратов

После заключения среза в бальзам и под предметное стекло, т. е. после приготовления так называемого постоянного препарата, он подлежит обозначению – маркировке. Для этого справа и слева от покровного стекла наклеивают этикетки с надписями: слева – описание ткани или органа, объекта, из которого получен материал, справа – метод окрашивания; в необходимых случаях указывают фиксацию материала и дату изготовления препарата.

1.8. Микроскоп и правила работы с ним

   Микроскоп – сложный и самый распространенный в биологии и медицине прибор для изучения мелких органов, клеток и тканей организма (рис. 1.3). Наиболее важное значение в нем имеют объективы. Они находятся в непосредственной близости от рассматриваемого объекта, отчего и получили свое название. Объектив состоит из ряда линз, закрепленных в оправе с международной стандартной резьбой в 36 витков в тубусе микроскопа любой оптической фирмы.
   Увеличение микроскопа равно произведению цифровых значений объектива и окуляра, скоординированных на тубусе микроскопа, т. е. поставленных друг против друга.
   Цена увеличения нанесена на обойме объектива и в верхней линзовой плашке окуляра [в рабочих студенческих микроскопах значения таковы: объектив ×8, ×40, ×90 (иммерсионный); окуляр ×7, ×10].
   Общее увеличение светооптического микроскопа равно 2000–2500, однако полезное увеличение, способствующее выявлению деталей объекта, составляет 1500–1600.
   Изображение, полученное от простой сферической линзы, направленной непосредственно на рассматриваемый объект, имеет два недостатка: сферическую и хроматическую аберрации, суть которых заключается в следующем.
   Известно, что в двояковыпуклой линзе лучи, более удаленные от центра, т. е. центральной оптической оси, сильнее преломляются и пересекают главную оптическую ось на сравнительно близких расстояниях от центра линзы. Лучи, расположенные недалеко от оси, будут преломляться меньше и отдаляются от центра линзы. Таким образом, вместо стигматического точечного изображения возникает расплывчатое пятно. Такая погрешность оптической линзы получила название сферической аберрации.

   Рис. 1.3. Световой микроскоп.
   1 – окуляр; 2 – объектив; 3 – предметный столик; 4 – источник света.

   Количественно сферическая аберрация характеризуется продольной аберрацией – линейным расстоянием между точками пересечения крайних и центральных лучей с главной оптической осью.
   Продольные аберрации обусловлены материалом линзы и ее кривизной. В последнем случае аберрации собирательной и рассеивающей линз противоположны по знаку, что позволяет, комбинируя такие линзы в объективе, уменьшить сферическую аберрацию. Это в микроскопах достигается путем набора линз разной значимости в одном объективе.
   Кроме сферической, существует хроматическая аберрация, связанная с тем, что волны различной длины преломляются неодинаково: фиолетовые сильнее, красные меньше всего. В результате этого белое пятно будет цветным, окрашенным во все цвета спектра на усредненном экране. Такая наслойка дополнительного цвета на окрашенные гистологические препараты нежелательна и должна быть сведена до минимума. Это достигается комбинацией линз из стекла специального состава. Такая система называется ахроматической и в простом варианте состоит из выпуклой линзы, изготовленной из кронгласа (легкий сорт стекла), склеенной с двояковыпуклой линзой из флинтгласса (тяжелый сорт стекла).
   Все объективы микроскопа делятся на ахроматы, в которых устранена аберрация двух наиболее ярких цветов спектра – желтого и зеленого, апохроматы, в которых хроматическая аберрация устранена почти полностью, и полуахроматы; так называемые флюоритовые, занимающие среднее положение между названными объективами.
   Для исследования мелких деталей, особенно при цитологических наблюдениях, используют иммерсионные объективы с высокой разрешающей силой.
   Чтобы усилить освещенность, в таких системах применяют жидкости, уменьшающие рассеивание света (водная и масляная иммерсия) и заполняющие пространство между верхней поверхностью покровного стекла и передней линзой объектива.
   Использование иммерсионного масла, имеющего одинаковый со стеклом и канадским бальзамом коэффициент преломления, создает идеальную гомогенную среду, обеспечивающую возможность различать мельчайшие детали клеток и тканей.
   Разрешающей способностью называется способность объектива «разрешить», т. е. показать, наименьшее расстояние между двумя близлежащими деталями предмета, при котором они еще видны раздельно. Она выражается формулой

, где λ – длина световой волны, А – числовая апертура.
   Числовая апертура – произведение показателя преломления среды, находящейся между предметом и объективом, и синуса половины угла, образованного двумя крайними лучами, которые еще проходят объектив. Формула ее такова: А = n · sin а, где n – коэффициент преломления среды, α – значение угла. В цифровом выражении показатель А выгравирован на обойме каждого объектива ниже знака линейного увеличения более мелким шрифтом. Таким образом, исследователь освобожден от необходимости вычисления апертуры по приведенной формуле. При подборе объективов для практических целей необходимо всегда обращать внимание на этот показатель: чем больше числовая апертура, тем выше разрешающая способность объектива, следовательно, и всего микроскопа как прибора, так как окуляр на значение разрешающей силы не влияет, что видно из ранее приведенных формул. Теоретически разрешение светового микроскопа составляет 0,2 мкм, практически оно обычно равно 0,4 мкм.
   Приступая к микроскопированию гистологических препаратов, необходимо помнить следующее: всякое исследование надо начинать при малом увеличении для ознакомления с общим видом препарата, расположением тканевых структур различного характера, особенностями их окраски, сочетанием комплексов клеточных структур в различных слоях органа.
   При рассеянном искусственном и естественном освещении пользуются вогнутым зеркалом, при точечном источнике света – плоской его поверхностью, регулируя конденсором, особенно при работе с иммерсионными объективами, степень освещенности поля зрения.
   Перед переходом на большое увеличение нужную деталь, подлежащую изучению, надо установить при малом увеличении в центре зрения и, не поднимая тубуса микроскопа макрометрическим винтом, плавным движением перевести револьвер на большое увеличение; дальнейшую юстировку (отработка четкости изображения) надо проводить с помощью только микрометрического винта.
   Микроскоп нужно содержать в чистоте, после работы вытирать от пыли фланелевой или марлевой салфеткой и предохранять от механических повреждений, не оставлять в местах солнечного освещения или теплового прогревания.
   По окончании работы необходимо перевести револьвер микроскопа на малое увеличение, снять с предметного столика препарат, очистить от пыли и грязи сначала оптические, а затем механические части и сдать лаборанту свое рабочее место и все, что было принято перед лабораторной работой.

Глава 2
Строение клетки

   Клетка (cellula) – наименьшая структурная единица живого, способная к независимому существованию. Она является основой развития, строения и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов.
   Главные функции клетки: возбудимость, проводимость, сократимость, поглощение и ассимиляция, дыхание, секреция, экскреция, рост и репродукция.
   Клетка состоит из трех основных частей: ядра, цитоплазмы и плазматической мембраны (цитолемма).
   Ядро(nucleus) – система генетической детерминации и регуляции белкового синтеза в клетке (рис. 2.1).
   Структурные компоненты ядра: хроматин (хромосомы), ядерная оболочка (кариолемма), ядрышко, нуклеоплазма (ядерный сок).

   Рис. 2.1. Фибробласт. Ядро. ТЭМ. ×22 000.
   1 – ядро; 2 – гетерохроматин; 3 – эухроматин; 4 – ядерное тельце; 5 – кариолемма; 6 – комплекс Гольджи; 7 – митохондрии; 8 – лизосомы; 9 – цистерны гранулярной ЭПС.

   Функции ядра: воспроизведение, накопление, хранение и распределение генетического материала (содержит 23 пары ДНК хромосом); регуляция синтеза белка в цитоплазме посредством макромолекул рибосомной РНК (рРНК), информационной РНК (иРНК) и транспортной РНК (тРНК).
   Различают эухроматин (слабоокрашиваемый, диспергированный, менее конденсированный, активно участвует в процессах транскрипции), соответствует сегментам хромосом, которые деспирализованы и открыты для транскрипции, и гетерохроматин (хорошо окрашиваемый, конденсированный, не постоянно участвует в процессах транскрипции), соответствующий конденсированным, плотно скрученным сегментам хромосом.
   Тельце Бара – скопление гетерохроматина, соответствующее неактивной Х-хромосоме у особей женского пола.
   Организация хромосом сложная. Они состоят из спиралей, которые сформированы из гистоновых нуклеосом, образующих сердечники, вокруг которых обернута двойная спираль ДНК.
   Молекула ДНК построена из двух антипараллельных цепей с комплементарной последовательностью нуклеотидов. Участок молекулы ДНК, кодирующий последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи, называется геномом.
   Ядерная оболочка (nucleolemma) состоит из наружной и внутренней параллельных мембран, разделенных узким перинуклеарным пространством – цистерной, диаметром 10–30 нм. Мембраны продолжаются друг в друга вокруг ядерных пор.
   К наружной ядерной мембране прикреплены рибосомы. Наружная мембрана переходит в гранулярную эндоплазматическую сеть (ГЭПС).
   Внутренняя ядерная мембрана содержит сеть переплетающихся промежуточных (виментиновых) филаментов, связанных с ядерной пластинкой, к которой прикрепляются интерфазные хромосомы. Ядерная пластинка состоит из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов) толщиной 80—100 нм, образующих кариоскелет.
   Ядерные поры – это каналы связи диаметром 70—100 нм между ядром и цитоплазмой, их число и распределение изменчивы. Двусторонний транспорт через пору обеспечивается белками экспортинами (транспортируют РНК из ядра) и импортинами (переносят белковые субъединицы рибосом).
   Ядерная пора изнутри выстлана специализированными структурами, образующими комплекс ядерной поры.
   Комплекс ядерной поры (КЯП) состоит из немембранных структур: белка-рецептора на сигналы ядерного импорта, а также крупных белковых гранул, определяющих границы поры.
   Пора ограничена восемью вертикальными белковыми комплексами, которые представляют собой крупные белковые молекулы или компоненты рибосом, находящиеся в процессе транспорта. По горизонтали пора ограничена тремя кольцевидными структурами, располагающимися одна над другой и соединенными вертикально 8 «спицами». Пора содержит также цитоплазменные волокна, транспортер и ядерную корзинку.
   Первое кольцо со стороны цитоплазмы имеет волокнистую структуру – специализированный связывающий белок, который тянется в цитоплазму и обеспечивает импорт в ядро различных субстратов.
   Среднее кольцо состоит из восьми трансмембранных белковых молекул, которые выбухают и в просвет поры, и в перинуклеарную цистерну. Эти молекулы прикрепляют гликопротеиновые компоненты КЯП к наружному ободку поры. Центр среднего кольца занят «транспортером», прикрепленным к периферическим белкам среднего кольца.
   Третье кольцо со стороны нуклеоплазмы аналогично по строению первому. От него в сторону нуклеоплазмы отходит ядерная корзина, которая деформируется при транспорте веществ через пору.
   Ядрышко (nucleolus) – хорошо определяемое только в интерфазе ядерное образование (одно или несколько), наблюдаемое в клетках, активно синтезирующих белок. Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют три типичных компонента: фибрилшрный компонент, состоящий из тонких, диаметром 5–8 нм, нитей (совокупность первичных транскриптов – предшественников рРНК); гранулярный компонент – скопление плотных частиц диаметром 10–20 нм (поздние стадии образования предшественников рРНК); аморфный компонент, представляющий собой связанный с ядрышком хроматин, состоящий из ДНК в области ядрышкового организатора хромосомы.
   Фибриллярный и гранулярный компоненты ядрышка образуют ядрышковую нить (нуклеолонема) толщиной 60–80 нм, формирующую в пределах ядрышка широкопетлистую сеть.
   Ядрышко участвует в синтезе рРНК и формировании предшественников рибосомальных субъединиц. Размеры и число ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки.
   Плазматическая мембрана (плазмолемма, клеточная мембрана) окружает клетку и ограничивает ее от внешней среды; обеспечивает распознавание клеткой других клеток, а также взаимодействие с межклеточным веществом (прикрепление к его элементам, взаимодействие с сигнальными молекулами: гормонами, медиаторами, цитокинами и др.); регулирует движение ионов и макромолекул из клетки и в клетку (селективная проницаемость), осуществляет активный и пассивный транспорт веществ (эндоцитоз – фагоцитоз и пиноцитоз, экзоцитоз); обеспечивает механическое и химическое взаимодействие между клетками, а также движение клетки (образование псевдо-, фило– и ламеллоподий).
   Молекулярное строение плазматической мембраны описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из двойного фосфолипидного слоя, внутри которого распределены интегральные и периферические белки; гидрофильные концы фосфолипидов обращены наружу, гидрофобные цепи – внутрь; между хвостами противолежащих молекул фосфолипидов имеются слабые гидрофобные связи.
   При замораживании – скалывании плазмолемма расщепляется вдоль так, что большая часть интегральных белков отходит к внутреннему листку (Р-поверхность, или протоплазматическая) и только некоторые – к наружному (Е-поверхность, или наружная).
   Белки занимают разное положение в бислое, составляя более 50 % от массы мембраны. Некоторые белки прикреплены к мембране с помощью специальных компонентов цитоскелета (интегральные белки), другие передвигаются к поверхностям мембраны (трансмембранные белки – белки-переносчики, белки мембранных насосов, белки ионных каналов).
   В плазмолемме присутствуют также гликолипиды, участвующие в межклеточных взаимодействиях, холестерин, обеспечивающий стабильность ее структуры, а также молекулы углеводов, соединенные либо с гликолипидами, либо с интегральными белками и действующие как рецепторы химического взаимодействия между клетками (например, рецепторы гормонов). В составе плазмолеммы имеются также интегрины – трансмембранные белки, служащие рецепторами для внеклеточных макромолекул (фибронектина и ламинина), которые обеспечивают связь клетки с внеклеточным матриксом.
   Гликокаликс (поверхностная оболочка) находится на внешней поверхности плазматической мембраны. Он сформирован олигосахаридными компонентами интегральных гликопротеинов мембраны и гликолипидами, придает отрицательный заряд поверхности клетки, играет роль в иммунологической специфичности, содержит антигены групп крови, участки-рецепторы, а также служит защитным механическим барьером. В клетках тонкой кишки гликокаликс содержит ферменты, гидролизующие дисахариды и полипептиды, участвующие в пищеварении.
   Подмембранный (кортикальный) слой плазмолеммы образован упорядоченной сетью поперечно связанных белковых нитей из актина и актинсвязанных белков (прежде всего филамина), которая выстилает изнутри Р-поверхность плазматической мембраны.
   Через плазмолемму постоянно осуществляется трансмембранный транспорт, который бывает пассивным и активным.
   Пассивный транспорт происходит без затрат энергии, за счет градиента концентрации, и включает простую и облегченную диффузию. Простая диффузия – перенос мелких неполярных молекул (кислород, азот, углекислый газ, бензол) и незаряженных полярных молекул (вода, глицерин) по градиенту концентрации. Облегченная диффузия – прохождение большинства ионов и мелких молекул через мембрану по специальным белковым каналам или с помощью белков-переносчиков.
   Активный транспорт является энергоемким процессом, в котором перенос более крупных молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против градиента концентрации ионов, с активным участием плазмолеммы (эндо– и экзоцитоз).
   Эндоцитоз включает пиноцитоз – перенос жидкости и мелких молекул диаметром 60—100 нм (неселективный и селективный) и фагоцитоз – поглощение веществ с образованием крупных эндосом (диаметром 250 нм и более).
   Неселективный эндоцитоз осуществляется путем инвагинации участка плазмолеммы с последующим слиянием его краев и образованием эндосомы. Слияние мембран происходит с образованием активного фузогенного комплекса (ФК). ФК образуется при взаимодействии специального N-этилмалеимидчувствительного белка слияния (NSF) и связывающего белка (SNAPS).
   Селективный эндоцитоз, или рецепторно-опосредованный эндоцитоз, – более эффективный способ эндоцитоза (перенос гормонов, фагоцитоз лейкоцитами бактерий), опосредованный путем связывания мембранных рецепторов с молекулами поглощаемого вещества с образованием окаймленных пузырьков и кавеол.
   Участок мембраны, несущий рецепторы с макромолекулами поглощаемого вещества – лигандами, формирует окаймленную ямку, которая окружается гексагональной корзиной из окаймляющего белка клатрина. Клатринная корзина усиливает инвагинацию, превращая ямку в окаймленный пузырек (ОП). Как только ОП «проваливается» в цитоплазму, клатрин сбрасывается с его поверхности и возвращается на поверхность клетки, снова встраиваясь в плазмолемму, а содержимое ОП подвергается процессингу (переваривание).
   Экзоцитоз – это выведение продуктов из клетки без нарушения целостности плазмолеммы. Избыток мембраны удаляется при экзоцитозе, что предотвращает бесконечное увеличение поверхности клетки.
   Трансцитоз характерен для некоторых типов клеток, например эндотелиоцитов стенок кровеносных сосудов, особенно капилляров. Он объединяет признаки эндоцитоза и экзоцитоза. Трансцитоз заключается в том, что на одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырек, который переносится к противоположной ее поверхности и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство.
   Цитоплазма – второй важнейший компонент клетки, в котором располагаются все органеллы (рибосомы, матохондрии, комплекс Гольджи и т. д.) и совершаются физиологические процессы.
   Рибосомы (ribosomae) – плотные немембранные органеллы, представляющие собой частицы рибонуклеопротеина (рРНК и ряд белков) размером 12 х 25 нм, состоящие из асимметричных большой и малой субъединиц. Они часто группируются вдоль нити иРНК, формируя полисомы; соединившись с иРНК, синтезируют белок.
   Рибосомы и полисомы могут быть свободными (синтезируют белки для клетки) или фиксированными на мембранах ЭПС (синтез белка для выделения из клеток).
   Гранулярная ЭПС – система трубочек и цистерн, окруженных мембраной, снаружи усеянной рибосомами. Она обеспечивает биосинтез всех мембранных белков и белков, предназначенных для экспорта из клетки, а также начальное гликозилирование и посттрансляционные изменения белковых молекул.
   В ГЭПС различают внутреннюю часть (цистерну), содержащую продукты синтеза, и рецепторы (специфические гликопротеины, рибофорины) на мембранах, к которым прикрепляются большие субъединицы рибосом.
   иРНК располагается между малой и большой субъединицами рибосомы; наблюдается в клетках, синтезирующих белки «на экспорт» (гландулоциты слюнных желез, желез пищеварительного тракта и др.).
   Агранулярная (гладкая) ЭПС – нерегулярная, неправильной формы сеть анастомозирующих трубочек, канальцев, цистерн и везикул диаметром 20—100 нм, окруженных мембранами без рибосом. Она выполняет функции небелкового синтеза (углеводы, липиды, холестерин), синтеза стероидных гормонов, детоксикации лекарств, обмена жиров и холестерина, выделения и обратного поглощения ионов кальция во время сокращения и расслабления миофибрилл.
   Переходная (транзиторная) ЭПС – участок перехода ГЭПС в АЭПС у формирующейся поверхности комплекса Гольджи, в котором цистерны распадаются на отдельные окаймленные транспортные пузырьки, переносящие материал из ГЭПС в комплекс Гольджи.
   Митохондрии (mitochondriones) – палочковидные, различимые в световом микроскопе мембранные полуавтономные органеллы длиной 2—10 мкм и шириной 0,2–2,0 мкм (рис. 2.2). Они построены из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством (матрикс).

   Рис. 2.2. Фрагмент клетки. ТЭМ. ×20 000.
   1 – ядро; 2 – митохондрии; 3 – лизосомы; 4 – комплекс Гольджи; 5 – цистерны гранулярной ЭПС.

   Наружная мембрана окружает всю органеллу, содержит много молекул специализированных транспортных белков (поринов), а также небольшое количество рецепторов и ферментных систем.
   Внутренняя мембрана формирует кристы, содержащие ферментные комплексы цепи переноса электронов, которые участвуют в окислительном фосфорилировании. В ее состав входят белки 3 типов: 1) транспортные, 2) ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназа, 3) комплекс АТФ-синтетазы.
   Кристы – это складки внутренней мембраны толщиной 18–20 нм. На них находятся элементарные (грибовидные) частицы – оксисомы, или F -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-частицы, состоящие из головки диаметром 8–9 нм и ножки толщиной 2–3 нм, на которых происходит сопряжение процессов окисления и фосфорилирования.
   Большинство крист по форме пластинчатые (ламеллярные), в некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника, желтого тела яичника и др.) они имеют форму пузырьков и трубочек (тубулярно-везикулярные кристы).
   Матрикс (внутренняя среда) содержит гранулы, которые связывают двухвалентные катионы (магния и кальция). В матриксе находятся ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза и окисления жирных кислот.
   Митохондрии имеют собственный генетический аппарат из ДНК (кольцевой формы), иРНК, тРНК и рРНК (с ограниченной способностью к кодированию), поэтому большинство белков митохондрий кодируются ядерной ДНК. Они производят аденозин-трифосфат (АТФ) – главный и первичный запас энергии в клетке. Это энергетические станции клетки.
   Жизненный цикл митохондрий – около 9—10 сут, их разрушение происходит путем аутофагии, а образование новых – путем перешнуровки предсуществующих.
   Комплекс Гольджи (КГ) – мембранная органелла, которая состоит из нескольких дисковидных мешочков (цистерн), собранных в стопку, не анастомозирующих между собой, а также пузырьков и вакуолей (рис. 2.3).
   Другая сторона стопки образует внешнюю вогнутую поверхность (транс-поверхность, или поверхность созревания).

   Рис. 2.3. Комплекс Гольджи. ×300.
   1 – нейроцит (псевдоуниполярный); 2 – ядро; 3 – ядрышко; 4 – комплекс Гольджи; 5 – олигодендроглиоцит.

   Мелкие везикулы диаметром 40–80 нм (включая транспортные везикулы ЭПС) связаны с внутренней выпуклой цис-поверхностью, а конденсированные вакуоли – секретированные вещества, конденсированные в гранулы, – с внешней транс-поверхностью.
   В зависимости от типа клетки и ее активности размеры и степень развития КГ варьируют.
   Функции КГ: переработка и перераспределение мембран; синтез полисахаридов и гликопротеинов; модификация продуктов ЭПС путем прибавления жирных кислот, сульфатирования, гликозилирования; концентрация и упаковка синтезированных веществ в секреторные гранулы; участие в образовании лизосом.
   Лизосомы (lysosomae) – плотные органеллы, окруженные одинарной мембраной (см. рис. 4.2). Они содержат около 60 гидролитических ферментов (протеазы, нуклеазы, липазы, гликозидазы, фосфорилазы, фосфатазы, сульфатазы), активно участвующих во внутриклеточном пищеварении. Лизосомы могут быть обнаружены по позитивной реакции на кислую фосфатазу.
   Первичные лизосомы – вновь образованные тельца, еще не принимавшие участия в пищеварении.
   Вторичные лизосомы – органеллы, в которых происходит переваривание; они имеют различное происхождение. Различают следующие разновидности лизосом:
   – гетерофагическая вакуоль, или фаголизосома, формируется, когда вещества, поглощенные из внешней среды, изолируются в фагосоме, которая сливается с первичной лизосомой;
   – аутофагическая вакуоль, или аутофагосома, образуется, когда органелла, подлежащая разрушению, окружается мембранами ГЭПС, которые формируют вакуоль, сливающуюся с первичной лизосомой;
   – мультивезикулярное тельце образуется, когда жидкость, поступившая в клетку внутри мелких пиноцитозных пузырьков, окружается мембраной и формируется вакуоль, сливающаяся с первичной лизосомой;
   – остаточные тельца – лизосомы, содержащие непереваренные вещества.
   Лизосомы формируются гранулярной ЭПС и КГ.
   Гидролазы лизосом, возможно, движутся прямо из элементов ЭПС в первичные лизосомы в обход КГ.
   Распространенным типом остаточных телец в организме человека являются липофусциновые гранулы, накапливающиеся в некоторых клетках (нейроны, кардиомиоциты) при старении.
   Эндосомы, или окаймленные пузырьки, вовлечены в связанный с рецепторами плазмолеммы захват клеткой специфических макромолекул из окружающей среды и их переваривание. Они формируются после того, как специфические макромолекулы связываются с рецепторами плазматической мембраны, что вызывает скопление рецепторов в одном месте и формирование покрытых плазмолеммой углублений, которые инвагинируют и отделяются, образуя окаймленные пузырьки, окруженные клатрином.
   Клатрин формирует структуру, похожую на решетчатую корзинку. Последняя окружает везикулу предположительно для того, чтобы эндосомы не сливались с другими мембранными органеллами.
   Выделяют ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.
   Эндосомы обеспечивают перенос макромолекул с поверхности клетки в лизосомы и их частичный или полный гидролиз на стадиях, предшествующих лизосомальному уровню деградации.
   Функция лизосом: активное участие в завершающих этапах процесса внутриклеточного переваривания захваченных клеткой макромолекул, что лежит в основе гетерофагии (защитные реакции клетки) и аутофагии (омоложение, т. е. обновление клеточных структур).
   Пероксисомы (микротельца) (peroxysomae) – мембранные органеллы, содержащие каталазу – фермент, синтезирующий и разрушающий перекись водорода, которая обладает сильным повреждающим эффектом.
   Это сферические или удлиненные пузырьки диаметром 0,05– 1,5 мкм, с умеренно плотным однородным или мелкозернистым содержимым (матриксом), в котором иногда выявляется плотная сердцевина (нуклеоид), имеющая кристаллическое строение.
   Выделяют мелкие пероксисомы (микропероксисомы) диаметром 0,05—0,25 мкм, встречающиеся во всех клетках, и крупные (макропероксисомы) – диаметром 0,3–1,5 мкм – в гепатоцитах, макрофагах и других клетках.
   Матрикс пероксисом содержит до 15 ферментов. Наиболее важные из них – это пероксидаза, каталаза, оксидаза, уратоксидаза.
   Образование пероксисом происходит в гранулярной ЭПС путем отпочковывания от ее элементов, а их ферменты синтезируются в гранулярной ЭПС.
   Функции пероксисом: метаболизм перекиси водорода, холестерина, жиров и расщепление пуриновых и пиримидиновых оснований.
   Центриоли (centrioli) – немембранные органеллы, которые участвуют в делении клетки (рис. 2.4). Это пара коротких палочек, расположенных под прямым углом друг к другу (диплосома); они образуют клеточный центр (цитоцентр).

   Рис. 2.4. Центросома в яйцеклетке лошадиной аскариды. ×400.
   1 – оболочка; 2 – зона сморщивания; 3 – цитоплазма; 4 – центриоль; 5 – центросфера; 6 – хромосомы; 7 – нити ахроматинового веретена.

   Перед делением клетки центриоли самоудваиваются: каждая родительская центриоль формирует под прямым углом к себе дочернюю центриоль.
   Центриоли образуют полюса митотического веретена, где микротрубочки берут начало и сходятся.
   Каждая центриоль имеет стенку, состоящую из 9 триплетов микротрубочек (на поперечном срезе центриоли они напоминают колесо), связанных поперечными белковыми мостиками («ручками»). Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 70–75 нм (сателлитами); расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.
   Формируют базальные тельца, от которых отходят реснички и жгутики – органеллы специального значения, участвующие в процессах движения. Их основу составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью, или аксонемой.
   Аксонема образована девятью периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой, окруженной центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дуплеты связаны друг с другом мостиками нексина, а к соседним дуплетам отдают «ручки» из белка динеина, который обладает активностью АТФазы.
   Цитоскелет (cytoskeleton) относится к структурному каркасу клетки. Это компоненты цитоплазмы, которые поддерживают форму клетки, стабилизируют прикрепление клетки, лежат в основе эндо– и экзоцитоза, играют роль в подвижности клетки и т. д.
   В цитоскелет входит несколько волокнистых структур: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты и микротрабекулы.
   Микротрубочки – прямые структуры диаметром 25 нм и длиной несколько микрометров; толщина стенки составляет 4–5 нм, а просвет 14–15 нм. Различают 2 вида микротрубочек:
   – лабильная популяция находится в цитоплазме в свободном состоянии и полимеризуется или деполимеризуется в зависимости от температуры, давления, наличия каких-либо лекарств и т. д.;
   – стабильная популяция формирует стенки центриолей и аксонемы ресничек и жгутиков; имеет стенку толщиной 4–5 нм, которая окружает внутреннюю полость и состоит из 13 параллельных спирально расположенных протофиламентов (линейных полимеров тубулина).
   Микротрубочки часто заканчиваются около центриолей в маленьких плотных тельцах (сателлиты центриолей).
   Функции микротрубочек: поддержание формы и полярности клетки и внутриклеточного транспорта макромолекул в ней, обеспечение движения ресничек, жгутиков и хромосом (в митозе).
   Актиновые микрофиламенты (тонкие филаменты) – филаменты толщиной 5–6 нм (F-актиновая форма), которые содержат 10–15 % от общего количества белка в клетке; актин существует также в глобулярной форме (G-актин). Они многочисленны на периферии клетки, где формируют под плазматической мембраной плотную сеть. Участвуют в трансформации цитоплазмы в формы зольгель, эндоцитозе, экзоцитозе, а также локомоции немышечных клеток.
   Миозиновые филаменты (толстые филаменты) диаметром в среднем 14–15 нм. Обычно ассоциированы с актином в мышечных клетках. В поперечнополосатых мышцах полимеризуются в ясно различимые филаменты.
   Миозин также находится в низких концентрациях в немышечных клетках, однако его функциональная роль здесь не совсем ясна.
   Промежуточные филаменты – это гетерогенная популяция, включающая филаменты диаметром от 8 до 11 нм.
   Выделяют кератиновые, виментиновые, десминовые, нейро-и глиальные филаменты.
   Кератиновые филаменты (тонофиламенты) обычно располагаются в эпителиальных клетках и часто ассоциированы с десмосомами.
   Десминовые филаменты формируют в скелетных, гладких и сердечной мышцах сети, которые объединяют миофибриллы.
   Виментиновые филаменты присутствуют в фибробластах и других клетках – производных мезенхимы. Они стабилизируют содержимое ядра и тесно ассоциированы с ядерной оболочкой и ядерными порами.
   Нейрофиламенты осуществляют поддержку отростков нейронов и обеспечивают состояние геля в цитоплазме клеток.
   Глиальные филаменты присутствуют в астроцитах, олигодендроцитах и клетках микроглии центральной нервной системы (ЦНС).
   Микротрабекулярная решетка (МР) – трехмерная сеть нитей в эргастоплазме некоторых клеток, обнаруживается только под электронным микроскопом.
   Наличие этой решетки указывает на то, что эргастоплазма – не просто гомогенный белковый раствор, но является в высшей степени структурированным гелем, который объединяет филаментные компоненты и органеллы в единое структурно-функциональное целое.
   Предполагают, что МР участвует в координации метаболической активности компонентов клетки с помощью специальных «управляющих» протеинов.
   Включения (inclusiones) – скопления некоторых временно присутствующих веществ внутри клетки. Обычно к ним относятся скопление гликогена, капли липидов и секреторные гранулы.
   Гликоген образует скопления в виде электронно-плотных агрегатов, известных как α-розетки, или в виде мелких кластеров β-частиц.
   Жировые капли в зависимости от способа фиксации видны в виде черных (осмий) или светло-серых (альдегиды) образований. Они могут иметь ограничивающую мембрану, но чаще встречаются в виде гомогенной субстанции.
   Секреторные гранулы включают слизистые капли, некоторые гормоны, протеины и пигментные гранулы.

2.1. Клеточный цикл

   Клеточный цикл (КЦ; cyclus cellularis) – совокупность явлений между двумя последовательными делениями клетки или между ее образованием и гибелью (рис. 2.5).
   В ходе КЦ обеспечивается функция воспроизведения клеток и передачи генетической информации. КЦ включает собственно митотическое деление и интерфазу – промежуток между делениями.
   Интерфаза включает пресинтетический, или постмитотический (G -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), синтетический (S) и постсинтетический, или премитотический (G -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), периоды. В интерфазе клетка увеличивается в размерах и удваивает генетический материал.
   В большинстве тканей делится лишь небольшая часть клеток, остальные дифференцируются и пребывают в G -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-периоде.
   G -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-период – промежуток сразу после митотического деления клетки; характеризуется активным ростом клетки и синтезом белка и РНК, благодаря чему дочерние клетки достигают нормальных размеров и восстанавливают необходимый набор органелл. В этот период синтезируются особые «запускающие белки», или активаторы S-периода, которые обеспечивают переход клетки в S-период.
   S-период характеризуется удвоением (репликацией) ДНК и синтезом белков (гистонов), обеспечивающих нуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК. Одновременно удваивается число центриолей. S-период у большинства клеток длится 8—12 ч.
   G -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-период продолжается вплоть до митоза. В течение этого периода клетка готовится к делению: происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (тубулины). Длительность G -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-периода составляет 2–4 ч.
   За G -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-периодом следует митоз. Он завершает КЦ, образуется две идентичные (дочерние) клетки.
   Митоз(mitosis; кариокинез, или непрямое деление клетки) является универсальным механизмом деления клеток. Он включает основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и тело-фазу (см. рис. 2.5).

   Рис. 2.5. Клеточный цикл (схема).
   1 – интерфаза; 2 – профаза; 3 – прометафаза; 4 – метафаза; 5 – анафаза; 6 – телофаза; 7 – цитокинез.

   Профаза начинается с конденсации хромосом, которые под световым микроскопом предстают в виде нитевидных структур.
   Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих хроматид, связанных друг с другом с помощью суженного участка – центромеры.
   К концу профазы ядрышко и ядерная оболочка исчезают, а центриоли мигрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало нитям митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы – кинетохоры, которые прикрепляют хроматиды к нитям веретена.
   Метафаза соответствует максимальной конденсации хромосом. Они выстраиваются в области экватора митотического веретена в виде экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со стороны полюсов), удерживаемые здесь благодаря сбалансированному натяжению кинетохорных микротрубочек.
   Сестринские хроматиды в конце этой фазы разделяются щелью, соединенные только в области центромеры.
   Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромера) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клетки. Характеризуется удлинением митотического веретена за счет некоторого расхождения полюсов клетки. Завершается скоплением на полюсах клетки двух идентичных наборов хромосом (стадия дочерних звезд).
   В конце анафазы благодаря сокращению актиновых микро-филаментов, концентрирующихся по окружности клетки (сократимое кольцо), начинает образовываться клеточная перетяжка.
   Телофаза – конечная стадия митоза, в течение которой реконструируются ядра дочерних клеток и завершается их разделение. Вокруг хромосом восстанавливается кариолемма, с которой связывается формирующаяся ядерная пластинка, вновь появляются ядрышки. Ядра дочерних клеток постепенно увеличиваются, а хромосомы прогрессивно деспирализуются и исчезают, замещаясь картиной хроматина интерфазного ядра. Клеточная перетяжка углубляется, так что дочерние клетки в течение некоторого времени остаются связанными только узким мостиком из пучка микротрубочек – срединным тельцем; дальнейшая перешнуровка цитоплазмы завершается образованием двух дочерних клеток.
   В телофазе происходит также распределение органелл между дочерними клетками (митохондрий, ЭПС, комплекс Гольджи).
   Эндомитоз – вариант митоза, при котором происходит удвоение числа хромосом внутри ядра без разрушения кариолеммы и образования веретена деления, что приводит к значительному увеличению содержания ДНК в ядре – полиплоидии и увеличению его объема.
   Наличие полиплоидных клеток – нормальное явление в печени, эпителии мочевого пузыря, клеток концевых отделов слюнных желез, поджелудочной железы.
   Основной смысл развития полиплоидии заключается в усилении функциональной активности клетки.
   Общий контроль активности деления клеток обеспечивают протоонкогены, антионкогены, факторы роста (факторы роста нервов, эпидермальный фактор роста, тромбоцитарный фактор роста, инсулиноподобные факторы роста, колониестимулирующие факторы и др.), а также кейлоны – гормоноподобные регуляторы, угнетающие клеточное размножение.

2.2. Старение и гибель клеток

   После функционирования в течение определенного периода времени клетка стареет и гибнет.
   Морфологическими признаками старения клетки являются уменьшение ее объема, редукция большинства органелл, увеличение содержания лизосом, накопление пигментных и жировых включений, нарастание проницаемости клеточных мембран, вакуолизация цитоплазмы и ядра.
   Гибель клеток обеспечивается двумя видами морфологических изменений, которые соответствуют различным механизмам ее развития – некрозом и апоптозом.
   Некроз возникает под действием выраженных повреждающих факторов (перегревание, переохлаждение, недостаток кислорода, нарушение кровоснабжения, механические травмы и т. п.).
   При некрозе происходит разрушение клеточных структур после выделения гидролаз и других ферментов из поврежденных лизосом, кариопикноз, кариорексис и кариолизис ядра, исчезновение клеточных границ и распад клетки.
   Апоптоз – физиологическая (запрограммированная) гибель клеток. Это активный энергоемкий генетически контролируемый процесс, регулируемый внутренней программой, которая запускается внешними факторами.
   При апоптозе клетка теряет все специализированные структуры на своей поверхности (микроворсинки и межклеточные соединения), происходит уплотнение цитоплазмы и ядра. Конденсация цитоплазмы приводит ко все более компактному расположению органелл, которые в отличие от некроза сохраняют свою целостность.
   Изменения в ядре включают только кариопикноз и кариорексис (без разрушения кариолеммы), кариолизис отсутствует; хроматин в ядре укладывается в виде крупных полулуний, после чего ядро распадается на фрагменты.
   Плазмолемма клетки образует многочисленные вздутия и выпячивания, содержащие органеллы и фрагменты ядра, которые отшнуровываются, формируя округлые или овальные апоптозные тела. Последние захватываются соседними клетками посредством фагоцитоза и перевариваются ими.
   Апоптоз – один из фундаментальных и универсальных механизмов тканевого гомеостаза, который наблюдается в различных тканях человека и животных в норме, патологии, эмбриональном развитии и у взрослого.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите правильные ответы.
   1. Плазматическая мембрана:
   а) связана с определенными компонентами цитоскелета;
   б) состоит из трех липидных слоев;
   в) содержит на наружной поверхности гликокаликс;
   г) не дает возможности белкам перемещаться в толще мембраны.
   2. Ядерная пора:
   а) шестиугольная;
   б) ограничена одинарной мембраной;
   в) является структурой скорее изменчивой, нежели стабильной;
   г) делает возможным сообщение между ядром и цитоплазмой.
   3. Рибосомы:
   а) прикреплены к поверхности внутренней ядерной мембраны;
   б) организованы в полисомы в клетках, синтезирующих белок для собственных нужд;
   в) всегда связаны с иРНК;
   г) состоят из большой и малой субъединиц.
   4. Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть:
   а) часто выглядит как разветвляющиеся и анастомозирующие друг с другом трубочки;
   б) иногда несет на своих мембранах рибосомы;
   в) присутствует в клетках, где происходит детоксикация лекарственных средств;
   г) редко наблюдается в клетках скелетных мышц.
   5. Комплекс Гольджи:
   а) имеет конденсированные вакуоли, связанные с его наружной (цис-) поверхностью;
   б) имеет конденсированные вакуоли, связанные с его внутренней (транс-) поверхностью;
   в) синтезирует мультивезикулярные тельца;
   г) участвует в синтезе некоторых липопротеинов.
   6. Внутриклеточное переваривание:
   а) связано с лизосомами;
   б) включает процесс аутофагии;
   в) происходит в комплексе Гольджи;
   г) участвует в обновлении состава органелл, их переработке.
   7. Цитоскелет:
   а) включает микротрубочки;
   б) включает гликокаликс;
   в) включает промежуточные филаменты;
   г) включает актиновые филаменты.
   8. Ядерная оболочка:
   а) отсутствует у всех эпителиальных клеток;
   б) содержит эухроматин;
   в) иногда продолжается в цистерны комплекса Гольджи;
   г) сформирована двумя ядерными мембранами.
   9. Скорее включениями, чем органеллами, являются все перечисленные структуры, кроме:
   а) капли жира;
   б) лизосома;
   в) гликоген;
   г) кристаллоид;
   д) гранула слизи.
   10. Ядрышко характеризуется всеми перечисленными структурами, кроме:
   а) фибриллярный компонент, представляющий собой ранние стадии формирования предшественников рРНК;
   б) хроматин, связанный с ядрышком;
   в) ядерная пластинка;
   г) гранулярный компонент, представляющий собой поздние стадии формирования предшественников рРНК.
   11. Из всех перечисленных утверждений о лизосомах неверно то, что они:
   а) связаны с активностью кислой фосфатазы;
   б) участвуют во внутриклеточном пищеварении;
   в) содержат ряд гидролитических ферментов;
   г) могут быть идентифицированы по цитохимической реакции на каталазу;
   д) часто выглядят как плотные, окруженные мембраной тельца.
   12. Митоз в клеточном цикле не включает следующей фазы:
   а) анафаза;
   б) профаза;
   в) метафаза;
   г) интерфаза;
   д) телофаза.
   13. Цитохимическое исследование выявило в цитоплазме клетки большое содержание гидролитических ферментов. Об активности каких органелл свидетельствует этот факт?
   14. Известно, что в живой клетке происходит постоянное перемещение органелл. Какие структурные элементы клетки принимают в этом участие?
   15. В клетку проник фактор, нарушающий целостность мембран лизосом. Какие изменения произойдут в клетке?
   16. В процессе жизнедеятельности клетки резко увеличивается число цистерн и канальцев агранулярной эндоплазматической сети. Синтез каких веществ активизируется в клетке?
   17. На клетки подействовали препаратом, изменяющим структуру рибосом. Какие процессы будут нарушены в первую очередь?
   18. С помощью микроманипулятора из клетки удалили комплекс Гольджи. Как это отразится на ее дальнейшей жизнедеятельности?
   19. Клетку обработали препаратом, блокирующим функцию ядрышка. Как это отразится на жизнедеятельности клетки?
   20. На препарате видна митотически делящаяся клетка (диплоидная) на стадии анафазы. Сколько хромосом входит в состав каждой дочерней звезды?

Ответы

   1: а, в.
   2: г.
   3: б, в, г.
   4: а, в.
   5: б, г.
   6: а, б, г.
   7: а, в, г.
   8: г.
   9: б.
   10: в.
   11: г.
   12: г.
   13. Об активности лизосом.
   14. Микрофиламенты и микротрубочки.
   15. Аутолитические. Аутолиз.
   16. Липидов и углеводов.
   17. Синтез белков (процессы трансляции).
   18. Нарушатся синтез углеводов, образование лизосом, упаковка, созревание и выведение секреторных продуктов клетки.
   19. Нарушатся образование рибосом и синтез белков.
   20. 46 хромосом.

Глава 3
Эпителиальные ткани

   Эпителиальные ткани (ЭТ; textus epitheliales) – это ткани, выстилающие внутренние органы и полости тела и покрывающие наружную его поверхность, а также образующие большинство желез. Характеристика ЭТ:
   ♦ специализированы для выполнения различных функций: абсорбция, секреция, экскреция, транспортная, сенсорная, защитная и т. д.;
   ♦ состоят из специализированный; клеток – эпителиоцитов, лежащих в один слой (однослойный эпителий) или в несколько слоев (многослойный эпителий), а также рядов (многорядный эпителий);
   ♦ клетки расположены тесно друг к другу с узкими межклеточными промежутками между ними;
   ♦ не содержат сосудов, но обладают высокой способностью к регенерации;
   ♦ эпителиоциты характеризуются полярностью, наличием развитых межклеточных соединений и специализированы для выполнения разнообразных функций переноса;
   ♦ отделены от подлежащей рыхлой соединительной ткани особым структурным слоем – базальной мембраной (пластинкой).
   Выделяют поверхностный (покровный), железистый, чувствительный и герминативный эпителий (схема 3.1).

3.1. Поверхностный эпителий (epithelium superficiale)

//-- Однослойный плоский эпителий (рис. 3.1): --//

   Рис. 3.1. Однослойный плоский эпителий (мезотелий сальника); тотальный препарат. ×300.
   1 – эпителиоцит; 2 – ядро; 3 – клеточные границы.

   • состоит из одного слоя плоских клеток;
   • выстилает кровеносные сосуды (эндотелий), плевральную, брюшинную и другие серозные полости (мезотелий);
   • образует париетальный слой почечной капсулы Боумена – Шумлянского, петли Генле нефрона и т. д.

   Схема 3.1. Виды эпителия

//-- Однослойный кубический эпителий (рис. 3.2): --//

   Рис. 3.2. Однослойный кубический эпителий канальцев почки. ×300.
   1 – просвет канальца; 2 – базальная мембрана; 3 – эпителиальные клетки; 4 – ядро.

   • состоит из одного слоя многогранных клеток, которые на гистологических срезах выглядят кубическими;
   • выстилает дистальные части почечных канальцев, фолликулы щитовидной железы, поверхность яичника и т. д.
//-- Однослойный призматический эпителий (рис. 3.3): --//

   Рис. 3.3. Однослойный призматический эпителий канальцев почки. ×500.
   1 – просвет канальца; 2 – базальная мембрана; 3 – апикальный полюс эпителиоцита; 4 – ядро эпителиоцита; 5 – базальный полюс эпителиоцита.

   • состоит из многогранных клеток, вытянутых в одном направлении и имеющих на гистологических срезах вид призм или цилиндров;
   • клетки расположены в один слой;
   • выстилает желудок, тонкую и толстую кишки и экскреторные протоки многих желез.
   Выделяют призматический реснитчатый (эпителий матки, маточной трубы) и безреснитчатый (эпителий желудка, тонкой кишки) виды.
//-- Многорядный эпителий (рис. 3.4): --//

   Рис. 3.4. Однослойный многорядный реснитчатый эпителий трахеи. ×440.
   1 – эпителиоциты; 2 – реснички; 3 – базальная мембрана.

   • является одним из видов однослойного эпителия, так как каждая клетка лежит на базальной мембране, но не все из них достигают просвета полого органа;
   • выстилает трахею, крупные бронхи, выделительные протоки околоушной железы и т. д.
   Различают многорядный реснитчатый (эпителий трахеи, крупных бронхов) и безреснитчатый (эпителий междольковых протоков околоушной железы) виды.
//-- Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 3.5): --//

   Рис. 3.5. Многослойный плоский эпителий роговицы глаза (передний эпителий). ×270.
   1 – базальная мембрана; 2 – базальные клетки; 3 – шиповатые клетки; 4 – кроющие клетки.

   • состоит из нескольких слоев клеток различной формы;
   • самый поверхностный слой состоит из плоских ядерных клеток;
   • выстилает влажные поверхности тела (полость рта, пищевод, влагалище, роговицу).
//-- Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис. 3.6): --//

   Рис. 3.6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи пальца (эпидермис).×250.
   1 – базальная мембрана; 2 – базальный слой; 3 – шиповатый слой; 4 – зернистый слой; 5 – блестящий слой; 6 – роговой слой.

   • состоит из нескольких слоев разнообразных клеток;
   • уплощенные клетки поверхностного слоя не имеют ядер и заполнены кератином (т. е. ороговели);
   • образует эпидермис, выстилающий наружную поверхность тела.
//-- Многослойный кубический эпителий: --//
   • состоит из двух и более слоев клеток. Клетки поверхностного слоя выглядят кубическими;
   • выстилает протоки большинства потовых желез кожи.
//-- Многослойный призматический эпителий: --//
   • состоит из двух или более слоев клеток. Клетки поверхностного слоя в большинстве своем выглядят призматическими;
   • встречается в крупных выводных протоках некоторых желез и в пещеристой части мужского мочеиспускательного канала.
//-- Переходный эпителий (рис. 3.7): --//

   Рис. 3.7. Переходный эпителий мочевого пузыря (в спавшемся состоянии). ×420.
   1 – базальная мембрана; 2 – базальный слой; 3 – промежуточный слой; 4 – поверхностный слой.

   • многослойный эпителий, клетки которого в поверхностном слое в расслабленном состоянии имеют форму купола и выдаются в просвет полости органа;
   • в растянутом состоянии представляет собой несколько слоев плоских клеток;
   • претерпевает отмеченные выше изменения в зависимости от степени наполнения органа (например, мочевого пузыря);
   • выстилает мочевыводящие пути (от почечных чашек до уретры).
   Эпителиальные клетки соединяются друг с другом с помощью различных типов (механических и коммуникационных) мембранных соединений. Различают соединения:
   • простое межклеточное (junctio intercellularis simplex), при котором плазмолеммы соседних клеток сближены на расстояние 15–20 нм. Выделяют:
   а) зубчатое соединение (junctio intercellularis denticulata);
   б) пальцевидное соединение (junctio intercellularis digitiformis);
   • сложное межклеточное, или соединительный комплекс (junctio intercellularis complex);
   • десмосому (desmosoma);
   • нексус, или щелевидное соединение (nexus; macula communicans).
   Сложное межклеточное соединение, или соединительный комплекс, – это специализированный участок между боковыми поверхностями эпителиальных клеток, который является барьером между внешней и внутренней средой (например, в тонкой кишке).
   На электронных микрофотографиях четко выделяются 3 участка: запирающая зона, или плотное соединение (zonula occludens), зона (поясок) сцепления (zonula adherens) и пятно сцепления (macula adherens).
   Запирающая зона (плотное соединение) – участок, где наружные поверхности прилегающих плазматических мембран сливаются и образуют поясок шириной 0,1–0,5 мкм вокруг всего апикального периметра клеток.
   На препаратах, приготовленных с использованием замораживания – скалывания, анфас этой зоны имеет вид разветвляющейся и анастомозирующей сети внутримембранных нитей и бороздок на соответствующих поверхностях клеток.
   Возрастающая сложность и число нитей (в апикально-базальном направлении) определяют плотность соединения.
   Функция: предотвращает поступление (или выход) веществ из полости органа в межклеточные промежутки, т. е. внутрь стенки органа, тем самым обеспечивая защиту внутренней среды организма от проникновения из содержимого кишки различных болезнетворных агентов (бактерии, кокки и т. д.).
   Зона сцепления (промежуточное соединение, опоясывающая десмосома) – второй компонент соединительного комплекса. Он простирается по всему периметру соединяющихся эпителиальных клеток чуть ниже (базальнее) от запирающей зоны.
   Призматические мембраны клеток в этой зоне утолщены, образуют пластинки прикрепления, которые содержат актинсвязывающие белки: α-актинин, винкулин, плакоглобин – и находятся на расстоянии 10–20 нм друг от друга.
   Прилежащие к плазматическим мембранам участки цитоплазмы клеток укреплены сетью из актиновых микрофиламентов, которые простираются до запирающей зоны.
   Межклеточный промежуток часто содержит аморфный или волокнистый материал, в состав которого входит адгезивный трансмембранный гликопротеин Е-кадгерин, обеспечивающий связь между клетками.
   Функция: связывает и структурно поддерживает запирающую зону.
   Пятно сцепления (десмосома) – третий компонент соединительного комплекса, но часто находится и в других участках цитолеммы, соединяя эпителиоциты друг с другом.
   Это дисковидное соединение между соседними эпителиальными клетками. Прилежащие клетки отделены промежутком шириной от 15 до 25 нм, а на внутренней поверхности каждой из соседних призматических мембран имеется дисковидное уплотнение (пластинка прикрепления) диаметром около 0,5 мкм и толщиной 12–15 нм, содержащее особые белки: десмоплакины, плакоглобин и десмокальмин.
   Промежуточные (диаметром менее 10 нм) кератиновые микрофиламенты (тонофиламенты) из цитоплазмы клетки проникают в эти дисковидные уплотнения и выходят из них, образуя петли.
   Межклеточное пространство между двумя половинками десмосомы содержит материал низкой электронной плотности и тонкие нити – трансмембранные адгезивные белки (десмоколлины и десмоглеины), которые, как считается, стабилизируют это соединение.
   В центре межклеточной щели часто содержится линейное уплотнение (центральная линия).
   Щелевидное соединение (нексус) – это дисковидный специализированный участок, состоящий из определенного числа субъединиц (коннексонов) – трансмембранных структур диаметром 9—11 нм.
   Такое соединение типично не только для эпителия, но и для клеток ЦНС, сердечной мышцы и гладких мышц (в них получило название «нексус»).
   Противоположные плазматические мембраны разделены щелью шириной 2–3 нм, но соединены коннексонами. Каждый коннексон включает шесть (иногда 4–5) цилиндрических субъединиц (состоят из белка коннексина), расположенных радиально вокруг центрального канала (1,5 нм в диаметре).
   Коннексоны противоположных плазматических мембран простираются в межклеточную щель и выстроены таким образом, чтобы допустить проход ионов и мелких молекул (мол. масса не более 1200) из клетки в клетку.
   Латеральные интердигитации – пальцевидные или неправильной формы выпячивания цитоплазмы боковых поверхностей соседних клеток, соединяющие друг с другом эпителиальные клетки. За счет интердигитаций (зубчатых или пальцевидных) увеличиваются прочность соединения эпителиоцитов друг с другом и площадь поверхности, через которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.
   Базальная поверхность эпителиальных клеток прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом.
   Базальная мембрана (пластинка) – неклеточная поддерживающая структура (толщиной 20—100 нм), продуцируемая лежащим на ней эпителием; видна под электронным микроскопом.
   Функции: обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью, избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий, поддержка нормальной поляризации и дифференцировки эпителия, регуляция его роста и движения при репаративной регенерации.
   Базальная мембрана образована главным образом коллагеном IV типа, ламинином и протеогликанами. Состоит из трех зон: менее плотной светлой пластинки (lamina lucida) толщиной 30–50 нм, прилежащей к плазматической мембране, более плотного сцепления волокон – плотной пластинки (lamina densa) толщиной 50–60 нм и ретикулярной пластинки.
   В глубь светлой пластинки от полудесмосом эпителиоцитов направляются тонкие якорные филаменты.
   Светлая пластинка содержит гликопротеины (в том числе ламинин), протеогликаны (гепарансульфат).
   В плотную пластинку вплетаются якорные фибриллы (из коллагена VII типа), которые соединяются с коллагеновыми фибриллами подлежащей соединительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV типа, энтактин, гепарансульфат, адгезивный гликопротеин (фибронектин).
   Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами. По толщине значительно превосходит светлую и плотную пластинки. Фибриллы образованы коллагеном I и III типов.
   Полудесмосома выглядит как половина десмосомы. Присутствует в области базальной мембраны клеток некоторых видов эпителия, таких, как клетки базального слоя многослойного плоского эпителия, миоэпителиальные клетки молочной и слюнных желез, клетки базального слоя эпителия трахеи. Прикрепляет клетки к подлежащей базальной мембране.
   Складки базальной плазмолеммы – специализированные образования, типичные для эпителия, транспортирующего ионы. Формируют глубокие впячивания (базальный лабиринт), разделяющие митохондрии.
   Полагают, что ионные насосы (Mg -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, К -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, АТФ) в плазмолемме находятся в тесной связи с источниками энергии (АТФ из митохондрий).
   Апикальная поверхность эпителиальных клеток образует разнообразные выпячивания (микроворсинки, стереоцилии, реснички и жгутики).
   Микроворсинки – пальцевидные выросты эпителиоцитов (около 1 мкм в длину) диаметром 0,1 мкм, выступающие в просвет органа и увеличивающие его всасывающую поверхность. Они формируют щеточную каемку проксимальных частей почечных канальцев и всасывающих клеток (энтероцитов) тонкой кишки.
   Характеризуются наличием гликокаликса (углеводная оболочка) на наружной поверхности. Он сформирован в первую очередь разветвлениями концевых олигосахаридов мембранных интегральных белков и фосфолипидов. Содержат пучок из около 30 актиновых филаментов (продольно ориентированных), проходящих от сердцевины микроворсинки к терминальному сплетению апикальной части цитоплазмы эпителиоцита.
   Стереоцилии – длинные микроворсинки, достигающие в длину 5–7 мкм, способные к ветвлению. Присутствуют в придатке семенника и семявыносящем протоке внутренних мужских половых органов, участвуя в процессах всасывания продуцируемой ими жидкости.
   Реснички – способные к активному движению специализированные органеллы (см. рис. 3.4) определенных видов эпителия (например, трахеи, бронхов, маточных труб и т. д.), которые транспортируют вдоль своей поверхности различные вещества (частицы пыли, сажи, слизи и т. п.). Имеют длину от 5 до 10 мкм и диаметр порядка 0,2 мкм.
   Каждая ресничка в своей основе содержит аксонему, которая состоит из 9 пар (дублетов) микротрубочек, кругообразно расположенных вокруг двух лежащих в центре микротрубочек (система 9+2). Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы.
   В каждом дублете микротрубочки связаны друг с другом мостиками из белка нексина. От каждого из дублетов трубочек в стороны отходят два ряда «ручек».
   «Ручки» состоят из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина, который расщепляет АТФ для энергетического обеспечения движения ресничек.
   В основании каждой реснички находится цилиндрическое базальное тельце, по строению идентичное центриоли (также построено по принципу 9+0 из 9 триплетов микротрубочек, расположенных радиально, как спицы в колесе).
   Единственный тип клеток человека, имеющих жгутик – спермии. Они содержат только по одному жгутику длиной 50–70 мкм и имеют сходное с ресничкой строение.

3.2. Железистый эпителий (epithelium glandulare), или железы

   Железистый эпителий образуется из покровного эпителия, который проникает в соединительную ткань и формирует секреторные отделы. Железы бывают трех главных типов: экзокринные, эндокринные и амфикринные.
   Экзокринные железы имеют протоки, чтобы выделять секрет из концевого отдела в полость органа или на его поверхность.
   Эндокринные железы не имеют протоков и выделяют секрет в кровеносное или лимфатическое русло, а также в цереброспинальную жидкость.
   Амфикринные железы имеют гландулощиты, часть из них выделяет секрет в полость органа, а часть – в кровеносное русло (например, поджелудочная железа, печень).
   Клетки секреторного эпителия составляют паренхиму железы, в то время как соединительно-тканные элементы формируют ее строму и капсулу.
   Классификация экзокринных желез основана на нескольких признаках: число клеток, тип протока, форма концевых отделов, тип секрета и способ секреции. Железы могут располагаться внутри эпителиального пласта – эндоэпителиальные железы или выходить за его пределы – экзоэпителиальные железы (большинство желез организма).
   Одноклеточные железы – это железы, состоящие из одной клетки (например, бокаловидная клетка эпителия трахеи).
   Многоклеточные железы – железы, состоящие из более чем одной клетки. Эндоэпителиальные железы могут быть одноклеточными (бокаловидные железы эпителия слизистой оболочки бронхов) и многоклеточными (обонятельные железы полости носа). Экзоэпителиальные железы обычно являются многоклеточными. Многоклеточные железы подразделяются на две подгруппы – простые и сложные, в зависимости от того, разветвляется выводной проток или нет.
   В простой железе проток не разветвляется, а в сложной разветвляется.
   По форме концевого секреторного отдела простые железы делятся на трубчатые (рис. 3.8): прямые – кишечные железы, извитые – потовые, разветвленные – желудочные железы – и альвеолярные, или ацинарные (разветвленные и неразветвленные – простатические железы), а сложные – на трубчатые (околоушная железа), трубчато-альвеолярные (молочная железа, поднижнечелюстная железа) и альвеолярные (сальные железы век).

   Рис. 3.8. Простые трубчатые железы матки. Мерокринный тип секреции. ×350.
   1 – просвет матки; 2 – маточная железа; 3 – концевой отдел железы; 4 – выводные протоки.

   Строение сложной железы может быть различным:
   • некоторые железы окружены соединительно-тканной капсулой, другие имеют перегородки из соединительной ткани, которые делят железу на доли и меньшие по размеру дольки;
   • протоки железы могут располагаться между долями или в долях (междолевые или внутридолевые протоки), а также между дольками или в дольках (междольковые или внутридольковые протоки);

   Рис. 3.9. Околоушная слюнная железа. Мерокринный тип секреции. ×300.
   1 – капсула; 2 – концевой отдел (сероциты); 3 – вставочный проток; 4 – исчерченный проток.

   • тип секрета: выделяют секрет слизистый (небные железы), серозный (околоушная железа; рис. 3.9), смешанный (подъязычная железа; рис. 3.10), сальный (сальные железы кожи).

   Рис. 3.10. Мерокринный тип секреции. ×250.
   А – поднижнечелюстная слюнная железа: 1 – белковый концевой отдел; 2 – слизистый концевой отдел; 3 – миоэпителиальная клетка; 4 – белковое полулуние; 5 – вставочный концевой отдел. Б – подъязычная слюнная железа: 1 – слизистые концевые отделы; 2 – мукоциты; 3 – исчерченный выводной проток.

   Слизь – это вязкое вещество, которое обычно выполняет защитную и смазывающую функции.
   Серозный секрет водянистый, часто богат ферментами, а сальный выполняет в основном смазывающую функцию.
   Различают типы секреции: мерокринный, апокринный и голокринный.
   Мерокринный тип представляет собой экзоцитоз, при котором сохраняется структура клетки (околоушная железа).
   Апокринный тип секреции, когда вместе с секретом отделяется часть апикальной цитоплазмы железистой клетки (молочная железа; рис. 3.11).

   Рис. 3.11. Апокринный тип секреции. Лактирующая молочная железа. ×320.
   1 – концевой отдел; 2 – апикальная часть гландулоцита; 3 – ядро гландулоцита.

   Голокринный тип – содержимое клетки выделяется вместе с секретом при ее полном разрушении (сальные железы; рис. 3.12).

   Рис. 3.12. Голокринный тип секреции. Сальные железы. ×65.
   1 – концевые отделы желез; 2 – интактные гландулоциты; 3 – разрушающиеся гландулоциты; 4 – волос в продольном разрезе.

   Эндокринные железы могут быть одноклеточными (например, энтероэндокринные клетки эпителия желудочно-кишечного тракта и эпителия дыхательных путей) или многоклеточными, состоящими из более чем одной клетки.
   Эти железы не имеют выводных протоков, поэтому выделяют секретируемые гормоны преимущественно в капилляры микро-циркуляторного кровеносного русла (иногда в лимфу или цереброспинальную жидкость).
   Базальная мембрана отделяет железистый эпителий от соединительно-тканной части стромы эндокринной железы.
   Кровеносные сосуды многочисленны и могут вдаваться в базальную мембрану, но не проникают через нее.

3.3. Сенсорный эпителий (epithelium sensorium)

Сенсорный эпителий – специализированный эпителий, способный воспринимать раздражители (сигналы) из внешней среды (запахи, звуки и т. п.) с последующей передачей информации в высшие (корковые) отделы сенсорных анализаторов. Этот вид эпителия располагается в спиральном (кортиевом) органе внутреннего уха, пятнах сферического и эллиптического мешочков вестибулярного лабиринта внутреннего уха, вкусовых почках сосочков языка, обонятельной зоне полости носа.

3.4. Герминативный эпителий (epithelium germinativum)

Герминативный эпителий выстилает стенку извитых семенных канальцев яичка, обеспечивая воспроизводство мужских половых клеток (спермиев).

Тесты и вопросы для самоконтроля

   1. На срезе органа видны две ткани: первая расположена на границе с внешней средой, вторая – внутри органа. Какая из тканей относится к эпителиальным?
   2. На препарате обнаружены следующие структуры:
   1) пласт клеток, тесно прилежащих друг к другу;
   2) клетки, разделенные межклеточным веществом. Какая из этих структур относится к эпителиальным?
   3. На препарате обнаружено два типа клеток. У клеток I типа апикальная и базальная части отличаются по строению. Клетки II типа не имеют полярности. Какие клетки относятся к эпителиальным?
   4. В культуре ткани высеяны клетки: в 1-м флаконе – базального, во 2-м – блестящего слоя многослойного плоского ороговевающего эпителия. В каком флаконе будет продолжаться размножение клеток?
   5. Однослойный призматический эпителий имеет в 1-м препарате микроворсинки, во 2-м – реснички. Определите, где препарат тонкой кишки, где яйцевода?
   6. Нарушены структуры плотного контакта между клетками эпителия. Какие функции эпителия пострадают?
   7. Разрушены щелевые соединения между эпителиальными клетками. Как это отразится на жизнедеятельности эпителия?
   8. В эксперименте значительно снижена проницаемость базальной мембраны многослойного плоского ороговевающего эпителия. Как это отразится на его жизнедеятельности?
   9. Представлены 2 препарата языка человека. Первый имеет 5—10 слоев, не ороговевает. Второй имеет 25–30 слоев, частично ороговевает. Какой из препаратов принадлежит взрослому, какой новорожденному?
   10. Удалены роговой, блестящий и зернистый слои эпидермиса кожи человека. Как осуществляется регенерация?
   11. На небольшом участке кожи удалены все слои эпидермиса. Как осуществляется регенерация?
   12. Какие из утверждений об эпителиальных тканях верны:
   1) они выстилают поверхность тела;
   2) они васкуляризованы;
   3) они отделены от подлежащей соединительной ткани базальной мембраной;
   4) они содержат относительно большое количество межклеточного вещества.
   13. Верны следующие утверждения о многослойном плоском неороговевающем эпителии:
   1) его поверхностный слой клеток всегда ороговевает;
   2) он выстилает пищевод;
   3) он не имеет базальной мембраны;
   4) его самый наружный слой клеток уплощен.
   14. На препарате представлены белоксинтезирующие клетки. Чем объяснить базофильную окраску цитоплазмы этих клеток?
   15. Представлены две электронограммы секреторных клеток. На 1-й комплекс Гольджи развит умеренно, представлен цистернами и вакуолями, на 2-й комплекс Гольджи гипертрофирован, представлен цистернами, вакуолями и мелкими пузырьками. На какой из них процессы выведения секрета активнее?
   16. На электроннограмме секреторной клетки представлены все органеллы. Хорошо развит комплекс Гольджи с большим количеством вакуолей и мелких пузырьков, плазмолемма не нарушена. Какой тип секреции?
   17. На препарате секреторные клетки цилиндрической формы верхушки их выступают в просвет. Некоторые из них разрушены. В верхушках клеток определяются секреторные гранулы. Какой тип секреции?
   18. На препарате – секреторный отдел железы. Обнаружено, что по мере удаления от базальной мембраны в клетках происходят постепенное накопление секрета, пикноз и утрата ядра, разрушение клеток. Какой тип секреции?
   19. Представлены 2 препарата: железа с альвеолярными концевыми отделами и разветвленными выводными протоками и железа с трубчатыми концевыми отделами и неразветвленными выводными протоками. Какая из желез простая, какая сложная?
   20. Представлены 2 препарата. На 1-м препарате секреторные клетки формируют тяжи, со всех сторон окруженные кровеносными капиллярами, на 2-м – секреторные клетки образуют альвеолу, соединенную с выводным протоком. Какая из этих желез эндокринная?

Ответы

   1. Первая.
   2. 1.
   3. Клетки I типа.
   4. Клетки будут размножаться только в 1-м флаконе.
   5. Первый – препарат тонкой кишки, второй – яйцевод.
   6. Отграничительная, барьерная.
   7. Нарушатся ионный транспорт веществ и передача электрического возбуждения из клетки в клетку.
   8. Нарушатся питание, газообмен, отток метаболитов, ускорится, а затем нарушится ороговевание.
   9. Первый – новорожденному, второй – взрослому.
   10. За счет размножения клеток базального и шиповатого слоев.
   11. За счет наползания на дефект размножающихся клеток росткового слоя из окружающей неповрежденной кожи.
   12. 1, 3.
   13. 2, 4.
   14. Наличием большого количества свободных и связанных рибосом, содержащих рРНК.
   15. На 2-й.
   16. Мерокринный.
   17. Апокринный.
   18. Голокринный.
   19. Первая – сложная, вторая – простая.
   20. Эндокринная на 1-м препарате.

Глава 4
Соединительные ткани

   Соединительные ткани (textus connectivi; ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) являются самыми распространенными в теле человека. Они объединяют неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника.
   Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:
   ♦ общий источник происхождения – мезенхима; а внутреннее расположение в организме;
   ♦ многообразие клеточных форм, причем они никогда не образуют сплошного пласта;
   ♦ преобладание межклеточного вещества над клетками;
   ♦ аполярность клеток.
   Функции соединительных тканей:
   • трофическая;
   • опорная;
   • защитная (механическая, иммунологическая);
   • репаративная (пластическая);
   • гуморальная;
   • регуляторная;
   • поддержание гомеостаза;
   • накопительная и др.
   В зависимости от структурно-функциональных особенностей соединительные ткани подразделяются на собственно соединительные ткани и специальные (схема 4.1).

   Схема 4.1. Виды соединительных тканей

   Специальные соединительные ткани включают опорные (хрящевую и костную) и гемопоэтические (миелоидную и лимфоидную) ткани.
   Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистую и ткань со специальными свойствами.

   Волокнистая соединительная ткань состоит из клеток, волокон и межклеточного основного вещества. Различают:
   • рыхлую и плотную волокнистую ткани;
   • клетки делятся на «оседлые» (фиксированные, резидентные): адвентициальные клетки, фибробласты, фиброциты и жировые (адипоциты) и «блуждающие» (подвижные, иммигранты), поступающие в соединительную ткань из крови (все виды лейкоцитов);
   • волокна могут быть коллагеновыми, ретикулярными и эластическими.
   Функции: опорная, трофическая (посредническая в обмене между кровью и тканями), накопительная (питательные вещества и вода), защитная и репаративная.
   ♦ Рыхлая волокнистая соединительная ткань обладает относительно меньшим количеством волокон, но большим количеством клеток и основного вещества, чем плотная соединительная ткань (рис. 4.1).
   ♥ Межклеточное вещество(substantia intercellularis):
   • имеет аморфное строение, прозрачное, характеризуется базофилией и низкой электронной плотностью;

   Рис. 4.1. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань; пленочный препарат. ×340.
   1 – фибробласт; 2 – макрофаг; 3 – коллагеновое волокно; 4 – эластическое волокно.

   • включает гликозаминогликаны, протеогликаны, коллаген, эластин и гликопротеины (хондронектин, фибронектин, ламинин);
   • обеспечивает посредничество при переходе питательных веществ и продуктов обмена между клетками соединительной ткани и кровеносным руслом.
   Гликозаминогликаны (ГАГ) – линейные полимеры дисахаридов (один из которых всегда гексозамин). Основные ГАГ в организме человека – гиалуроновая кислота, хондроитин-сульфат, дерматан-сульфат, кератан-сульфат и гепаран-сульфат.
   Гиалуроновая кислота находится в хрящах, коже, аорте, синовиальной жидкости, стекловидном теле глазного яблока, главным образом в соединительной ткани.
   Широкая область распространения позволяет ей действовать как барьер для бактериальной инвазии. Некоторые патогенные бактерии способны продуцировать гиалуронидазу, которая растворяет гиалуроновую кислоту и позволяет распространяться бактериям по соединительной ткани.
   Хондроитин-сульфат преобладает в хрящевой и костной тканях, сердце и адвентиции крупных кровеносных сосудов; обычно связан с белковой основой.
   Дерматан-сульфат расположен в основном в коже, легких и сухожилиях.
   Кератан-сульфат находится в роговице, хрящевой ткани и межпозвоночных дисках (студенистое ядро).
   Гепаран-сульфат содержится в межальвеолярных перегородках легких, соединительно-тканном остове печени и крупных кровеносных сосудов (аорта).
   Протеогликаны состоят из белкового остова (фибриллярный белок), с которым ковалентно связаны ГАГ. Они обеспечивают связи между клетками и компонентами межклеточного вещества, играют важную роль в транспорте электролитов и воды.
   Основными протеогликанами рыхлой соединительной ткани являются декорин (связывается с коллагеном), верзикан (обеспечивает связь поверхности клеток с компонентами межклеточного вещества), перлекан (прикрепление фибробластов к межклеточному веществу), синдекан (связь поверхности клеток с фибронектином), CD44 (связывает поверхность клетки с фибронектином, ламинином и коллагеном).
   Гликопротеины включают фибронектин, хондронектин, энтактин (нидоген) и ламинин. Они состоят из белка и множества различных белковых полисахаридных цепочек.
   Фибронектин представляет группу родственных гликопротеинов (мол. масса 440 000), находящихся в соединительной ткани, базальных мембранах или расположенных на поверхности некоторых клеток.
   Функция: связывание клеток с коллагеном, а также участие в агрегации кровяных пластинок (тромбоцитов) и, возможно, в формировании сгустка крови при разрушении стенки сосуда.
   Плазменный фибронектин находится в плазме крови, где, как считают, синтезируется эндотелием стенки кровеносных сосудов. Продуцируется также некоторыми типами клеток, включая фибробласты, хондроциты, миобласты, клетки нейроглии и некоторых эпителиев.
   Энтактин (нидоген) связывается с коллагеном IV типа и ламинином, входит в состав плотной пластинки базальной мембраны.
   Ламинин – крупный гликопротеин (мол. масса 440 000), находится в основном в базальных мембранах, где соединяет эпителиальные клетки с коллагеном IV типа.
   Коллагеновые волокна (librae collagenosae) состоят из коллагенов. Это самые распространенные белки в теле, составляющие около 30 % от сухой массы белков в организме.
   Молекулы коллагенов состоят из трех скрученных спирально полипетидных нитей – α-цепей, различных по химическому строению. Идентифицировано более 30 вариантов α-цепей, из которых наибольшее значение имеют первые пять.
   Коллагены I, II, III и V типов называются фибриллярными, так как они образуют фибриллы, обладающие большой упругостью; коллаген IV типа относится к аморфным (образует плоские сети).
   В состав коллагенов входят аминокислоты: глицин, пролин и гидроксипролин, а также лизин и гидроксилизин.
   Фибробласты производят и секретируют проколлаген (предшественник тропоколлагена) в межклеточное пространство.
   Проколлаген имеет дополнительные аминокислоты на аминном (NH -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

) конце молекулы, которые отщепляются ферментом проколлагенпептидазой. Затем молекулы тропоколлагена посредством самосборки формируют поперечно-исчерченные коллагеновые микрофибриллы, которые образуют ковалентные связи, приобретая упругость.
   На электронных микрофотографиях коллагеновые фибриллы имеют диаметр от 20 до 100 нм и обладают поперечной исчерченностью с периодом 64–67 нм.
   Молекулы тропоколлагена имеют длину 280 нм и состоят из трех полипептидных α-цепей, каждая с мол. массой 100 000, сплетенных и поперечно связанных, которые образуют палочковидную молекулу с правозакрученной тройной спиралью. Молекулы объединяются в микрофибриллу, перекрывая друг друга со сдвигом на четверть длины, оставляя промежутки между аминным (NH -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

) концом одной молекулы и карбоксильным (СО – ОН) концом другой. Соли тяжелых металлов осаждаются в этих промежутках и «окрашивают» молекулу в этой области, поэтому на электроннограммах видны чередующиеся светлые и темные полоски с характерной периодичностью 64 нм.
   ♥ Типы коллагена:
   – коллаген I типа состоит из двух типов α-цепей [α-1(I) -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

α 2(I)] и содержится в коже, костной ткани, сухожилиях и роговице;
   – коллаген II типа состоит из трех цепей [α-1(II)] -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

и находится в хрящах;
   – коллаген III типа состоит из трех идентичных [α-1(III)] -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

цепей. Этот тип формирует ретикулярные волокна и имеет поперечную исчерченность с периодом 64 нм;
   – коллаген IV типа состоит из трех идентичных [α-1(IV)] -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

цепей, находится в базальных мембранах и не имеет поперечной исчерченности с периодом 64 нм.
   – коллаген V типа состоит из α-цепей неизвестного состава; находится в базальных мембранах, плодных оболочках и кровеносных сосудах.
   Идентифицированы и другие типы коллагена, но их описание выходит за границы учебного материала.
   Функции коллагеновых волокон: обеспечение прочности тканей, взаимодействия между клетками и межклеточным веществом, влияние на пролиферацию, дифференцировку и функциональную активность различных клеток.
   ♥ Ретикулярные волокна (fibrae reticulares):
   – волокна толщиной от 0,5 до 2 мкм, состоят в основном из коллагена III типа и формируют сети в различных органах и железах;
   – каждое ретикулярное волокно образовано пучком микрофибрилл толщиной 20–40 нм, обладающих поперечной исчерченностью с периодичностью 64–68 нм и заключенных в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов;
   – окрашиваются нитратом серебра в черный цвет из-за высокого содержания углеводов;
   – в изобилии встречаются в соединительной ткани эмбриона, вокруг жировых и гладко-мышечных клеток, а также формируют тонкую поддерживающую сеть в печени, лимфатических узлах и селезенке.
   ♥ Эластические волокна (fibrae elasticae):
   – скрученные, разветвляющиеся волокна диаметром от 0,2 до 1 мкм, которые иногда образуют редкие сети;
   – могут растягиваться в 1,5–2 раза от первоначальной длины;
   – для наблюдения в световом микроскопе требуют специальной окраски (например, орсеином);
   – на электронных микрофотографиях каждое волокно содержит центральный светлый (аморфный) компонент, образованный эластином и периферический (микрофибриллярный) компонент, состоящий из волоконец толщиной 10–12 нм, образованных гликопротеином фибриллином;
   – каждое эластическое волокно состоит из филаментозной части, образованной окситаланом, и аморфной части, представленной эластином (элаунином);
   – расположены в дерме, легких, эластических хрящах, а также в крупных кровеносных сосудах (аорта), где образуют эластические сети, пластинки и эластические мембраны.
   ♥ Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани Фибробласты(fibroblasti) – самые многочисленные клетки соединительной ткани, производящие компоненты межклеточного матрикса;
   – веретеновидные, с длинными тонкими концами, если они в активном состоянии; в покое фибробласты становятся уплощенными и приобретают несколько коротких отростков, превращаясь в фиброциты и ретикулоциты (reticulocytus);
   – ядро обычно светлое, овальное, содержит мелкодисперсный хроматин и два ядрышка;
   – на электронных микрофотографиях видно активные фибробласты имеют более развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи, чем неактивные клетки.
   Функции: синтез межклеточного вещества и его компонентов (коллагена и гликозаминогликанов), участие в репаративных процессах, в частности, в заживлении ран.
   Фиброциты(fibrocyti) – конечные формы развития фибробластов, не способные к пролиферации:
   – узкие веретенообразные клетки с длинными тонкими, часто уплощенными крыловидными отростками;
   – ядро веретенообразное, плотное (с преобладанием гетерохроматина), занимает большую часть клетки;
   – цитоплазма содержит слаборазвитую гранулярную эндо-плазматическую сеть, значительное количество лизосом, липофусциновых гранул.
   Функции: регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.
   Фиброкласты(fibroclasti) – клетки фиброцитарного ряда, особенно многочисленные в молодой (грануляционной) соединительной ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию:
   – цитоплазма содержит многочисленные вакуоли c литическими ферментами и коллагеновые фибриллы на различных стадиях лизиса.
   Функция: разрушение межклеточного вещества соединительной ткани, чем обеспечивается ее перестройка и инволюция.
   Миофибробласты(myofibroblasti) – особые клетки, занимающие по своему строению и функции промежуточное положение между типичными фибробластами и гладкими миоцитами:
   – более половины объема их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата;
   – в цитоплазме выявляются виментин, актин и десмин гладко-мышечного типа;
   – по ультраструктурной организации близки к гладким мышцам, хотя и не окружены базальной мембраной;
   – в большом количестве обнаруживаются в молодой регенерирующей соединительной (грануляционной) ткани ран, в рубцах, мышечной оболочке матки при беременности;
   – в ходе заживления раны одни миофибробласты постепенно погибают (апоптоз), другие замещаются типичными фибробластами и фиброцитами.
   Функция: активное участие в репаративных процессах – образуют коллаген III типа, который заполняет и связывает поврежденные участки соединительной ткани. Сокращаясь, они стягивают края раны, уменьшая ее размеры;
   Макрофаги(macrophagi) – главные фагоциты соединительной ткани, ответственные за удаление чужеродного материала и участие в иммунном ответе (рис. 4.2):
   – выделяют оседлые (покоящиеся) и блуждающие макрофаги (гистиоциты);
   – образуются в костном мозге, циркулируют в кровеносном русле в виде моноцитов, а затем мигрируют в соединительную ткань, где выполняют свои главные функции;
   – сферические клетки диаметром от 10 до 14 мкм (по поступлении в соединительную ткань), обладающие слабо базофильной цитоплазмой;
   – на электронных микрофотографиях клетки имеют ровные контуры, редкую эндоплазматическую сеть и немногочисленные включения;

   Рис. 4.2. Макрофаг. ×14 000.
   1 – ядро; 2 – цитоплазма; 3 – филоподии; 4 – лизосомы; 5 – фагосома; 6 – комплекс Гольджи; 7 – митохондрия.

   – после активации в макрофагах появляются филоподии, фагосомы, вторичные лизосомы и остаточные тельца.
   Функции: облигатный фагоцитоз, т. е. распознавание, поглощение и переваривание поврежденных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов; участие в иммунных реакциях посредством захвата, процессинга (переработки) антигенов и представления их лимфоцитам; регуляция деятельности клеток других типов (фибробластов, тучных клеток и т. д.).
   Гигантские клетки чужеродных тел – многоядерные массы слившихся макрофагов, окружающие чужеродное тело.
   Оседлые гистиоциты – мелкие уплощенные клетки, прикрепленные к коллагеновым волокнам;
   – имеют удлиненную или отростчатую форму с четкими границами;
   – ядро небольшое темное, цитоплазма содержит слаборазвитые органеллы.
   Блуждающие (активные) гистиоциты имеют отростчатую (реже округлую) форму с неровными четкими контурами:
   – ядро светлое, имеет ядрышко;
   – цитоплазма содержит многочисленные лизосомы, фаголизосомы и развитые элементы цитоскелета;
   – на плазмолемме в большом количестве находятся рецепторы цитокинов, гормонов, хемоаттрактантов, а также адгезивные молекулы, обеспечивающие контактные взаимодействия гистиоцитов с другими клетками или компонентами межклеточного вещества;
   – обладают высокой подвижностью и фагоцитирующей активностью.
   Лимфоциты(lymphocyti) – клетки, мигрировавшие из кровеносного русла в соединительную ткань.
   Типы: Т-лимфоциты отвечают за инициирование клеточного иммунного ответа. В-лимфоциты, будучи активированными, дифференцируются в плазмоциты, обеспечивающие гуморальный иммунитет, а также «нулевые» клетки, не имеющие поверхностных рецепторов.
   Расположены по всему телу в субэпителиальной соединительной ткани. Скопления лимфоцитов находятся в стенке бронхов, желудочно-кишечного тракта и особенно в местах хронических воспалительных процессов.
   Плазмоциты(plasmocyti) – производящие антитела клетки, образующиеся из активированных В-лимфоцитов:
   – овоидные, содержат эксцентрично расположенное ядро с глыбками хроматина, которые придают ему вид колеса со спицами;
   – цитоплазма сильно базофильная из-за хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети. Область, окружающая ядро, выглядит бледной и содержит клеточный центр и комплекс Гольджи;
   – на электронных микрофотографиях видны развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и выраженный комплекс Гольджи, что отражает активный синтез белка, происходящий в клетках.
   Функция: синтез иммуноглобулинов (антител), обеспечивающий гуморальный иммунитет.
   Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты(granulocyti eosinophilici) – клетки крови, мигрировавшие из нее в соединительную ткань.
   Функция: фагоцитируют комплексы антиген – антитело и способствуют уничтожению паразитов.
   Базофильные гранулоциты, или тканевые базофилы(granulocyti basophilici):
   – находятся около мелких кровеносных сосудов. Имеют небольшое овальное, бледно окрашенное ядро; их цитоплазма наполнена крупными, интенсивно окрашенными метахроматическими гранулами;
   – на электронных микрофотографиях определяются складчатая поверхность, хорошо развитый комплекс Гольджи, слаборазвитая гранулярная эндоплазматическая сеть и многочисленные плотные пластинчатые гранулы;
   – гранулы содержат гепарин, гистамин, лейкотриены, эозинофильный хемотаксический фактор, эйкозаноиды (лейкотриены, простагландины, простациклины и др.);
   – имеют иммуноглобулин Е на наружной плазмолемме.
   Функции: участие в анафилактических (аллергических) реакциях, свертывании крови; гомеостатическая, защитная и регуляторная.
   Перициты(pericyti):
   – меньше, чем фибробласты, но трудно отличимы от них;
   – расположены в основном вдоль капилляров;
   – на электронных микрофотографиях выявляются деконденсированный хроматин, немногочисленные митохондрии и очень слаборазвитая гранулярная ЭПС.
   Функция: до конца неясна, хотя некоторыми исследователями высказывается мысль об их участии в регуляции просвета капилляров, а также в пластических процессах восстановления целостности стенки сосудов микроциркуляторного русла.
   Адипоциты(adipocyti) однокамерные и многокамерные.
   У однокамерных адипоцитов цитоплазма сжата жировой каплей до тонкого ободка по периферии клетки, ядро, уплощенное смещено к этому ободку.
   Функции: синтез и накопление жира, формируя белую жировую ткань.
   Многокамерные адипоциты содержат множество мелких жировых капель, группы этих клеток формируют бурую жировую ткань.
   Функции: синтез и хранение жира.
   Пигментные клетки(cellulae pigmentosae) имеют нейральное происхождение (из нервного гребня);
   – располагаются в различных отделах организма (кожа, половые органы, нервная система и т. п.);
   – имеют отростчатую форму, цитоплазма содержит меланин;
   – выделяют меланоциты, которые вырабатывают пигменты, и меланофоры, способные лишь накапливать его в цитоплазме;
   – по характеру содержимого подразделяются на хроматофороциты, меланофороциты, гемосидерофороциты и липохромофороциты.
   Функции: синтез и накопление пигментов, защитная.
   ♥ Плотная волокнистая соединительная ткань:
   – содержит больше волокон, но меньше основного вещества и клеток, чем рыхлая соединительная ткань;
   – расположение пучков волокон определяет, относится ли ткань к плотной неоформленной или к плотной оформленной соединительной ткани.
   Плотная неоформленная соединительная ткань характерна для собственно кожи и капсул многих органов:
   – волокна располагаются в различных направлениях, создавая сетевидную трехмерную структуру;
   – содержит фибробласты, тучные клетки, макрофаги и перициты.
   Плотная оформленная соединительная ткань образует сухожилия, связки и мембраны (рис. 4.3):
   – волокна собраны в параллельные пучки. Узкие пространства между пучками волокон заняты редкими фибробластами.

   Рис. 4.3. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань. ×240.
   А – сухожилие: 1 – тендиноциты; 2 – пучки коллагеновых волокон 1– го порядка; 3 – эндотеноний; 4 – пучки коллагеновых волокон 2– го порядка.
   Б – сухожилие; поперечный разрез: 1 – перитеноний; 2 – эндотеноний; 3 – тендиноциты; 4 – пучки коллагеновых волокон 1-го порядка; 5 – пучки коллагеновых волокон 2-го порядка.

4.1. Соединительная ткань со специальными свойствами

   Слизистая соединительная ткань – тип рыхлой соединительной ткани, наблюдается у эмбриона (в глубоких слоях кожи и пупочном канатике). Содержит крупные звездообразные фибробласты и желеобразное основное вещество с некоторым количеством коллагеновых волокон.
   Эмбриональная соединительная ткань состоит из звездчатых, бледно окрашивающихся мезенхимных клеток, погруженных в гелеобразное аморфное основное вещество, содержащее небольшое количество широко разбросанных волокон (в основном ретикулярных). В этих полипотентных мезенхимных клетках часто наблюдаются фигуры митоза.
   Ретикулярная соединительная ткань – пучки тонких, мелких коллагеновых волокон, которые окрашиваются в черный цвет нитратом серебра. Расположена вокруг синусоидов печени и формирует строму лимфатических органов. Кроме ретикулярных клеток, имеет много блуждающих клеток (лейкоциты, макрофаги и т. п.).
   Жировая соединительная ткань может быть белой (однокамерной) или бурой (многокамерной).
   Белая жировая ткань запасает жир в крупных жировых клетках, разделяется на доли и дольки тонкими листками фиброзной соединительной ткани; богато васкуляризована и иннервирована.
   Бурая жировая ткань состоит из многокамерных адипоцитов, которые содержат многочисленные митохондрии; имеется в основном у новорожденных и животных, впадающих в спячку. Также хорошо кровоснабжается и иннервируется.
   Функция: выделяет тепло, разобщая клеточное дыхание и окислительное фосфорилирование.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   1. На гистологическом препарате рядом с тканевыми базофилами видно большое количество гранул. Какие вещества выделились из клеток и как называется этот процесс?
   2. Вокруг капилляров располагаются клетки с базофильной зернистостью. Как называются эти клетки, что они выделяют и каково их влияние на функциональное состояние капилляров?
   3. Известно, что кровяные пластинки (тромбоциты) принимают участие в процессе свертывания крови. Какие клетки соединительной ткани препятствуют этому?
   4. Под влиянием ультрафиолетовых лучей изменился цвет кожи. Какие клетки соединительной ткани принимают участие в этой реакции?
   5. У больного в межклеточном веществе увеличено количество гликозаминогликанов. Какие клетки соединительной ткани принимают участие в этом процессе?
   6. Под кожу попало инородное тело. Какова будет реакция рыхлой соединительной ткани и какие клетки в ней участвуют?
   7. У человека при авитаминозе в фибробластах рыхлой волокнистой соединительной ткани нарушен синтез белка тропоколлагена. Какие изменения будут отмечены в межклеточном веществе?
   8. В рыхлой волокнистой соединительной ткани нарушено образование основного вещества. Нарушением функций каких основных клеток может быть вызвано это явление?
   9. При использовании светового микроскопа на препарате рыхлой волокнистой соединительной ткани видны овальные клетки средних размеров, с круглым ядром, хроматин в котором расположен в виде колесика со спицами. На электронограмме видна очень хорошо развитая гранулярная цитоплазматическая сеть. Как называются эти клетки?
   10. В месте внедрения инородного тела в организме возникает воспаление с участием клеток крови и рыхлой волокнистой соединительной ткани. Какие клетки крови и соединительной ткани будут обнаружены в очаге воспаления?
   11. На препарате видны овальные клетки в виде пустых ячеек с уплощенным ядром, расположенным вблизи клеточной мембраны. Какие это клетки и что они образуют?
   12. При исследовании соединительной ткани видна клетка с хорошо выраженной специфической базофильной зернистостью. Как называется эта клетка?
   13. Известно, что клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани имеют различный генез. В условном эксперименте в период гисто-и органогенеза разрушено развитие клеток, производных мезенхимы. Нарушение развития каких клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани будет наблюдаться при этом?
   14. Гигантские клетки чужеродных тел – это объединение: а) макрофагов, б) лимфоцитов, в) фибробластов, г) адипоцитов.

Ответы

   1. Серотонин, гистамин; дегрануляция.
   2. Тканевые базофилы; гистамин, выделяемый этими клетками, способствует расширению капилляров и увеличению проницаемости их стенок.
   3. Тканевые базофилы, эндотелиоциты.
   4. Пигментные клетки.
   5. Фибробласты, тканевые базофилы.
   6. Воспалительная; нейтрофилы, макрофаги, фибробласты.
   7. Нарушается процесс формирования коллагеновых волокон.
   8. Фибробластов, фиброцитов, тканевых базофилов.
   9. Плазматические клетки.
   10. Нейтрофилы, лимфоциты, макрофаги, фибробласты.
   11. Жировые клетки, жир.
   12. Тканевой базофил.
   13. Фибробластов.
   14: а) гигантские клетки чужеродных тел образуются при слиянии макрофагов.

Глава 5
Кровь и кроветворение

5.1. Кровь

   Кровь – особый тип соединительной ткани, который состоит из форменных элементов (клетки и кровяные пластинки), взвешенных в жидком межклеточном веществе (плазма).
   Средний объем крови в организме взрослого человека около 5 л, что составляет 6–8 % от массы тела.
   Кровь циркулирует по всему телу по замкнутой системе сосудов, доставляя к органам и тканям различные питательные вещества, газы (кислород, углекислый газ), гормоны, белки, электролиты и т. д. В этом проявляется ее транспортная функция:
   – регулирует температуру тела (терморегуляторная функция) и участвует в регуляции осмотического и кислотно-основного равновесия (гомеостатическая функция);
   – удаляет из тканей продукты метаболизма и выделяет их с мочой из организма (экскреторная функция);
   – нейтрализует чужеродные антигены, обезвреживает микроорганизмы за счет неспецифических и специфических (иммунных) механизмов (защитная функция).
   Циркулирующие форменные элементы крови имеют относительно небольшую продолжительность жизни, поэтому они должны постоянно заменяться. Процесс образования новых форменных элементов называется гемоцитопоэзом.

5.1.1. Плазма крови

   В плазме 90 % воды, 9 % органических компонентов (белки, аминокислоты и т. д.) и 1 % неорганических солей.
   Белки плазмы – это фибриноген, альбумины, глобулины, компоненты комплемента, обеспечивающие ее вязкость, онкотическое давление, свертываемость, перенос различных веществ и защитные функции.
   Фибриноген переходит в фибрин под действием различных белков – ферментов крови и кофакторов, обеспечивая свертывание крови.
   Альбумины – белки небольшой молекулярной массы (60 000), количественно преобладающие в плазме крови; их функция – поддержание осмотического давления в сосудистой системе и транспорт определенных метаболитов.
   Глобулины бывают трех типов: α, β и γ:
   – γ-глобулины – это антитела, утилизируемые в ходе реакций иммунологической защиты;
   – α– и β-глобулины транспортируют ионы металлов (железо и медь) и липиды (в форме липопротеинов).
   Компоненты комплемента участвуют в неспецифических защитных реакциях.
   Сыворотка крови – жидкость, остающаяся после свертывания крови, в которой отсутствует фибриноген и факторы свертывания.

5.1.2. Форменные элементы крови

   Эритроцит (erythrocytus) – это круглый двояковогнутый диск (дискоцит); окрашивается в светлый оранжево-розовый цвет при окраске по методу Романовского – Гимзы. Зрелые эритроциты не имеют ядер.
   Дискоциты составляют 90 % от всех зрелых эритроцитов, остальные – это сфероциты и эхиноциты.
   Диаметр эритроцитов 7,16—7,98 мкм (75 % всех эритроцитов – это нормоциты), но может уменьшаться до 6 мкм и менее (12,5 % – это микроциты) или увеличиваться до 8,5–9,0 мкм (12,5 % – это макроциты).
   Ультраструктура: в зрелом эритроците нет ни органелл, ни ядра; в нем 60 % воды и 40 % – сухой остаток, в основном гемоглобин и периферические белки.
   Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепочек, каждая ковалентно связана с гемом (модифицированное порфириновое кольцо).
   Типы нормального гемоглобина взрослого человека зависят от последовательности аминокислотных остатков в полипептидных цепях и известны как HbA1, HbA и HbF (гемоглобин плода); преобладает HbA. Иногда в популяции встречается атипичный гемоглобин S (HbS), являющийся результатом точечных мутационных процессов.
   Периферические белки связаны с внутренней стороной клеточной мембраны. Наибольшее значение имеют протеин 4,1, анкирин, спектрин, гликофорин и актин.
   Спектрин и актин помогают поддерживать форму зрелого эритроцита, в то время как протеин 4,1 и анкирин связывают актин и спектрин с интегральными белками на поверхности плазматической мембраны.
   Количество эритроцитов в 1 мкл 3,9–5,5 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

у мужчин и 3,7–4,7 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

у женщин (соответственно 3,9–5,5 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л и 3,7–4,7 • 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л).
   Продолжительность жизни: при циркуляции примерно 100–200 дней (в среднем 120 дней), а затем разрушаются макрофагами селезенки и в меньшей степени печени и красного костного мозга.
   Функция эритроцитов: транспорт кислорода в ткани тела и двуоксида углерода из них:
   – в областях высокого парциального давления кислорода (в легких) гемоглобин избирательно присоединяет кислород, формируя оксигемоглобин;
   – в областях высокого парциального давления двуоксида углерода (в тканях) оксигемоглобин освобождает кислород, обменивая его на двуоксид углерода, формируя карбоксигемоглобин;
   – перенос на своей поверхности некоторых гормонов (инсулин) и ядов (оксид углерода), ряда биологически активных веществ (иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные комплексы).
   Лейкоцит (leukocytus) – форменный элемент крови, имеющий ядро. Выделяют две группы лейкоцитов: гранулоциты и агранулоциты в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме специфических гранул.
   В 1 мкл крови количество лейкоцитов составляет от 4000 до 9000 (4–9 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л).
   К гранулоцитам относятся нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы), эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) и базофильные гранулоциты (базофилы), к агранулоцитам – моноциты и лимфоциты.
   Нейтрофильный гранулоцит(granulocytus neutrophilicus), или нейтрофил (рис. 5.1), – это округлая клетка диаметром 9—12 мкм с темно-синим сегментированным ядром (обычно 3–4 сегмента), сегменты которого соединены тонкими перемычками хроматина. В нейтрофилах женщин определяется тельце Барра (половая хромосома) – выпячивание ядра в виде барабанной палочки. Это находящаяся в неактивной форме одна из двух Х-хромосом.

   Рис. 5.1. Нейтрофильный гранулоцит. ТЭМ. ×10 000.
   1 – сегменты ядра; 2 – азурофильные гранулы; 3 – специфические гранулы; 4 – псевдоподия.

   Ультраструктура: небольшой, центрально расположенный комплекс Гольджи, редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и свободных рибосом.
   В цитоплазме находятся специфические гранулы, первичные лизосомы в виде азурофильных гранул и некоторое количество гликогена.
   Специфические, или вторичные, гранулы окрашиваются слабо. Это мелкие (диаметром 100–300 нм), как правило, сферические образования, окруженные однослойной мембраной.
   Содержимое гранул: лизоцим, фагоцитин, коллагеназа, щелочная фосфатаза, лактоферрин, активатор плазминогена, а также адгезивные белки.
   Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) значительно крупнее (диаметром примерно 0,5 мкм), чем специфические, их меньше.
   Они содержат различные гидролитические ферменты, участвующие в фагоцитозе, а также лизоцим, миелопероксидазу, нейтральные протеазы, дефензины, катионные антимикробные белки, бактерицидный белок, увеличивающий проницаемость.
   Третичные гранулы содержат желатиназу, лизоцим, адгезивные белки и другие ферменты.
   Секреторные пузырьки несут на своих мембранах большое количество адгезивных белков и рецепторов хемотаксических факторов.
   Количество: в 1 мкл от 3500 до 7000 (65–75 % от всех лейкоцитов).
   Продолжительность жизни около недели (6–7 дней).
   Функция: прежде всего защитная (фагоцитарная). Эти клетки мигрируют из кровотока между эндотелиальными клетками стенок сосудов микроциркуляторного русла путем диапедеза в пространства соединительной ткани, чтобы сформировать первую линию защиты:
   – опознают и фагоцитируют бактерии, образуя фагосомы;
   – специфические гранулы затем сливаются с фагосомами, обеспечивая переваривание их содержимого;
   – азурофильные гранулы также сливаются с фагосомами, выделяя в них свои гидролитические ферменты, переваривая микроорганизмы и часто убивая саму клетку.
   Гной – это скопление мертвых нейтрофилов, макрофагов, микроорганизмов и тканевой жидкости.
   Нейтрофилы участвуют в регуляции деятельности других клеток, вырабатывая ряд цитокинов.
   Третичные гранулы участвуют в переваривании субстратов в межклеточном пространстве, в процессах адгезии и, возможно, фагоцитоза.
   Секреторные пузырьки, сливаясь с плазмолеммой, обеспечивают приток адгезивных молекул, необходимых для формирования прочной связи нейтрофила с эндотелием сосуда.
   Эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит(granulocytus eosinophilicum), или эозинофил, – это округлая клетка диаметром 10–14 мкм. Ядро темное, чаще двудольное, напоминающее пару связанных сосисок.
   Цитоплазма непрозрачна из-за множества специфических гранул, окрашивающихся в красновато-оранжевый цвет. Присутствуют также азурофильные гранулы (первичные лизосомы) и, редко, микрогранулы.
   Ультраструктура: органеллы относительно немногочисленные, множество митохондрий, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть, а также значительные запасы гликогена.
   Специфические гранулы! – крупные эллипсощцше образования длиной 0,5–1,5 мкм и шириной 0,3–1,0 мкм, окруженные однослойной мембраной. На электронных микрофотографиях выявляется наличие в гранулах вытянутой кристалловидной сердцевины, окруженной хлопьевидным и гомогенным веществом.
   Содержат лизосомальные ферменты, катионный белок, нейротоксин, гистаминазу, пероксидазу и главный основной белок (богатый аргинином) – компонент кристалловидной сердцевины, который инактивирует гистамин, гепарин и простагландины, а также оказывает антигельминтное, антипротозойное и антибактериальное действие.
   Азурофильные гранулы! (первичные лизосомы) диаметром 0,5 мкм находятся в цитоплазме в небольшом количестве. Они содержат кислую фосфатазу, арилсульфатазу и другие гидролитические ферменты.
   Количество в 1 мкл 150–400 (от 1 до 5 % от всех лейкоцитов).
   Продолжительность жизни 6–8 дней, в кровеносном русле находятся всего 3–8 ч, поэтому основная часть эозинофилов содержится в периферических тканях (на один эозинофил в крови приходится 100–300 эозинофилов в тканях).
   Функция до конца не выяснена. Считают, что эозинофилы фагоцитируют комплексы антиген – антитело, а также связаны с инактивированием и уничтожением паразитарных факторов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным механизмом;
   – они также инактивируют гистамин и лейкотриены, которые выделяются тканевыми базофилами (тучными клетками) и базофильными гранулоцитами;
   – аллергические реакции вызывают увеличение популяции эозинофилов, что косвенно указывает на их участие в этих процессах.
   Базофильный гранулоцит(granulocytus basophilicus), или базофил, – это округлая клетка диаметром 8—10 мкм. Имеет светло-синее S-образное ядро, часто замаскированное многочисленными темными крупными специфическими гранулами. Присутствуют также азурофильные гранулы.
   Ультраструктура: органеллы сравнительно немногочисленные, хотя присутствуют митохондрии, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть;
   – цитоплазма содержит специфические гранулы, небольшое количество гликогена, липидные капли и азурофильные гранулы.
   Специфические гранулы крупные (диаметр 0,5–1,3 мкм), ограниченные мембраной сферические структуры, содержащие гранулярные частицы в гомогенно-хлопьевидном основном веществе;
   – содержат гепарин, гистамин, пероксидазу, ферменты (протеазы и др.), хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов и, вероятно, анафилактический фактор.
   Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) немногочисленные, содержат гидролитические ферменты.
   Количество: это самые малочисленные из всех клеток крови, от 50 до 100 в 1 мкл (0,5–1 % от всех лейкоцитов).
   Продолжительность жизни, вероятно, большая (например, у мыши от 1 до 1,5 года); у человека предположительно до нескольких суток.
   Функция: подобно тучным клеткам базофилы выделяют гистамин, гепарин, анафилактический фактор и эозинофильный хемотаксический фактор (регуляторная и защитная функции). Обладают слабой фагоцитарной активностью.
   Моноцит(monocytus) – самая крупная из всех циркулирующих клеток, диаметром от 12 до 15 мкм.
   Ядро ацентрическое, бобовидное или подковообразное (реже дольчатое), имеет выраженную сеть глыбок гетерохроматина. Присутствуют обычно 1–2 ядрышка.
   Цитоплазма серо-голубая, содержащая многочисленные азурофильные гранулы. Специфические гранулы отсутствуют.
   Ультраструктура: комплекс Гольджи, относительно редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и рибосом. Присутствуют также азурофильные гранулы, гликоген, микрофиламенты и микротрубочки. Отмечается наличие цитоподий, пиноцитозных пузырьков, фагосом.
   Азурофильные гранулы очень многочисленные. Это первичные лизосомы (диаметр 0,5 мкм), содержащие, кроме других ферментов, пероксидазу, лизоцим, лактоферрин, катионные белки, миелопероксидазу, перекись водорода и другие биоокислители, кислую фосфатазу и арилсульфатазу.
   Количество: в 1 мкл от 200 до 800 (6–8 % всех лейкоцитов).
   Продолжительность жизни: в кровеносном русле, вероятно, менее 3 дней, в тканях – от 40 до 60 дней.
   Функция: моноциты мигрируют в соединительную ткань, где дифференцируются в макрофаги и фагоцитируют чужеродные агенты и вещества;
   – влияют на иммунные процессы, способствуя продукции антител иммунокомпетентными клетками (плазмоцитами);
   – осуществляют захват и внутриклеточное переваривание различных стареющих и погибших клеток и постклеточных структур (в том числе форменных элементов крови), а также их фрагментов;
   – секретирует различные вещества, регулирующие состояние межклеточного вещества (лизосомальные протеазы, коллагеназы, эластазы и др.) и функциональную активность и пролиферацию клеток других типов (монокины).
   Лимфоцит(lymphocytus) – это сферическая мелкая клетка диаметром 8—10 мкм; окрашенное ядро занимает большую часть клетки, оставляя узкий ободок светлой голубой цитоплазмы на периферии (рис. 5.2).

   Рис. 5.2. Лимфоцит. ТЭМ. ×18 000.
   1 – ядро; 2 – гетерохроматин; 3 – цитоплазма; 4 – митохондрия; 5 – рибосомы.

   Ультраструктура: небольшое количество митохондрий, слаборазвитый комплекс Гольджи, почти нет гранулярной эндоплазматической сети, но большое количество свободных рибосом. Присутствует также некоторое количество лизосом (азурофильные гранулы диаметром 0,5 мкм).
   Лимфоциты – единственные клетки крови, способные при определенных условиях митотически делиться.
   Лимфоциты – весьма гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.
   Классификация лимфоцитов: 1) по размерам и морфологии; 2) по генезису (особенностям развития); 3) по функции; 4) по рецепторам к антигенам; 5) по продолжительности жизни.
   По размерам лимфоциты подразделяются на малые – 4,5–6 мкм; средние – 7—10 мкм и большие – более 10 мкм.
   В крови около 90 % малых (зрелые) и 10–12 % средних лимфоцитов. Большие (бластные) лимфоциты в нормальных условиях в крови не встречаются.
   В крови взрослого человека наблюдаются также большие гранулярные лимфоциты (5—10 % от всех лимфоцитов крови) с бобовидным асимметрическим ядром и цитоплазмой, содержащей крупные азурофильные гранулы с перфорином и гранзимами, обеспечивающими цитотоксическую активность этих клеток. Они выполняют функцию NK-клеток, или естественных киллеров, – особой разновидности эффекторных клеток иммунной системы.
   По особенностям ультраструктуры малые лимфоциты подразделяются на светлые (70–75 %) и темные (12–13 %). По источникам развития выделяют:
   – Т-лимфоциты: их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом;
   – В-лимфоциты: их развитие у птиц связано со специальным органом в области задней кишки – фабрициевой сумкой, а у млекопитающих и человека – пока точно не установленным ее аналогом (скорее всего, с красным костным мозгом).
   По функции:
   I. Т-лимфоциты, обеспечивающие клеточный, или врожденный, иммунитет, подразделяют на субпопуляции: 1) киллеры, 2) хелперы, 3) супрессоры, 4) клетки памяти, 5) амплифайеры, 6) дифференцирующие и др.;
   – Т-киллеры, или цитотоксические лимфоциты, обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток;
   – Т-хелперы регулируют гуморальный иммунитет, усиливая деятельность В-лимфоцитов;
   – Т-супрессоры также участвуют в регуляции гуморального иммунитета, угнетая функцию плазмоцитов;
   – Т-клетки памяти: короткоживущие (месяцы) и долгоживущие (годы);
   – Т-амплифайеры (усилители) усиливают функции Т-киллеров, хелперов, супрессоров и других иммунокомпетентных клеток;
   – Т-дифференцирующие клетки оказывают влияние на пролиферацию и дифференцировку стволовых клеток.
   II. В-лимфоциты, обеспечивающие гуморальный, или приобретенный, иммунитет;
   – защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов: бактерий, вирусов, токсинов, белков и др. Среди В-лимфоцитов выделяют:
   – рецепторные (нулевые) В-лимфоциты, которые выполняют только рецепторные функции, т. е. распознают соответствующий их рецепторам антиген;
   – эффекторные В-лимфоциты (плазмоциты), трансформирующиеся из «нулевых» клеток под влиянием антигена в присутствии Т-хелперов и макрофагов и активно продуцирующие антитела;
   – В-клетки памяти: короткоживущие (недели) и долгоживущие (месяцы).
   В пределах своих субпопуляций Т– и В-лимфоциты различаются между собой по типам рецепторов к разным антигенам, образуя группы (клоны) клеток, имеющие одинаковые рецепторы. При встрече лимфоцита с антигеном, к которому у него есть рецептор, лимфоцит стимулируется, превращается в лимфобласт, а затем пролиферирует и дифференцируется, в результате чего образуется клон новых лимфоцитов с одинаковыми рецепторами.
   Количество: это вторая по многочисленности популяция агранулоцитов крови – в 1 мкл от 1500 до 2500 (20–25 % от всех лейкоцитов).
   Продолжительность жизни: Т-лимфоциты могут жить несколько лет, В-лимфоциты погибают через несколько месяцев.
   Функция: Т-лимфоциты ответственны в первую очередь за клеточный (врожденный) иммунитет, В-лимфоциты обеспечивают гуморальный (приобретенный) иммунитет.
   Тромбоцит(thrombocytus), или кровяная пластинка, – это округлый или овальный фрагмент клетки диаметром 2–4 мкм. Тромбоциты происходят от мегакариоцитов в красном костном мозге.
   Кровяные пластинки имеют прозрачный периферический участок (гиаломер) и более плотный гранулярный центр (грануломер).
   Гиаломер содержит актиновые микрофиламенты цитоскелета и микротрубочки, а также промежуточные филаменты; систему трубочек, соединенную с поверхностью (открытая система канальцев), обеспечивающую экзоцитоз содержимого гранул тромбоцитов, и плотную систему трубочек (которая, вероятно, накапливает и выделяет ионы кальция, а также вырабатывает простагландины);
   – микротрубочки (4—15) формируют краевое кольцо по периферии цитоплазмы, служащее для поддержания формы тромбоцита;
   – промежуточные филаменты образованы белком виментином.
   Грануломер состоит из α-гранул (диаметр от 300 до 500 нм), плотных телец, или 5-гранул (диаметр от 250 до 300 нм), 1-гранул, редко встречающихся митохондрий, некоторого количества лизосом и частиц гликогена;
   – плазмолемму покрывает гликокаликс, состоящий из гликозаминогликанов и гликопротеинов. В присутствии ионов кальция и АДФ он способствует слипанию кровяных пластинок, так что в случае необходимости они могут приклеиваться друг к другу и к стенке сосуда;
   – α-гранулы содержат фибриноген, фибронектин, тромбопластин кровяных пластинок, тромбоцитарный фактор роста, тромбоглобулин, тромбоспондин и фактор свертывания V;
   – плотные тельца (с плотным матриксом) содержат АДФ, АТФ, ионы кальция, магния, пирофосфат, гистамин, серотонин;
   – l-гранулы (диаметр 200–250 нм) содержат гидролитические ферменты и рассматриваются как лизосомы.
   Количество тромбоцитов в 1 мкл от 200 000 до 300 000 (200–300 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л).
   Продолжительность жизни менее 2 нед, ежедневно обновляется около 15 % от всех тромбоцитов.
   Функция: остановка кровотечения при повреждении стенки сосудов путем свертывания крови (гемокоагуляция);
   – участие в реакциях заживления ран и воспаления;
   – обеспечение нормальной функции эндотелия сосудов (ангиотрофическая функция).
   Анализ крови определяется такими понятиями, как гемограмма и лейкоцитарная формула.
   Гемограмма – количественное содержание форменных элементов крови в 1 л или 1 мкл.
   Гемограмма взрослого человека
   Эритроциты:
   у мужчин – 3,9–5,5 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л (3,9–5,5 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в 1 мкл);
   у женщин – 3,7–4,7 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л (3,7–4,7 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в 1 мкл).
   Лейкоциты – 3,8–9,0 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л (3,8–9 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в 1 мкл).
   Тромбоциты: – 200–300 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

(200–300 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в 1 мкл).
   Лейкоцитарная формула – процентное содержание различный форм лейкоцитов (от общего числа лейкоцитов, принимаемого за 100 %).
   Лейкоцитарная формула взрослого человека
   Базофилы – 0,5–1 %.
   Эозинофилы – 1–5 %.
   Нейтрофилы – 65–75 %:
   юные – 0–0,5 %;
   палочкоядерные – 3–5 %;
   сегментоядерные – 60–65 %.
   Лимфоциты – 20–35 %.
   Моноциты – 6–8 %.

5.1.3. Возрастные особенности крови

   У новорожденных и детей гемограмма и лейкоцитарная формула отличаются от таковых у взрослых.
   Гемограмма новорожденных: 1) эритроцитов 6–7 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л (эритроцитоз); 2) лейкоцитов 10–30 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л (лейкоцитоз); 3) тромбоцитов 200–300 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л, т. е. как у взрослых. Через 2 нед содержание эритроцитов приближается к показателям взрослых (около 5,0 • 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л). Спустя 3–6 мес число эритроцитов уменьшается (менее 4–5 • 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л) – физиологическая анемия, а затем постепенно достигает показателей у взрослых к периоду полового созревания.
   Содержание лейкоцитов у детей через 2 нед после рождения снижается до 9—15 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/л и к периоду полового созревания достигает показателя у взрослых.
   Лейкоцитарная формула новорожденных. Наибольшие изменения в лейкоцитарной формуле отмечаются в содержании нейтрофилов и лимфоцитов. Остальные показатели существенно не отличаются от показателей у взрослых (табл. 5.1).

   Таблица 5.1. Лейкоцитарная формула

5.2. кроветворение

   Кроветворение (гемоцитопоэз) – процесс образования форменных элементов крови. Различают два вида кроветворения: миелоидное и лимфоидное. В свою очередь в миелоидном кроветворении выделяют: а) эритроцитопоэз; б) гранулоцитопоэз; в) тромбоцитопоэз; г) моноцитопоэз, а в лимфоидном: а) Т-лимфоцитопоэз; б) В-лимфоцитопоэз; в) NK-цитопоэз.
   Кроме того, гемоцитопоэз подразделяется на два периода: эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном периоде гемоцитопоэза происходит образование крови как ткани, поэтому он представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемоцитопоэз – это процесс физиологической регенерации крови.
   Эмбриональный период гемоцитопоэза осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. Этапы перекрывают друг друга, обеспечивая тем самым непрерывность процесса. В соответствии с этим эмбриональный гемоцитопоэз подразделяется на три этапа: 1) желточный, 2) гепатотимоли-енальный, 3) медуллярный (медуллолимфоидный).
   Желточное кроветворение начинается со 2—3-й недели эмбриогенеза: в мезенхиме желточного мешка в результате пролиферации мезенхимных клеток образуются «кровяные островки». Периферические клетки островков уплощаются (эндотелий сосуда), центральные клетки округляются и превращаются в стволовые клетки крови.
   Интраваскулярно (в сосудах) образуются первичные эритробласты, первичные эритроциты (мегалобласты, мегалоциты). Экстраваскулярно из части стволовых клеток начинают развиваться в небольшом количестве зернистые лейкоциты.
   В конце 3-й недели желточная сосудистая сеть соединяется с эмбриональной (в тельце зародыша), устанавливается желточный круг кровообращения. Кровь и стволовые клетки крови поступают в сосуды зародыша, стволовые клетки заселяют закладки будущих кроветворных органов. К 12-й неделе желточное кроветворение прекращается.
   Гепатотимолиенальный этап характеризуется следующим:
   – определенной органной локализацией;
   – возросшими количественными и качественными параметрами крови (появляется гранулоцитопоэз, тромбоцитопоэз, моноцитопоэз и лимфоцитопоэз);
   – экстраваскулярным характером;
   – переходом на нормобластический тип кроветворения.
   В печени с 5-й недели до конца 5-го месяца происходит в основном экстраваскулярное миелоидное кроветворение, которое постепенно снижается и к рождению полностью прекращается. С 7-й недели в печени впервые появляются NK-клетки, которые в крови обнаруживаются только с 27—28-й недели.
   Тимус очень быстро (9—12 нед) из универсального кроветворного органа становится лимфоидным, в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается и после рождения до его инволюции (25–30 лет).
   Селезенка с 7—8-й недели заселяется стволовыми клетками, в ней начинается универсальное экстраваскулярное кроветворение (миело– и лимфоцитопоэз), особенно активное с 5-го по 7-й месяц. С 7-го месяца миелопоэз угнетается и к рождению прекращается. Лимфоидное кроветворение локализуется вокруг артериальных сосудов органа, нарастает и продолжается в постнатальном периоде.
   Медуллярный этап. Источником стволовых клеток крови со 2—3-го месяца становится красный костный мозг. Закладка красного костного мозга появляется на 2-м месяце эмбриогенеза, кроветворение в нем начинается с 3-го месяца, а с 6—10-го месяца он становится основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. универсальным кроветворным органом. В тимусе, лимфатических узлах, селезенке в этот период осуществляется лимфоидное кроветворение. В результате последовательной смены органов кроветворения и совершенствования процесса кроветворения формируется кровь как ткань.
   Постэмбриональный период гемоцитопоэза осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимус, лимфоидные органы, лимфатические узлы, селезенка).
   Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.
   Общепринятой является унипотентная теория кроветворения [Максимов А. А., 1909], согласно которой все форменные элементы крови развиваются из единого предшественника – стволовой клетки.
   Кроветворение в постнатальном периоде онтогенеза представлено прежде всего двумя видами кроветворения: миелоидным и лимфоидным. Каждый вид кроветворения подразделяется на разновидности или ряды кроветворения (диффероны).
   Миелопоэз: а) эритроцитопоэз, или эритроцитарный ряд; б) гранулоцитопоэз, или гранулоцитарный ряд; в) моноцитопоэз, или моноцитарный ряд; г) тромбоцитопоэз, или тромбоцитарный ряд.
   Лимфоцитопоэз: а) Т-лимфоцитопоэз, или Т-лимфоцитарный ряд; б) В-лимфоцитопоэз, или плазмоцитопоэз.
   В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают VI классов клеток: I – стволовые кроветворные клетки (СКК); II – полустволовые; III – унипотентные; IV – бластные; V – созревающие; VI – зрелые форменные элементы.
   Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения
   Класс I – стволовая тотипотентная (плюрипотентная, полипотентная) клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту:
   – обладает способностью к самоподдержанию своей популяции без притока клеток извне;
   – редко делится. Деление СКК стимулируется фактором стволовых клеток, вырабатываемым стромальными клетками костного мозга;
   – способна образовывать все виды форменных элементов крови;
   – устойчива к действию повреждающих факторов;
   – располагается в хорошо защищенных от внешних воздействий и обладающих обильным кровоснабжением местах (ячейки костной ткани);
   – циркулирует в крови, мигрируя в другие органы кроветворения.
   Направление дифференцировки стволовой клетки определяется содержанием в крови данного форменного элемента, а также влиянием микроокружения стволовых клеток, индуктивным влиянием стромальных (ретикулярных) клеток красного костного мозга или другого кроветворного органа, вырабатывающего гемопоэтические факторы роста (гемопоэтины).
   Поддержание численности популяции стволовых клеток обеспечивается тем, что после митоза стволовой клетки одна из дочерних клеток становится на путь дифференцировки, а другая принимает морфологию малого лимфоцита и остается стволовой.
   Делятся стволовые клетки редко (их интерфаза составляет 1–2 года): 80 % стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20 % – в митозе и последующей дифференцировке.
   В процессе пролиферации в культуре костного мозга или селезенке каждая стволовая клетка образует группу, или клон, клеток, поэтому стволовые клетки в литературе нередко называют колониеобразующими единицами – КОЕ-С.
   Класс II – полустволовые, ограниченно полипотентные или мультипотентные (частично коммитированные) клетки – предшественницы: а) миелопоэза – КОЕ-ГЭММ; б) лимфоцитопоэза – КОЕ-Л, или Лск; в) NK-цитопоэза. Имеют морфологию малого лимфоцита. Каждая из них дает клон клеток, но только миелоидных или лимфоидных. Делятся чаще (через 3–4 нед) и также поддерживают численность своей популяции.
   Класс III – олигопотентные (КОЕ-ГМ) и унипотентные (прогениторные) поэтинчувствительные клетки – предшественницы своего ряда кроветворения: КОЕ-М, КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б, КОЕ-Мег и КОЕ-Э. Морфология их также соответствует морфологии малого лимфоцита. Способны дифференцироваться только в один тип форменного элемента.
   Делятся часто, но одни потомки этих клеток вступают на путь дифференцировки, а другие сохраняют численность популяции клеток данного класса.
   Частота деления этих клеток и способность дифференцироваться дальше зависят от содержания в крови особых биологически активных веществ – поэтинов, специфичных для каждого ряда кроветворения (эритропоэтины, тромбоцитопоэтины и др.).
   Первые три класса клеток объединяются в класс морфологически неидентифицируемых клеток, так как все они имеют морфологию малого лимфоцита, но потенции их к развитию различны.
   Класс IV – бластные (молодые) клетки, или бласты (эритробласты, лимфобласты и т. д.). Отличаются по морфологии как от трех предшествующих, так и от последующих классов клеток.
   Эти клетки крупные, имеют большое рыхлое богатое эухроматином ядро с 2–4 ядрышками, цитоплазма базофильная за счет большого числа свободных рибосом. Часто делятся, но дочерние клетки все вступают на путь дальнейшей дифференцировки. По цитохимическим свойствам можно идентифицировать бласты разных рядов кроветворения.
   Класс V – класс созревающих (дифференцирующихся) клеток, характерных для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток – от одной (пролимфоцит, промоноцит) до пяти – в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве (см. лейкоцитарную формулу гранулоцитов) могут попадать в кровь (например, ретикулоциты, юные и палочкоядерные гранулоциты).
   Класс VI – зрелые форменные элементы крови. Следует отметить, что только эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты являются зрелыми конечными дифференцированными форменными элементами или их фрагментами.
   Моноциты – не окончательно дифференцированные клетки. Покидая кровеносное русло, они дифференцируются в тканях в конечные клетки – макрофаги. Лимфоциты при встрече с антигенами превращаются в бласты и снова делятся.
   Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образует его дифферон, или гистогенетический ряд. Например, эритроцитарный дифферон (эритрон) составляют: I класс – стволовая клетка (СК); II класс – полустволовая клетка (ПСК) – предшественница миелопоэза; III класс – унипотентная эритропоэтин-чувствительная клетка – КОЕ-Э, сюда же относят бурстобразующую единицу – БОЕ-Э, способную быстро (взрывоподобно) образовывать колонию эритроидных клеток численностью в несколько сотен элементов; IV класс – проэритробласт; V класс – созревающие клетки: базофильный, полихроматофильный, оксифильный нормоцит; VI класс – эритроцит.
   В процессе созревания эритроцитов в V классе происходят: а) синтез и накопление гемоглобина, б) редукция органелл, в) редукция ядра.
   В норме пополнение эритроцитов происходит в основном за счет деления и дифференцировки созревающих клеток – пронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения носит название гомопластического кроветворения. Клеточные элементы, составляющие диффероны других форменных элементов крови, каждый студент должен уметь перечислить по схеме кроветворения.

5.2.1. Гранулоцитопоэз

   Гранулоциты существуют трех типов, каждый из которых происходит от собственной унипотентной стволовой клетки, производной КОЕ-ГЭММ (колониеобразующей единицы гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов), образующей гистологически определенный миелобласт.
   Образование нейтрофилов: I класс (СК) II класс (ПСК)
   III класс (унипотентная лейкопоэтинчувствительная клетка – КОЕ-Гн) IV класс (нейтрофильный миелобласт) V класс (нейтрофильный промиелоцит, нейтрофильный миелоцит, нейтрофильный метамиелоцит, палочкоядерный нейтрофил)
   VI класс (зрелый нейтрофил).
   Нейтрофильный миелобласт (IV класс) диаметром от 12 до 14 мкм, его крупное округлое красновато-синее ядро имеет тонкую сеть хроматина, присутствуют два или три бледно-серых ядрышка, цитоплазма не имеет гранул;
   – на периферии клетки часто имеются цитоплазматические выпячивания, похожие на псевдоподии (определяются на электронных микрофотографиях);
   – в цитоплазме присутствуют гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшой комплекс Гольджи, множество митохондрий и свободных рибосом.
   Нейтрофильный промиелоцит(V класс) крупнее миелобласта (диаметр 16–24 мкм). Ядро имеет грубую сеть хроматина и 1–2 ядрышка;
   – цитоплазма голубоватого оттенка, содержит множество азурофильных гранул (неспецифических), периферия клетки больше не имеет похожих на псевдоподии цитоплазматических выпячиваний. На электронных микрофотографиях видны хорошо развитый комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть и множество митохондрий;
   – азурофильные гранулы диаметром примерно 0,5 мкм, формируются на поверхности созревающего комплекса Гольджи. Это лизосомы, содержащие гидролитические ферменты и пероксидазу.
   Нейтрофильный миелоцит диаметром 10–12 мкм; имеет немного уплощенное ацентричное ядро с грубой сетью хроматина. Ядрышки могут быть, а могут отсутствовать;
   – специфические гранулы диаметром 0,1 мкм, содержат лизоцим, щелочную фосфатазу, коллагеназу и фагоцитин, ясно видны, как и азурофильные гранулы;
   – комплекс Гольджи хорошо развит, выглядит как прозрачный чистый участок в бледно-голубой цитоплазме;
   – на поверхности формирования комплекса Гольджи образуются специфические нейтрофильные гранулы;
   – все еще происходит клеточное деление. Это единственная стадия, на которой формируются специфические нейтрофильные гранулы.
   Нейтрофильный метамиелоцит похож на нейтрофильный миелоцит, за исключением того, что ядро бобовидное и грубая сеть хроматина не имеет ядрышек (рис. 5.3);
   – гетерохроматин указывает на уменьшение синтеза белка, что отражается в редукции органелл в клетке.
   Палочкоядерный нейтрофил похож на зрелый нейтрофил, за исключением подковообразного ядра. Палочкоядерные клетки часто находят в циркулирующей крови, а в случаях инфицирования организма их число резко увеличивается.

   Рис. 5.3. Мазок красного костного мозга. ×1200.
   1 – мегакариобласт; 2 – метамиелоцит.

   Количество нейтрофилов, продуцируемый: в организме здорового взрослого человека, около 800 000 в день.
   Образование эозинофилов и базофилов: стадии развития эозинофилов и базофилов похожи на стадии, описанные для нейтрофилов, за исключением того, что типы гранул, формирующихся на стадии миелоцита, специфичны для каждого типа клеток. Кроме того, морфология ядра зрелой клетки напоминает таковую на поздней стадии палочкоядерного гранулоцита.
   Моноцитопоэз: I класс (СК) → II класс (ПСК) → III класс (унипотентная клетка – КОЕ-М) – общая предшественница моноцитов и нейтрофилов (дает начало монобластам) → IV класс (монобласты) → V класс (промоноцит) → VI класс (моноцит).
   Промоноцит – крупная клетка (диаметр 16–18 мкм) с несколько бобовидным ядром, расположенным эксцентрично в светло-голубой цитоплазме, которая содержит также множество азурофильных гранул (лизосом), продуцируемых хорошо развитым комплексом Гольджи, многочисленные митохондрии и довольно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.
   Деление промоноцитов приводит к формированию моноцитов (VI класс), которые покидают костный мозг, поступают в кровоток, а затем после проникновения в соединительную ткань периферических органов дифференцируются в макрофаги, а также в дендритные антигенпредставляющие клетки.
   Количество моноцитов, образующихся ежедневно в организме здорового взрослого человека, составляет около 1 10 -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

.
   Образование кровяных пластинок (тромбоцитопоэз): I класс (СК) → II класс (ПСК) → III класс (унипотентная тромбопоэтинчувствительная клетка – КОЕ-мег) → IV класс (мегакариобласт) → V класс (промегакариоцит) → VI класс (тромбоцитах).
   Мегакариобласт – крупная клетка (диаметр 25–40 мкм), единственное крупное ядро с выемками (либо дольчатое) имеет тонкую сеть хроматина. Деление мегакариобласта происходит путем эндомитоза, в его ходе не образуется дочерних клеток. Вместо этого клетка приобретает гигантские размеры, плоидность ядра может достигать 64 (см. рис. 5.2);
   – цитоплазма слабобазофильная, без гранул, на электронных микрофотографиях видны крупные митохондрии, многочисленные полисомы, некоторое количество гранулярной эндоплазматической сети и довольно хорошо развитый комплекс Гольджи.
   Промегакариоцит – крупная округлая клетка диаметром 42–45 мкм с объемным дольчатым полиплоидным ядром и резко базофильной цитоплазмой;
   – помимо обычных органелл, цитоплазма содержит сложную систему гладких пузырьков, тубул, плоских цистерн, которые, сливаясь, формируют тромбоцитарные демаркационные каналы;
   – в процессе дальнейшей дифференцировки промегакариоциты становятся либо резервными, либо тромбоцитпродуцирующими мегакариоцитами.
   Мегакариоцит – необычайно крупная клетка (диаметр 40– 100 мкм) с одним многодольчатым крупным полиплоидным ядром. На электронных микрофотографиях видны хорошо развитый комплекс Гольджи, активно формирующий α-гранулы, лизосомы и плотные тельца, многочисленные митохондрии и довольно развитая гранулярная эндоплазматическая сеть.
   Мегакариоциты расположены в окружности синусоидов, в поры стенки которых проникают их отростки. Отростки распадаются вдоль определенных демаркационных каналов, формируя группы соединенных кровяных пластинок, которые затем разделяются на отдельные тромбоциты.
   После полного отделения тромбоцитов остаточные мегакариоциты подвергаются дегенерации, фагоцитируются и замещаются новыми.

5.2.2. Лимфоцитопоэз

   Клетка-предшественница лимфоцитов берет начало от популяции СК (тотипотентные гемопоэтические стволовые клетки), находится в костном мозге, как и в циркулирующей крови, как член популяции «нулевых» клеток.
   Это иммунокомпетентные клетки, дающие начало по меньшей мере двум популяциям СК: клеткам-предшественницам Т-лимфоцитов и клеткам-предшественницам В-лимфоцитов и, наверное, клеткам-предшественницам NK-клеток (естественные киллеры).
   В Т– и В-лимфоцитопоэзе выделяют три этапа: I – костно-мозговой этап; II – антигеннезависимой дифференцировки (в центральных иммунных органах); III – антигензависимой дифференцировки (в периферических органах иммунной защиты).
   Т-лимфоцитопоэз. Этап I протекает в лимфоидной ткани красного костного мозга: I класс (СК) II класс (ПСК) – клетки-предшественницы лимфопоэза – КОЕ-Л, или Лск, III класс (унипотентные Т-поэтинчувствительные клетки – клетки-предшественницы Т-лимфоцитопоэза). Эти клетки с током крови достигают тимуса./
   Этап II осуществляется в корковом веществе тимуса под влиянием тимозина: унипотентные клетки-предшественницы (III класс) превращаются в Т-лимфобласты (IV класс), затем в Т-пролимфоциты (V класс) и в Т-лимфоциты (VI класс). В тимусе развиваются самостоятельно три субпопуляции Т-лимфоцитов: киллеры, хелперы, супрессоры, приобретающие разные рецепторы к разнообразным антигенам. Они током крови заносятся в периферические лимфоидные органы.
   Этап III протекает в Т-зонах периферических лимфоидных органов. Под влиянием соответствующего антигена Т-лимфоцит превращается в Т-лимфобласт, вернее Т-иммунобласт (реакция бласттрансформации). Затем эти клетки пролиферируют и образуют клоны клеток: Т-клетки памяти, Т-киллеры, Т-хелперы и т. д., т. е. эффекторные клетки, обеспечивающие клеточный иммунитет. При повторной встрече с антигеном Т-лимфоциты памяти всех субпопуляций обеспечивают более быстрый и сильный вторичный иммунный ответ.
   В-лимфоцитопоэз и плазмоцитопоэз. Этап I осуществляется в красном костном мозге, где образуются следующие классы клеток: I (СК) → II (ПСК) – предшественницы лимфопоэза → III класс – унипотентные В-лимфопоэтинчувствительные клетки – предшественницы В-лимфоцитопоэза.
   Этап II – антигеннезависимой дифференцировки – у птиц осуществляется в специальном центральном лимфоидном органе – фабрициевой сумке. Его аналог у человека точно не установлен. Большинство исследователей считают, что II этап также происходит в красном костном мозге: из унипотентных В-клеток-предшественниц образуются В-лимфобласты (IV класс), В-пролимфоциты (V класс) и В-лимфоциты рецепторные (VI класс). В-лимфоциты приобретают на этом этапе разнообразные рецепторы к антигенам – иммуноглобулины, которые синтезируются в самих созревающих В-лимфоцитах.
   Этап III – антигензависимой дифференцировки – происходит в В-зонах периферических лимфоидных органов, где происходят встреча антигена с соответствующим В-рецепторным лимфоцитом, активация и трансформация последнего в иммунобласт – плазмобласт, а затем образуется клон клеток, среди которых различают:
   – В-лимфоциты памяти;
   – плазмоциты, которые являются эффекторными клетками гуморального иммунитета. Они синтезируют и выделяют в кровь или лимфу иммуноглобулины (антитела) разных классов, которые образуют комплексы антиген – антитело, нейтрализуя антигены. Иммунные комплексы затем фагоцитируются нейтрофилами и макрофагами.
   Для реакции бласттрансформации В-лимфоцита необходима кооперация В-рецепторного лимфоцита, макрофага, Т-хелпера (Т-супрессора), а также гуморального антигена.
   Развитие NK-клеток происходит независимо от образования Т– и В-лимфоцитов из костно-мозгового предшественника;
   – после выхода в кровь NK-клетки циркулируют в ней или мигрируют в селезенку;
   – дозревание NK-клеток происходит в тканях под влиянием малоизученных факторов микроокружения.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   1. Сущность кроветворения.
   2. Периоды кроветворения.
   3. Виды (ветви) кроветворения.
   4. Разновидности миелоидного кроветворения.
   5. Разновидности лимфоидного кроветворения.
   6. Этапы и органы эмбрионального кроветворения.
   7. Сущность эмбрионального кроветворения.
   8. Сущность постэмбрионального кроветворения.
   9. Перечислить классы клеток в процессе кроветворения.
   10. Ряды (диффероны) кроветворения в схеме кроветворения.
   11. Эритроцитарный дифферон.
   12. Тромбоцитарный дифферон.
   13. Гранулоцитарный дифферон.
   14. Моноцитарный дифферон.
   15. Т-лимфоцитарный дифферон.
   16. В-лимфоцитарный дифферон.
   17. Отличие лимфоидного кроветворения от миелоидного.
   18. Этапы и локализация лимфопоэза.
   19. Т-лимфоцитопоэз (этапы, локализация, клетки).
   20. Сущность этапа антигеннезависимой дифференцировки Т– и В-лимфоцитов.
   21. Процессы и сущность этапа антигензависимой дифференцировки Т-лимфоцитов.
   22. В-лимфоцитопоэз (этапы, локализация).
   23. Процессы и сущность этапа антигензависимой дифференцировки В-лимфоцитов.
   24. Определение понятия «гуморальный иммунитет».
   25. Эффекторные клетки гуморального иммунитета.
   26. Определение понятия «клеточный иммунитет».
   27. Эффекторные клетки клеточного иммунитета.
   28. Кооперация клеток в гуморальном иммунитете.

Ответы

   1. Процесс пролиферации и поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.
   2. Эмбриональный; постэмбриональный.
   3. Миелоидное; лимфоидное.
   4. Эритроцитопоэз; гранулоцитопоэз; тромбоцитопоэз; моноцитопоэз; развитие предшественников Т– и В-лимфоцитопоэза.
   5. Т-лимфоцитопоэз; В-лимфоцитопоэз и плазмоцитопоэз.
   6. Желточный (мегалобластический); гепатотимолиенальный; медуллярный.
   7. Разновидность гистогенеза – образование крови как ткани.
   8. Процесс физиологической регенерации крови.
   9. I класс – стволовая полипотентная клетка; II класс – полустволовая клетка-предшественница: миело– и лимфоцитопоэза; III класс – унипотентная поэтинчувствительная клетка-предшественница своего кроветворения; IV класс – бласты; V класс – созревающие клетки; VI класс – зрелые форменные элементы крови.
   10. Эритроцитарный ряд – эритроцитопоэз; гранулоцитарный ряд; моноцитарный ряд; тромбоцитарный ряд; Т-лимфоцитопоэз; В-лимфоцитопоэз.
   11. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница миелопоэза; унипотентная поэтинчувствительная клетка; эритробласт; класс созревающих клеток: пронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит; ретикулоцит, эритроцит.
   12. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница миелопоэза; унипотентная тромбопоэтинчувствительная клетка; мегакариобласт; промегакариоцит; мегакариоцит; тромбоцит.
   13. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница миелопоэза; унипотентная гранулоцитопоэтинчувствительная клетка; миелобласт; промиелоцит; миелоцит; метамиелоцит (юный); палочкоядерный; сегментоядерный нейтрофил, эозинофил, базофил.
   14. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница миелопоэза; унипотентная; монобласт; промоноцит; моноцит; макрофаг.
   15. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница лимфопоэза; унипотентная Т-лимфопоэтинчувствительная клетка; Т-лимфобласт; Т-пролимфоцит; Т-лимфоцит.
   16. Стволовая клетка; полустволовая клетка-предшественница лимфопоэза; унипотентная В-лимфопоэтинчувствительная клетка; В-лимфобласт; В-пролимфоцит; В-лимфоцит.
   17. Развивается поэтапно, сменяя разные органы.
   18. I этап – в красном костном мозге; II этап – антигеннезависимой дифференцировки в центральных иммунных органах: тимусе, фабрициевой сумке или ее аналоге; III этап – антигензависимой дифференцировки в периферических лимфоидных органах (лимфатические узлы, селезенка).
   19. I этап – в красном костном мозге. Клетки: 1) стволовая, 2) полустволовая клетка-предшественница лимфопоэза, 3) унипотентная Т-лимфопоэтинчувствительная; II этап – антигеннезависимой дифференцировки осуществляется в тимусе. Клетки: а) Т-лимфобласт, б) Т-пролимфоцит, в) Т-лимфоцит (киллер, хелпер, супрессор); III этап – антигензависимой дифференцировки в Т-зонах лимфатических узлов и селезенки. Клетки: Т-лимфоциты (киллер, хелпер, супрессор) + макрофаг + антиген → реакция бласттрансформации и пролиферации и образования: 1) Т-клеток памяти, 2) Т-киллеров, 3) Т-хелперов, 4) Т-супрессоров.
   20. Образование рецепторных (Т– и В-лимфоцитов), осуществляющих иммунологический надзор в организме – распознавание «своих» и «чужих» клеток.
   21. Встреча Т-лимфоцита (киллера, хелпера, супрессора) с антигеном с помощью макрофага; бласттрансформация; пролиферация; образование эффекторных Т-лимфоцитов: Т-клеток памяти, Т-киллеров, Т-хелперов и Т-супрессоров.
   22. I этап – в красном костном мозге. Клетки: а) стволовая, б) полустволовая клетка-предшественница лимфопоэза, в) унипотентная В-лимфопоэтинчувствительная; II этап – антигеннезависимой дифференцировки – осуществляется в фабрициевой сумке или ее аналоге (красный костный мозг). Клетки: а) В-лимфобласт, б) В-пролимфоцит, в) В-лимфоцит; III этап – антигензависимой дифференцировки в В-зонах лимфатических узлов и селезенке. Клетки: В-лимфоциты + макрофаг + антиген + Т-хелпер – реакция бласттрансформации и пролиферации и образование В-клеток памяти и плазмоцитов.
   23. Встреча В-лимфоцита с антигеном с помощью макрофага и Т-хелпера; бласттрансформация; пролиферация; образование плазмоцитов и В-клеток памяти.
   24. Защита организма от корпускулярных генетически чужеродных веществ (бактерии, вирусы, белки, полисахариды).
   25. В-лимфоциты; плазмоциты.
   26. Защита организма от чужеродных клеток, трансплантированных или собственных (генетически измененных).
   27. Т-киллеры.
   28. В-лимфоциты; макрофаг; Т-хелперы или Т-супрессоры.

Глава 6
Хрящевые и костные ткани

   Хрящевые и костные ткани – специализированные типы соединительной ткани, объединенные в группу скелетных тканей на основании ряда признаков: общей (опорной) функции, общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы) и сходства строения – образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом. Каждая из них имеет характерные основное вещество, набор волокон и клетки:
   – основное вещество хрящевой ткани твердое, но упругое;
   – основное вещество костной ткани кальцинировано и у высших позвоночных образует скелет.
   И кость, и хрящ выполняют опорную функцию, но кость также служит депо кальция и фосфатов, защищает жизненно важные органы и содержит костный мозг.

6.1. Хрящевые ткани

   Хрящевая ткань (textus cartilagineus) составляет около 2 % от массы тела; входит в состав дыхательной системы (нос, гортань, трахея, бронхи), ушной раковины, ребер, суставов, межпозвоночных дисков и т. д.
   Состоит из клеток (хондроциты) и межклеточного вещества (матрикс), образованного коллагеновыми волокнами (в эластическом хряще также и эластическими) и основным аморфным веществом.
   В состав аморфного вещества входят протеогликаны, образующие крупные агрегаты, и гликопротеины.
   В хрящевых тканях отсутствуют сосуды.
   Хрящевые ткани характеризуются некоторыми общими структурно-функциональными свойствами:
   – высоким (до 75–85 %) содержанием воды в матриксе;
   – сравнительно низким уровнем метаболизма;
   – способностью к непрерывному росту;
   – прочностью и эластичностью (способность к обратимой деформации).
   Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка – хрящи. Выделяют три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый.
   Гиалиновый хрящ (cartilago hyalina) локализуется в ребрах, суставах, стенке воздухоносных путей. У плода формирует скелет, в растущем организме и при переломах кости – место образования костной ткани. Состоит из хрящевых клеток и хрящевого матрикса (рис. 6.1).

   Рис. 6.1. Гиалиновый хрящ. ×270.
   1 – надхрящница; 2 – молодые хондроциты; 3 – изогенные группы хрящевых клеток в зоне зрелого хряща; 4 – межклеточное вещество.

   Матрикс состоит из аморфного вещества, коллагеновых волокон и интерстициальной воды. Содержит до 75 % воды, что позволяет веществам из сосудов надхрящницы диффундировать к клеткам. Сам хрящ не содержит сосудов.
   ♥ Белки хрящевого матрикса
   Коллагены:
   тип II образует коллагеновые волокна, составляет до 40 % от сухой массы хряща;
   – направление волокон в пространстве обычно соответствует направлению сил, воздействующих на хрящ;
   – коллагеновый каркас хрящевого матрикса обладает большой упругостью и высокой прочностью;
   тип IX сшивает коллагеновые волокна, его в 5 раз меньше, чем коллагена II типа;
   – имеется небольшое количество коллагена типов VI и X;
   – секретируются хондроцитами;
   – у взрослого коллагеновые волокна в гиалиновом хряще не обновляются, что может способствовать старению.
   Протеогликаны – гигантские молекулы, секретируемые хондроцитами, состоят из белков (10–20 %) и на 80–90 % из гликозаминогликанов;
   – главная функция – связывание воды и обеспечение диффузии веществ;
   – состоят из гиалуроновой кислоты, связанной с белком, и множества полисахаридных цепей. В их состав входят также сульфатированные гликозаминогликаны: хондроитинсульфаты, гепарансульфаты и др.;
   – связывают отдельные компоненты матрикса в единую систему, усиливая взаимодействие между адгезивными белками хрящевого матрикса (анкорин, хондронектин) и коллагеном;
   – хондронектин имеет участки связывания коллагена II типа, протеогликанов и рецепторов хондронектина в плазмолемме хондроцитов, т. е. связывает хондроциты и коллаген II типа.
   Типы хрящевого матрикса:
   – территориальный (капсулярный) окружает изогенные группы хрящевых клеток, базофилен и метахроматичен, беден коллагеном, но богат гликозаминогликанами;
   – коллагеновые волокна ориентированы на поверхности клеточных групп, образуя стенку лакун;
   – внутри лакун пространства между клетками заполнены протеогликанами;
   – интертерриториальный расположен между изогенными группами, содержит меньше гликозаминогликанов, но больше коллагена;
   – характеризуется слабобазофильной или оксифильной окраской;
   – коллагеновые волокна ориентированы вдоль направления действия механических сил на хрящ;
   – интерстициальная вода обладает способностью перемещаться в пределах матрикса хряща;
   – содержит растворенные в ней ионы и низкомолекулярные белки;
   – благодаря своей несжимаемости обеспечивает жесткость хрящевой ткани.
   Надхрящница – соединительная ткань, окружающая хрящ, кроме суставных поверхностей.
   Состоит из наружного толстого волокнистого слоя, содержащего коллаген I типа, фибробласты и кровеносные сосуды, и тонкого внутреннего клеточного (хондрогенного) слоя.
   Наружный слой образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью; обеспечивает механическую прочность надхрящницы, ее связь с другими структурами.
   Внутренний слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием клеток; в нем располагается сосудистая сеть, питающая хрящ, и камбиальные (хондрогенные) клетки.
   Хондрогенные клетки во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются в хондробласты, которые продуцируют хрящ.
   Хондроциты – зрелые хрящевые клетки, расположенные в лакунах хряща и окруженные матриксом;
   – оси поверхностно расположенных хондроцитов параллельны поверхности хряща, это клетки овальной формы;
   – хондроциты, лежащие глубже, более старые, имеют сферическую форму и располагаются в виде изогенных групп (от 4 до 8 клеток).
   На электронной микрофотограмме хондроциты имеют неровную поверхность с небольшими выступами, хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. Многочисленные вакуоли содержат коллагены и протеогликаны.
   Гистофизиология:
   – хондроциты производят основное вещество и коллаген;
   – на рост хряща влияют гормоны: тироксин, тестостерон, СТГ, увеличивающие скорость роста, и кортизол, гидрокортизон, эстрадиол, уменьшающие скорость роста.
   Гистогенез: в организме эмбриона мезенхимные клетки дифференцируются в хондробласты. Эти базофильные клетки секретируют матрикс и заключаются в него, становясь хондроцитами;
   интерстициальный рост (рост изнутри) происходит только в молодом хряще при делении клеток внутри хряща (образование изогенных групп);
   аппозиционный рост происходит при дифференцировке хондрогенных клеток надхрящницы в хондробласты, формирующие новый слой хряща по периферии уже существующего.
   Регрессивные изменения гиалиновый хрящ претерпевает с возрастом. Клетки гипертрофируются и гибнут, а основное вещество кальцифицируется.
   Гиалиновый хрящ регенерирует с трудом, часто надхрящница формирует рубцовую ткань.
   Эластический хрящ (cartilago elastica) входит в состав ушной раковины, слуховой (евстахиевой) трубы, надгортанника, рожковидных и клиновидных хрящей гортани (рис. 6.2). Помимо прочности и упругости обладает эластичностью, т. е. способностью к обратимой деформации;

   Рис. 6.2. Эластический хрящ. ×130.
   1 – надхрящница; 2 – изогенные группы хрящевых клеток; 3 – эластические волокна.

   – принципиально построен так же, как гиалиновый. Главное отличие – присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон вариабельной толщины (0,2–5,0 мкм), вследствие чего он имеет желтоватый оттенок;
   – хондроциты располагаются в лакунах поодиночке или в виде небольших (2–4) изогенных групп;
   – хондроциты вырабатывают, помимо коллагена II типа и сульфатированных гликозаминогликанов, белок эластин и специфические гликопротеины;
   – эластин образует более 90 % белков межклеточного вещества;
   – по сравнению с гиалиновым, эластический хрящ менее подвержен дегенерации, содержит меньше липидов, гликогена, хондроитинсульфатов и не обызвествляется.
   Волокнистый хрящ (cartilago fibrosa) присутствует в межпозвоночных и суставных дисках, лобковом симфизе, а также в участках прикрепления некоторых сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам (рис. 6.3). Надхрящницы не имеет;

   Рис. 6.3. Волокнистый хрящ. ×400.
   1 – хондроциты; 2 – коллагеновые волокна; 3 – гиалиновый хрящ.

   – структурно занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом, часто граничит с ними или входит в состав тех и других;
   – коллагеновые волокна расположены параллельно друг другу в соответствии с вектором действия механических сил. Между ними лежат цепочки хрящевых клеток;
   – хондроциты округлые или удлиненной формы, располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, которые выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон;
   – продуцируют, помимо коллагена II типа и компонентов основного вещества хряща, значительное количество коллагена I типа;
   – хрящ испытывает значительные механические нагрузки как при сжатии, так и при растяжении;
   – хрящ никогда не выявляется изолированно, он всегда переходит в плотную волокнистую соединительную ткань или гиалиновую хрящевую ткань.

6.2. Костные ткани

   Костная ткань (textus osseus) формирует кости скелета организма, защищает и поддерживает жизненно важные органы, выполняет функцию депо кальция, содержит до 99 % его запасов в организме;
   – образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом (матрикс).
   Матрикс составляет 50 % от сухой массы кости и состоит из неорганической (50 %), органической (25 %) частей и воды (25 %);
   – неорганическая часть в значительной мере состоит из фосфора и кальция, образующего кристаллы гидроксиапатита Са -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

(РО -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

) -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

(ОН) -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, имеющие стандартный размер 30 × 5 × 1,5 нм и соединяющиеся с молекулами коллагена через оссеонектин. В состав неорганической части входят также бикарбонаты, нитраты, фториды, соли магния, калия, кальция и т. д.;
   – органическая часть образована коллагеном I (90–95 %) и V типов, а также неколлагеновыми белками (оссеонектин, остеокальцин, костный сиалопротеин, оссеопонтин, а также цитокины, факторы роста, протеогликаны, фосфопротеины и др.) и гликозаминогликанами (хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат, кератансульфат);
   – органические вещества костного матрикса синтезируются фибробластами.
   ♦ Клетки костной ткани
   Остеогенные клетки-предшественницы происходят из мезенхимы, веретеновидные, расположены в периосте и эндосте;
   – при высоком давлении кислорода дифференцируются в остеобласты, при низком – в хондрогенные клетки.
   Остеобласты развиваются из остеогенных клеток; различают активную и неактивную формы остеобластов;
   – активные остеобласты имеют кубическую форму, базофильную цитоплазму;
   – синтезируют и секретируют вещества костного матрикса (остеоид), в связи с чем имеет хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи;
   – в состав остеоида входят коллаген I типа (90 % от всех образуемых ими белков), в небольшом количестве коллагены III, IV, V, XI, XIII типов (5 % белков), ряд неколлагеновых белков (гликопротеины: остеонектин, остеопонтин, протеогликаны: бигликан, декорин, гиалуроновая кислота);
   – активные остеобласты продуцируют также цитокины, различные факторы роста, ферменты (щелочная фосфатаза, коллагеназа), фосфопротеины;
   – с помощью коротких отростков, содержащих актиновые микрофиламенты, активные клетки устанавливают контакты с соседними остеобластами и остеоцитами;
   – в остеобластах высока активность щелочной фосфатазы, необходимой для минерализации матрикса;
   – остеобласты выделяют матриксные пузырьки, содержащие липиды, Са -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, щелочную фосфатазу, коллагеназу, с помощью которых происходит оссификация остеоида;
   – неактивные (покоящиеся) остеобласты в покоящейся кости покрывают 80–95 % ее поверхности;
   – образуются из активных остеобластов путем редукции органелл и уплощения ядер и формы;
   – вместе с остеоцитами образуют систему, регулирующую минеральный обмен костной ткани;
   – играют важную роль в инициации перестройки костной ткани.
   Остеоциты – зрелые неделящиеся клетки. Это основной тип клеток зрелой костной ткани; расположены в костных лакунах;
   – имеют тонкие отростки, расположенные в канальцах, отходящих в разные стороны от лакун и контактирующие с отростками других остеоцитов с помощью щелевых соединений (передача низкомолекулярных питательных веществ и ионов);
   – совокупность канальцев и лакун – лакунарно-канальцевая система дополнена тканевой жидкостью, через которую осуществляется обмен между остеоцитами и кровью.
   Функция: остеоциты поддерживают структурную целостность минерализованного матрикса, участвуют в регуляции обмена кальция и фосфора в организме.
   Остеокласты – крупные клетки (20—100 мкм), происходят из моноцитов путем их слияния и образования больших многоядерных (содержащих до 50 ядер) клеток, способных перемещаться в костном матриксе;
   – располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани (резорбционных лакунах, или лакунах Гаушипа) поодиночке или небольшими группами;
   – остеокласты – резко поляризованные клетки. В активном остеокласте различают 4 зоны:
   – гофрированная каемка – многочисленные цитоплазматические выросты, направленные к поверхности кости, через которые выделяется большое количество Н -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, что создает в лакуне кислую среду, оптимальную для растворения солей кальция и костного матрикса;
   – образование Н -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в цитоплазме катализирует карбоангидраза;
   – выделяются также кислые гидролазы, коллагеназы и другие протеолитические ферменты, расщепляющие органическую часть костного матрикса;
   – светлая зона остеокласта с помощью актиновых филаментов плотно прилегает к костной ткани, создавая замкнутое пространство в лакуне, необходимое для создания высокой концентрации Н -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

и ферментов;
   – везикулярная зона содержит многочисленные лизосомы;
   – базальная зона содержит ядро и органеллы;
   – регуляция активности остеокластов обеспечивается гормоном околощитовидных желез (паратгормон), активирующим остеокласты, и гормоном щитовидной железы (кальцитонин), который угнетает их деятельность;
   – на образование и активность остеокластов влияют также женские половые гормоны (эстрогены), простагландины, ряд интерлейкинов и факторов роста.

6.2.1. Классификация

   Различают: грубоволокнистую (первичную, незрелую) и пластинчатую (зрелую) костные ткани;
   – микроскопически в кости выделяют губчатое и компактное вещество. Губчатая кость состоит из губчатого вещества и тонкого слоя компактного вещества. Губчатое вещество формирует внутреннюю часть кости. Это масса костных трабекул, окружающая полости, заполненные костным мозгом. Трабекула содержит остеоциты и окружена снаружи одним слоем остеобластов;
   – компактное вещество (кортикальная кость) сравнительно плотное, тяжелое, составляет 80 % от массы скелета взрослого человека;
   – состоит из костных пластинок, образующих: остеоны; вставочные (интерстициальные) пластинки; наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки.
   Грубоволокнистая костная ткань:
   – между толстыми пучками коллагеновых волокон, идущих в различных направлениях, расположены остеоциты;
   – характерно наличие в костном матриксе большого количества протеогликанов и гликопротеинов, низкое содержание минеральных солей;
   – присутствует в основном у плода в ходе нормального развития, постепенно замещаясь пластинчатой костной тканью;
   – у взрослых сохраняется в местах прикрепления сухожилий к костям, в заросших черепных швах, зубных альвеолах, костном лабиринте внутреннего уха.
   Пластинчатая костная ткань (рис. 6.4):

   Рис. 6.4. Пластинчатая кость; поперечный разрез. ×100.
   1 – надкостница; 2 – остеон; 3 – гаверсов канал; 4 – спайная линия; 5 – костные полости; 6 – костные канальцы; 7 – гаверсовы костные пластинки; 8 – интерстициальные пластинки; 9 – наружные генеральные пластинки.

   – формируется путем образования новых слоев на костной поверхности;
   – структурной единицей является остеон или гаверсова система – совокупность из 3—25 концентрических костных пластинок. В центре остеона расположен канал, заполненный рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными волокнами;
   – костная пластинка – слой костной ткани толщиной 3–7 мкм;
   – коллагеновые волокна в пластинке проходят параллельно друг другу и под углом к волокнам соседних пластинок. Между соседними пластинками в лакунах расположены остеоциты, а в толще пластинки в костных канальцах проходят их отростки;
   – каналы Фолькмана связывают каналы остеонов между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы;
   – снаружи остеон ограничен спайной линией толщиной 1–2 мкм, отделяющей его от фрагментов старых остеонов;
   – остеоны ориентированы вдоль длинной оси кости, каналы остеонов расположены параллельно;
   – пространства между остеонами заполнены вставочными (интерстициальными) пластинками, которые являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости;
   – наружные и внутренние общие (генеральные или окружающие) пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои кости под надкостницей и эндостом соответственно.
   Периост (надкостница) покрывает снаружи всю кость, за исключением суставной поверхности.
   Выделяют два слоя надкостницы – наружный и внутренний:
   – наружный (волокнистый) представлен плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью, в которой преобладают волокна, идущие параллельно поверхности кости;
   – внутренний (остеогенный) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются остеогенные клетки (преостеобласты) и остеобласты;
   – пучки прободающих коллагеновых волокон (волокна Шарпея) обеспечивают прочное прикрепление надкостницы к кости;
   – надкостница является источником остеогенных клеток для развития, роста и регенерации костной ткани.
   Эндост – тонкая оболочка, выстилающая кость со стороны костного мозга. Состоит из тех же слоев, что и периост, но менее выраженных. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.
   Кровоснабжение кости: кровеносные сосуды, проникающие в надкостницу и эндост, пронизывают матрикс кости через прободающие (фолькмановские) каналы, которые проходят перпендикулярно к гаверсовым, соединяя их между собой.

6.2.2. Гистогенез

Прямой (внутримембранный) остеогистогенез (рис. 6.5, А):

   Рис. 6.5. Образование кости.
   А – из мезенхимы: 1 – мезенхима; 2 – остеобласты; 3 – остеоциты; 4 – остеокласт; 5 – остеоид; 6 – кровеносные сосуды (×130);

   – характерен для развития грубоволокнистой костной ткани;
   – этим способом образуются плоские кости черепа, ключицы, дистальные фаланги пальцев;
   – мезенхимные клетки группируются в остеогенные островки, которые являются первичными центрами окостенения;
   – клетки островков дифференцируются в остеобласты, начинающие вырабатывать остеоид (органический матрикс кости);
   – остеоид минерализуется и замуровывает остеобласты, которые превращаются в остеоциты;
   – формируются трабекулы, образующие губчатую кость. Непрямой (энхондральный) остеогистогенез (рис. 6.5, Б):

   Б – на месте хряща: 1 – зона пузырчатого хряща; 2 – зона столбчатого хряща; 3 – обызвествленный хрящ; 4 – костная манжетка; 5 – надкостница; 6 – костно-хрящевое соединение (×30).

   – из мезенхимы образуются модели трубчатых костей, состоящие из гиалинового хряща;
   – первичный центр окостенения (перихондральный) образуется в результате усиленного окостенения надхрящницы и образования в ней грубоволокнистой костной ткани (костная манжетка) в области диафиза;
   – в результате этого нарушается питание хряща, возникают дистрофия и дегенерация хондроцитов с образованием в хряще полостей;
   – сосуды прорастают из надкостницы в образовавшиеся полости, а вместе с ними остеогенные клетки и остеобласты;
   – дифференцировка и продуктивная деятельность их приводит к образованию кости (энхондральное окостенение). На препаратах различимы компоненты комплекса: «кальцинированный хрящ (базофилен) – кальцинированная кость (оксифильна)»;
   – костно-мозговая полость образуется с помощью остеокластов. Образованная ранее костная манжетка растет по направлению к эпифизам, где формируются вторичные центры окостенения;
   – хрящевая ткань сохраняется только на суставных поверхностях и в метафизах в виде метаэпифизарной хрящевой пластинки;
   – происходит перестройка грубоволокнистой кости в пластинчатую.
   Рост трубчатых костей в длину происходит за счет эпифизарной хрящевой пластинки, состоящей из нескольких зон:
   – резервная зона покоящегося хряща расположена в эпифизарной части пластинки, состоит из гиалинового хряща, содержащего небольшие хондроциты;
   – зона размножения (пролиферативная) состоит из многочисленных делящихся хрящевых клеток, расположенных в виде «монетных» столбиков;
   – зона гипертрофии и созревания хряща состоит из крупных вакуолизированных, дегенеративно измененных хондроцитов, прекративших митозы;
   – зона кальцификации хряща, где происходят минерализация хрящевого матрикса, гибель хондроцитов и оссификация;
   – зона окостенения, где на месте обызвествленного хряща формируется костная ткань.
   Перестройка костной ткани:
   – кость является динамичной структурой с постоянно изменяющимися формой и внутренней организацией;
   – участки кости, испытывающие сжатие, подвергаются резорбции;
   – в области приложения тянущих усилий образуется новая костная ткань;
   – костные клетки чувствительны к пьезоэлектрическим эффектам, возникающим при деформации кости, что влияет на интенсивность остеогенеза.
   Сращение переломов:
   – при переломе нарушается кровоснабжение и остеоциты гибнут;
   – отмирающая кость подвергается активной резорбции остеокластами;
   – между концами отломков формируется костная мозоль вследствие интенсивного размножения остеогенных клеток надкостницы;
   – рост сосудов отстает от размножения клеток, поэтому сначала формируется хрящ, который замещается губчатой костью, перестраивающейся затем в компактную. Восстанавливается первоначальная конфигурация кости.
   Регуляция роста и регенерации кости:
   – паратареоидшый гормон (ПТГ) повышает содержание Са -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+ в крови за счет высвобождения его из костей, снижения экскреции его почками и стимуляции перехода витамина D в кальцитриол;
   – кальцитонин – антагонист ПТГ, снижает содержание Са -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в крови за счет ингибирования резорбции костей остеокластами;
   – активный метаболит витамина D кальцитриол усиливает всасывание Са -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в желудочно-кишечном тракте. При дефиците витамина D развивается рахит у детей и остеомаляция у взрослых;
   – витамин C необходим для образования коллагена. При его дефиците замедляются рост костей и заживление переломов;
   – витамин А поддерживает образование и рост кости. Недостаток его тормозит остеогенез и рост костей, избыток вызывает зарастание эпифизарных хрящевых пластинок и замедление роста кости в длину;
   – глюкокортикоиды ухудшают всасывание Са -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в тонкой кишке;
   – при недостатке эстрогенов развивается остеопороз.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   1. У ребенка, страдающего рахитом, наблюдаются искривление и размягчение костей конечностей. Какой этап костеобразования нарушен?
   2. В организме недостаточно витамина С. Какой процесс в развитии костной ткани будет нарушен?
   3. Какой патологический процесс будет наблюдаться в костной ткани при избытке паратиреоидного гормона?
   4. При рентгеноскопии костей конечностей у больного не обнаружена эпифизарная пластинка роста. Какого возраста достиг больной?
   5. С какой особенностью состава костной ткани связана легкость переломов у лиц пожилого возраста и редкость переломов у детей?
   Выберите один или несколько правильных ответов:
   6. Хондробласты. Верны все утверждения, кроме:
   а) располагаются в надхрящнице;
   б) участвуют в аппозиционном росте хряща;
   в) способны к размножению;
   г) участвуют в резорбции хряща.
   7. Эластический хрящ. Верны все утверждения, кроме:
   а) снаружи покрыт надхрящницей;
   б) входит в состав слуховой трубы;
   в) с возрастом обызвествляется;
   г) содержит эластические и коллагеновые волокна.
   8. Какой костной тканью образованы заросшие черепные швы?
   а) пластинчатой;
   б) компактной;
   в) зрелой;
   г) грубоволокнистой.
   9. Вставочные пластинки в диафизе трубчатых костей – это:
   а) материал для образования общих пластин;
   б) материал для образования остеонов;
   в) оставшиеся части концентрических пластин старых остеонов;
   г) часть вновь формирующихся остеонов.
   10. Остеобласты:
   а) локализуются преимущественно в местах перестройки кости;
   б) хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи;
   в) характерна невысокая активность щелочной фосфатазы;
   г) образуют остеон.
   11. Развитие кости на месте хряща:
   а) это способ образования плоских костей;
   б) костная манжета формируется вокруг эпифиза;
   в) сопровождается гипертрофией хондроцитов в центральной части хряща;
   г) остеогенные клетки проникают в полости центральной части хряща.
   12. Пластинчатая костная ткань. Верно все, кроме:
   а) образует компактное и губчатое вещество костей скелета;
   б) формируется путем образования новых слоев на поверхности кости;
   в) коллагеновые волокна построены из коллагена III типа;
   г) коллагеновые волокна в пределах костной пластинки ориентированы упорядоченно;
   д) каналы остеонов содержат кровеносные сосуды.

Ответы

   1. Минерализация.
   2. Образование коллагеновых волокон.
   3. Деминерализация костей.
   4. 20 лет.
   5. С различием в степени минерализации костей.
   6: г.
   7: в.
   8: г.
   9: в.
   10: а, б, г.
   11: б, в, г.
   12: в.

Глава 7
Мышечные ткани

   Мышечные ткани (textus musculares) представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака – выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию – перемещение тела и его частей в пространстве.
   Эти ткани классифицируют по морфологии и функции:
   • поперечнополосатая мышечная ткань имеет регулярную поперечнополосатую исчерченность и включает в себя скелетную мускулатуру и сердечную мышцу;
   • гладкая мышечная ткань не имеет поперечнополосатой исчерченности и расположена в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов;
   • сокращение скелетной мускулатуры произвольное (подконтрольно сознанию), в то время как сокращение сердечной и гладкой мускулатуры непроизвольное.

7.1. Поперечнополосатая [скелетная] мышечная ткань

Поперечнополосатая мышечная ткань(textus muscularis striatus [skeletalis]) является самой распространенной мышечной тканью человека. У взрослых мужчин она составляет более 40 % от массы тела, у женщин – 35 %, у детей – около 25 %; при старении ее относительная масса снижается до 28–30 %. Помимо скелетных мышц, обеспечивающих поддержание позы и перемещение тела и его частей в пространстве, она образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани, верхней трети пищевода, наружный сфинктер прямой кишки.
Организация (рис. 7.1):

   Рис. 7.1. Скелетная мышечная ткань языка. ×400.
   1 – эндомизий; 2 – перемизий; 3 – мышечные волокна (срезаны поперечно); 4 – ядра мышечных волокон; 5 – мышечные волокна с поперечной исчерченностью (срезаны продольно).

   – состоит из мышечных волокон, окруженных соединительной тканью;
   – соединительно-тканные оболочки связаны с мышцами на трех главных уровнях организации:
   – эпимизий окружает всю мышцу;
   – перимизий охватывает каждый мышечный пучок, состоящий из 20—100 мышечных волокон;
   – эндомизий окружает каждое волокно.
   Типы волокон:
   – поперечнополосатая мышечная ткань гетерогенна в том смысле, что состоит из трех разных типов волокон;
   – типы волокон различаются по содержанию пигмента миоглобина, гликогена, количеству митохондрий и концентрации различных ферментов, способу энергообеспечения. Различают: тип I (красные), тип 11В (белые) и тип IIA (промежуточные).
   Красные волокна содержат большое количество пигмента миоглобина, много крупных митохондрий и липидных включений, богаты окислительными ферментами; это тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения окислительные волокна;
   – характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами, богатым кровоснабжением;
   – получили название «медленные волокна», поскольку легко стимулируются, однако скорость их сокращения низкая, они приспособлены к медленным повторным сокращениям;
   – демонстрируют слабое цитохимическое окрашивание на АТФазу;
   – энергообеспечение аэробного характера;
   – преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки (мышцы туловища).
   Белые волокна содержат меньше миоглобина и митохондрий, чем красные;
   – характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением;
   – бедны ферментами окисления, но богаты фосфорилазами;
   – имеют высокую скорость сокращения и приспособлены к быстрым кратковременным усилиям; это тетанические, с большой силой сокращения, легко утомляющиеся гликолитические волокна;
   – демонстрируют заметное цитохимическое окрашивание на АТФазу;
   – имеют анаэробное энергообеспечение;
   – преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения (мышцы конечностей).
   Промежуточные волокна обладают характеристиками, промежуточными между уже описанными для красных и белых волокон;
   – быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой сокращения окислительно-гликолитические волокна.
   Иннервация определяет дифференцировку типов волокон: красные волокна имеют небольшое количество нервных двигательных окончаний, белые – значительно больше.
   Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично.
   Соотношение красных и белых волокон в мышцах человека индивидуально, предопределено генетически и почти не меняется с возрастом.
   Волокна скелетных мыщц – длинные, многоядерные симпласты, образованные миофибриллами. Каждая миофибрилла имеет поперечные полоски (А-диски и I-диски), которые повторяются и формируют характерный узор (см. рис. 7.1);
   – на гистологических срезах А-диск анизотропен и обычными гистологическими красителями окрашивается в темный цвет;
   – I-диск изотропен и на обычных гистологических препаратах окрашен светло;
   – Z-линия, или телофрагма, – это плотная область, которая делит I-диск пополам;
   – H-полоска, или светлая зона, рассекает A-диск и имеет в центре темную M-линию, или мезофрагму;
   – участок миофибриллы между двумя соседними линиями Z называется миомером, или саркомером, который является структурно-функциональной единицей поперечнополосатого мышечного волокна;
   – в расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2–3 мкм, при сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм, т. е. почти вдвое;
   – на электронной микрофотографии видно, что волокно скелетной мышцы окружено плазматической мембраной, называемой сарколеммой;
   – имеет много ядер, лежащих на периферии сразу под сарколеммой;
   – цитоплазму мышечного волокна называют саркоплазмой;
   – содержит простирающиеся по всей длине волокна миофибриллы;
   – миофибриллы имеют вид нитей диаметром 1–2 мкм и длиной, сопоставимой с протяженностью волокна. Их количество в отдельном волокне варьирует в широких пределах – от нескольких десятков до 2000 и более;
   – миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются так упорядоченно, что А– и I-диски одних миофибрилл точно совпадают с аналогичными дисками других, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна.
   Саркоплазматическая сеть – это модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть;
   – окружает миофиламенты и образует сеть вокруг каждой миофибриллы;
   – на границе А– и I-дисков формирует расширенные терминальные цистерны, которые проходят вокруг миофибрилл;
   – цистерны содержат Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

;
   – регулирует мышечное сокращение путем аккумулирования Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

(ведет к расслаблению) или освобождения Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

(ведет к сокращению миофибрилл).
   Триады – характерная черта строения скелетных мышечных волокон:
   – будучи расположенной на границе А– и I-дисков, каждая триада состоит из трубочки (Т-трубочка) и двух терминальных цистерн саркоплазматической сети;
   – Т-трубочка – это глубокая инвагинация сарколеммы (плазматической мембраны) внутрь мышечного волокна;
   – между Т-трубочкой и терминальными цистернами находятся регулярно расположенные уплотнения (соединительные ножки), представляющие собой зоны низкого электрического сопротивления;
   – Т-трубочки быстро проводят импульсы с наружной поверхности волокна в более глубокие его области, которые запускают механизм выделения Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+ из терминальных цистерн в саркоплазму, что способствует сокращению миофиламентов.
   Миофибриллы состоят из продольно расположенных цилиндрических пучков белковых нитей – миофиламентов;
   – лежат параллельно продольной оси волокна и простираются на всю его длину;
   – имеют поперечную исчерченность;
   – находятся в определенном положении друг к другу благодаря промежуточным филаментам, состоящим из белков десмина и виментина;
   – каждая окружена саркоплазматической сетью. Миофиламенты расположены в миофибрилле строго упорядоченно и подразделяются на тонкие и толстые филаменты;
   – I-диск содержит только тонкие филаменты, которые закрепляются на плотной Z-линии;
   – A-диск состоит из толстых и тонких филаментов (это обусловливает ее двойное лучепреломление, или анизотропию);
   – соотношение тонких и толстых филаментов 6: 1;
   – М-линия образована поперечными соединениями из белка меромиозина между толстыми миофиламентами А-диска;
   – Н-полоска состоит только из толстых филаментов. Толстые миофиламенты имеют диаметр 10–20 нм и длину 1,5–2,0 мкм;
   – состоят из множества молекул фибриллярного белка миозина, организованных так, что они формируют палочковидную структуру (см. рис. 7.1);
   – каждая молекула миозина имеет длину 150 нм и толщину 2 нм и выглядит похожей на клюшку для гольфа с двумя головками – глобулярными выступами, имеющими специфический участок для связывания АТФ;
   – гидролиз АТФ происходит в головках, которые являются также местом связывания с актином;
   – молекула миозина состоит из двух идентичных тяжелых цепочек и двух пар легких цепочек;
   – тяжелые цепочки ферментативно расщепляются, формируя два фрагмента – легкий и тяжелый меромиозин;
   – легкий меромиозин составляет большую часть палочковидного участка молекулы, в то время как тяжелый меромиозин представляет глобулярную головку и небольшую часть (шейку) палочки;
   – молекула миозина может сгибаться, как на шарнирах, в месте соединения тяжелого меромиозина с легким и в области прикрепления головки;
   – перемычки, видимые между тонкими и толстыми миофиламентами, сформированы головками молекул миозина плюс небольшая часть палочковидного участка.
   Тонкие миофиламенты состоят из F-актина, который формируется при полимеризации мономеров G-актина, или глобулярного актина, и двух регуляторных белков – тропонина и тропомиозина;
   – имеют в диаметре 5–7 нм и в длину 1 мкм;
   – каждый актиновый филамент состоит из двух F-нитей в форме двойной спирали толщиной 6–7 нм и вариабельной длины;
   – нитевидная молекула тропомиозина лежит в углублении актиновой двойной спирали;
   – тропонин распределен вдоль тонких филаментов с интервалами 40 нм.
   Тропонин – глобулярный белковый комплекс, состоящий из трех субъединиц:
   – TnC, которая связывает Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+;
   – TnT, которая прикрепляется к тропомиозину;
   – TnI, которая ингибирует (предотвращает) взаимодействие актина и миозина.
   В покое миозиновые головки, с которыми связаны молекулы АТФ, не способны взаимодействовать со специальными (актиновыми) центрами на молекуле актина, так как последние прикрыты комплексом тропонин-тропомиозин (КТТ).
   Сокращение миофибриллы инициируется, когда Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+ присоединяются к TnC-единице тропонина, воздействуя на КТТ;
   – возникающее изменение конформации КТТ и смещение молекулы связанного с ним тропомиозина демаскирует (открывает) активные центры на молекуле актина, с которыми связываются миозиновые головки, образуя поперечные мостики;
   – одновременно с этим головка молекулы миозина расщепляет АТФ на АДФ с выделением энергии;
   – выделенная энергая способствует движению головки миозина и связанные с ней тонкие филаменты;
   – таким образом, тонкий филамент скользит вдоль толстого филамента, когда происходит сокращение.
   Гипотеза скользящих нитей (гипотеза Хаксли) предполагает, что сами филаменты не изменяют свою длину, а скользят друг вдоль друга, увеличивая степень перекрытия между ними;
   – скольжение является результатом повторяющихся соединений и разъединений головок молекул миозина и соседних актиновых филаментов;
   – результат: длина саркомера уменьшается практически вдвое;
   – тонкие филаменты скользят, проникая глубже в А-полос-ку, но сама А-полоска остается неизменной длины;
   – полоска I и полоска H уменьшаются в размере, когда линии Z приближаются к концам полосок A;
   – расслабление после мышечного сокращения происходит в результате снижения концентрации Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

в области саркомера, которое вызывает отщепление Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+от TnC-субъединицы тропонина и возвращение тропонина в первоначальное состояние. Нити тропомиозина при этом вновь закрывают активные центры на молекулах актина, что обусловливает прекращение циклического образования мостиков между толстыми и тонкими филаментами.
   Опорный аппарат мышечного волокна включает особые элементы цитоскелета (тело– и мезофрагма), а также связанную с ними сарколемму и базальную мембрану.
   Телофрагма (линия Z) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров, ее ширина 30—100 нм;
   – представляет из себя сложную трехмерную решетку из особых тонких нитей (Z-филаментов), идущих под углом 45° к оси саркомера и связывающих тонкие миофиламенты друг с другом. В состав линий Z входят также ряд белков: α-актинин, филамин, Z-белок.
   Мезофрагма (линия M) – плотная линия шириной 75–85 нм, является областью закрепления толстых (миозиновых) филаментов в саркомере. Образована центральными участками миозиновых филаментов, связанных друг с другом мостиками, состоящими из белков миомезина, креатинкиназы и М-белка.
   Титин (коннектин) – белок с эластическими свойствами, нити которого присоединены к толстым филаментам по всей их длине и, продолжаясь в I-диски, прикрепляют концы толстых филаментов к линиям Z. Нити титина препятствуют перерастяжению мышцы.
   Небулин – белок в виде нитей, расположенных по всей ширине I-диска параллельно тонким филаментам, с которыми он связан, обеспечивая их механическую стабилизацию.
   Промежуточные филаменты из белка десмина (толщиной 8– 10 нм) связывают, с одной стороны, соседние телофрагмы одной миофибриллы, с другой – мезофрагмы, а также телофрагмы соседних миофибрилл друг с другом;
   – такие же филаменты прикрепляют телофрагмы к сарколемме и элементам системы Т-трубочек и саркоплазматической сети.
   Костамеры – кольца из белка винкулина, охватывающие изнутри мышечное волокно и расположенные перпендикулярно к его длинной оси. Представляют собой участки непосредственного соединения между сарколеммой и подлежащими I-дисками миофибрилл. Помимо винкулина, в костамерах имеются другие белки, связанные с цитоскелетом: талин, спектрин, α-актинин.
   Энергетический аппарат мышечных волокон представлен митохондриями, располагающимися в виде цепочек под сарколеммой и между миофибриллами, трофическими включениями (гликоген, липиды), которые находятся между миофибриллами по всей толщине миосимпласта, а также миоглобином.
   Миоглобин – железосодержащий кислородсвязывающий пигмент мышечного волокна, придающий ему красный цвет. Его способность к связыванию кислорода способствует повышению активности процессов окислительного фосфорилирования, лежащего в основе энергетического обеспечивания мышечного сокращения.
   Синтетический аппарат мышечного волокна представлен свободными рибосомами и полирибосомами, цистернами гранулярной эндоплазматической сети и комплексом Гольджи; аппарат внутриклеточного переваривания – лизосомами, необходимыми для постоянно протекающего процесса обновления структурных компонентов мышцы.

7.1.1. Иннервация скелетного мышечного волокна

   Моторное нервное окончание. Мионевральное соединение (концевая двигательная бляшка) – специализированный участок на скелетном мышечном волокне, где заканчивается двигательный нерв;
   – когда аксон достигает мышечного волокна, он теряет миелиновую оболочку, но шванновские клетки продолжают покрывать несинаптическую поверхность нервного окончания;
   – нервное окончание лежит в углублении (первичная синаптическая щель) скелетного мышечного волокна;
   – добавочные инвагинации сарколеммы, выстилающей первичную синаптическую щель, образуют складки соединения (вторичные синаптические щели);
   – нервное окончание содержит много митохондрий и мелких пузырьков (в них содержится нейромедиатор ацетилхолин).
   Нервное возбуждение в пресинаптической части окончания стимулирует поступление Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, что вызывает группировку синаптических пузырьков, содержимое которых изливается вдоль специализированных линейных участков (активные зоны) пресинаптической мембраны;
   – выделившийся из пузырьков ацетилхолин связывается с рецепторами ацетилхолина сарколеммы мышечного волокна;
   – это вызывает временное увеличение содержания Na+, что деполяризует мембрану мышечного волокна и генерирует потенциал действия;
   – потенциал действия распространяется по сарколемме и внутри Т-трубочек, активируя выход Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, что запускает сокращение (см. ранее).

7.1.2. Чувствительное нервное окончание

   Мышечное веретено (нервно-мышечное веретено) – это сложный чувствительный орган скелетной мускулатуры длиной 0,5–7,0 мм, который действует как рецептор растяжения волокон поперечнополосатых мышц;
   – мышечное веретено получает крупное афферентное чувствительное нервное волокно с несколькими типами нервных окончаний: кольцеспиральными окончаниями (обвиваются вокруг интрафузальных волокон), гроздьевидными окончаниями (заканчиваются у краев волокон с ядерной цепочкой) и γ-эфферентами, или фузимоторными окончаниями (формируют моторные бляшки около полюсов веретена);
   – выглядит как продолговатая веретеновидная инкапсулированная структура, которая содержит несколько модифицированных поперечнополосатых мышечных волокон (интрафузальных волокон) и связанных с ними нервных окончаний;
   – интрафузальные волокна существуют двух типов:
   – волокна с ядерной сумкой имеют скопление ядер в неисчерченном участке, что приводит к небольшому расширению в этой области (1–4 волокна на веретено);
   – тонкие волокна с ядерной цепочкой наиболее часты; их ядра расположены в ряд (до 10 волокон на веретено).
   Периаксиальное пространство – заполненная жидкостью полость между соединительно-тканной капсулой и интрафузальными волокнами.

7.2. Сердечная мьшечная ткань

Сердечную мышцу составляют поперечнополосатые мышечные клетки (кардиомиоциты), которые образуют трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих функциональных волокон (рис. 7.2).

   Рис. 7.2. Миокард. ×540.
   1 – ядро кардиомиоцита; 2 – поперечноисчерченные волокна миокарда; 3 – вставочные диски.

   Выделяют рабочие (сократительные), секреторные и проводящие кардиомиоциты:
   рабочие кардиомиоциты прикрепляются друг к другу по типу конец в конец посредством вставочных дисков;
   – могут разветвляться на концах и формировать соединения с прилежащими волокнами;
   – содержат по одному, редко по два ядра, расположенных в центре клетки и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной;
   – саркоплазматическая сеть развита слабее, чем в скелетном мышечном волокне, менее активно накапливает Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+, не образует терминальных цистерн;
   – толстые и тонкие филаменты формируют слабовыраженные миофибриллы;
   – поперечнополосатая исчерченность (А– и I-диски, полоски H, линии Z и М) та же, что и в скелетных мышцах;
   – Т-трубочки крупнее, чем в скелетных мышцах, и содержат компоненты базальной мембраны; хорошо выражены в миоцитах желудочков и слабо – в предсердных миоцитах;
   – в сердечной мышце они расположены на уровне линии Z в большей степени, чем на границе A– и I-дисков;
   – вместе с элементами саркоплазматической сети образуют диады (включают одну Т-трубочку и одну цистерну сети);
   – митохондрии лежат рядами между миофибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой; обычен в клетке гликоген, особенно на полюсах ядра, а также многочисленные липидные капли;
   – синтетический аппарат рабочих кардиомиоцитов выражен умеренно, включает свободные рибосомы и полисомы, цистерны гранулярной эндоплазматической сети и элементы комплекса Гольджи, расположенные в саркоплазме преимущественно у полюсов ядра;
   – лизосомальный аппарат кардиомиоцитов хорошо развит, что отражает высокую скорость обновления их структурных компонентов. Включает лизосомы, эндосомы и остаточные тельца, при этом лизосомы занимают до 10 % от объема саркоплазмы;
   секреторные кардиомиоциты (правого предсердия), кроме описанных черт, имеют атриальные гранулы;
   – атриальные гранулы содержат два полипептидных гормона:
   – кардионатрин – сильнодействующий натрийуретический и диуретический гормон;
   – кардиодилатин – релаксант гладкой мускулатуры сосудов, способствующий их расширению.
   Вставочные диски – усовершенствованные соединения по типу конец в конец прилежащих кардиомиоцитов. Каждый диск состоит из поперечной и продольной частей;
   – поперечную часть вставочного диска образуют три специализированных образования: fascia adherens – промежуточный контакт (участок для прикрепления актиновых нитей к сарколемме кардиомиоцита), десмосомы и щелевидные соединения (нексусы);
   – щелевидные соединения и десмосомы встречаются также вдоль продольной части вставочного диска;
   – в сердечной мышце поперечная часть диска занимает место на линии Z.
   Волокна Пуркинье – специализированные (проводящие) клетки сердца, проводящие возбуждение к кардиомиоцитам:
   – это очень крупные модифицированные мышечные клетки, заполненные гликогеном и содержащие много митохондрий;
   – содержат некоторое количество миофибрилл, расположенных по периферии клетки;
   – контактируют с сократительными клетками сердечной мышцы посредством щелевидных соединений, десмосом и промежуточных контактов, но не типичных вставочных дисков.

7.3. Гладкая мышечная ткань

   Гладкая мышечная ткань (textus muscularis nonstriatus; ГМТ) входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов: бронхов, желудочно-кишечного тракта, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря, а также сосудов тела. ГМТ находится также в коже (мышцы, поднимающие волос), в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко);
   – помимо собственно ГМТ, у человека встречаются миоэпителиальные (в некоторых железах) и мионейральные (в радужке глаза) клетки, обладающие свойствами гладких миоцитов, но отличающиеся от них своим происхождением.
   Гладкомышечные клетки (миоциты) веретеновидные, с единственным центрально расположенным ядром, не обладают поперечной исчерченностью и образуют многочисленные соединения друг с другом (рис. 7.3):

   Рис. 7.3. Гладкая мышечная ткань мочевого пузыря. ×540.
   1 – миоцит; 2 – ядро миоцита; 3 – миофибриллы.

   – в эмбриогенезе развиваются из мезенхимы;
   – могут быть организованы в слои, маленькие пучки или спиральные формы (в артериях);
   – окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной, делятся и имеют большое значение при регенерации;
   – длина клеток в состоянии расслабления в пределах 20– 1000 мкм, их толщина колеблется от 2 до 20 мкм. При сокращении длина миоцитов может уменьшаться до 20 % от начальной.
   Ядра сигарообразноые, на поперечном срезе миоцита располагаются в центральной утолщенной части клетки, однако видны не в каждой клетке, так как многие из них оказываются вне плоскости среза; на продольном срезе гладкой мышцы в сокращенном состоянии ядра выглядят складчатыми, с глубокими выемками и могут штопорообразно закручиваться;
   – ядро обычно диплоидное, с преобладанием эухроматина, выявляются 1–2 ядрышка.
   На электронных микрофотографиях гладко-мышечной клетки видны органеллы (митохондрии, гранулярная эндоплазматическая сеть, редкие лизосомы, комплекс Гольджи), сконцентрированные около ядра, а также плотные тельца;
   – органеллы участвуют в синтезе коллагена III типа, эластина, гликозаминогликанов, гликопротеинов и факторов роста;
   – сократительный аппарат гладких миоцитов представлен тонкими (актиновыми) и толстыми (миозиновыми) филаментами, которые в отличие от поперечнополосатых мышечных тканей не формируют миофибрилл;
   – тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому объему в клетку, располагаются в саркоплазме пучками по 10–20 филаментов, лежащими параллельно или под углом к длинной оси клетки, образуют сетевидные структуры;
   – концы актиновых филаментов закреплены в особых образованиях – плотных тельцах;
   – плотные тельца – овальные или веретеновидные структуры длиной 0,8–1,0 мкм и диаметром до 0,35 мкм и более, лежат вдоль длинной оси миоцита свободно в его саркоплазме или связанные с внутренней поверхностью сарколеммы (плотные пластинки);
   – плотные тельца, лежащие свободно в саркоплазме, не разбросаны диффузно, а располагаются вдоль длинной оси клетки в виде цепочек с интервалом 1,5–2,0 мкм, соединяясь друг с другом нитями немышечного актина;
   – счатают, что в гладко-мышечных клетках плотные тельца аналогичны линиям Z;
   – содержат α-актинин и десмин, а также талин и винкулин;
   – толстые филаменты различной длины (они значительно короче тонких нитей), менее стабильны, не содержат центральной гладкой части, поскольку покрыты миозиновыми головками по всей длине;
   – относительное содержание миозиновых филаментов в гладких миоцитах ниже, чем в миофибриллах поперечнополосатой мышечной ткани (1: 12);
   – по мнению некоторых авторов, миозиновые филаменты гладких миоцитов обладают значительной лабильностью и окончательно собираются непосредственно перед сокращением, распадаясь после него;
   – присутствуют актин, миозин и промежуточные филаменты из десмина, кроме гладко-мышечных клеток сосудов, в которых имеется еще и виментин.
   Щелевидные соединения (нексусы) между гладко-мышечными клетками способствуют распространению возбуждения.
   Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы на сократительный аппарат миоцита представлен саркоплазматической сетью, которая в гладко-мышечных клетках рудиментарна и состоит из системы мелких цистерн и пузырьков, а также особых мембранных структур – кавеол;
   – Т-трубочки отсутствуют;
   – присутствуют кавеолы – колбовидные впячивания поверхности сарколеммы диаметром 60–70 нм, с узкой шейкой, расположены рядами перпендикулярно к длинной оси клетки, содержат высокие концентрации Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+, а также белки, обеспечивающие транспорт кальция в саркоплазму и из нее;
   – число кавеол до несколько сотен тысяч в одном миоците, оно не меняется при сокращении, расслаблении или растяжении клетки;
   – кавеолы, по-видимому, не только гомологичны системе Т-трубочек скелетных мышечных тканей, но и выполняют ряд функций, свойственных саркоплазматической сети;
   – агранулярная ЭПС редкая, но тесно связана с пузырьками саркоплазмы.
   Иннервация гладких мышц производится симпатическими и парасимпатическими нервами автономной нервной системы;
   – степень иннервированности зависит от функции и размера пучка гладко-мышечной ткани;
   – вблизи мышцы, в эндомизии, располагаются нервные окончания с пузырьками, содержащими ацетилхолин (холинергические нервы) либо норадреналин (норадренергические нервы). Сокращение гладкой мышцы может быть вызвано либо нервными импульсами, проходящими внутри самой мышцы, либо посредством гормонов;
   – сокращение гладких мышц внутренних органов миогенно, т. е. сигнал распространяется от клетки к клетке по щелевидным соединениям;
   – сокращение гладких миоцитов развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Оно происходит более медленно и длится дольше, чем в скелетной мышце, что обусловлено более низкой скоростью гидролиза АТФ в гладких миоцитах;
   – клетки гладких мышц матки на поздних стадиях беременности сокращаются при воздействии окситоцина.

7.3.1. Миоэпителиальные клетки

   Структурная характеристика миоэпителиальных клеток очень похожа на таковую гладко-мышечных клеток:
   – происходят из эктодермы в противоположность большинству гладко-мышечных клеток, которые происходят от мезодермы;
   – имеют отростчатую или звездчатую форму, лучеобразные отростки клеток расположены между эпителием и базальной мембраной в концевых отделах некоторых желез (потовых, молочных, слезных и слюнных);
   – содержат полудесмосомы, с помощью которых прикрепляются к подлежащей базальной мембране;
   – содержат в цитоплазме актиновые и миозиновые филаменты и промежуточные (из цитокератина) филаменты, как и цитоплазматические и периферические уплотнения, служащие для их прикрепления;
   – их сокращение выталкивает секретируемое вещество из концевых отделов железистого эпителия в протоки железы;
   – мионейральные клетки имеют нейральное происхождение, поскольку развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала, являются гладкими и образуют суживающую и расширяющую мышцы радужки глаза;
   – по строению и функции они сходны с гладкими миоцитами мезенхимного происхождения.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   1. В эксперименте радиоизотопами помечены клетки мезенхимы зародыша мыши, в дальнейшем «метки» обнаружены в мышечной ткани. Назовите вид мышечной ткани, содержащей радиоизотопные метки.
   2. В эксперименте у зародыша нарушен процесс дифференцировки миотома. Развитие какого вида мышечной ткани пострадает?
   3. При некоторых заболеваниях желудка боли объясняются длительным спастическим сокращением мышц его пилорического отдела. Какой вид мышечной ткани обладает подобными свойствами?
   4. На срезе органа в мышечных элементах отчетливо видна поперечная исчерченность и центральное расположение ядер. Укажите вид ткани, ее структурно-функциональную единицу.
   5. Кардиомиоциты сокращаются в едином ритме. Какие морфологические структуры определяют это свойство сердечной мышцы?
   6. Субмикроскопически в миофибриллах регистрируется резкое уменьшение площади I-дисков и приближение линий Z к A-дискам. Укажите, какой фазе соответствуют данные характеристики миофибрилл и мышечного волокна в целом.

   Выберите один или несколько правильных ответов:
   7. Триада скелетного мышечного волокна включает:
   а) две половины I-диска и один А-диск;
   б) две актиновые и одну миозиновую нити;
   в) две цистерны саркоплазматического ретикулума и одну Т-трубочку;
   г) два ядра мышечного волокна и одну клетку-сателлит;
   д) два Ca -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

+ и одну молекулу тропонина C.
   8. Кардиомиоцит. Верно все, кроме:
   а) клетка цилиндрической формы с разветвленными концами;
   б) содержит одно или два центрально расположенных ядра;
   в) миофибриллы состоят из тонких и толстых нитей;
   г) вставочные диски содержат десмосомы и щелевые контакты;
   д) вместе с аксоном двигательного нейрона передних рогов спинного мозга образует нервно-мышечный синапс.
   9. Саркомер. Верно все, кроме:
   а) толстые нити состоят из миозина и С-белка;
   б) тонкие нити состоят из актина, тропомиозина, тропонинов;
   в) в состав саркомера входят один А-диск и две половины I-диска;
   г) в середине I-диска проходит линия Z;
   д) при сокращении уменьшается ширина А-диска.
   10. Какие межклеточные контакты присутствуют во вставочных дисках?
   а) десмосомы;
   б) промежуточные;
   в) щелевые;
   г) полудесмосомы.
   11. Сердечная мышечная ткань:
   а) непроизвольная поперечнополосатая;
   б) кардиомиоциты формируют анастомозирующую сеть мышечных волокон;
   в) сокращение сердечной мышцы инициируется кардиомиоцитами проводящей системы сердца;
   г) стимуляция парасимпатической системы увеличивает силу сокращения сердечной мышцы.
   12. Укажите клетки, между которыми имеются щелевые контакты:
   а) кардиомиоциты;
   б) миоэпителиальные клетки;
   в) гладкие мышечные клетки;
   г) миофибробласты.
   13. Гладкомышечная клетка:
   а) синтезирует коллаген и эластин;
   б) имеет множество разных рецепторов в плазмолемме;
   в) содержит кальмодулин – аналог тропонина С;
   г) содержит миофибриллы.
   14. Для быстро сокращающихся белых мышечных волокон характерны:
   а) быстрый миозин;
   б) высокая активность АТФазы миозина;
   в) низкое содержание миоглобина;
   г) высокая активность СДГ.

Ответы

   1. Гладкая мышечная ткань.
   2. Поперечнополосатой (скелетной) мышечной ткани.
   3. Гладкая мышечная ткань.
   4. Сердечная мышечная ткань.
   5. Вставочные диски, анастомозы между кардиомиоцитами.
   6. Фазе сокращения.
   7: в.
   8: д.
   9: д.
   10: а, б, в.
   11: а, б, в.
   12: а, в.
   13: а, б, в.
   14: а, б, в.

Глава 8
Нервная ткань

Нервная ткань (textus nervosus) состоит из двух основных типов клеток: нейронов (нейроцитов) и нейроглии. Нейроны являются высокоспециализированными клетками нервной ткани, обладающими способностью к выработке и проведению нервных импульсов, а нейроглия выполняет специальные функции (опорная, трофическая, барьерная, защитная и др.), обеспечивающие деятельность нейронов.

8.1. Морфологическая характеристика нейрона

Нейроны (рис. 8.1) бывают различных размеров – от самых мелких (клетки-зерна мозжечка диаметром 4–5 мкм) до наиболее круглых (пирамидные нейроны Беца диаметром 120–140 мкм). Каждый нейрон состоит из тела (сома, или перикарион) и различного числа отростков;

   Рис. 8.1. Нервная клетка. ТЭМ. ×14 000.
   1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – гетерохроматин; 4 – эухроматин; 5 – нейрофиламенты; 6 – митохондрии; 7 – лизосомы; 8 – аксон.

   – тело нейрона может иметь различную форму: округлую (спинальные ганглии), звездчатую (спинной мозг), пирамидную и веретенообразную (кора полушарий большого мозга), грушевидную (кора мозжечка) и т. д.;
   – цитоплазма ограничена клеточной мембраной, содержит центрально расположенное крупное светлое, с мелкодисперсным хроматином (эухроматином) ядро (обычно с одним, иногда 2–3 хорошо выраженными ядрышками), митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, пигменты, а также элементы цитоскелета;
   – в цитоплазме находится гранулярный материал, интенсивно окрашивающийся основными красителями, который называют базофильной субстанцией (субстанция Ниссля). Под электронным микроскопом видно, что базофильная субстанция представляет собой расширенные цистерны гранулярной ЭПС. Это первая отличительная особенность строения нейрона;
   – характер распределения и размеры комплексов цистерн ЭПС различны в разных типах нейрона (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния;
   – агранулярная ЭПС образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ;
   – комплекс Гольджи хорошо развит и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра;
   – митохондрии очень многочисленны, обычно палочковидные и характеризуются коротким жизненным циклом;
   – лизосомальный аппарат обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами различных размеров;
   – включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами меланина и липофусцина.
   Другой отличительной чертой строения нейронов является наличие хорошо развитой сети микротрубочек, нейрофиламентов и промежуточных нейрофиламентов, пронизывающих всю цитоплазму, образующих на светооптическом уровне нейрофибриллы. Они формируют трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и их отростков (особенно аксона).
   Третья отличительная особенность нейроцитов – наличие отростков. Отростки, отходящие от перикариона, бывают двух типов. Большинство нейронов имеют несколько коротких ветвящихся отростков – дендритов и один длинный – аксон, или нейрит.
   Мультиполярные нейроны – наиболее распространенный тип нейронов в нервной системе человека (чаще встречаются в коре полушарий большого мозга). От тела клетки отходят несколько дендритов и один аксон;
   – биполярные нейроны имеют только один дендрит и один аксон (биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев);
   – другой тип нейронов имеет один отросток, который сразу же делится на два. Один из отростков представлен аксоном, а второй функционально является дендритом, хотя структурно чрезвычайно мало отличается от аксона. С точки зрения структуры эти нейроны униполярные, с функциональной точки зрения – биполярные. Во избежание путаницы данный тип нейронов относят к псевдоуниполярным (спинальные ганглии);
   – униполярные нейроны имеют один отросток и встречаются в теле человека редко (амакринные клетки сетчатки глаза, межклубочковые нейроны обонятельной луковицы).
   По локализации нейронов в составе рефлекторной дуги, т. е. по характеру выполняемой ими функции, выделяют:
   – чувствительные, или афферентные, нейроны (спинальные ганглии), которые генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды;
   – вставочные, или ассоциативные, нейроны (большинство нейронов головного и спинного мозга), осуществляющие связи между нейронами и количественно преобладающие над нейронами других типов (до 97–98 % от общего числа нейроцитов);
   – двигательные, или эфферентные, нейроны (передние рога спинного мозга, вегетативные ганглии), которые передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды, полые органы).
   По характеру секретируемого медиатора различают:
   – адренергические нейроны (выделяют норадреналин);
   – холинергические (выделяют ацетилхолин);
   – серотонинергические (выделяют серотонин);
   – ГАМК-ергические (выделяют γ-аминомасляную кислоту) и т. д. По электрофизиологическим свойствам различают нейроны:
   – возбуждающие (например, адренергические), которые, выделяя нейромедиатор, способствуют деполяризации постсинаптической мембраны нейрона, получающего импульс, т. е. возбуждают его;
   – тормозные (например, ГАМК-ергические), которые, выделяя нейромедиатор, способствуют гиперполяризации постсинаптической мембраны нейрона, получающего импульс, т. е. тормозят его активность.
   Существует особая популяция нейронов, так называемые нейросекреторные клетки (нейроны переднего гипоталамуса), которые наряду с традиционными нейромедиаторами синтезируют гормоны (например, вазопрессин, окситоцин), накапливающиеся в нейрогипофизе.
   Нейроглия(neuroglia) – клетки, расположенные в основном в центральной нервной системе (ЦНС), функция которых – обеспечивать механическую поддержку, трофику и защиту нейронов.
   Преобладают количественно над нейронами примерно в 10 раз, на гистологических срезах выявляются только специальными красителями, содержащими золото или серебро. Различают макроглию и микроглию.
   Макроглию формируют следующие клетки:
   – астроциты (протоплазматические и волокнистые);
   – олигодендроциты;
   – эпендимоциты.
   Астроциты(astrocyti) – самые крупные клетки нейроглии. Они имеют множество отростков, расширенные окончания которых формируют сосудистые отростки, «одевающие» специальной оболочкой (периваскулярной пограничной глиальной мембраной) капилляры мозга;
   – на электронных микрофотографиях различают электронно-прозрачную, бедную органеллами цитоплазму клеток, содержащую множество микрофиламентов, редкие рибосомы, мелкие митохондрии, цистерны агранулярной ЭПС, глыбки гликогена;
   – ядра астроцитов обычно овальные, крупные;
   – протоплазматические, или короткоотростчатые, астроциты формируют сетевидный каркас, или строму, в которой располагаются нейроны;
   – волокнистые, или фибриллярные, астроциты имеют длинные и тонкие отростки, которые образуют пучки волокон вокруг отростков нейронов.
   Топография астроцитов:
   – протоплазматические находятся в сером веществе головного и спинного мозга;
   – волокнистые расположены в белом веществе мозга.
   Функции:
   – обеспечивают механическую поддержку большинства элементов нервной системы;
   – помогают поддерживать электролитный баланс в ЦНС;
   – сосудистые отростки транспортируют питательные вещества из крови в нейроны;
   – отростки астроцитов образуют также пограничный слой на поверхности головного и спинного мозга – поверхностную пограничную глиальную мембрану под мягкой оболочкой головного мозга, прилегающую к базальной мембране капилляров.
   Олигодендроциты(oligodendrocyte – мелкие глиальные клетки, находящиеся в ЦНС и за ее пределами, которые имеют только несколько коротких (миелинообразующих) древовидно ветвящихся отростков;
   – существуют в симбиозе с нейронами, поскольку последние находятся под влиянием метаболической деятельности олигодендроцитов, и нежизнеспособны без них;
   – на электронных микрофотографиях клеток видны маленькое округлое, конденсированное ядро и электронно-плотная цитоплазма, которая содержит рибосомы, микротрубочки и митохондрии;
   – выделяют несколько видов олигодендроцитов: клетки-сателлиты (в спинальных ганглиях), леммоциты, или шванновские клетки (в периферической нервной системе), и интерфасцикулярные глиоциты (в ЦНС).
   Функции:
   – образуют миелин вокруг отростков нейронов, при этом каждая клетка может миелинизировать несколько аксонов;
   – формируют вокруг нейронов защитный барьер, служащий для их защиты от повреждающих факторов;
   – принимают участие в питании нейронов и водном обмене головного мозга.
   Эпендимоциты(ependymocyti) выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. При развитии мозга отростки эпендимоцитов проходят между нервными элементами до мягкой мозговой оболочки, формируя поддерживающую основу для всех клеток нервной системы;
   – ядра эпендимоцитов овальные, богатые хроматином. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, много митохондрий;
   – на свободном конце, обращенном в полость желудочков мозга, эпендимоциты несут реснички, количество которых с возрастом уменьшается;
   – в зависимости от положения в ЦНС и формы выделяют призматические, реснитчатые эпендимоциты, хороциты (в сосудистых сплетениях желудочков) и танициты.
   Функция: отграничительная; эпендимоциты принимают участие в образовании и движении цереброспинальной жидкости, контролируют ее состав.
   Микроглия(microglia) – редкие клетки в ЦНС, имеющие короткие отростки со множеством мелких ответвлений;
   – содержат конденсированное вытянутое ядро и множество лизосом;
   – происходят от моноцитов красного костного мозга;
   – обладая защитными свойствами (фагоцитарная активность), являются макрофагами ЦНС: при раздражении изменяют свою форму – округляются и приобретают способность к амебоидному движению и фагоцитозу;
   – способны к обновлению.

8.2. отростки нейрона и нервные волокна

   Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний – дендритных шипиков;
   – большинство окончаний дендритов (кроме дендритов биполярных нейронов) древовидно разветвлены, что позволяет им получать информацию от множества аксонов одновременно в местах синаптического контакта;
   – дендриты изменяются по диаметру;
   – цитоплазма дендритов по составу похожа на цитоплазму перикариона, за исключением того, что она не имеет комплекса Гольджи;
   – на поверхности дендрита множество шипиков (выросты), на которых, как правило, образуются синаптические контакты;
   – шипики являются лабильными структурами, которые разрушаются и образуются вновь (их число резко увеличивается при интенсивной умственной деятельности и резко сокращается при ее снижении, а также при старении);
   – в большинстве случаев дендриты многочисленны и сильно ветвятся вблизи тела нейрона.
   Аксоны имеют различную длину (некоторые достигают 100 см и более);
   – отходят от аксонального холмика – специализированного участка цитоплазмы нейрона, лишенного гранулярной ЭПС и рибосом;
   – от тела нейрона отходит обычно только один аксон;
   – иногда от аксона по его ходу под прямым углом ответвляются коллатерали;
   – аксоплазма (цитоплазма) окружена аксолеммой (плазматическая мембрана) и имеет очень небольшое число органелл, так как обладает низкой синтетической активностью;
   – по ходу диаметр аксона мало изменяется по сравнению с дендритом;
   – окончания аксонов в синапсах могут морфологически отличаться, существует несколько разновидностей форм нервных окончаний (в форме корзинки, вздутий и т. п.).
   Нервные волокна:
   – аксоны нейронов, покрытые миелиновыми оболочками, образованными шванновскими клетками (в периферической нервной системе) или олигодендроцитами (в ЦНС), называют миелиновыми аксонами;
   – аксоны, не покрытые миелином, называют безмиелиновыми.
   Миелиновые волокна (рис. 8.2) – аксоны, покрытые миелиновой оболочкой (миелином);
   – с увеличением диаметра аксона толщина миелиновой оболочки также увеличивается;

   Рис. 8.2. Миелиновые нервные волокна. ×1000.
   1 – осевой цилиндр; 2 – миелиновая оболочка; 3 – перехват Ранвье.

   – безмиелиновые аксоны не покрыты миелином и обычно маленького размера.
   Миелин – липопротеин, организованный в оболочку, которая образована несколькими слоями плазматической мембраны олигодендроцитов или шванновских клеток, обернутыми вокруг аксона;
   – гистологическая обработка удаляет миелин, но методы с использованием четырехокиси осмия сохраняют его;
   – на электронных микрофотографиях различают плотные линии, представляющие собой слияния цитоплазматических поверхностей плазматических мембран олигодендроцитов (или шванновских клеток), и внутрипериодные линии, представляющие собой слияние наружных поверхностей плазматических мембран олигодендроцитов;
   – снаружи от миелиновой оболочки лежит тонкий слой цитоплазмы и плазмолеммы олигодендроцита (леммоцита), называемый неврилеммой.
   Перехваты Ранье (узловые перехваты) – участки перерыва между прилежащими шванновскими клетками (леммоцитами).
   Межузловой сегмент – это участок аксона между узловыми перехватами. Он варьирует в размерах в зависимости от размера олигодендроцита (от 0,08 до 1 мм). Межузловой сегмент имеет косые перерывы, называемые насечками Шмидта – Лантерманна.
   Наличие миелиновой оболочки ведет к увеличению скорости проведения импульса (у нервных волокон одинакового диаметра).
   Безмиелиновые волокна – аксоны, не имеющие миелиновой оболочки, но покрытые оболочкой из олигодендроцитов (в ЦНС) или шванновских клеток (в периферической нервной системе). Безмиелиновые аксоны погружаются в цитоплазму шванновской клетки, но мезаксон спирально не накручивается вокруг них.
   Другое отличие заключается в том, что в цитоплазме одной шванновской клетки могут находиться несколько аксонов, подвешенных на мезаксонах.
   Нервные волокна образуют в головном и спинном мозге проводящие пути, а на периферии – нервы.
   Нервы (рис. 8.3) – пучки отдельных нервных волокон, покрытые соединительно-тканными (фасциальными) оболочками, которые обеспечивают механическую защиту нервных волокон;

   Рис. 8.3. Нерв; поперечный разрез.×160.
   1 – эпиневрий; 2 – периневрий; 3 – пучки нервных волокон.

   эпиневрий – наружный слой плотной неоформленной соединительной ткани, окружающий пучки нервных волокон и заходящий в пространства между ними. Содержит также крупные сосуды и жировые клетки;
   периневрий – соединительно-тканная оболочка вокруг отдельных, более мелких нервных пучков:
   – состоит из слоев эпителиоидных клеток, скрепленных плотными контактами (запирающие зоны);
   – служит барьером для большинства макромолекул, т. е. контролирует проницаемость;
   – поддерживает гомеостаз эндоневрия;
   эндоневрий – тонкий слой рыхлой неоформленной соединительной ткани. Содержит небольшое количество фибробластов и кровеносных капилляров, покрывает отдельные нервные волокна.
   Чувствительные нервы – афферентные волокна, которые несут информацию из внутренней и внешней среды в ЦНС.
   Двигательные нервы – эфферентные волокна, которые передают импульсы из ЦНС к эффекторным органам (мышцы, железы).
   Смешанные нервы – наиболее распространены, содержат и чувствительные, и двигательные волокна.

8.3. Синапсы

   Нервные клетки своими отростками контактируют с другими нейронами или с клетками, не принадлежащими к нервной системе. Места таких контактов называют синапсами.
   По локализации различают центральные (в ЦНС) и периферические (в ПНС) синапсы:
   По способу передачи выделяют химические, электрические и смешанные синапсы.
   Химические синапсы осуществляют передачу информации от одной клетки к другой путем выделения веществ – нейро-медиаторов [например, ацетилхолин, γ-аминомасляная кислота (ГАМК), норадреналин];
   – химические синапсы подразделяют на нейромышечные (двигательные – моторные бляшки и чувствительные – нейро-мышечные веретена), нейрочувствительные (свободные и капсулированные), нейрожелезистые, нейровазальные (гипоталамус, нейрогипофиз) и межнейронные контакты.
   Существуют различные типы межнейронных синапсов:
   – аксодендритический синапс – контакт между аксоном и дендритом;
   – аксосоматический синапс – контакт между аксоном и телом нервной клетки;
   – аксо-аксональный синапс – контакт между аксонами;
   – дендро-дендритический – контакт между дендритами (обычный и реципрокный – в обонятельной луковице, таламусе);
   – сомато-соматический – контакт между телами нейронов (обычный – в симпатических ганглиях, реципрокный – в таламусе, каротидном тельце).
   Синапсы состоят из пресинаптической и постсинаптической частей, или полюсов, а также расположенной между ними синаптической щели:
   – пресинаптическая часть образована окончанием аксона клетки, передающей импульс. В цитоплазме аксона на территории пресинаптической части содержатся синаптические пузырьки с медиатором, окруженные мембраной, различные органеллы нейрона; как правило, много митохондрий;
   – пресинаптическая мембрана – утолщенная плазматическая мембрана нервной клетки, посылающей импульс;
   – синаптические пузырьки – мелкие, ограниченные мембраной структуры (диаметр 40–60 нм), расположенные около пресинаптической мембраны в цитоплазме клетки, передающей импульс. Синаптические пузырьки содержат вещество нейромедиатор, обеспечивающее передачу импульса;
   – синаптические пузырьки выделяют нейромедиатор в синаптическую щель путем экзоцитоза, при этом мембрана пузырьков оказывается включенной в пресинаптическую мембрану. Затем она претерпевает эндоцитоз и перерабатывается, чтобы формировать новые пузырьки;
   – постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной и прилегающим к ней участком цитоплазмы. Постсинаптическая мембрана – утолщенная плазматическая мембрана нервной (или мышечной) клетки, получающей импульс. Постсинаптическая мембрана имеет рецепторы к медиаторам;
   – синаптическая щель – узкое пространство (шириной 20–30 нм) между пре– и постсинаптическими мембранами. Тонкие филаменты, иногда и плотное вещество заполняют этот участок.
   Выделенный нейромедиатор пересекает синаптическую щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, передавая, таким образом, импульс. Ферменты, выделяемые в синаптическую щель, расщепляют избыток нейромедиатора. Часть нейромедиатора захватывается обратно и включается в состав синаптических пузырьков.
   Электронно-плотные образования, выявляемые в непосредственной близости к пресинаптической и постсинаптической мембранам, а также в синаптической щели, формируют единую систему, обеспечивающую прочность синаптического контакта. Предполагают, что эти макромолекулярные образования могут способствовать передвижению нейромедиатора в активном синапсе.

8.3.1. Виды химических синапсов

   По характеру выделяемого медиатора:
   – адренергические (медиатор – норадреналин);
   – холинергические (медиатор – ацетилхолин);
   – серотонинергические (медиатор – серотонин);
   – дофаминергические (медиатор – дофамин);
   – глицинергические (медиатор – глицин);
   – гистаминергические (медиатор – гистамин);
   – ГАМК-ергические (медиатор – γ-аминомасляная кислота) и т. д. По электрофизиологическим свойствам:
   – возбуждающие (например, адренергические, холинергические): выделяя нейромедиатор, способствуют деполяризации постсинаптической мембраны нейрона, получающего импульс; трансмембранный потенциал на постсинаптической мембране увеличивается; часто именно эти синапсы имеют маленькие округлые синаптические пузырьки. Электронно-плотные образования в постсинаптической части толще, чем в пресинаптической (асимметричные синапсы);
   – к этому типу относятся аксодендритические и аксо-соматические синапсы;
   – тормозные (например, ГАМК-ергические, глицинергические): выделяя нейромедиатор, способствуют гиперполяризации постсинаптической мембраны нейрона, получающего импульс; трансмембранный потенциал на постсинаптической мембране уменьшается; часто именно эти синапсы имеют уплощенные синаптические пузырьки. Электронно-плотные образования тонкие, их толщина мало отличается в постсинаптической и пресинаптической частях (симметричные синапсы);
   – примером такого синапса является аксоаксональный синапс.
   Электрические синапсы – это синапсы, которые мгновенно передают импульс, поскольку контактирующие мембраны расположены очень близко друг к другу. Электрические синапсы выглядят как щелевой контакт и имеют связанные с плазматическими мембранами специализированные участки в виде бляшек. Волна деполяризации беспрепятственно проходит от одной клетки к другой. Передача импульса возможна в обоих направлениях. Электрические синапсы у млекопитающих и человека встречаются редко, например межнейронные нексусы.
   По функциональному значению все синапсы подразделяют на интернейрональные, рецепторно-нейрональные (рецепторные, или афферентные) и нейроэффекторные (эффекторные).

8.4. Нервные окончания

   Нервные окончания бывают чувствительными (афферентные) и двигательными (эфферентные). Первые обеспечивают восприятие раздражения и преобразование энергии раздражения в нервный импульс к ЦНС, вторые выполняют функцию передачи нервного импульса на рабочий орган;
   – с функциональной точки зрения чувствительные (афферентные) нервные окончания, или рецепторы, воспринимают информацию из внутренней среды организма (интерорецепторы) или из внешнего мира (экстерорецепторы);
   – по виду воспринимаемой информации чувствительные (афферентные) нервные окончания делят на барорецепторы (воспринимают изменение давления), хеморецепторы (воспринимают изменение химического состава среды), волюморецепторы (воспринимают изменение объема органа), ноцицепторы (воспринимают боль), осязательные тельца (обеспечивают осязание) и др.
   Особый вид рецепторов составляют нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, определяющие степень натяжения мышцы (в первом случае) или сухожилия (во втором).

8.4.1. Морфологическая классификация нервных окончаний

   Свободные нервные окончания:
   – терминали дендрита располагаются непосредственно между клетками иннервируемой ткани и не окружены глиоцитами;
   – характерная локализация – эпителиальная ткань (в основном многослойный плоский эпителий);
   – не обладают строгой специфичностью восприятия раздражений. Несвободные нервные окончания:
   – образованы разветвлением терминали дендрита и расположенными вокруг глиоцитами. Такие нервные окончания называют несвободными некапсулированными;
   – к ним относят осязательные мениски, или диски Меркеля, являющиеся специализированными эпителиальными рецепторными окончаниями (механорецепторы);
   – несвободные нервные окончания могут сопровождаться более или менее тонким соединительно-тканным слоем в виде капсулы. Такие нервные окончания называют несвободными капсулированными;
   – капсулированные чувствительные нервные окончания наблюдаются в соединительной и мышечной тканях;
   – в соединительной ткани располагаются пластинчатые тельца, или тельца Фатера – Пачини; луковицеобразные тельца, или тельца Гольджи – Маццони; осязательные тельца, или тельца Мейснера; концевые колбы Краузе; тельца Руффани; генитальные тельца, или тельца Догеля, а также капсулированные тельца птиц – тельца Хербста и тельца Грандри;
   – к капсулированным рецепторам мышечной ткани относятся нервно-мышечные веретена;
   – в теле человека наиболее распространенными являются тельца Фатера – Пачини, являющиеся механорецепторами. Они располагаются около сухожилий и суставов, в молочной железе, коже, брыжейке тонкой кишки, поджелудочной железе, соединительной ткани внутренних органов и около кровеносных сосудов;
   – они овальные, состоят из дендрита чувствительного нейрона, соединительно-тканной капсулы и нейроглиальных клеток, расположенных между ними;
   – дендрит вместе с нейроглиальными клетками образует внутреннюю колбу тельца;
   – внутренняя колба, в свою очередь, покрыта соединительно-тканной оболочкой, называемой наружной колбой, образованной уплощенными фибробластоподобными клетками, которые концентрически наслаиваются друг на друга;
   – в сосочковом слое кожи расположены овальные осязательные тельца Мейснера, которые являются механорецепторами. Дендрит чувствительного нейрона разветвляется в тельце в виде плоской спирали, вокруг которой располагаются многочисленные нейроглиальные клетки, тесно окружающие дендрит и образующие вместе с ним внутреннюю колбу тельца. Наружная колба образована соединительно-тканной капсулой, богатой эластическими волокнами;
   – к механорецепторам подобного строения относятся тельца Гольджи – Маццони, располагающиеся в сухожилиях;
   – весьма распространенными в теле человека являются концевые колбы Краузе, которые являются терморецепторами, располагаются в коже, слизистых и серозных оболочках;
   – температурные раздражения воспринимают также капсулированные тельца Руффини, локализованные там же, где и колбы Краузе;
   – генитальные тельца Догеля, в большом количестве располагающиеся в соединительной ткани половых органов (клитор, головка полового члена и т. д.), по строению напоминают колбы Краузе, но отличаются от них тем, что в их образовании участвует несколько дендритов чувствительных нейронов; вокруг их капсулы располагается множество мелких кровеносных сосудов;
   – генитальные тельца являются механо– и барорецепторами, поскольку реагируют на изменения кровяного давления.
   Двигательные (эфферентные) нервные окончания образуются аксонами мотонейронов на рабочих органах. Выделяют нервно-мышечное и нейросекреторное окончания.
   Миелиновое волокно подходит к поверхности скелетного мышечного волокна и в месте их контакта формируется так называемое нервно-мышечное окончание, или нервно-мышечный синапс (моторная бляшка). Принцип его морфофункциональной организации аналогичен таковому межнейрального химического синапса. Между поверхностью аксона и сарколеммой мышечного волокна имеется синаптическое пространство;
   – различают первичное и вторичное синаптические пространства, или субнейральный аппарат;
   – первое располагается между сарколеммой и аксолеммой, примыкая к последней, а второе образовано глубокими складками сарколеммы, переходящими в Т-систему мышечного волокна;
   – базальная мембрана мышечного волокна переходит на нервное волокно. Сарколемма формирует многочисленные складки. Саркоплазма теряет характерную поперечную исчерченность. Окончание аксона содержит многочисленные митохондрии и синаптические пузырьки с ацетилхолином. То же самое можно сказать и по отношению к саркоплазме мышечного волокна, однако в ней нет синаптических пузырьков, отсутствуют миофибриллы, но много митохондрий.
   Двигательные нервные окончания в гладких мышцах отличаются от моторных бляшек тем, что аксон мотонейрона, ветвясь, образует многочисленные колбовидные конечные расширения, которые обращены к группам гладких миоцитов, но находятся от последних на некотором удалении (синаптическое пространство может достигать 80—100 нм).
   При формировании нейросекреторного окончания аксон также заканчивается на некотором расстоянии от железистых клеток. Выделяемый нейромедиатор диффузно достигает группы секреторных клеток железы и воздействует на нее.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один или несколько правильных ответов:
   1. Производные нервной трубки:
   а) пирамидные нейроны коры больших полушарий головного мозга;
   б) псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов;
   в) эпендимоциты;
   г) меланоциты;
   2. По своему строению нейрон отличается от других клеток организма:
   а) наличием отростков;
   б) наличием контактов между клетками;
   в) наличием полярных отростков и синапсов;
   г) наличием одного диплоидного ядра.
   3. Какие специфические структуры характерны для нервной клетки:
   а) лизосомы и комплекс Гольджи;
   б) базофильное вещество;
   в) митохондрии;
   г) фибриллярные структуры.
   4. Структура периферического нерва:
   а) эндоневрий;
   б) кровеносные сосуды;
   в) фибробласты;
   г) олигодендриты;
   д) миоциты.
   5. В миелиновом нервном волокне различают:
   а) перехват Ранвье;
   б) насечки Шмидта – Лантерманна;
   в) мезаксон;
   г) протоплазматические астроциты.
   6. Эпендимная глия:
   а) выстилает центральный канал спинного мозга;
   б) имеет реснички;
   в) секретирует цереброспинальную жидкость;
   г) выполняет функцию иммунной защиты.
   7. Для клеток микроглии характерно:
   а) мезенхимное происхождение;
   б) участие в иммунном ответе в ЦНС;
   в) способность к обновлению;
   г) многочисленные лизосомы.
   8. Периневрий:
   а) тонкий слой соединительной ткани вокруг каждого нервного волокна;
   б) содержит клетки, связанные плотными контактами;
   в) ретикулярная ткань вокруг пучков нервных волокон;
   г) контролирует проницаемость и поддерживает гомеостаз эндоневрия.
   9. По аксону транспортируется все, кроме:
   а) белковых молекул;
   б) везикул;
   в) нейромедиаторов;
   г) митохондрий;
   д) рибосом.
   10. К механорецепторам относятся:
   а) тельца Руффини;
   б) тельца Догеля;
   в) тельца Мейсснера;
   г) колбы Краузе;
   д) тельца Фатера – Пачини.

Ответы

   1: а, в.
   2: в.
   3: б.
   4: а, б, в, г.
   5: а, б, в.
   6: а, б, в.
   7: а, б, в.
   8: б, г.
   9: д.
   10: б, в, д.

Глава 9
Нервная система

Нервная система – система органов, построенных из нервной ткани. Многие из этих органов имеют чрезвычайно сложное строение. В нервной системе выделяют центральный (спинной и головной мозг) и периферический (нервы, узлы, сплетения) отделы. Существует также подразделение на анимальный (соматический) и автономный (вегетативный) отделы.

9.1. Центральная нервная система

   Центральная нервная система (ЦНС) – это наиболее сложная в структурном и функциональном отношении структура организма. Органы ее представляют собой сочетание хорошо отличающихся по окраске, даже в нативном состоянии, серого и белого веществ. В разных отделах ЦНС количество и взаимное расположение серого и белого веществ различны.
   Серое вещество по своему гистологическому строению является сочетанием огромного количества мультиполярных нейроцитов разных величины и формы. Обязательными компонентами серого вещества являются также нервные волокна и глиоциты. По приблизительным подсчетам ЦНС содержит в 10 раз больше клеток глии, чем нейроцитов.
   Белое вещество образовано мякотными нервными волокнами и расположенными между ними клетками глии.
   В единице объема серого вещества значительно больше кровеносных капилляров, чем в белом веществе.
   Спинной мозг. В спинном мозге хорошо различимы центрально расположенное серое вещество и окружающее его белое вещество (рис. 9.1).

   Рис. 9.1. Спинной мозг. ×56.
   1 – белое вещество (боковой столб); 2 – серое вещество (передний рог); 3 – задний рог; 4 – передняя срединная щель; 5 – задняя спайка; 6 – центральный канал; 7 – двигательные нейроны.

   Соотношение серого и белого вещества неодинаково в разных отделах спинного мозга. Серое вещество в максимальной степени развито в шейном и поясничном утолщениях, а масса белого вещества постепенно нарастает от каудального отдела к краниальному.
   Серое вещество в поперечном сечении имеет вид бабочки или буквы Н. Средняя часть серого вещества – серая спайка, в которой проходит центральный канал. Серое вещество образует резко ограниченные выступы, называемые рогами. Различают передние, задние и боковые (в нижних шейных, грудных и верхних поясничных сегментах спинного мозга) рога.
   Наиболее важными в функциональном отношении структурами серого вещества являются многоотростчатые нервные клетки. Скопления этих клеток, характеризующихся сходными размерами, структурой и функцией, образуют ядра, являющиеся по существу нервными центрами спинного мозга. Помимо клеток, в сером веществе имеется огромное количество нервных волокон – отростков нейроцитов, а также множество нейроглиальных клеток и соединительная ткань с сосудами.
   Нейроглиальные элементы серого вещества представлены протоплазматическими и волокнистыми астроцитами, клетками олигодендроглии, а также эпендимой, выстилающей центральный канал спинного мозга. Отростки эпендимоцитов вместе с другими элементами глии образуют остов серого вещества.
   Мультиполярные нейроциты серого вещества в зависимости от длины и расположения их нейритов подразделяются на три типа: корешковые, пучковые и внутренние.
   Корешковые клетки имеют нейриты, выходящие из спинного мозга в составе передних корешков. Нейриты пучковых клеток проходят в пучки белого вещества (проводящие пути), а нейриты внутренних клеток не выходят за пределы спинного мозга. Проходя в белом веществе (несколько сегментов вверх и вниз), нейриты внутренних клеток снова входят в серое вещество и заканчиваются на его нейроцитах. Те клетки, отростки который выходят в одноименную половину белого вещества, называются гомомерными, а те, которые посылают свои нейриты на противоположную сторону, – гетеромерными.
   Нейроны серого вещества образуют скопления – нервные пластинки; в заднем роге их шесть (I–VI), в боковом – одна (VII), в переднем роге – две (VIII и IX) и в центральном сером веществе одна (X). Нейроны пластинок формируют скопления – ядра.
   Различают следующие ядра серого вещества спинного мозга.
   В передних рогах расположены двигательные ядра. У человека в связи со сложной деятельностью верхних конечностей эти ядра особенно выражены в шейном утолщении. Они образованы наиболее крупными корешковыми нейроцитами спинного мозга, диаметр которых доходит до 11 мкм и более. Эти клетки имеют короткие разветвленные дендриты и длинные нейриты. Нейроны переднего рога формируют следующие ядра:
   1) переднемедиальное;
   2) заднемедиальное;
   3) центральное и рядом с ним ядро диафрагмального нерва (С -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

—С -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

);
   4) переднелатеральное и рядом с ним ядро добавочного нерва (С -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

—С -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

);
   5) заднелатеральное;
   6) зазаднелатеральное.
   Аксоны нейронов двигательных ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков, основную массу которых они составляют, и заканчиваются в скелетной мускулатуре. Мотонейроны медиальных ядер иннервируют мышцы туловища, латеральных – мышцы конечностей. Диафрагмальное ядро осуществляет двигательную иннервацию диафрагмы, а ядро добавочного нерва – грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Среди клеток двигательных ядер различают α-клетки, нейриты которых заканчиваются моторными окончаниями, и γ-клетки, длинные отростки которых идут к мышечным веретенам.
   γ-Клетки не вызывают двигательного эффекта, хотя их аксоны (γ-эфферентные волокна) заканчиваются эффекторными окончаниями. Обусловливая натяжение мышечных веретен, они видоизменяют деятельность рецепторов мышц, усиливая их афферентную импульсацию.
   Двигательные клетки переднего рога посылают коллатерали своих аксонов к особой группе клеток, описанных Реншоу (вставочные нейроны), нейриты которых образуют синапсы на мотонейронах и тормозят их деятельность по принципу отрицательной обратной связи.
   В заднем роге выделяют различные по своему микроскопическому строению части:
   а) краевую зону Лиссауэра (I нервная пластинка), в которой располагается краевое ядро;
   б) студенистое вещество Рональда (II нервная пластинка), в нем располагаются мелкие нейроны и много глиальных клеток;
   в) собственное ядро заднего рога (III–VI пластины).
   В боковом роге, у основания заднего рога, локализуется заднее грудное ядро (ядро Кларка).
   В краевом ядре и студенистом веществе имеются мелкие нейроциты, но основными структурами также являются клетки глии (глиоциты).
   Собственное ядро (n. proprius) заднего рога расположено у его основания и образовано гетеромерными пучковыми клетками. Нейриты этих клеток формируют в противоположной половине спинного мозга пучки белого вещества, осуществляющие связь спинного мозга с мозжечком и зрительными буграми (передний спиномозжечковый путь Говерса и передний и латеральный спиноталамические пути).
   Кроме того, в задних рогах много диффузно расположенных мелких мультиполярных нейроцитов, являющихся внутренними ассоциативными клетками.
   Задние грудные ядра или грудные столбы, расположенные на уровне C -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

—L -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

боковых рогов спинного мозга, состоят из гомомерных пучковых клеток, нейриты которых в одноименной половине белого вещества образуют пучки (задний спиномозжечковый путь, или путь Флексига) и заканчиваются в мозжечке.
   Автономные ядра боковых рогов выражены в тораколюм-бальном (Th -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

—L -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

) и сакральном отделах спинного мозга. Выделяют ядра: а) промежуточно-медиальное (nucl. intermediomedialis), к которому подходят афферентные пути от внутренних органов; б) промежуточно-латеральное (nucl. intermediolateralis), содержащее преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы; в) крестцовые парасимпатические ядра (S -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

—S -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

; nucll. parasympathici sacrales), иннервирующие органы малого таза.
   Нейриты гомомерных корешковых клеток этих ядер выходят из спинного мозга в передних корешках и направляются к автономным нервным узлам.
   Собственные (ассоциативные) ядра спинного мозга состоят из внутренних гомо– и гетеромерных клеток, рассеянных диффузно, без определенной группировки, преимущественно в промежуточной зоне серого вещества. Нейриты этих клеток за пределы спинного мозга не выходят и образуют собственные основные, или ассоциативные, пучки белого вещества.
   Белое вещество спинного мозга состоит из продольно идущих мякотных нервных волокон. Опорной тканью белого вещества является нейроглия, преимущественно волокнистые астроциты. Белое вещество разделяется передними и задними корешками на три канатика: передний, задний и боковой.
   Пучки нервных волокон белого вещества в канатиках образуют короткие пути, называемые собственными путями, или собственным аппаратом, спинного мозга, а также длинные пути, связывающие спинной мозг с различными отделами головного мозга.
   Длинные пути разделяются на восходящие и нисходящие.
   Восходящие пути. 1. Тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки расположены в задних канатиках белого вещества. Эти пучки образованы мякотными нервными волокнами, которые являются нейритами псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов; по задним корешкам они входят в спинной мозг. В краевой зоне заднего рога эти волокна Т-образно делятся на две ветви. Одна из них заканчивается синапсами на нейронах серого вещества, другая в составе тонкого и клиновидного пучков поднимается в продолговатый мозг и заканчивается здесь на собственных ядрах – ядре тонкого и ядре клиновидного пучков.
   В медиально расположенном тонком пучке проходят нервные волокна от нижней половины тела, в латеральном клиновидном пучке – волокна, идущие от верхней части туловища. Эти пучки проводят глубокую проприоцептивную чувствительность (мышечно-суставное чувство) и частично кожную.
   2. Задний спиномозжечковый пучок (пучок Флексига) формируют волокна, берущие начало от гомомерных пучковых клеток заднего грудного ядра бокового рога. Эти волокна располагаются в дорсолатеральном отделе бокового канатика одноименной половины спинного мозга и направляются в кору червя мозжечка.
   3. Передний спиномозжечковый пучок (пучок Говерса) расположен в вентролатеральном отделе бокового канатика белого вещества. Волокна этого пучка берут начало от гетеромерных пучковых клеток собственного ядра серого вещества заднего рога. Нейриты клеток данного ядра через серую спайку переходят на противоположную половину спинного мозга и в составе бокового канатика поднимаются вверх, заканчиваясь в коре червя мозжечка.
   Оба спиномозжечковых пучка передают в мозжечок импульсы, возникающие в проприорецепторах, участвуют в регуляции сложных двигательных актов и поддержании равновесия тела.
   4. Спиноталамические пучки – боковой и передний – осуществляют непосредственную связь спинного мозга с таламусом. Волокна их представляют собой аксоны гетеромерных пучковых клеток собственного ядра заднего рога. Расположены спиноталамические пучки в боковых и передних канатиках белого вещества. Эти пучки являются проводниками болевой и температурной (боковой пучок), а также тактильной (передний пучок) чувствительности. Помимо этих наиболее крупных восходящих путей, в белом веществе спинного мозга имеются и более мелкие: спинопокрышечный, идущий к четверохолмию, восходящий пучок переднего канатика, спинооливный и др.
   Нисходящие пути. Эти пути спинного мозга могут быть разделены на две системы: пирамидную и экстрапирамидную.
   Пирамидные пути (корково-спинномозговые) берут начало от крупных пирамидных клеток коры больших полушарий. Нейриты этих клеток (до 1 000 000) в составе одного пучка доходят до границы между продолговатым и спинным мозгом. Здесь, в области так называемого перекреста пирамид, большая часть волокон переходит на противоположную сторону, т. е. образует перекрест, и составляет значительный участок бокового канатика. Другие волокна проходят, не перекрещиваясь, в передних канатиках белого вещества до ядер переднего рога своей и противоположной сторон. Таким образом возникает два корково-спинальных пути: боковой – перекрещенный и передний – неперекрещенный (прямой). Оба заканчиваются на нейронах двигательных ядер переднего рога серого вещества разных сегментов спинного мозга. По этим путям проходят импульсы для волевых сознательных движений (целенаправленные рабочие движения). Лучше всего эти пути развиты у человека.
   Экстрапирамидные пути берут начало от нейроцитов стволовой части головного мозга.
   1. Красноядерно-спинномозговой путь сформирован из нейритов нервных клеток красных ядер среднего мозга. По выходе из ядер волокна переходят на противоположную сторону (совершают перекрест) и располагаются в боковом канатике спинного мозга вентральнее бокового пирамидного пути; заканчиваются на двигательных ядрах переднего рога спинного мозга. У животных этот путь развит лучше, чем у человека, он проводит импульсы для непроизвольных автоматических движений, имеет значение в координации этих движений и регуляции тонуса мышц.
   2. Покрышечно-спинномозговой путь начинается от верхних бугорков четверохолмия, занимает медиальный отдел передних канатиков спинного мозга и заканчивается на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. В четверохолмии заканчиваются волокна зрительного тракта и от затылочной области коры, поэтому идущие по этому пучку импульсы обеспечивают уточнение и направленность двигательных актов, связанных с сочетанным движением головы и глаз.
   3. Латеральный и медиальный преддверно-спинномозговые пути берут начало соответственно от латерального и медиального вестибулярных ядер продолговатого мозга, проходят в переднем канатике и заканчиваются на нейроцитах переднего рога спинного мозга. Эти пути имеют большое значение для правильной ориентировки тела в пространстве, так как в вестибулярных ядрах оканчиваются нейриты чувствительных клеток вестибулярного ганглия, осуществляющего восприятие раздражений от органа статического равновесия внутреннего уха.
   Помимо перечисленных, имеются еще более мелкие пучки: ретикулоспинномозговые, задний продольный пучок, оливоспинномозговой и др.
   Короткие пучки белого вещества спинного мозга проходят небольшие расстояния. Они располагаются во всех трех канатиках спинного мозга: передних, задних, боковых, окружая серое вещество. Это собственные (ассоциативные) пучки, связывающие отдельные сегменты спинного мозга, которые образованы нейритами гомо– и гетеромерных клеток собственного ядра заднего рога. Выходя в белое вещество, они проходят в нем на протяжении нескольких сегментов вверх или вниз, а затем снова входят в серое вещество и заканчиваются на мультиполярных нейронах двигательных ядер переднего рога.
   Ствол головного мозга. В стволе мозга серое вещество образует ядра, содержащие в своем составе моторные, чувствительные и ассоциативные нейроны. Мотонейроциты посылают свои аксоны – двигательные волокна черепных нервов – на периферию. На чувствительных нервных клетках оканчиваются нейриты клеток чувствительных узлов головы и тела.
   Ассоциативные нейроциты образуют ядра, на которых происходит переключение нервных импульсов, идущих из одного отдела ЦНС в другой (например, из спинного мозга и ствола в кору больших полушарий и наоборот). В силу важности и многообразия выполняемых функций следует остановиться на особенностях морфологии таких отделов ЦНС, как ретикулярная формация (formatio reticularis), области таламуса и гипоталамуса.
   Ретикулярная формация (сетчатое образование) объединяет совокупность определенных участков ЦНС, располагающихся в виде обособленного тяжа в спинном, продолговатом и промежуточном мозге. Как самостоятельная субстанция она была описана еще в 1855 г. Ленхошеком. В. М. Бехтерев выделил в ней обособленные клеточные скопления – ядра.
   Ядра ретикулярной формации в продолговатом мозге формируют дыхательный центр, описанный Н. А. Миславским. Они посылают импульсы в спинной мозг по ретикулоспинномозговому пути. В дне IV желудочка на уровне олив имеется другой участок этого образования, называемый сосудодвигательным центром, который был описан Ф. В. Овсянниковым. Выделены также центры глотания, защитных рефлексов (кашель, рвота, чиханье) и др.
   При гистологическом исследовании в ретикулярной формации обнаружено большое количество нервных волокон, идущих в разных направлениях (отсюда название «сетчатая формация», данное Дейтерсом). В дорсомедиальном его отделе имеются преимущественно крупные мультиполярные нейроциты, аксоны которых, идущие в выше– и нижерасположенные отделы мозга, отдают множество коллатералей. Благодаря этому один нейроцит ретикулярной формации может иметь связи более чем с 27 000 других нейроцитов. В латеральном отделе преобладают мелкие чувствительные нейроциты. Двигательные нейроциты отличаются непропорционально крупным по сравнению с тонкими разветвленными дендритами телом. Нейроциты ретикулярной формации посылают свои отростки в кору больших полушарий, базальные ядра мозга и мозжечок, объединяя их в общую систему.
   Известно, что ретикулярная формация регулирует возбудимость и тонус всех отделов ЦНС. В свою очередь, кора большого мозга контролирует и регулирует его деятельность благодаря большому количеству кортикоретикулярных связей.
   Ретикулярная формация отличается высокой чувствительностью к ряду гуморальных раздражителей (углекислота, адреналин) и многим фармакологическим средствам. Она участвует в регуляции многих автономных функций: в поддержании состояния бодрствования, контроле рефлекторной деятельности спинного мозга и т. д.
   Область таламуса. Выделяют около 30 ядер:
   • передние ядра (3–5), являющиеся подкорковыми центрами обоняния;
   • вентромедиальные ядра (10–11), формирующие подкорковые центры общей чувствительности;
   • медиальные ядра (2–3), образующие подкорковый центр экстрапирамидной системы. Это интеграционный центр промежуточного мозга;
   • срединные ядра (4–5), являющиеся подкорковыми центрами вестибулярных и слуховых функций;
   • задние ядра (7–8) – подкорковый центр зрения;
   • ретикулярные ядра – чувствительные ядра, связанные с ядрами ретикулярной формации ствола головного мозга.
   Гипоталамус. Это скопление более 30 пар ядер. Филогенетически это древнее образование, оно имеется у всех хордовых животных, хорошо развито даже у рыб. Максимума развития и дифференцировки гисталамус достигает у млекопитающих: у них особенно развито серое вещество, формирующее ядра.
   Ядра гипоталамуса связаны не только между собой, но и с другими отделами головного мозга: обонятельной луковицей, аммоновым рогом, таламусом. Они имеют мощную капиллярную сеть – на 1 мм приходится от 1100 до 2600 капилляров (в коре мозга только 440–900). Сосуды, питающие гипоталамус, отличаются высокой проницаемостью стенок. Имеются сосудистые и нервные (гипоталамо-гипофизарный пучок) связи между ядрами гипоталамуса и нейрогипофизом.
   Гипоталамус – это высший центр вегетативных функций организма, который координирует нервную и гуморальную регуляцию деятельности всех внутренних органов;
   – осуществляет регуляцию сердечно-сосудистой деятельности, температуры тела, выделения слюны, соков тонкой кишки, мочи, пота и др.;
   – участвует в организации поведения, удовлетворяющего основные биологические потребности организма. Здесь располагаются центры: голода (серый бугор), насыщения, терморегуляции, жажды, водного насыщения, полового и родительского поведения, агрессии и страха (задний гипоталамус);
   – организует эмоциональное поведение путем активации центров положительного подкрепления (положительные эмоции) и отрицательного подкрепления (отрицательные эмоции);
   – запускает на основе анализа внешней среды три группы реакций:
   1) вегетативной нервной системы, направленные на поддержание гомеостаза;
   2) поведенческие, направленные на удовлетворение потребностей;
   3) эндокринной системы.
   Выяснено, что задние ядра гипоталамуса влияют на деятельность симпатической, а передние – парасимпатической нервной системы. Ядра гипоталамуса, относящиеся к передней группе, выделяют нейросекреты – гормоны (вазопрессин, окситоцин), которые по аксонам нейроцитов этих ядер, проходящих в ножке гипофиза, попадают в его заднюю долю. Средние ядра регулируют различные стороны обмена веществ, активизируя аденогипофиз с помощью специальных рилизинг-факторов (либерины и статины).
   Мозжечок. В мозжечке различают червь и два полушария, разделенные бороздами на дольки. Дольки полушария разделены бороздками на листочки – извилины мозжечка.
   Червь мозжечка состоит из белого вещества, в котором проходят центростремительные и центробежные волокна, и участков серого вещества, расположенных в толще белого в виде 4 пар ядер: зубчатого, переднего межпозиционного (пробковидного), заднего межпозиционного (шаровидного) и ядра шатра.
   Поверхность мозжечка покрыта серым веществом – корой. В центре каждой извилины находится слой белого вещества, в составе которого проходят волокна, связывающие ядра червя с корой и кору с червем.
   В коре мозжечка различают 3 слоя: молекулярный, слой клеток Пуркинье (ганглиозный) и зернистый (рис. 9.2).

   Рис. 9.2. Мозжечок. ×400.
   1 – белое вещество; 2 – серое вещество (молекулярный слой коры мозжечка); 3 – слой клеток Пуркинье; 4 – зернистый слой; 5 – звездчатые клетки; 6 – корзинчатые клетки; 7 – клетки Пуркинье; 8 – главный дендрит клетки Пуркинье; 9 – клетки-зерна; 10 – мягкая мозговая оболочка.

   Молекулярный слой состоит из звездчатых и корзинчатых нейроцитов. Звездчатые нейроциты располагаются по всей толще молекулярного слоя. От тела клетки отходят один-два, редко три дендрита. Аксоны звездчатых нейроцитов образуют синапсы с дендритами клеток ганглиозного слоя.
   Корзинчатые нейроциты располагаются в глубоких слоях молекулярного слоя. От тела клетки отходят несколько дендритов и аксон, который тянется параллельно поверхности извилины. По своему ходу аксон отдает восходящие и нисходящие коллатерали. Восходящие коллатерали разветвляются в различных слоях молекулярного слоя, а нисходящие подходят к клеткам ганглиозного слоя, образуя вокруг их тел сплетения корзинчатой формы.
   Слой клеток Пуркинье образован телами грушевидных нейроцитов, располагающихся в один ряд. Эти клетки впервые были описаны чешским гистологом Я. Пуркинье. Они имеют грушевидное тело размером до 60 мкм в длину и до 35 мкм в ширину. От их вершины отходит 2–3 дендрита, распадающихся в молекулярном слое на большое количество ветвей. Ветвление их происходит в плоскости, перпендикулярной к длине извилин. От основания клетки отходит аксон, направляющийся через белое вещество в ядра червя. От нейрита отходят коллатерали, вступающие в контакт с телами и дендритами соседних грушевидных нейроцитов.
   Зернистый слой состоит из нейроцитов-зерен, звездчатых и горизонтальных веретенообразных нейроцитов. Нейроциты-зерна составляют основную массу нейроцитов мозжечка. Это самые маленькие нервные клетки. Их диаметр 5–6 мкм. От тела клетки отходят 3–4 дендрита. Аксон направляется в молекулярный слой, в котором Т-образно делится на 2 ветви, идущие параллельно поверхности извилины. Аксоны нейроцитов-зерен вступают в контакт с дендритами грушевидных, звездчатых и корзинчатых нейроцитов.
   Различают звездчатые нейроциты с длинными и короткими аксонами. Короткие аксоны звездчатых нейроцитов располагаются в поверхностных слоях зернистого слоя. От их тела отходят сильно ветвящиеся дендриты, часть которых направляется в молекулярный слой и контактирует с аксонами клеток-зерен. Аксоны ветвятся в зернистом слое и вступают в синаптические связи с дендритами различных нейроцитов этого слоя.
   Длинные аксоны звездчатых нейроцитов имеют дендриты, обильно ветвящиеся в зернистом слое. Аксоны входят в белое вещество, обеспечивая связи с другими областями коры мозжечка.
   Веретенообразные горизонтальные нейроциты располагаются под слоем грушевидных нейронов. От тела клетки отходят дендриты, идущие в горизонтальном направлении и разветвляющиеся в зернистом и ганглиозном слоях. Аксоны клеток направляются в белое вещество.
   Нейроциты молекулярного и зернистого слоев являются ассоциативными. Они участвуют в образовании сложных сочетательных систем коры мозжечка.
   Информация в кору мозжечка поступает по так называемым лазающим (восходящим), моховидным и параллельным нервным волокнам. Лазающие волокна из белого вещества направляются к телам грушевидных нейронов, участвуя в образовании корзинок, и наподобие лиан обвиваются вокруг их дендритов.
   Моховидные волокна многократно разветвляются в зернистом слое, вследствие чего их концевые ветвления напоминают мох. Эти волокна вступают в контакт с дендритами нейроцитов-зерен. Места контактов имеют вид неправильной формы телец и получили название клубочков мозжечка.
   Грушевидные нейроны получают афферентные импульсы или непосредственно через восходящие волокна, или посредством нейроцитов-зерен, дендриты которых контактируют с моховидными волокнами, а аксоны в молекулярном слое – с дендритами грушевидных клеток, или через аксоны корзинчатых и звездчатых нейроцитов, дендриты которых вступают в контакт с аксонами клеток-зерен. Грушевидные нейроциты являются единственными клетками коры мозжечка, аксоны которых выходят за пределы коры, осуществляя синаптические связи с ядрами червя.
   Нейроглия коры мозжечка представлена макрофагической глией, астроцитами, олигодендроцитами и особыми глиальными клетками, характерными только для коры мозжечка, так называемые глиоцитами с султаном. Эти клетки имеют опорное значение, расположены в зернистом слое, а их многочисленные отростки пронизывают молекулярный слой, поддерживая дендриты грушевидных клеток.

9.2. Кора полушарий большого мозга

   Кора полушарий большого мозга осуществляет сложные взаимоотношения с окружающей средой, в ней происходят анализ и синтез информации, воспринятой из внешней и внутренней среды. И. П. Павлов рассматривал кору как совокупность центральных отделов анализаторов. Он писал, что «большие полушария есть совокупность анализаторов, которые разлагают сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы и моменты и затем связывают разложенные таким образом анализированные явления с той или иной деятельностью организма». Наибольшего развития кора достигла у приматов и человека.
   Кора состоит из нейронов, нервных волокон и нейроглии и представляет собой серое вещество мозга. Толщина ее в различных участках колеблется от 0,2 до 0,4 см. Нейроциты и нервные волокна располагаются в коре слоями. Слои и отделы коры имеют специфические особенности строения: различаются величина, форма и расположение нейроцитов в слоях, а также распределение нервных волокон.
   Характерное расположение различных по форме и размерам нейроцитов в слоях коры определяется термином «цитоархитектоника», а особенности распределения и строения миелиновых нервных волокон в коре называют миелоархитектоникой.
   По характеру структурных особенностей кора полушарий большого мозга делится на области, или архитектонические поля (рис. 9.3).

   Рис. 9.3. Кора полушарий большого мозга. ×66.
   1 – молекулярный слой; 2 – наружный зернистый слой; 3 – наружный пирамидный слой; 4 – внутренний зернистый слой; 5 – внутренний пирамидный слой; 6 – полиморфный слой; 7 – мягкая мозговая оболочка.

   Цитоархитектоника коры. Все области коры головного мозга человека построены по единому принципу и состоят из шести основных пластинок (слоев):
   I – молекулярная пластинка. Характеризуется незначительным количеством мелких нейроцитов, называемых горизонтальными клетками Кахаля;
   II – наружная зернистая пластинка. В ней значительное количество небольших звездчатых нейроцитов и малых пирамидных нейроцитов;
   III – наружная пирамидная пластинка. Состоит из малых, средних и больших пирамидных нейроцитов. Величина клеток возрастает по направлению к белому веществу: на самой поверхности – малые пирамидные, в глубоких слоях – большие;
   IV – внутренняя зернистая пластинка. Состоит из большого количества звездчатых нейроцитов и мелких пирамидных нейронов;
   V – внутренняя пирамидная пластинка. Характеризуется наличием больших пирамидных нейроцитов. В корковом отделе двигательного анализатора обнаруживаются гигантские пирамидные нейроциты, описанные впервые В. А. Бецом. Аксоны этих клеток образуют пирамидные пути;
   VI – мультиформная пластинка. Состоит из нейроцитов трех разновидностей: звездчатых, веретеновидных и клеток Мартинотти.
   Пластинки III, IV, V, VI во многих областях коры подразделяются на 2–3 подотдела.
   Таким образом, в коре полушарий большого мозга, в различных ее слоях, располагаются разнообразные нейроциты, отличающиеся величиной, формой и количеством отростков.
   Наиболее многочисленными являются пирамидные нейроциты. Тела их напоминают форму пирамиды, вершина которой обращена к поверхности коры. Различают малые, средние, большие и гигантские пирамидные нейроциты. Малые нейроциты имеют размеры тела 10–12 мкм, а гигантские – до 120 мкм. От вершины, углов и боковых поверхностей тела отходят дендриты, нейрит отходит от середины основания пирамиды.
   Дендриты пирамидных клеток оканчиваются в различных слоях коры, аксоны многих средних, больших и гигантских нейроцитов выходят за пределы коры, направляются в белое вещество и участвуют в образовании ассоциативных и проекционных путей, связывающих кору с различными отделами ЦНС.
   Дендриты нейроцитов коры головного мозга по сравнению с дендритами нейроцитов других отделов ЦНС имеют большее количество шипиков, значительно расширяющих контактную поверхность нейроцита.
   Система пирамидных и веретенообразных нейроцитов обеспечивает проведение импульсов к эффекторным системам подкорковых образований и к различным областям коры.
   Звездчатые, горизонтальные, мультиморфные и другие нейроциты коры участвуют в образовании различных сочетательных систем коры, обеспечивают переключение импульсов, идущих по многочисленным аксонам, координируют совместную деятельность слоев и отделов коры.

9.2.1. Модульный принцип организации коры полушарий большого мозга

   При рассмотрении функций коры очень важно понимание сущности вертикальных колонок, которые считаются структурно-функциональными единицами неокортекса. Сентаго-таи и представители его школы назвали их модулями. В соответствии с представлением о колонках элементарные нейроцитные цепи, отвечающие за обработку информации в коре головного мозга, располагаются перпендикулярно к ее поверхности. Каждый модуль (колонка) имеет диаметр до 300 мкм и подразделяется на 2 микромодуля диаметром менее 100 мкм. Колонка включает:
   1) афферентные пути;
   2) систему локальных связей;
   3) эфферентные пути.
   Афферентные пути. В центре колонки проходит примерно 100 возбуждающих кортико-кортикальных волокон – аксонов пирамидных клеток других колонок данного и противоположного полушарий. Они окончиваются во всех слоях колонки (в том числе на клетках Мартинотти, шипиковых, звездчатых, латеральных дендритах пирамидных клеток) и проходят до I (молекулярного) слоя, где образуют ветви, уходящие за его пределы.
   Специфические афферентные импульсы по таламокортикальным волокнам поступают на тела и дендриты пирамидных клеток и на шипиковые звездчатые клетки IV слоя (последние по своим аксонам передают их на апикальные и базальные дендриты пирамидных клеток).
   Система локальных связей. Эта система формируется вставочными нейроцитами колонки, которые включают более десятка типов клеток.
   Пирамидные клетки модуля играют основную роль, а остальные нейроциты, возбуждающие и тормозные, являются моделирующе-вспомогательными.
   Возбуждающее действие на эфферентные пирамидные нейроциты оказывают:
   1) шипиковые звездчатые нейроциты фокального типа, образующие синапсы на апикальных дендритах пирамидного нейроцита;
   2) шипиковые звездчатые нейроциты диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое коры, возбуждают базальные дендриты пирамидных нейроцитов и стимулируют клетки с двойным букетом дендритов, которые снимают действие всех тормозных нейроцитов;
   3) клетки с двойным букетом дендритов; они тормозят все тормозные нейроциты.
   Тормозная система модуля включает следующие типы нейроцитов:
   1) клетки с аксональной кисточкой, которые образуют синапсы с тормозным эффектом на горизонтальных ветвях афферентных кортико-кортикальных волокон;
   2) большие и малые корзинчатые нейроциты – тормозные нейроциты, из которых большие подавляют возбуждение пирамидных нейроцитов соседних модулей, а малые тормозят импульсы на пирамидные нейроциты III и V слоев модуля;
   3) аксо-аксональные нейроциты тормозят активность нейронов II и III по выработке импульсов, образуя тормозные синапсы на аксонах сотен нейроцитов, а также тормозят кортико-кортикальные волокна;
   4) клетки с двойным букетом дендритов, которые, тормозя все тормозные нейроциты, оказывают вторичное возбуждающее действие на пирамидные клетки.
   Эфферентные пути. Аксоны средних 1шрамидных клеток III слоя колонки устанавливают связи преимущественно с соседними колонками и колонками противоположного полушария. Аксоны крупных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, направляются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретеновидных клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.
   В двигательных областях коры имеется соматотопическая организация, заключающаяся в пространственной проекции частей тела на двигательную область (прецентральная извилина, поля 4, 6, 8). Периферические отделы имеют множественное представительство в нескольких двигательных зонах. Так, двигательная колонка (модуль) представляет собой объединение нейроцитов, регулирующих деятельность нескольких мышц, связанных с тем или иным суставом, т. е. в коре большого мозга представлены нейроциты, ответственные за работу не только мышц, но и суставов.
   Пространства между нервными клетками в коре заняты специализированными опорными клетками, называемыми глиальными. Наиболее распространенными из них являются астроциты, имеющие звездчатую форму. Астроциты доставляют глюкозу к активным нейроцитам, очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов, устраняют химические помехи и выполняют другие функции.
   Миелоархитектоника. Характеристика миелоархитектоники полей определяется густотой расположения и калибром нервных волокон, а также местом их окончания на различных уровнях коры.
   Миелиновые волокна проходят в коре в основном в двух взаимно перпендикулярных направлениях – радиальном (вертикальном) и тангенциальном (поперечном).
   Радиальные волокна пересекают слои коры, оканчиваясь в различных слоях (в основном в III и IV).
   Глия коры представлена протоплазматическими астроцитами, эпендимоцитами, олигодендроцитами и глиальными макрофагами.
   Астроциты обеспечивают микроокружение нейронов, выполняют опорную и трофическую функции в сером и белом веществе, участвуют в метаболизме нейромедиаторов, образуют периваскулярные, поверхностную и субэпендимальную пограничные глиальные мембраны.
   Эпендимоциты образуют выстилку желудочков головного мозга и входят в состав гематоликворного барьера (между кровью и спинномозговой жидкостью).
   Олигодендроциты обеспечивают барьерную функцию, участвуют в формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулируют метаболизм нейронов.
   Глиальные макрофаги (микроглия) – специализированные клетки ЦНС, обладающие значительной подвижностью. Активизируются при воспалительных и дегенеративных заболеваниях, выполняя защитную функцию.
   Оболочки мозга. Органы ЦНС имеют 3 оболочки, развивающиеся из единого мезенхимального зачатка.
   Твердая оболочка самая наружная. Это плотная волокнистая соединительная ткань с большим содержанием эластических волокон, бедная сосудами и нервами. В ней преобладают фибробласты и фиброциты. В черепе ее наружный слой сращен с надкостницей. В спинномозговом канале она отделена от надкостницы эпидуральным пространством, заполненным жировой тканью. Внутренняя поверхность твердой оболочки мозга выстлана одним слоем плоских клеток, как считают нейроглиальной природы.
   Паутинная оболочка находится под твердой оболочкой мозга и отделена от нее субдуральным пространством. Паутинная оболочка – это губчатое образование, состоящее из тонких соединительно-тканных перекладин очень рыхлого строения. Она тоже бедна сосудами и нервами. Поверхность паутинной оболочки покрыта эндотелиальными клетками, местами разрастающимися и образующими грануляции – выросты паутинной оболочки, выдающиеся в твердую оболочку. С их помощью жидкость из субдурального пространства может всасываться в синусы, сообщающиеся с венами кожи; таким образом регулируется давление спинномозговой жидкости.
   Мягкая оболочка прилежит к поверхности спинного и головного мозга, отделяется от паутинной оболочки субарахноидальным пространством, которое сообщается с желудочками мозга и заполнено спинномозговой жидкостью. Мягкая оболочка представляет собой тонкую пластинку из рыхлой соединительной ткани с большим количеством сосудов и нервов. Вокруг сосудов имеются лимфатические пространства, связанные с субарахноидальным пространством. Внутренняя поверхность мягкой оболочки сращена с мозгом, наружная покрыта такими же плоскими клетками, как и другие оболочки.

9.3. Периферическая нервная система

   Периферическая нервная система представлена огромным количеством нервных волокон и периферических чувствительных нервных узлов (ганглиев). Нервные волокна проходят одиночно, а также собираются в более сложные анатомические образования: нервные пучки, стволы и сплетения.
   Отдельные нервные волокна объединяются в пучки с помощью волокнистой соединительной ткани. Группа пучков нервных волокон, связанных вместе, образует нервный ствол.
   Нервный ствол. В составе нервного ствола могут содержаться мякотные и безмякотные волокна, различные в функциональном отношении, проводящие афферентные и эфферентные импульсы.
   Поверхность всего нервного ствола покрыта оболочкой – эпиневрием, состоящим из волокнистой соединительной ткани с большим количеством жировых клеток, кровеносных и лимфатических сосудов.
   Каждый пучок, входящий в нервный ствол, окружен оболочкой – периневрием. Периневрий состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, образующей пять-шесть концентрических пластинок вокруг нервного пучка. Они выстланы одним слоем уплощенных нейроглиальных клеток. Между пластинками имеются щелевидные периневральные пространства, заполненные жидкостью и сообщающиеся с подоболочечными пространствами головного и спинного мозга. С током жидкости, циркулирующей по периневральным пространствам, переносятся возбудители некоторых заболеваний, например, вирус бешенства. От периневрия отделяются небольшие прослойки рыхлой соединительной ткани – эндоневрий, проникающий между нервными волокнами в пучке.
   Спинномозговые и вегетативные узлы. Каждый узел периферической нервной системы окружен соединительно-тканной оболочкой, от которой внутрь его отходят более или менее выраженные прослойки соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами. Между этими соединительно-тканными перегородками, образующими остов узла, располагаются его функциональные элементы – нервные клетки и нервные волокна.
   Нервные клетки обычно расположены группами, преимущественно в периферических отделах узла. В центре узла преобладают пучки мякотных нервных волокон.
   Нейроциты спинномозговых узлов имеют крупное (до 120 мкм в диаметре) округлое или овальное тело с центрально расположенным шаровидным светлым ядром. В цитоплазме расположены комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс), митохондрии, эргастоплазма, нейрофибриллы. Кроме того, в ней обнаружены включения пигмента липофусцина.
   Тело каждого нейроцита окружено тонкой нейроглиальной капсулой. Между этой капсулой и оболочкой клетки имеются мелкие глиоциты с округлыми ядрами (мантийные клетки, или клетки-сателлиты), являющиеся периферическими олигодендроцитами.
   При импрегнации серебром видно, что нейроциты спинномозгового узла – это псевдоуниполярные клетки. От их тела отходит один отросток, который вскоре Т-образно делится на два. Периферический отросток (дендрит) в составе периферического нерва идет на периферию тела или к внутренним органам, где заканчивается рецепторами разного строения.
   Нейрит по заднему корешку входит в спинной мозг и делится в нем на ветви, заканчивающиеся на ядрах заднего рога или поднимающиеся в различные отделы головного мозга.
   Вегетативные узлы по локализации и функциональному признаку разделяются на симпатические и парасимпатические. Симпатические узлы (пара– и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга.
   Парасимпатические узлы (черепные, экстра– и интрамуральные) состоят из преганглионарных волокон от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т. е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. В связи с этим реакции, вызываемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один или несколько правильных ответов:
   1. Какие ядра располагаются в передних рогах спинного мозга?
   а) переднемедиальное;
   б) заднемедиальное;
   в) дорсальное заднее (Кларка);
   г) центральное + диафрагмальное ядро (С -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

—С -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

);
   д) переднелатеральное + ядро добавочного нерва (С -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

—С -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

);
   е) заднелатеральное;
   ж) зазаднелатеральное.
   2. Назовите ядра заднего рога спинного мозга:
   а) заднемедиальное;
   б) краевое ядро;
   в) автономные ядра;
   г) собственное ядро.
   3. Опишите восходящие проводящие пути спинного мозга:
   а) пирамидные пучки (корково-спинномозговой) берут начало от крупных пирамидных клеток коры полушарий большого мозга;
   б) тонкий (Голля) и клиновидный (Бурдаха) пучки образованы мякотными нервными волокнами, которые являются нейритами псевдоуниполярных клеток;
   в) мелкие пути: спинно-покрышечный, восходящий.
   4. Опишите нисходящие проводящие пути спинного мозга:
   а) пирамидные пути;
   б) красноядерно-спинномозговой, покрышечно-спинномозговой;
   в) спинно-бугорные (спинно-таламические) пути;
   г) спинно-покрышечный путь.
   5. Каково строение коры мозжечка?
   а) различают три слоя: молекулярный, слой клеток Пуркинье и зернистый;
   б) кора состоит из шести слоев;
   в) различают четыре слоя: молекулярный, слой клеток Пуркинье, зернистый, полиморфный;
   г) кора состоит преимущественно из пяти слоев.
   6. Опишите строение пластинок коры полушарий большого мозга:
   а) I – наружная зернистая пластинка, II – наружная пластинка пирамидных нейронов, III – молекулярная пластинка, IV – внутренняя зернистая пластинка, V – внутренняя пластинка пирамидных нейронов, VI – пластинка веретеновидных нейронов;
   б) I – молекулярная пластинка, II – наружная зернистая пластинка, III – наружная пластинка пирамидных нейронов, IV – внутренняя зернистая пластинка, V – внутренняя пластинка пирамидных нейронов, VI – мультиморфная пластинка;
   в) I – молекулярная пластинка, II – наружная зернистая пластинка, III – ганглиозная пластинка, IV – внутренняя зернистая пластинка, V – внутренняя пластинка пирамидных нейронов, VI – мультиморфная пластинка.
   7. Афферентные пути модуля ЦНС:
   а) аксоны пирамидных клеток, образующие окончания во всех слоях колонки;
   б) возбуждающие кортико-кортикальные волокна;
   в) специфические афферентные пути таламокортикальных волокон;
   г) пирамидные и звездчатые клетки IV слоя, передающие импульсы на апикальные и базальные дендриты пирамидных клеток.
   8. Опишите систему локальных связей модуля ЦНС:
   а) нейроны возбуждающей системы: шипиковые звездчатые нейроциты фокального и диффузного типов, клетки с двойным букетом дендритов;
   б) нейроциты тормозной системы: клетки с аксональной кисточкой, большие и малые корзинчатые нейроциты, аксо-аксональные нейроциты, клетки с двойным букетом дендритов;
   в) клетки Мартинотти и клетки Кахаля.
   9. Эфферентные пути модуля ЦНС:
   а) средние пирамидные клетки III слоя коры, крупные и гигантские пирамидные клетки V слоя, веретеновидные клетки VI слоя коры;
   б) крупные и гигантские пирамидные клетки V слоя, веретеновидные клетки VI слоя, клетки Мартинотти;
   в) средние пирамидные клетки III слоя коры, крупные и гигантские пирамидные клетки V слоя, веретеновидные клетки VI слоя, клетки Кахаля;
   г) в двигательных областях коры имеет место соматотопическая организация.
   10. Опишите прослойки соединительной ткани нервного ствола:
   а) эпиневрий, состоящий из волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством кровеносных и лимфатических сосудов;
   б) периневрий состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани;
   в) концентрические пластинки, выстланные одним слоем уплощенных нейроглиальных клеток;
   г) эндоневрий, проникающий между нервными волокнами в пучке.

Ответы

   1: а, б, г, д, е, ж.
   2: б, г.
   3: б, в.
   4: а, б.
   5: а.
   6: б.
   7: а, г.
   8: а, б.
   9: а.
   10: а, б, г.

Глава 10
Органы чувств

   Органы чувств – это периферические части анализаторов. В системе каждого анализатора различают три части: периферическую, в которой происходит рецепция, или восприятие; промежуточную – проводящие пути и подкорковые образования и центральную часть – кору головного мозга, где происходят окончательные анализ и синтез воспринятого ощущения.
   Выделяют несколько типов органов чувств. К первому типу относят орган зрения и орган обоняния. Эти органы закладываются в эмбриогенезе как части нервной пластинки. В основе их строения лежат первично чувствующие нейросенсорные, рецепторные клетки. Они имеют специализированные периферические отростки, воспринимающие колебания световых волн или молекулы пахучих веществ, а также центральные отростки, передающие возбуждение в промежуточные части анализаторов.
   Ко второму типу органов чувств относят органы вкуса, равновесия и слуха. Эти органы закладываются в эмбриогенезе в составе эктодермы из ее утолщений – плакод. Их основной воспринимающий элемент – вторично чувствующие сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Возбуждение, возникающее в них, передается на нервные окончания промежуточных частей соответствующих анализаторов, т. е. вкусового, слухового и вестибулярного нервов.
   Третий тип органов чувств – это группа рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных телец и образований, являющихся тоже периферической частью соответствующих анализаторов, но окруженных соединительно-тканными или глиальными клетками.
   Для всех воспринимающих клеток характерно наличие жгутиков – киноцилий, связанных с базальными тельцами, или микроворсинок – стереоцилий.
   В плазматическую мембрану жгутиков и микроворсинок вмонтированы молекулы особых фото-, хемо– и механорецепторных белков, которые кодируют энергию стимула в специфическую информацию клетки, поступающую в виде потенциалов в центральную нервную систему.

10.1. Орган зрения (oculus)

   Орган зрения представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного аппарата, включающего веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.
   Глазное яблоко образовано тремя оболочками: (фиброзной, сосудистой и внутренней) и их производными: роговицей, радужкой, ресничным телом, а также хрусталиком, жидкостью передней и задней камер глаза, стекловидным телом.
   В глазном яблоке различают три основных функциональных аппарата: диоптрический, или светопреломляющий (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело), аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничным пояском, или цинновой связкой) и рецепторный (сетчатка). Эти функциональные аппараты окружены склерой, выполняющей защитную и опорную функции.

10.1.1. Диоптрический (светопреломляющий) аппарат глаза

   Роговица (cornea) – прозрачная оболочка, лишенная кровеносных сосудов. В ней различают 5 слоев: передний многослойный плоский неороговевающий эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество, или строму, заднюю пограничную пластинку и задний однослойный плоский эпителий (эндотелий). Питание роговицы происходит за счет диффузии питательных веществ из передней камеры глаза и сосудов лимба.
   Склера (sclera) – плотная соединительно-тканная оболочка. Состоит из плотных пластинок, содержащих коллагеновые и эластические волокна, фибробласты. Переход роговицы в склеру происходит в области лимба.
   Хрусталик (lens) – прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации. Покрыт капсулой, передняя стенка выстлана однослойным плоским эпителием. В области экватора эпителиальные клетки образуют ростковую зону хрусталика. Новые эпителиальные клетки дифференцируются в хрусталиковые волокна, из которых центрально расположенные волокна образуют ядро хрусталика. Хрусталик поддерживается в глазу с помощью ресничного пояска – цинновой связки, идущей от ресничных отростков к капсуле хрусталика.
   Стекловидное тело (corpus vitreum) – прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющая полость глаза. Оно содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту. Принимает участие в обмене веществ, кроме того является основной диоптрической средой глаза.
   Сосудистая оболочка глазного яблока (tunica vasculosa bulbi) – аккомодационный аппарат глаза. Осуществляет питание сетчатки. В ней различают пластинки: надсосудистую, сосудистую, сосудисто-капиллярную и базальную. Производные сосудистой оболочки – радужка и ресничное тело.
   Радужка расположена между роговицей и хрусталиком, отделяет переднюю камеру глазного яблока от задней. В центре ее находится зрачок. В радужке различают пять слоев: передний эпителий, покрывающий ее переднюю поверхность, наружный пограничный слой, сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный слой.
   Мышечные волокна радужки образуют две мышцы. Мышца, суживающая зрачок (сфинктер), состоит из циркулярных гладко-мышечных клеток. Мышца, расширяющая зрачок (дилятатор), менее выражена и состоит из тонкого слоя радиально расположенных клеток близ задней поверхности радужки. Это не типичные гладко-мышечные волокна, а измененные миоэпителиальные клетки.
   Ресничное тело (corpus ciliare) представляет собой утолщение сосудистой оболочки. Фиксирует хрусталик и выполняет функцию аккомодации зрения. Оно делится на две части: внутреннюю – ресничный венец и наружную – ресничный кружок. От поверхности ресничного венца отходят ресничные отростки, к которым прикрепляется ресничный поясок. Основная часть ресничного тела образована ресничной мышцей, играющей важную роль в аккомодации глаза. В мышце различают меридиональные, радиальные, продольные и циркулярные волокна.
   Сокращение ресничной мышцы приводит к расслаблению ресничного пояска, хрусталик становится выпуклым и его преломляющая сила увеличивается. Ресничное тело и ресничные отростки покрыты ресничной частью сетчатки.

10.1.2. Рецепторный аппарат

Сетчатка (retina) – внутренняя оболочка глазного яблока, воспринимающая световые раздражения и превращающая их в нервный сигнал. Состоит из двух листков: светочувствительного, содержащего фоторецепторные нейросенсорные клетки с их отростками – палочками и колбочками, и наружного – пигментного (рис. 10.1).

   Рис. 10.1. Сетчатка на свету (А) и в темноте (Б). х 130.
   1 – склера; 2 – сосудистая оболочка; 3 – пигментный эпителий сетчатки; 4 – слой палочек и колбочек с отростками пигментных клеток, заполненных пигментом; 5 – слой палочек и колбочек с отростками пигментных клеток, свободных от пигмента; 6 – наружный зернистый слой.

   Зрительная часть сетчатки занимает пространство от диска зрительного нерва до зубчатого края – место перехода задней (зрительной) части в ее переднюю (слепую) часть.
   Сетчатка представляет собой цепь трех нейронов: наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного и внутреннего – ганглионарного. Кроме того, на уровне первого и второго нейронов включаются горизонтальные клетки, а на уровне соединения второго и третьего – амакринные биполярные нервные клетки. В совокупности они образуют несколько слоев сетчатки: слой палочек и колбочек, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглионарный слой и слой нервных волокон. Ядерные и ганглионарный слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетчатые – их контактам.
   Зрительные, или фоторецепторные, клетки – палочки и колбочки способны воспринимать световые лучи. Ядросодержащие части зрительных клеток образуют наружный ядерный слой сетчатки. Их центральные отростки принимают участие в образовании наружного сетчатого слоя. От ядросодержащей части фоторецепторной клетки отходит центральный отросток, заканчивающийся в наружном сетчатом слое синапсом с биполярными клетками.
   Во внутреннем ядерном слое сетчатки располагаются ассоциативные нейроны трех типов: горизонтальные, биполярные и амакринные. Горизонтальные клетки отдают дендриты, контактирующие с центральными отростками фоторецепторных клеток.
   Биполярные нервные клетки соединяют зрительные клетки с ганглионарными клетками сетчатки. Их ядросодержашие части располагаются во внутреннем ядерном слое, а периферические отростки – в наружном сетчатом слое, где они образуют синапсы с центральными отростками фоторецепторных клеток.
   Амакринные клетки выполняют роль, сходную с ролью горизонтальных клеток, только на уровне соединения биполярных и мультиполярных клеток.
   Ганглионарные клетки имеют дендриты, расположенные во внутреннем сетчатом слое, где они контактируют с нейритами биполярных клеток. Сами ганглионарные клетки образуют ганглионарный слой, а их отростки (аксоны) – слой нервных волокон, формирующих зрительный нерв.
   Наиболее характерные нейроглиальные элементы сетчатки – особые волокноподобные поддерживающие клетки Мюллера. Их ядросодержашие части располагаются в центре внутреннего ядерного слоя, а внутренние отростки образуют наружный пограничный слой.
   На внутренней поверхности сетчатки, у заднего конца оптической оси глаза, имеется желтое пятно (называется так из-за содержания желтого пигмента), углубленный центр его носит название центральной ямки. В этой области внутренний ядерный слой и ганглиозный слой резко истончаются, а несколько утолщенный наружный ядерный слой представлен главным образом телами колбочконесущих клеток.
   Кнутри от желтого пятна на сетчатке имеется возвышение, образованное выходом зрительного нерва. В этой области, носящей название диска зрительного нерва, или слепого пятна, все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон, которые, собираясь со всех участков сетчатки, выходят из глазного яблока в составе зрительного нерва.
   Пигментный эпителий – самый наружный слой сетчатки. Он состоит из призматических полигональных клеток, расположенных на базальной мембране. Наружная часть клеток содержит ядра. От внутренней поверхности клеток отходит 8—10 отростков, заполненных меланином. Пигментированные отростки отделяют фоторецепторы друг от друга. На свету пигмент переходит из тела клетки в ее отростки, препятствуя рассеиванию света между соседними фоторецепторами. В темноте пигмент перемещается в ядросодержащую часть тела клетки.

10.1.3. Вспомогательные структуры глаза

   K вспомогательным структурам глаза относятся глазные мышцы, веки и слезный аппарат. Глазные мышцы характеризуются теми же структурными особенностями, что и соматическая поперечнополосатая мускулатура.
   В веках различают переднюю кожную поверхность и заднюю конъюктиву. Внутри века располагается тарсальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Она выполняет опорную функцию. Ближе к передней поверхности в толще век залегает кольцевая часть круговой мышцы глаза. Часть ее, проходящая по краю века и отделенная от общей массы корнями ресниц, носит название ресничной мышцы. В волосяные сумки ресниц открываются выводные протоки сальных и ресничных желез, последние являются видоизмененными потовыми железами. В толще тарсальной пластинки заложены сальные (мейбомиевы) железы.
   Слезный аппарат глаза состоит из слезных желез, слезного мешка и носослезного протока. Слезные железы образуются из нескольких групп альвеолярно-трубчатых желез серозного характера; стенки слезного мешка и носослезного протока выстланы двух– или многорядным эпителием, расположенным на базальной мембране; в слезный мешок открываются мелкие разветвленные трубчатые железы.

10.2. Орган вкуса (organum gustatorium, gustus)

Периферический отдел органа вкуса – хеморецептор. Он представлен совокупностью вкусовых почек, располагающихся в многослойном эпителии боковых стенок желобовидных, листовидных и грибовидных сосочков языка человека (рис. 10.2).

   Рис. 10.2. Листовидные сосочки языка. ×92.
   1 – многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 – собственная пластинка слизистой; 3 – вкусовая луковица; 4 – вкусовая пора.

   Вкусовые почки развиваются из элементов эмбриональной нервной глии.
   Строение. Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщину многослойного эпителия сосочка. Она состоит из веретеновидных, плотно прилегающих вкусовых (рецепторных) и опорных клеток, которые идут от поверхности эпителия до базальной мембраны. Над ней располагаются базальные клетки. Вершина почки имеет отверстие – вкусовое отверстие, которое ведет в углубление, образованное апикальными поверхностями вкусовых клеток, – вкусовую ямку.
   Вкусовые клетки отделяются друг от друга опорными клетками. На апикальном конце вкусовой клетки имеются микроворсинки. Между последними во вкусовой ямке видно электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием белков мукопротеидов. Вкусовые вещества адсорбируются на поверхности мембран микроворсинок, в которые вмонтированы специфические рецепторные белки. Возбуждение из вкусовых почек передается в виде импульсов через синапсы к нервным окончаниям, а от них по нервным путям в центральные звенья вкусового анализатора, при этом воспринимаются различные виды вкусовых ощущений.
   Опорные клетки окружают и изолируют вкусовые клетки и нервные волокна в базальном отделе вкусовой почки и принимают участие в процессах секреции.

10.3. Орган обоняния (organum olfactorium, olfactus)

   Периферический отдел обонятельного анализатора – хеморецептор – представлен особым видом клеток в составе слизистой оболочки, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости и перегородку носа.
   Строение. Обонятельная выстилка состоит из эпителиоподобного пласта рецепторных и опорных клеток. Она отделена от подлежащей соединительной ткани базальной мембраной. Рецепторный слой состоит из рецепторных, опорных и базальных клеток.
   Рецепторные, или обонятельные, клетки расположены между опорными, имеют короткие периферические отростки и длинные центральные. По форме периферических отростков выделяют палочкообразные и колбочкообразные обонятельные клетки. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются утолщениями – обонятельными булавами, которые на вершине несут до 10–12 обонятельных подвижных волосков, или ресничек. Каждая ресничка булав содержат 9 пар периферических и две центральные фибриллы, отходящие от базальных телец. От базальной части клетки отходит центральный отросток. Центральные отростки составляют пучки обонятельного нерва.
   Опорные, или поддерживающие, клетки располагаются в виде многорядного эпителиального пласта и отделяют друг от друга обонятельные клетки. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, видимые под электронным микроскопом. Опорные клетки проявляют признаки апокринной секреции.
   Базальные клетки находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Они служат источником образования новых клеток. В подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани расположены концевые отделы трубчато-альвеолярных желез, состоящих из эпителиальных клеток, секретирующих по мерокринному типу. Их секрет вместе с секретом опорных клеток (обонятельная слизь) увлажняет поверхность обонятельной области слизистой оболочки носовой полости. В слизи происходит контакт пахучих веществ с рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

10.4. Орган слуха и равновесия (organum vestibulocochlear)

   В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо. Они обеспечивают сложную функцию восприятия звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов.
   Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.
   Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремя) и слуховой трубы.
   Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. Рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются в определенных участках перепончатого лабиринта: органа слуха – в спиральном органе улитки, органа равновесия – в пятнах (макулах) мешочков и гребешков полукружных каналов.
   Основным источником развития перепончатого лабиринта является эктодерма, которая втягивается в эмбриональную соединительную ткань и затем, замыкаясь, образует слуховой пузырек.
   Вестибулярный лабиринт – место расположения рецепторов органа равновесия. Он состоит из двух мешочков – эллиптического и сферического – и связанных с эллиптическим мешочком трех полукружных каналов. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения – ампулы. В эллиптическом и сферическом мешочках эти участки называются слуховыми пятнами, или макулами, а в ампулах – гребешками, или кристами.
   Макула выстлана эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из рецепторных (волосковых) и опорных клеток. Поверхность зпителия покрыта студенистой отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы – отолиты, или статоконии. Волосковые сенсорные клетки на вершинах имеют волоски. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. На наружной поверхности клеток имеется кутикула, от которой отходят 60–80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный волосок – киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Опорные клетки располагаются между рецепторными. Кристы в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Криста выстлана рецепторными (волосковыми) и опорными клетками. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом. Тонкое строение волосковых клеток сходно с клетками макул.
   Улитковый канал перепончатого лабиринта. Восприятие звуков осуществляется в так называемом спиральном (кортиевом) органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Стенка улиткового канала образована вестибулярной мембраной, сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой, на которой находится слуховой орган. Сосудистая полоска выстлана эпителием, между клетками которого проходят гемокапилляры. Предполагают, что сосудистая полоска выполняет секреторную функцию, продуцируя эндолимфу, и трофическую функцию.
   Спиральный (кортиев) орган (рис. 10.3). Орган состоит из двух видов клеток – рецепторных и опорных. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Границей служит туннель. Внутренние волосковые сенсорные клетки лежат в один ряд. На поверхности их вершин имеется кутикула, пронизанная немерцаюшими волосками – стереоцилиями. Наружные волосковые клетки лежат в 3 ряда, в верхних завитках – в 4–5 рядов. Своими основаниями они располагаются на опорных клетках Дейтерса. Вершины их также покрыты кутикулой, пронизанной стереоцилиями. Стереоцилии содержат плотно упакованные фибриллы.

   Рис. 10.3. Спиральный орган. х 210.
   1 – перепончатый канал улитки; 2 – вестибулярная мембрана; 3 – базилярная пластинка; 4 – вестибулярная лестница; 5 – барабанная лестница; 6 – спиральный ганглий; 7 – спиральный гребень; 8 – сосудистая полоска; 9 – покровная мембрана; 10 – наружные волосковые клетки; 11 – внутренние волосковые клетки; 12 – туннель; 13 – внутренние поддерживающие клетки; 14 – наружные поддерживающие клетки; 15 – наружные клетки-столбы; 16 – внутренние клетки-столбы; 17 – наружные пограничные клетки; 18 – внутренние пограничные клетки.

   Опорные клетки спирального органа своими основаниями непосредственно располагаются на базилярной пластинке. Внутренние опорные фаланговые клетки лежат под внутренними рецепторными клетками и своими отростками отделяют вершины рецепторных клеток. В спиральном органе расположены так называемые внутренние и наружные клетки-столбы. На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют треугольный канал – внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базилярной пластинке. На базилярной пластинке находятся также наружные фаланговые клетки – клетки Дейтерса. Они залегают в 3–4 ряда вблизи наружных клеток-столбов.
   В спиральном органе есть еще 2 вида опорных клеток. Наружные пограничные клетки Гензена располагаются на базилярной пластинке рядом с наружными опорными фаланговыми клетками и образуют сплошной ряд; выполняют трофическую функцию. Ближе к наружной поверхности улиткового канала локализуются наружные поддерживающие клетки Клаудиса, которые переходят затем в эпителий, выстилающий сосудистую полоску, а также клетки Беттхера, которые встречаются только в базальных витках улитки и, вероятно, выполняют функции всасывания и секреции.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один правильный ответ:
   1. Какие сосочки языка снабжены вкусовыми почками?
   а) нитевидные и грибовидные;
   б) нитевидные, грибовидные, листовидные;
   в) желобовидные, листовидные, грибовидные.
   2. Каковы особенности строения и функции вкусовых клеток?
   а) имеют обычное строение, апикальная поверхность гладкая. Выполняют опорную и разграничительную функцию;
   б) имеют на апикальной поверхности реснички, выполняют эти клетки секреторную функцию;
   в) на апикальной поверхности микроворсинки, между ними электронно-плотное вещество, с высокой активностью фосфатаз, со значительным содержанием белка и мукопротеидов. Клетки выполняют роль вкусовых рецепций.
   3. К каким видам рецепторов относится периферический отдел обонятельного анализатора?
   а) к хеморецепторам;
   б) к барорецепторам;
   в) к механорецепторам.
   4. Из каких клеток состоит эпителий макулы?
   а) из рецепторных;
   б) из базальных и опорных;
   в) из рецепторных и опорных.
   5. Из каких видов клеток состоит спиральный (кортиев) орган? а) из внутренних рецепторных и наружных опорных клеток;
   б) из рецепторных и опорных, каждая из этих групп подразделяется на внутренние и наружные;
   в) из наружных рецепторных и опорных.
   6. Перечислите основные компоненты глазного яблока:
   а) склера, сетчатка, хрусталик, камеры глаза;
   б) склера, сосудистая оболочка, роговица, радужка, стекловидное тело;
   в) склера, сосудистая оболочка, сетчатка и их производные (роговица, радужка, ресничное тело), а также хрусталик, жидкость передней и задней камер, стекловидное тело.
   7. Какие слои и в какой последовательности входят в состав роговицы?
   а) передний эпителий, передняя пограничная пластинка, собственное вещество, или строма, задняя пограничная пластинка и задний эпителий;
   б) передний эпителий, строма, задняя пограничная пластинка и задний эпителий;
   в) передний эпителий, передняя пограничная пластинка, строма, задний эпителий.
   8. Цепь каких нейронов представляет собой сетчатка?
   а) внутреннего фоторецепторного, среднего ассоциативного и наружного ганглионарного;
   б) наружного фоторецепторного и внутреннего ганглионарного;
   в) наружного фоторецепторного, среднего ассоциативного и внутреннего ганглионарного.
   9. Укажите, в каких слоях сетчатки располагаются фоторецепторные клетки:
   а) ядросодержащие части фоторецепторных клеток лежат в наружном ядерном слое, центральные отростки образуют внутренний сетчатый слой;
   б) ядросодержащие части фоторецепторных клеток лежат в слое палочек и колбочек, центральные отростки образуют наружный сетчатый слой;
   в) ядросодержащие части фоторецепторных клеток образуют наружный ядерный слой, центральные отростки образуют синапсы с биполярными клетками в наружном сетчатом слое.
   10. К каким видам рецепторов относится периферический отдел органа вкуса?
   а) к барорецепторам;
   б) к терморецепторам;
   в) к механорецепторам;
   г) к хеморецепторам.

Ответы

   1: в.
   2: а.
   3: в.
   4: в.
   5: б.
   6: в.
   7: в.
   8: а.
   9: в.
   10: г.

Глава 11
Сердечно-сосудистая система

Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Основными ее функциями являются трофическая, дыхательная, экскреторная и регуляторная. Функции отдельных звеньев сердечно-сосудистой системы и условия гемодинамики определяют особенности их строения.

11.1. Сердце

   Сердце – четырехкамерный мышечный орган, окруженный серозной сумкой – перикардом. Внутренний листок перикарда – висцеральная пластинка, или эпикард. Имеет внутренний фиброзный скелет и стенку, состоящую из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда.
   Эндокард выстилает полости сердца. В желудочках он тоньше, чем в предсердиях. Эндокард включает:
   • эндотелий, состоящий из плоских полигональных эндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране. Они имеют рецепторы атриопептида и адренорецепторы;
   • мышечно-эластический слой состоит из гладко-мышечных клеток (ГМК), коллагеновых и эластических волокон;
   • наружный соединительно-тканный слой – это рыхлая волокнистая соединительная ткань, островки жировой ткани, мелкие кровеносные сосуды, нервные волокна.
   Миокард включает рабочие кардиомиоциты, миоциты проводящей системы, секреторные кардиомиоциты, поддерживающую рыхлую волокнистую соединительная ткань, коронарные сосуды. Рабочие кардиомиоциты – основная часть миокарда: – сокращаются спонтанно и создают ритмичное биение сердца;
   – прикрепляются друг к другу по типу «конец в конец» посредством вставочных дисков;
   – могут расщепляться на концах и образовывать соединения с соседними волокнами;
   – содержат по одному, редко по два ядра, расположенных в центре клетки;
   – толстые и тонкие филаменты формируют слабовыраженные миофибриллы;
   – поперечнополосатая исчерченность (полоски А, I и Н; линии Z и М) та же, что и в скелетных мышцах;
   – Т-трубочки крупнее, чем в скелетных мышцах, и выстланы наружной (базальной) мембраной;
   – в сердечной мышце Т-трубочки расположены на уровне линии Z (в большей степени, чем на границе дисков А и I);
   – митохондрии лежат параллельно полоскам I; обычен в клетке гликоген, особенно на полюсах ядра.
   Вставочные диски – усовершенствованные соединения, образующие связи по типу «конец в конец» между прилежащими кардиомиоцитами. Каждый диск состоит из поперечной и продольной частей:
   – поперечную часть вставочного диска составляют fascia adherens – промежуточный контакт (обширный участок для прикрепления актиновых нитей к сарколемме кардиомиоцита), десмосомы и щелевидные соединения (нексусы);
   – щелевидные соединения и десмосомы встречаются в продольной части вставочного диска.
   В сердечной мышце поперечная часть диска занимает место на линии Z.
   Проводящие (атипичные) кардиомиоциты способны к автоматической генерации импульсов и их проведению к рабочим кардиомиоцитам. Образуют проводящую систему сердца (рис. 11.1), в которую входят:

   Рис. 11.1. Волокна Пуркинье. ×100.
   1 – эндокард; 2 – эндотелий; 3 – субэндотелиальный слой; 4 – мышечно-эластический слой; 5 – миокард; 6 – клетки Пуркинье; 7 – ядро клетки Пуркинье; 8 – сократительные кардиомиоциты.

   а) синусно-предсердный узел;
   б) предсердно-желудочковый узел;
   в) предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и его ножки;
   г) проводящие мышечные волокна (волокна Пуркинье). Проводящие кардиомиоциты делятся на три типа:
   – Р-клетки (пейсмекерные) – главные источники электрических импульсов. Находятся в синусно-предсердном узле и межузловых путях. Это светлые, мелкие, отростчатые клетки с небольшим содержанием миофибрилл и крупными ядрами;
   – переходные клетки – промежуточные между Р-клетками и сократительными кардиомиоцитами. Встречаются преимущественно в узлах;
   – клетки Пуркинье светлые, шире и короче сократительных кардиомиоцитов, содержат мало миофибрилл, но много гликогена. Численно преобладают в пучке Гиса и его ветвях.
   Секреторные кардиомиоциты располагаются в предсердиях. Это клетки отростчатой формы со слаборазвитым сократительным и значительно развитым синтетическим аппаратом. Синтезируют гормоны: предсердный натрийуретический фактор (пептид), который вызывает стимуляцию диуреза, натрийуреза, угнетение секреции альдостерона, кортизола, вазопрессина, и кардиодилатин – релаксант гладкой мускулатуры сосудов, вызывает снижение артериального давления.
   Эпикард – висцеральный листок перикарда, образован тонким слоем соединительной ткани, сросшейся с миокардом. Свободная поверхность покрыта мезотелием.
   Перикард – оболочка из соединительной ткани с эластическими волокнами. Поверхность перикарда выстлана мезотелием.
   «Скелет» сердца – плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань с участками хрящевой. Образован мембранной перегородкой, фиброзными треугольниками и кольцами.
   Клапаны сердца в основном состоят из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. С обеих сторон покрыты эндотелием, прикреплены к фиброзным кольцам.

11.2. Артерии

   Артерии – кровеносные сосуды, транспортирующие кровь от сердца. Располагаются вне органов – экстраорганные артерии или внутри органов – интраорганные сосуды. Выделяют артерии эластического, мышечного и смешанного типов. Стенка артерии состоит из трех оболочек:
   1) внутренней (tunica intima);
   2) средней (tunica media);
   3) наружной (tunica externa). Внутренняя оболочка образована:
   – эндотелием – пластом однослойного плоского эпителия, лежащего на базальной мембране;
   – подэндотелиальным слоем – прослойкой рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани;
   – внутренней эластической мембраной (membram elastica interna), отделяющей внутреннюю оболочку от средней.
   Средняя оболочка соединительно-тканная, с небольшим количеством фибробластов, ГМК и эластических структур (волокна, мембраны). Взаимоотношения этих элементов – главный критерий классификации артерий.
   Наружная оболочка – волокнистая соединительная ткань с сетью питающих стенку артерии кровеносных сосудов (vasa vasorum) и сопровождающими их нервными волокнами (преимущественно симпатического отдела периферической части нервной системы).
   Артерии эластического типа. К таким артериям относят аорту и легочный ствол (рис. 11.2). В этих сосудах кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением. Они растягиваются при поступлении порции крови из сердца (в систолу) и возвращаются к прежним размерам, проталкивая кровь в дистальные участки сосудистого русла (в диастолу). Благодаря этому кровоток остается непрерывным, а кровоснабжение органов постоянным.

   Рис. 11.2. Стенка артерии эластического типа. ×120.
   1 – внутренняя оболочка; 2 – средняя оболочка; 3 – наружная оболочка; 4 – окончатые эластические мембраны; 5 – vasa vasorum.

   Внутренняя оболочка сравнительно толстая, с возрастом толщина ее увеличивается:
   – эндотелий состоит из крупных эндотелиальных клеток, округлой или полигональной формы. Клетки связаны плотными или щелевидными контактами. В цитоплазме присутствуют электронно-плотные гранулы, многочисленные светлые пиноцитозные пузырьки, митохондрии. От подлежащей соединительной ткани эндотелий отделен хорошо выраженной базальной мембраной;
   – подэндотелиальный слой соединительно-тканный, в нем присутствуют эластические и коллагеновые волокна; встречаются чередующиеся с фибробластами продольно ориентированные ГМК;
   – внутренняя эластическая мембрана выражена неотчетливо. Средняя оболочка – мощный эластический каркас, состоящий
   из 50–70 окончатых эластических мембран, имеющих вид цилиндров, вставленных друг в друга. Между ними располагаются сеть эластических и ретикулярных волокон, основное вещество, ГМК и фибробласты. Направление хода ГМК по спирали.
   Наружная оболочка соединительно-тканная, в ней имеются пучки коллагеновых и эластических волокон, ориентированных продольно или по спирали. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.
   Vasa vasorum кровоснабжают наружную оболочку и наружную треть средней оболочки. Ткани внутренней оболочки и внутренних двух третей средней оболочки питаются за счет диффузии веществ из крови, находящейся в просвете сосуда.
   Артерии мышечного типа. Эти артерии относятся к распределительным, так как именно эти сосуды благодаря выраженной способности к изменению просвета контролируют интенсивность кровоснабжения отдельных органов. Примером могут служить плечевая, почечная, бедренная и другие органные артерии. В этих артериях стенка относительно толстая по сравнению с просветом и имеет свои особенности.
   Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, подэндотелиального слоя (хорошо выражен только в крупных артериях) и фенестрированной внутренней эластической мембраны. Последняя слабовыражена в артериях мозга и его оболочек, в ветвях легочной артерии, а в пупочной артерии полностью отсутствует.
   Средняя оболочка – это 10–40 плотно упакованных слоев ГМК, ориентированных циркулярно (спирально) по отношению к просвету сосуда. Между ними располагаются сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, основное вещество, отдельные клетки фибробластического ряда.
   Наружная оболочка развита хорошо, образована наружной эластической мембраной (отсутствует в мелких артериях) и рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей эластические волокна. В коронарных и селезеночной артериях присутствуют продольно расположенные ГМК. Наружная оболочка содержит нервные волокна и окончания, сосуды сосудов (отсутствуют в мелких артериях диаметром менее 1 мм), жировые клетки.
   Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа. Они располагаются между артериями эластического и мышечного типов и обладают признаками тех и других. В их стенке хорошо представлены как эластические, так и мышечные элементы. К ним относят общие сонные и подвздошные артерии.

11.3. Сосуды микроциркуляторного русла

   Микроциркуляторное русло (МЦР) составляют сосуды диаметром менее 100 мкм, играющие главную роль в обеспечении трофической, дыхательной и экскреторной функций сосудистой системы. Звенья микроциркуляторного русла: 1) артериальное, 2) капиллярное, 3) венозное.
   1. Артериальное звено – артериолы, прекапиллярные артериолы, прекапиллярные сфинктеры.
   Артериолы – сосуды, стенка которых состоит из трех оболочек, в каждой – по одному слою клеток:
   – внутреннюю оболочку образуют плоские эндотелиальные клетки, их отростки проникают сквозь тонкую фенестрированную внутреннюю эластическую мембрану, образуя контакты с ГМК средней оболочки;
   – средняя оболочка составляет ГМК, связанные щелевыми и плотными соединениями; они расположены циркулярно в один слой;
   – наружный слой тонкий, сливается с окружающей соединительной тканью.
   Внутренняя эластическая мембрана отсутствует в самых мелких артериолах.
   Прекапиллярные артериолы – микрососуды, отходящие от артериол. Состоят из продольно ориентированных эндотелиальных клеток и вытянутых ГМК. В месте перехода некоторых прекапиллярных артериол в капилляры располагаются циркулярно ориентированные ГМК, образующие прекапиллярный сфинктер.
   2. Капилляры – разветвленная капиллярная сеть, соединяет артериальное и венозное русло, участвует в обмене веществ между кровью и тканями. Стенка капилляра образована эндотелием, его базальной мембраной и перицитами.
   Виды капилляров:
   – непрерывные (соматические) капилляры состоят из эндотелиальных клеток, связанных с помощью плотных контактов, содержат множество пиноцитозных пузырьков, участвующих в транспорте метаболитов в обоих направлениях (из просвета к окружающим тканям и обратно). Характерны для соединительной, мышечной, нервной тканей, легких, ЦНС.
   Частный случай – капилляры, формирующие гематоэнцефалический и гематотимический барьеры. Для их эндотелия характерно небольшое количество пиноцитозных пузырьков и плотные контакты;
   – фенестрированные (висцеральные) капилляры присутствуют в капиллярных клубочках почек, эндокринных железах, ворсинках тонкой кишки, в эндокринной части поджелудочной железы. Фенестры – истонченные участки цитоплазмы эндотелиоцитов, часто затянутые диафрагмой; облегчают транспорт веществ через эндотелий. Базальная мембрана непрерывная, перициты содержатся в небольшом количество, эндоцитозные пузырьки немногочисленны;
   – синусоидные капилляры отличаются большим диаметром, крупными межклеточными порами и прерывистой базальной мембраной. Находятся в печени, селезенке, красном костном мозге.
   3. Венозное звено:
   – посткапиллярные венулы образуются в результате слияния нескольких капилляров. По мере увеличения диаметра сосуда увеличивается количество перицитов; мышечные клетки отсутствуют;
   – собирательные венулы формируются в результате слияния нескольких посткапиллярных венул, по достижении диаметра 50 мкм в их стенке появляются ГМК;
   – мышечные венулы формируются путем слияния нескольких собирательных венул. Название сосуда определяет присутствие ГМК. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране; средняя оболочка – один ряд ГМК при отсутствии строгой ориентации; наружная оболочка содержит пучки коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях, и фибробласты.
   Артериоловенулярные анастомозы – сосуды, связывающие артериолы и венулы. Стенка анастомоза содержит много ГМК. Эти анастомозы подразделяются на анастомозы с постоянным кровотоком и анастомозы с регулируемым кровотоком, к которым относятся анастомозы с мышечной регуляцией и гломусного типа. Последние характеризуются узким просветом и наличием в средней оболочке особых эпителиоидных клеток, непосредственно контактирующих с эндотелием. Эти клетки способны изменять свой объем, при этом меняется просвет сосуда, что оказывает воздействие на кровоток.

11.4. Вены

   Вены – сосуды, по которым кровь оттекает от органов и тканей к сердцу. Характеризуются большим просветом, легко спадающейся стенкой. Некоторые вены (особенно в нижних конечностях) имеют клапаны. По степени развития мышечных элементов выделяют вены мышечного и безмышечного типов.
   Мышечные вены подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.
   В стенке мышечных вен, как и в стенке артерий, выделяют три оболочки:
   – внутренняя оболочка состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя (рыхлая соединительная ткань + ГМК). Внутренняя эластическая мембрана выражена слабо и часто отсутствует;
   – средняя оболочка образована циркулярно ориентированными ГМК, между ними имеются коллагеновые и в меньшем количестве эластические волокна;
   – наружная оболочка сформирована рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью, коллагеновые и эластические волокна направлены продольно; встречаются отдельные ГМК.
   Клапаны вен пропускают кровь только к сердцу. Они образованы складкой внутренней оболочки, основа – соединительная ткань, у основания располагаются ГМК. Функции: а) препятствуют обратному току крови; б) способствуют продвижению крови при сокращении окружающих вены мышц. Имеются у вен со средним и сильным развитием мышечных элементов.
   Вены со слабым развитием мышечных элементов – мелкие и средние вены верхней части туловища, движение крови в них пассивное, под действием силы тяжести. В их стенке подэндотелиальный слой развит слабо, средняя оболочка содержит небольшое количество ГМК, лежащих группами. Наружная оболочка представлена единичными ГМК, лежащими продольно.
   Вены со средним развитием мышечных элементов имеют внутреннюю и наружную оболочки, которые включают единичные продольно ориентированные ГМК. Средняя оболочка – пучки циркулярно расположенных ГМК, разделенных прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют, имеются редкие клапаны. Это преимущественно экстраорганные вены внутренних органов.
   Вены с сильным развитием мышечных элементов – это крупные вены нижних отделов тела. Внутренняя и наружная оболочки содержат крупные продольно расположенные пучки ГМК. Средняя оболочка имеет значительное количество циркулярно расположенных ГМК. В таких венах имеются многочисленные клапаны.
   Безмышечные вены расположены в органах и их участках, имеющих плотные стенки (мозговые оболочки, кости, трабекулы селезенки). В таких сосудах отсутствует средняя оболочка. Стенка состоит из эндотелия и рыхлой волокнистой соединительной ткани.

11.5. Лимфатические сосуды

   Лимфатические капилляры – это сосуды диаметром 30—200 мкм, слепо начинающиеся в тканях и формирующие сети.
   Эндотелиальные клетки их стенок крупнее, но тоньше эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Микроворсинки обращены в сторону соединительной ткани, транспортные пузырьки движутся в сторону просвета капилляра. Между эндотелиальными клетками имеются щелевидные пространства, базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Капилляры связаны с окружающей соединительной тканью якорными (ретикулярными) филаментами.
   Отводящие лимфатические сосуды образуются в результате слияния нескольких лимфатических капилляров. По строению сходны с венами и имеют клапаны. Часть лимфатического сосуда между двумя клапанами называется лимфангион. Ток лимфы осуществляется под воздействием сокращений ГМК в стенке лимфатического сосуда и за счет сокращения окружающей скелетной мускулатуры. Вблизи клапана ГМК располагаются циркулярно.
   Лимфатические стволы и протоки образуются путем слияния нескольких отводящих лимфатических сосудов. Выделяют парные кишечный, поясничный, яремный, подключичный, бронхосредостенный стволы и правый лимфатический и грудной протоки. Строение стенок сходно со строением стенок вен со слабым развитием мышечных элементов.
   Грудной проток – самый крупный лимфатический сосуд. По строению напоминает нижнюю полую вену. Содержит три нечетко разграниченные оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.
   Внутренняя оболочка образована эндотелием, имеет подэндотелиальный слой, внутреннюю эластическую мембрану.
   Средняя оболочка состоит из циркулярно и продольно расположенных ГМК, лежащих между коллагеновыми и эластическими волокнами.
   Наружная оболочка сформирована наружной эластической мембраной, продольно расположенными пучками ГМК, сосудами сосудов. По своему ходу содержит три полулунных клапана, утолщенных за счет скопления соединительной ткани и гладких миоцитов. Последние располагаются в створках клапана.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один правильный ответ или завершение утверждения, наиболее соответствующие каждому случаю:
   1. Для артерии мышечного типа верно все, кроме:
   а) ГМК в средней оболочке ориентированы спирально;
   б) наружная эластическая мембрана выражена сильнее внутренней;
   в) в адвентиции присутствуют многочисленные нервные волокна и окончания;
   г) контролируют интенсивность кровотока в органах;
   д) по сравнению с сопровождающими венами содержит больше эластических волокон.
   2. Для артерий эластического типа верно все, кроме:
   а) группы ГМК присутствуют в субэндотелиальном слое;
   б) на границе внутренней и средней оболочек расположен мощный слой эластических волокон;
   в) субэндотелиальный слой образован плотной волокнистой оформленной соединительной тканью;
   г) в средней оболочке расположены окончатые эластические мембраны;
   д) ГМК в средней оболочке синтезируют эластин и коллаген.
   3. Наружная оболочка аорты. Верно все, кроме:
   а) пучки эластических и коллагеновых волокон ориентированы продольно или по спирали;
   б) присутствуют vasa vasorum;
   в) имеет нервные волокна и окончания;
   г) содержит клетки волокнистой соединительной ткани;
   д) покрыта мезотелием.
   4. Артериола. Верно все, кроме:
   а) внутренняя эластическая мембрана отделяет эндотелиальные клетки от ГМК;
   б) сужение просвета происходит за счет сокращения ГМК;
   в) ГМК имеют рецепторы ангиотензина II;
   г) vasa vasorum кровоснабжают наружную оболочку;
   д) артериолы переходят в капилляры.
   5. Для вены (по сравнению с сопровождающей артерией) верно все, кроме:
   а) имеет большой диаметр;
   б) имеет зияющий просвет;
   в) средняя оболочка тоньше;
   г) внутренняя эластическая мембрана выражена слабее;
   д) стенка тоньше.
   6. Микроциркуляторное русло. Верно все, кроме:
   а) прекапиллярные сфинктеры контролируют интенсивность капиллярного кровотока;
   б) объем кровотока всего русла определяет тонус ГМК артериол;
   в) содержит прекапиллярные артериолы и посткапиллярные венулы;
   г) стенка артериоловенулярного анастомоза не содержит ГМК;
   д) артериоловенулярные анастомозы связывают мелкие артерии и вены.
   7. Капилляры с фенестрированным эндотелием. Верно все, кроме:
   а) присутствуют в эндокринных железах;
   б) фенестры – специализированные контакты между эндотелиальными клетками;
   в) фенестры облегчают транспорт веществ через эндотелий;
   г) пиноцитозные пузырьки транспортируют метаболиты через эндотелий;
   д) имеют сплошную базальную мембрану.
   8. Капилляры. Верно все, кроме:
   а) в организме постоянно происходит их образование;
   б) содержат перициты;
   в) капилляры с непрерывным эндотелием имеют сплошную базальную мембрану;
   г) капилляры синусоидного типа расположены в кроветворных органах;
   д) входящие в их состав ГМК регулируют артериальное давление.
   9. Гематотимический барьер образован:
   а) капиллярами с непрерывным эндотелием и прерывистой базальной мембраной;
   б) синусоидными капиллярами;
   в) капиллярами с фенестрированным эндотелием;
   г) капиллярами с непрерывным эндотелием и сплошной базальной мембраной;
   д) капиллярами, содержащими эндотелиальные клетки с порами.
   10. Гематоэнцефалический барьер образован:
   а) непрерывным эндотелием и ножками отростков олигодендроглиоцитов;
   б) ножками отростков астроцитов;
   в) непрерывным эндотелием;
   г) фенестрированным эндотелием;
   д) эндотелием капилляров синусоидного типа.

Ответы

   1: в.
   2: б.
   3: в.
   4: г.
   5: б.
   6: г.
   7: б.
   8: д.
   9: а.
   10: а.

Глава 12
Органы кроветворения и иммунной защиты

   Органы кроветворения и иммунной зашиты включают красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенку, миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, лимфоидные образования пищеварительного тракта, половых путей, дыхательной и выделительной систем, а также диффузные скопления лимфоидной ткани и рассеянные повсеместно в организме лимфоциты, макрофаги и антигенпредставляющие клетки, лимфоциты и моноциты крови и лимфы.
   Основная функция этих органов – участие во взаимосвязанных процессах кроветворения и иммуногенеза, обеспечивающего защиту от микроорганизмов, чужеродных антигенов, а также иммунный надзор за деятельностью клеток собственного организма.
   В зависимости от своей роли органы иммунной системы подразделяются на центральные и периферические.
   Центральные органы (красный костный мозг, тимус) обеспечивают процессы антигеннезависимой пролиферации и дифференцировки клеток-предшественниц, поступающих из красного костного мозга, при этом образуются клетки с огромным количеством рецепторов к всевозможным антигенам, что обусловлено перестройкой их генома.
   Периферические органы обеспечивают процесс антигензависимой пролиферации и дифференцировки клеток, мигрирующих из центральных органов. Для обеспечения контакта клеток с антигенами эти органы расположены на путях их поступления через лимфу и кровь.
   Основные принципы строения органов кроветворения и иммунной защиты отражают выполняемые ими функции:
   – содержат кроветворные и стромальные клетки, выполняющие опорную, трофическую и регуляторную функции и обладающие в каждом органе характерными признаками;
   – имеют особые кровеносные или лимфатические сосуды, облегчающие распознавание, сортировку и миграцию клеток, захват антигенов и другие функции;
   – содержат большое количество макрофагов, участвующих в фагоцитозе разрушенных клеток или не соответствующих необходимым параметрам организма и не прошедших отбор. Для периферических органов иммунной системы характерны Т– и В-зависимые зоны, где Т– и В-лимфоциты взаимодействуют со специфическими типами антигенпредставляющих клеток. В-зоны часто имеют вид округлых лимфоидных узелков (фолликулы). Межфолликулярные участки лимфоидной ткани обычно соответствуют Т-зависимым зонам.

12.1. Красный костный мозг

   Красный костный мозг (medulla ossium rubra) содержит самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток крови, участвует в образовании всех форменных элементов миелоцитарного и лимфоцитарного рядов (В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов) клеток крови. Его масса 1,5–2,0 кг, он рассредоточен в ячейках губчатого вещества (в плоских костях и эпифизах трубчатых костей). В его состав входит три компонента:
   – гемопоэтический (миелоидная ткань, содержащая клетки миелоцитарного и лимфоцитарного рядов на разных стадиях развития, а также самоподдерживающуюся популяцию стволовых клеток);
   – стромальный (ретикулярные клетки и волокна, адипоциты, макрофаги, клетки эндоста);
   – сосудистый [кроме обычных сосудов микроциркуляторного русла, содержит особые посткапиллярные (венозные) синусы с порами в эндотелии и прерывистой базальной мембраной (она может отсутствовать)], снабженных сфинктерами.
   Распределение клеток гемопоэтического компонента в красном костном мозге закономерно: мегакариоциты располагаются вблизи синусов, гранулоциты – вблизи клеток эндоста, эритропоэтические островки содержат особые макрофаги (клетки – «кормилки»), передающие железо для синтеза гемоглобина эритроидным клеткам.
   Гуморальная регуляция гемопоэза осуществляется дистантно или контактно эритропоэтином, колониестимулирующими факторами (КСФ), интерлейкинами (ИЛ-3, ИЛ-7).
   Развитие костного мозга происходит из мезенхимы со 2-го месяца эмбриональной жизни сначала в ключице, а позже в плоских и трубчатых костях. Начало кроветворной функции приходится на 12-ю неделю эмбриогенеза; к концу 6-го месяца на костный мозг приходится половина эритропоэза плода. К рождению все костно-мозговые полости заполнены гемопоэтически активным красным костным мозгом.
   В 1–6 мес постнатальной жизни начинается замещение красного костного мозга желтым, и к 14–15 годам красный костный мозг остается только в губчатом веществе плоских костей и метафизах трубчатых костей. К 70 годам он сохраняется лишь в ребрах (до 20 %), грудине (до 40–50 %), позвонках (до 50 %). Лимфоидный росток, значительный у новорожденного, с возрастом постоянно уменьшается и достигает нормы взрослого к периоду половой зрелости.

12.2. Тимус

Тимус (thymus) представляет собой центральный орган иммунной системы, в котором происходят антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга (рис. 12.1).

   Рис. 12.1. Тимус. ×56.
   1 – соединительно-тканная перегородка; 2 – долька; 3 – корковое вещество; 4 – мозговое вещество; 5 – тельце Гассаля.

   Наибольшего развития достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции, частично замещаясь жировой тканью.
   Соединительно-тканная капсула продолжается в перегородки, содержащие сосуды и разделяющие тимус на связанные друг с другом дольки. Отростчатые эпителиоретикулярные клетки образуют строму дольки, в петлях которой располагаются лимфоциты (тимоциты). В каждой дольке выделяют корковое и мозговое вещество.
   В темном корковом веществе находится около 90 % лимфоцитов органа, в субкапсулярной его зоне пролиферируют тимоциты, которые, созревая, перемещаются затем в глубокие части коры и за счет реаранжировки генома приобретают рецепторы к различным антигенам. Они имеют вид средних и малых лимфоцитов. Тимоциты коры при стрессе разрушаются (под действием кортикостероидов надпочечников), что вызывает опустошение коры (акцидентальная инволюция).
   За счет апоптоза 90–95 % тимоцитов погибает в процессе отбора (положительная и отрицательная селекция). Здесь образуются субпопуляции Т-лимфоцитов: хелперы/индукторы (СД4), киллеры/супрессоры (СД8) и рецепторные Т-клетки (РТК), затем РТК и только один из видов маркеров. Более зрелые Т-клетки перемещаются в мозговое вещество органа.
   Эпителиоретикулярные клетки создают микроокружение, необходимое для деления и созревания Т-лимфоцитов. Среди них различают:
   1) секреторные клетки (выделяют в кровь тимозин, тимопоэтин, сывороточный фактор и другие биологически активные вещества);
   2) клетки – «няньки» (изолируют тимоциты и участвуют в их селекции);
   3) периваскулярные клетки в корковом веществе (изолируют созревающие тимоциты от воздействия антигенов).
   Мозговое вещество тимуса (светлое) содержит меньшее количество зрелых (малых) лимфоцитов, нечувствительный: к кортикостероидам. Они покидают тимус через посткапиллярные венулы в кортикомедуллярной зоне и заселяют Т-зависимые зоны периферических органов иммунной системы. Эпителиальные клетки, уплощаясь и ороговевая, накладываются друг на друга концентрическими слоями, образуя слоистые эпителиальные тельца (тельца Гассаля) с неясной функцией.
   Тимус появляется на 4—5-й неделе пренатального развития из эпителия 3—4-го жаберных карманов передней кишки в виде эпителиальных почек, которые теряют полости, увеличиваются, дистальные концы их сближаются. На 8-й неделе зачаток спускается в средостение, образует эпителиальные выросты в мезенхиму, богатую сосудами, приобретает дольчатую структуру и к 9– 10-й неделе заселяется лимфоидными клетками. К 20-й неделе орган плотно инфильтрирован лимфобластами, малыми и средними лимфоцитами. У новорожденного тимус хорошо развит.

12.3. Лимфатические узлы

Лимфатические узлы (nodi lymphoidei) – периферические органы иммунной системы, располагаются по ходу лимфатических сосудов (рис. 12.2). От соединительно-тканной капсулы органа отходят трабекулы, строма образована сетью ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, макрофагами. В узле различают корковое и мозговое вещество.

   Рис. 12.2. Лимфатический узел. ×8.
   1 – капсула; 2 – подкапсульный синус; 3 – корковое вещество; 4 – мозговое вещество; 5 – мозговой синус; 6 – лимфоидный узелок; 7 – центр размножения; 8 – мякотные тяжи; 9 – паракортикальная зона.

   Наружная кора включает лимфоидные узелки (В-зависимая зона) и межузелковые скопления, а также синусы. Первичные узелки – скопления малых лимфоцитов (В-лимфоцитов) рециркулирующего пула с особым видом антигенпредставляющих дендритных клеток; встречаются в небольшом количестве в отсутствие антигенных воздействий (во внутриутробном периоде). Под влиянием антигенов превращаются во вторичные узелки.
   Вторичные узелки состоят из короны (В-клетки рециркулирующего пула, В-клетки памяти и незрелые плазматические клетки, мигрирующие из герминативного центра) и герминативного (реактивного) центра, в котором под влиянием антигенной стимуляции происходят пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические клетки и В-клетки памяти.
   Глубокая кора (паракортикальная зона) – Т-зависимая зона лимфатического узла. В ней дозревают Т-клетки из тимуса, а также осуществляются антигензависимая, пролиферация и дифференцировка с формированием различных субпопуляций Т-лимфоцитов при взаимодействии с антиген-представляющими (интердигитирующими) клетками. Здесь имеются лимфатические синусы (промежуточные) и посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, способным взаимодействовать с хоминг-рецепторами Т– и В-лимфоцитов и обусловливать их миграцию из сосудистого русла.
   Мозговое вещество (В-зависимая зона) узла образовано мозговыми тяжами из плазматических клеток, В-лимфоцитов и макрофагов. Плазмоциты секретируют антитела в лимфу, они способны поступать в лимфу и кровоток. Между мозговыми тяжами располагаются соединительно-тканные трабекулы и мозговые лимфатические синусы.
   В лимфатическом узле лимфа из приносящих сосудов направляется в субкапсулярный, промежуточные и мозговые синусы, которые в воротах узла переходят в выносящие лимфатические сосуды.
   Клиническое значение лимфатических узлов определяется их ролью в развитии иммунных реакций, а также возможностью возникновения в них очагов инфекций, метастазов злокачественных опухолей.
   В эмбриогенезе лимфатические узлы закладываются из мезенхимы и дифференцируются неодновременно:
   – первая группа: рано развивающиеся (с 8-й недели пренатального периода), возникают как дивертикулообразные выпячивания стенки лимфатических синусов (шейно-подключичные, ретроперитонеальные, паховые);
   – вторая группа: закладываются позже на основе сплетений периферических лимфатических сосудов.
   Вначале образуется система щелей и полостей внутри закладки – синусоидная стадия, затем происходят накопление лимфоцитов, образование тяжей и узелков – лимфоидная стадия. С началом антигенной стимуляции, после рождения, все структуры лимфатического узла бурно развиваются на 1-м году жизни, а также в 4–8 лет; заканчивается дифференцировка к 12 годам жизни.

12.4. Селезенка

   Селезенка (splen) – периферический и самый крупный орган иммунной системы (рис. 12.3). Основные функции:
   – участие в формировании гуморального и клеточного иммунитетов, задержка антигенов, циркулирующих в крови;
   – разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов;
   – депонирование крови и накопление тромбоцитов.
   От плотной соединительно-тканной капсулы отходят трабекулы, основу которых составляет ретикулярная ткань. Паренхима включает два отдела с разными функциями: белую и красную пульпу.
   Белая пульпа (около 20 % от объема органа) представлена лимфоидной тканью, располагающейся по ходу артерий, и включает: 1) лимфоидные узелки; 2) периартериальные лимфоидные влагалища (ПАЛВ); 3) маргинальную зону.
   Обеспечивает улавливание из крови антигенов, взаимодействие лимфоцитов с антигенами, антигенпредставляющими клетками и друг с другом, а также начальные этапы антигензависимой пролиферации и дифференцировки.

   Рис. 12.3. Селезенка. х 130.
   1 – капсула; 2 – трабекула; 3 – белая пульпа; 4 – красная пульпа; 5 – селезеночные тяжи; 6 – артерия узелка; 7 – лимфоидный узелок; 8 – периартериальная зона; 9 – центр размножения; 10 – мантийная зона; 11 – маргинальная зона.

   Красная пульпа (около 75 % от объема органа) включает: 1) венозные синусы и 2) селезеночные тяжи (тяжи Бильрота).
   Обеспечивает депонирование зрелых форменных элементов крови, контроль состояния и разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов; фагоцитоз инородных частиц, дозревание лимфоидных клеток и превращение моноцитов в макрофаги.
   Кровообращение в селезенке имеет специфические особенности. В ворота органа входит селезеночная артерия, ее ветви проникают в трабекулы (трабекулярные артерии) и далее в пульпу органа (пульпарные артерии).
   В пульпе наружная оболочка пульпарной артерии замещается оболочкой из лимфоидной ткани и артерия получает название центральной. Центральная артерия мелкая, мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе отдает коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань и заканчивающихся в маргинальной зоне. Дистально центральная артерия утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в красную пульпу, разветвляется на две – шесть кисточковых артериол, переходящих в эллипсоидные или гильзовые капилляры (окружены эллипсоидом или гильзой из ретикулярной ткани, лимфоцитов и макрофагов). Кровь из них поступает непосредственно в венозные синусы (закрытое кровообращение) или между ними – в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она попадает в венозные синусы и далее в пульпарные и трабекулярные вены, собирающиеся в селезеночную вену.
   При закрытом (быстром) кровообращении кровь из эллипсоидных (гильзовых) капилляров поступает в венозные синусы, что обеспечивает транспорт крови и насыщение тканей кислородом.
   При открытом (медленном) кровообращении кровь из капилляров поступает в тяжи красной пульпы, что создает возможность депонирования форменных элементов крови, отбора неполноценных кровяных клеток, контакта макрофагов с форменными элементами и антителами, внесосудистого созревания лимфоидных клеток и макрофагов.
   Закладка селезенки на 5—6-й неделе эмбрионального развития представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток внутри большого сальника. Затем внутри этого скопления образуется сеть щелей (прообраз сосудистой системы органа). Вены развиваются быстрее. На 5-м месяце идет интенсивный эритроцитопоэз, гранулоцитопоэз, мегакариоцитопоэз. С 7-го месяца миелопоэз угасает, а вокруг артерий к 5-му месяцу образуются крупные лимфоидные скопления. Окончательная структура органа формируется в постнатальном периоде. Максимального развития белая пульпа достигает под влиянием антигенной стимуляции к 7—10 годам. Капсула и трабекулы формируются к 14–20 годам.

12.5. Лимфоидная ткань стенок органов пищеварительной и дыхательной систем

   Миндалины (tonsillae) представляют собой скопление лимфоидной ткани, в которой на фоне диффузно расположенных клеточных элементов находятся плотные скопления клеток в виде узелков (лимфоидные фолликулы:). Локализуются миндалины в начальных отделах дыхательной и пищеварительной систем (небные миндалины, язычная и глоточная) и в области устья слуховых труб (трубные миндалины).
   Язычная миндалина(tonsilla lingualis) расположена в корне языка, под многослойным плоским эпителием слизистой оболочки рта.
   Лимфоидные узелки ее часто имеют светлые центры (центры размножения) и, выпячивая слизистую оболочку, формируют на поверхности корня около 80–90 бугорков, число которых наиболее значительно в детском, подростковом и юношеском возрасте.
   Между бугорками находятся углубления слизистой оболочки – крипты, в которые открываются выводные протоки слизистых желез языка.
   Парная небная миндалина(tonsilla palatina) находится в углублении между небно-язычной и небно-глоточной складками полости рта – в миндаликовой ямке.
   По форме напоминает миндальный орех, имеющий наибольшие размеры в 8—16 лет.
   Латеральной частью небная миндалина фиксирована ко дну миндаликовой ямки; медиальная поверхность ее, покрытая многослойным плоским эпителием, содержит до 20 миндаликовых ямочек, в которые открываются миндаликовые крипты.
   Рабочая ткань миндалин имеет лимфоидные узелки с центрами размножения, размерами от 0,1 до 1,2 мм.
   Глоточная миндалина(tonsilla pharingealis) непарная, расположена в области свода и верхней части задней стенки глотки.
   В диффузной лимфоидной ткани под эпителием слизистой оболочки формируются лимфоидные узелки диаметром до 0,8–1,0 мм. Слизистая оболочка над миндалиной покрыта многорядным мерцательным эпителием и образует многочисленные поперечные складки. Наибольших размеров миндалина достигает в 8—16 лет.
   Парная трубная миндалина(tonsilla tubaria) залегает в слизистой оболочке носовой части глотки, позади устья глоточного отверстия слуховой трубы. В этом месте хорошо заметен трубный валик.
   Слизистая оболочка над миндалиной покрыта многорядным мерцательным эпителием. Миндалина имеет немногочисленные лимфоидные узелки и своего наибольшего развития достигает в 4–7 лет. Возрастная инволюция ее начинается в подростковом и юношеском возрастах.
   Групповые лимфоидные узелки (noduli lymphoidei aggregati) червеобразного отростка формируют в собственной пластинке слизистой оболочки и подслизистой основе стенки органа от его основания (возле слепой кишки) до верхушки почти сплошной слой, состоящий из большого числа (около 500) одиночных лимфоидных узелков. Узелки часто размещаются в 2–3 ряда. Поперечные размеры одного фолликула достигают 1,0–1,5 мм.
   После 16–18 лет отмечается уменьшение количества узелков, которые после 60 лет становятся единичными.
   Групповые лимфоидные узелки (noduli lymphoidei aggregati) подвздошной кишки, или пейеровы бляшки, в количестве 30–40 штук находятся в стенке тонкой кишки, преимущественно ее конечного отдела – подвздошной кишки.
   Расположены на противобрыжеечной стороне кишки, в слизистой оболочке и подслизистой основе органа. Представляют собой выпячивающие слизистую основу кишки плоские овальные и круглые образования, ориентированные, как правило, своей продольной осью вдоль оси кишки.
   Длина лимфоидных бляшек варьирует в широких пределах – от 0,5 до 12–15 см, ширина не превышает 0,2–1,2 см, в отдельных случаях составляет 3–5 см. Слизистая оболочка над ними неровная, бугристая и не образует характерной складчатости, отличается более светлой окраской.
   Лимфоидная ткань групповых лимфоидных фолликулов представлена тесно расположенными одиночными узелками размером 0,5–2,0 мм, между которыми проходят тонкие пучки соединительно-тканных волокон.
   Количество лимфоидных бляшек максимально (30–80) у детей и подростков. С возрастом уменьшаются размеры и число групповых лимфоидных узелков, сглаживаются их контуры; к старости лимфоидная ткань этих образований приобретает диффузный характер.
   Одиночные лимфоидные узелки (noduli lymphoidei solitaries) залегают в слизистой оболочке и подслизистой основе стенок дыхательной и пищеварительной трубок (гортань, трахея, главные, долевые и сегментарные бронхи, глотка, пищевод, желудок, желчный пузырь, тонкая и толстая кишки), а также органов мочевой и половых систем.
   Располагаются одиночные узелки на протяжении всей длины указанных органов на различном расстоянии друг от друга и на различной глубине, нередко выступая над поверхностью слизистой оболочки в виде небольших выпячиваний. Размеры одиночных узелков в среднем не превышают 1,5–2,0 мм.
   У новорожденный:, детей, подростков и в юношеском возрасте в центре узелков обычно имеются светлые центры размножения клеток лимфоцитарного ряда.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один или несколько правильных ответов:
   1. Отметьте центральные органы кроветворения и иммунной защиты:
   а) лимфатические узлы;
   б) тимус;
   в) селезенка;
   г) аппендикс;
   д) красный костный мозг;
   е) миндалины;
   ж) пейеровы бляшки.
   2. Укажите периферические органы иммунной системы:
   а) селезенка;
   б) красный костный мозг;
   в) тимус;
   г) лимфатические узлы;
   д) аппендикс;
   е) миндалины;
   ж) пейеровы бляшки.
   3. Какие органы иммунной системы обеспечивают антигеннезависимую пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов?
   а) аппендикс;
   б) лимфатические узлы;
   в) селезенка;
   г) тимус;
   д) красный костный мозг;
   е) миндалины;
   ж) пейеровы бляшки.
   4. Какие органы иммунной системы обеспечивают антигензависимую пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов?
   а) тимус;
   б) аппендикс;
   в) красный костный мозг;
   г) селезенка;
   д) лимфатические узлы;
   е) миндалины;
   ж) пейеровы бляшки.
   5. Что является элементами стромы красного костного мозга?
   а) эпителиоретикулярные клетки;
   б) адипоциты;
   в) макрофаги;
   г) клетки эндоста;
   д) ретикулярные клетки и волокна.
   6. Какие факторы, необходимые для созревания тимоцитов, вырабатывают секреторные эпителиоретикулярные клетки тимуса?
   а) эритропоэтин;
   б) тимозин;
   в) интерлейкины;
   г) тимопоэтин;
   д) кальцитониноподобный фактор.
   7. Какие из тимоцитов чувствительны к кортикостероидам?
   а) клетки мозгового вещества;
   б) клетки коркового вещества.
   8. Назовите эмбриональные источники развития тимуса:
   а) мезенхима;
   б) целомический эпителий;
   в) эпителий 3—4-го жаберного кармана;
   г) нефрогенный тяж;
   д) нервная пластинка.
   9. Назовите Т-зависимую зону лимфатического узла:
   а) лимфоидный узелок;
   б) межузелковые скопления коры органа;
   в) герминативный центр узелка;
   г) паракортикальная зона;
   д) корона лимфоидного узелка.
   10. Назовите клеточные элементы мозговых тяжей лимфатического узла:
   а) Т-лимфоциты;
   б) макрофаги;
   в) плазматические клетки;
   г) В-лимфоциты;
   д) эритроциты.
   11. Назовите эмбриональный источник лимфатических узлов:
   а) эктодерма;
   б) мезенхима;
   в) кишечная трубка;
   г) энтодерма;
   д) сомиты.
   12. Укажите рано закладывающиеся лимфатические узлы:
   а) паховые;
   б) брыжеечные;
   в) шейные;
   г) поднижнечелюстные;
   д) подколенные.
   13. Назовите функции селезенки в постнатальной жизни:
   а) депонирование крови;
   б) эритроцитопоэз;
   в) участие в гуморальном иммунитете;
   г) разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов;
   д) участие в формировании клеточного иммунитета.
   14. Укажите Т-зависимую зону селезенки:
   а) маргинальная зона;
   б) периартериальное лимфоидное влагалище;
   в) лимфоидные узелки;
   г) герминативный центр;
   д) селезеночные (пульпарные) тяжи.
   15. Назовите эмбриональные источники развития селезенки:
   а) эктодерма;
   б) энтодерма;
   в) мезенхима;
   г) нервный гребень;
   д) нефрогенный тяж.

Ответы

   1 : б, д.
   2: а, г, д, е, ж.
   3: г, д.
   4: б, г, д, е, ж.
   5: б, в, г, д.
   6: б, г.
   7: б.
   8: а, в.
   9: г.
   10: б, в, г.
   11: б.
   12: а, в.
   13: а, в, г, д.
   14: б.
   15: в.

Глава 13
Эндокринная система

   Эндокринная система вместе с нервной системой принимает активное участие в регуляции жизнедеятельности организма, при этом гормональным влияниям принадлежит ведущая роль в регуляции таких общих функций, как обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции и т. д. Эндокринную систему составляют:
   • ряд желез (гипофиз, шишковидная, щитовидная и околощитовидные железы, надпочечники);
   • группы клеток, расположенных в некоторых органах (островки Лангерганса, интерстициальные клетки Лейдига и т. д.);
   • индивидуальные клетки, распределенные между клетками паренхимы некоторых органов (клетки APUD-системы).
   Эндокринные железы. Эти железы продуцируют гормоны (химические посредники), которые попадают в кровоток и разносятся к другим органам-мишеням.
   Гормоны, или низкомолекулярные белки, или жирорастворимые вещества, активизируют клетки паренхимы органа-мишени путем связывания с соответствующими рецепторами. Последние находятся либо на наружной плазматической мембране рецепторной клетки (для гормонов-белков), либо в ее цитоплазме (для жирорастворимых гормонов).
   Составные части эндокринной и в некоторой степени нервной системы взаимосвязаны, что выражается в том, что они взаимодействуют и контролируют деятельность друг друга: нервная система обеспечивает быструю адекватную реакцию организма на раздражения внешней или внутренней среды, в то время как эндокринные органы изменяют и интегрируют метаболическую деятельность организма. В связи с этим различают центральные (шишковидная железа, гипофиз, гипоталамус) и периферические (надпочечники, щитовидная и околощитовидные железы) эндокринные органы.
   Гипоталамус – отдел промежуточного мозга, являющийся высшим подкорковым центром регуляции вегетативных функций. В сером веществе гипоталамуса выделяют более 80 пар ядер, которые группируются в передней, промежуточной и задней гипоталамических областях.
   В передней гипоталамической области располагаются супра-оптическое, паравентрикулярное, преоптическое и другие ядра, образованные нейросекреторными клетками, которые секретируют нейрогормоны вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. По аксонам этих клеток через гипофизарную ножку гормоны проходят в заднюю долю гипофиза, где и накапливаются в концевых расширениях (тельцах Херринга) на стенках капилляров нейрогипофиза, поступая по мере необходимости в кровь.
   В ядрах промежуточной гипоталамической области (инфундибулярное ядро, аркуатное, ядра серого бугра) вырабатываются аденогипофизотропные вещества – рилизинг-факторы, которые либо стимулируют (либерины), либо угнетают (статины) соответствующие гормонообразовательные функции передней доли гипофиза.
   Кортикотропин-рилизинг-фактор – белок с небольшой молекулярной массой, который индуцирует высвобождение АКТГ.
   Гонадотропин-рилизинг-фактор – небольшой пептид, он запускает высвобождение фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ) гормонов.
   Пролактин-рилизинг-фактор – биохимически не охарактеризован, но предположительно способствует высвобождению пролактина.
   Дофамин – предшественник катехоламинов, ингибирует высвобождение пролактина.
   Соматостатин – полипептид, состоящий из 14 аминокислотных остатков, ингибирует высвобождение гормона роста.
   Регуляция секреции ядер гипоталамуса со стороны ЦНС осуществляется лимбической системой (миндалевидные ядра и гиппокамп), ретикулярной формацией среднего мозга, а также шишковидной железой эпиталамуса.

13.1. Гипофиз

Гипофиз невелик (0,5 г) и развивается в эмбриогенезе из дна промежуточного мозга и верхней стенки первичной полости рта (карман Ратке). Это отражено в его строении и функциях. Он состоит из двух главных отделов – аденогипофиза (передняя доля) и нейрогипофиза (задняя доля) (рис. 13.1).

   Рис. 13.1. Гипофиз. ×100.
   1 – передняя доля; 2 – промежуточная часть; 3 – задняя доля; 4 – питуицит; 5 – тяжи аденоцитов.

   Аденогипофиз делится на дистальную (pars distalis), бугорную (pars tuberalis) и промежуточную (pars intermedia) части.
   Нейрогипофиз состоит из воронки (infundibulum) и нервной доли (lobus nervosus).
   Гипофиз поддерживает связь с гипоталамусом через воронку гипоталамуса.
   Кровоснабжается гипофиз от двух пар сосудов из системы внутренней сонной артерии: правая и левая верхние гипофизарные артерии питают медиальное возвышение, бугорную часть и воронку; правая и левая нижние гипофизарные артерии обеспечивают кровью в основном нервную долю гипофиза.
   Ветви верхних гипофизарных артерий заканчиваются в первичном капиллярном сплетении внутри вещества медиального возвышения и основания воронки. Первичное капиллярное сплетение отдает кровь в портальные вены, которые идут вдоль гипофизарной ножки и проникают в аденогипофиз, где формируют вторичное капиллярное сплетение вокруг клеток паренхимы органа.
   Гормоны, выделяемые нейросекреторными клетками медиального возвышения, способны изменять деятельность клеток паренхимы аденогипофиза через эту гипофизарную портальную систему.
   Строение аденогипофиза. Он состоит из тяжей паренхиматозных клеток, которые беспорядочно расположены вокруг крупных синусоидных капилляров. Железистые клетки и сосудистая сеть поддерживаются ретикулярными волокнами.
   Паренхиматозные клетки двух главных типов: хромофильные, обладающие сильным сродством к гистологическим красителям, и хромофобные, чьи гранулы с трудом воспринимают красители.
   Хромофильные клетки также двух типов: ацидофилы, секреторные гранулы цитоплазмы которых окрашиваются в розовый цвет, и базофилы, которые окрашиваются в голубой цвет.
   Ацидофилы обычно расположены в центре и заднебоковых отделах передней части органа. Это мелкие сферические клетки (15–20 мкм в диаметре) двух типов: соматотропоциты и маммо-тропоциты.
   Соматотропоциты продуцируют гормон соматотропин (гормон роста – ГР), который заключен в сферические, ограниченные мембраной гранулы (300–400 нм в диаметре), располагающиеся в цитоплазме клеток. Они имеют центрально расположенное ядро средних размеров, комплекс Гольджи, палочковидные митохондрии и развитую гранулярную ЭПС.
   Маммотропоциты продуцируют гормон пролактин, который хранится в мелких (200 нм), ограниченных мембраной гранулах. Секреторные гранулы увеличиваются до 600 нм в диаметре у беременных и кормящих женщин; число органелл в клетках также увеличивается.
   Базофилы окрашиваются интенсивнее, чем ацидофилы, и обычно расположены на периферии передней части органа. Различают 3 подтипа базофилов: кортикотропоциты, тиротропоциты, гонадотропоциты.
   Кортикотропоциты продуцируют адренокортикотропный (АКТГ) и липотропный (ЛТГ – предшественник β-эндорфина) гормоны, которые хранятся в мелких (200–250 нм в диаметре) гранулах. Это сферические или овальные клетки, чья цитоплазма содержит небольшое количество органелл и эксцентрично расположенное ядро. Иногда кортикотропоциты присутствуют в нервной доле гипофиза.
   Тиротропоциты продуцируют тиреотропный гормон (ТТГ), хранящийся в мелких (диаметр 150 нм) секреторных гранулах, которые часто расположены сразу под клеточной мембраной.
   Гонадотропоциты продуцируют фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны, которые хранятся в гранулах диаметром 200–400 нм. Они имеют хорошо развитую гранулярную ЭПС, митохондрии и развитый комплекс Гольджи.
   Хромофобы, вероятно, представляют несколько типов клеток. В световом микроскопе видно, что эти мелкие клетки не имеют секреторных гранул и лежат группами, в которых ядра расположены близко друг к другу.
   Под электронным микроскопом некоторые из этих клеток напоминают дегранулированные хромофилы, что позволяет предположить, что они представляют разные стадии жизненного цикла различных популяций ацидофилов и базофилов. Некоторые хромофобы могут принадлежать к группе недифференцированных клеток, которые способны дифференцироваться в хромофилы разных типов.
   Фолликулозвездчатые клетки агранулярные, с длинными отростками, которые также присутствуют в дистальной части гипофиза. Они, возможно, поддерживают клетки паренхимы, хотя предполагают, что они способны к фагоцитозу.
   Гормоны аденогипофиза:
   – соматотропин (СТГ) продуцируется ацидофилами (соматотропоцитами), имеет фибриллярную белковую молекулу (мол. масса 21 500). Повышает уровень обмена большинства клеток. У молодых организмов косвенно (через посредников – сомато-медины) повышает пролиферативную активность клеток эпифизарных пластинок длинных трубчатых костей;
   – пролактин продуцируется ацидофилами (маммотропоцитами), также имеет фибриллярную белковую молекулу (мол. масса 25 000). Способствует созреванию молочной железы во время беременности и кормления;
   – адренокортикотропный гормон (АКТГ) продуцируется базофилами (кортикотропоцитами). Это небольшая (мол. масса 4500) фибриллярная молекула белка, полученная при расщеплении более крупной молекулы проопиокортина. Стимулирует клетки клубочковой зоны надпочечников к производству и выделению кортизола;
   – в-липотропный гормон – второй продукт расщепления проопиомеланокортина, функция которого неизвестна (хотя далее он может быть расщеплен на меланоцитостимулирующий гормон и β-эндорфин);
   – тиреотропный гормон (ТТГ) продуцируется базофилами (тиреотропоцитами); это гликопротеин (мол. масса 28 000); стимулирует щитовидную железу к синтезу и высвобождению тироксина;
   – фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) продуцируется базофилами (гонадотропоцитами), является гликопротеином (мол. масса 3000). У женщин ответствен за циклическое созревание фолликулов яичников, у мужчин способствует сперматогенезу (путем стимулирования клеток Сертоли к продуцированию андрогенсвязывающего белка);
   – лютеинизирующий гормон (ЛГ) – продуцируется теми же базофилами (гонадотропоцитами), которые производят ФСГ. Это гликопротеин (мол. масса 28 000). У женщин индуцирует овуляцию и участвует в трансформации остатков граафова пузырька в желтое тело; у мужчин известен как гормон, стимулирующий интерстициальные клетки (клетки Лейдига) к секреции тестостерона.
   Промежуточная часть гипофиза у человека выражена слабо. Характеризуется присутствием многочисленных коллоидных кист (кисты Ратке), выстланных кубическим эпителием.
   Кисты Ратке – это остатки щели, разделяющей аденогипофиз и нейрогипофиз у некоторых животных и у человека на ранних стадиях эмбриогенеза.
   Клетки промежуточной части – базофилы секретируют меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), активирующий меланоциты, и липотропный гормон (ЛПГ), который стимулирует обмен жиров.
   Бугоральная часть у человека также маловыражена. Она состоит из тяжей кубических клеток, небольшого числа фолликулов, выстланных кубическим эпителием, а также базофилов. Интенсивно кровоснабжается (из верхних гипофизарных артерий и гипофизарной венозной портальной системы).
   Базофилы секретируют ФСГ и ЛГ.
   Нейрогипофиз, как указывалось, состоит из нервной доли и воронки гипоталамуса, напоминает по строению нервную ткань. В него входят безмиелиновые аксоны нейросекреторных клеток, чьи тела расположены в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах медиального возвышения гипоталамуса.
   Аксоны этих клеток представляют собой гипоталамо-гипофизарный пучок и поддерживаются питуицитами (клетки типа глиальных). По своему ходу и на слепых концах имеют вздутия, известные как тельца Херринга, содержащие нейросекрет (окситоцин и вазопрессин). Нейросекрет (при стимуляции) выделяется из концов аксонов в области фенестрированных капилляров (из нижних гипофизарных артерий).
   Окситоцин индуцирует сокращение гладко-мышечной мускулатуры, в том числе стенки матки (во время полового акта и родов), а также сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы (при вскармливании).
   Вазопрессин (антидиуретический гормон – АДГ) увеличивает проницаемость стенки прямых канальцев почки для воды, способствуя ее абсорбции, в результате чего увеличивается концентрация мочи. Действует также как вазоконстриктор гладко-мышечных клеток стенок артерий.
   Нейрофизины выделяются наряду с окситоцином и вазопрессином. Предположительно связывают белки (каждый гормон – один белок), чьи функции точно не известны.
   Питуициты нейрогипофиза имеют многочисленные отростки. Они напоминают клетки нейроглии и содержат жировые капли, промежуточные филаменты и пигменты.

13.2. Шишковидная железа

   Шишковидная железа – уплощенный небольшой выступ на крыше промежуточного мозга (в эпиталамусе). Капсула сформирована мягкой мозговой оболочкой, от которой отходят перегородки (трабекулы), делящие шишковидную железу на неполные дольки. Отходящие от капсулы трабекулы проводят во внутреннюю часть железы кровеносные сосуды.
   Клеточные элементы: – пинеалоциты (светлы: е и темные) и клетки нейроглии. Паренхима органа содержит также кальцинированные отложения неизвестного происхождения – мозговой песок.
   Пинеалоциты – бледно окрашивающиеся клетки, которые имеют многочисленные длинные отростки, заканчивающиеся расширениями в виде луковиц вблизи капилляров. Они имеют крупные ядра, хорошо развитую агранулярную ЭПС, некоторое количество гранулярной ЭПС, свободные рибосомы, комплекс Гольджи и многочисленные секреторные гранулы. В них также расположены микротрубочки, микрофиламенты и необычные структуры (синаптические ленты), состоящие из плотных тубулярных элементов, окруженных синаптическими везикулоподобными сфероидами, чьи функции еще неясны.
   Пинеалоциты продуцируют серотонин (обычно днем) и мелатонин (ночью), регулируют циркадные ритмы организма. Они могут также продуцировать вазотоцин – пептид, который, возможно, является антагонистом ЛГ и ФСГ, пинеальный антигонадотропный пептид (регуляция полового созревания), а также некоторые либерины и статины.

13.3. Щитовидная железа

Щитовидная железа состоит из двух долей, соединенных перешейком. Она расположена в переднем треугольнике шеи, чуть ниже уровня перстневидного хряща (рис. 13.2).
Железа покрыта капсулой, наружный слой которой представлен плотной соединительной тканью, а внутренний – рыхлой соединительной тканью.

   Рис. 13.2. Щитовидная и околощитовидная железы. х 240.
   1 – капсула; 2 – фолликул; 3 – тироциты; 4 – коллоид; 5 – парафолликулярные клетки; 6 – околощитовидная железа.

   От внутреннего слоя отходят перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды. Эти перегородки делят железу на доли, содержащие фолликулы.
   Фолликулы представляют собой сферические, наполненные коллоидом структуры, выстланные клетками однослойного кубического эпителия, которые составляют паренхиму щитовидной железы.
   Клетки двух типов: фолликулярные и парафолликулярные, составляющие эпителий, который окружен базальной мембраной, отделяющей их от окружающих многочисленных сосудов и соединительной ткани.
   Фолликулярные клетки обычно кубические и составляют большинство клеток, выстилающих фолликулы. Они ограничивают коллоид (вязкий гель, состоящий в основном из йодированного тироглобулина), содержащийся в фолликуле. При стимулировании и в состоянии активной секреции могут становиться призматическими, но в состоянии покоя выглядят кубическими. Продуцируют гликопротеин – тироглобулин, который служит местом хранения для двух гормонов щитовидной железы: трийодтиронина (Т -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

) и тетрайодтиронина (тироксина, Т -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), также продуцируемых этими клетками. При стимулировании железы ТСГ эти гормоны выделяются в кровоток и разносятся во многие органы, повышая интенсивность основного обмена.
   Фолликулярные клетки имеют микроворсинки (в спокойной железе), но при стимулировании ТСГ образуются псевдоподии, которые содержат большое количество коллоида.
   Органеллы – это гранулярная ЭПС, надъядерный комплекс Гольджи и некоторое количество палочковидных митохондрий.
   Апикальные пузырьки связаны с выделением в коллоид тиреоглобулина; обратный транспорт происходит, когда ТСГ стимулирует захват капель коллоида, их слияние с лизосомами и контролируемый гидролиз, в результате чего Т -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

и Т -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

выделяются в кровь.
   Парафолликулярные клетки (светлые клетки) продуцируют кальцитонин (тирокальцитонин) с мол. массой 3500, понижающий уровень кальция в крови. Они не контактируют с коллоидом и расположены отдельно или маленькими группами между фолликулярными клетками и базальной мембраной (внутри фолликула); гистологически выглядят светлыми клетками, так как не окрашиваются так интенсивно, как фолликулярные клетки.
   В электронном микроскопе видно, что эти клетки содержат вытянутые митохондрии, значительное количество гранулярной ЭПС, хорошо развитый комплекс Гольджи и многочисленные, ограниченные мембраной секреторные гранулы (диаметр 100–300 нм), содержащие кальцитонин.

13.4. Околощитовидные железы

   Околощитовидные железы, числом четыре, погружены в капсулу щитовидной железы (на задней ее поверхности; см. рис. 13.2).
   Паренхима состоит из клеток двух типов: главных и оксифилов (описан и промежуточный тип клеток). У более старых людей орган инфильтрируется жировыми клетками.
   Капсула состоит из тонких коллагеновых волокон соединительной ткани. Перегородки, отходящие от капсулы, проникают в вещество железы, чтобы поддерживать элементы паренхимы и доставлять кровеносные сосуды во внутреннюю часть органа.
   Главные клетки синтезируют паратгормон (мол. масса 9500), который ответствен за поддержание необходимого уровня кальция и фосфатов в крови. Это мелкие полигональные по форме клетки, сгруппированные в анастомозирующие тяжи, которые богато снабжены сосудами. В центре клетки расположено округлое ядро, хорошо развит комплекс Гольджи, выражена гранулярная ЭПС, имеются мелкие митохондрии, отложения гликогена и многочисленные разной формы секреторные гранулы (диаметр 0,2–0,4 мкм).
   Оксифильные клетки крупные, образуют в паренхиме железы небольшие группы. Функция их неизвестна, но с возрастом их число растет. Цитоплазма заполнена митохондриями. Остальная гиалоплазма имеет слаборазвитый комплекс Гольджи и ограниченное количество цистерн гранулярной ЭПС.

13.5. Надпочечники

Надпочечники расположены на верхних полюсах почек, окружены жировой тканью и имеют собственную соединительно-тканную капсулу (рис. 13.3). Происходят от двух разных эмбриональных источников: нервного гребня, дающего начало мозговому веществу, и мезодермального эпителия – источника коркового вещества; состоят из двух частей – коркового и мозгового веществ.

   Рис. 13.3. Надпочечник. х 20.
   1 – капсула; 2 – кора надпочечника; 3 – мозговое вещество; 4 – вена; 5 – клубочковый слой; 6 – пучковый слой; 7 – сетчатый слой коркового вещества.

   Перегородки, отходящие от капсулы из плотной неоформленной соединительной ткани, проникают в вещество железы, богаты кровеносными сосудами.
   Корковое вещество делится на три концентрические, гистологически отличимые зоны: клубочковую (zona glomerulosa), пучковую (zona fasciculata) и сетчатую (zona reticularis).
   Клубочковая зона расположена прямо под капсулой. Это самый тонкий слой коркового вещества, состоит из клеток паренхимы, расположенных в форме дугообразных тяжей и округлых скоплений.
   Клетки клубочковой зоны ацидофильные и мельче, чем клетки пучковой зоны, в цитоплазме клеток имеется небольшое количество мелких жировых капель и плотные округлые ядра с 1–2 ядрышками.
   Клетки содержат развитую агранулярную ЭПС, коротенькие митохондрии, хорошо выраженный комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы.
   Их функция – производство минералокортикоидов (альдостерона и диоксикортикостерона).
   Выделение альдостерона запускается ангиотензином II (а также АКТГ) и стимулирует резорбцию натрия и выделение калия дистальными почечными канальцами.
   Пучковая зона занимает самое большое место в корковом веществе (до 80 %) надпочечника.
   Клетки (спонгиоциты) крупные, полигональные и наполнены жировыми каплями. Расположены в один или два слоя в продольных колонках, ориентированных перпендикулярно к капсуле органа. Между соседними колонками простираются продольно ориентированные синусоидные капилляры.
   Ультраструктурно в спонгиоцитах выявляются значительная агранулярная ЭПС, крупный комплекс Гольджи, некоторое количество гранулярной ЭПС и многочисленные крупные, цилиндрические митохондрии. Лизосомы и пигмент липохром также присутствуют. Липидных капель больше по периферии пучковой зоны, чем в глубине.
   Функции: продукция и выделение (в ответ на АКТГ) глюко-кортикоидов (кортикостерон и кортизол).
   Сетчатая зона – самый глубокий слой коркового вещества. Клетки паренхимы этой зоны организованы в анастомозирующие тяжи, они меньшего размера и с меньшим количеством жировых гранул, чем клетки пучковой зоны. Ряд клеток имеет пикнотизированные ядра и много включений пигмента липофусцина. Некоторые авторы предполагают, что есть две популяции клеток – темные (дегенеративные) и светлые (функционирующие) клетки.
   Функции: производство и выделение половых стероидов (дигидроэпиандростерон) и, вероятно, глюкокортикоидов (кортикостерон и кортизол).
   Мозговое вещество надпочечника полностью окружено корковым. Клетки паренхимы организованы в короткие, неправильной формы тяжи и окружены очень богатой сетью капилляров. Они иннервируются преганглионарными симпатическими волокнами, которые, предположительно, играют роль постганглионарных симпатических нейронов; синтезируют и выделяют адреналин и норадреналин.
   Выделяют три разных типа клеток: две популяции хромаффинных клеток и некоторое количество крупных симпатических нервных клеток.
   Хромаффинные клетки крупные, полигональные, расположены в виде гнезд и тяжей. Гистохимическими методами выделяют два их типа: Н– и А-клетки.
   Морфологически две популяции клеток идентичны. Их отличают друг от друга при специальной технике окрашивания, так как они продуцируют разные катехоламины (адреналин и норадреналин).
   Изучение в световом микроскопе показало, что это эпителиальные клетки с бледной цитоплазмой, содержащей хромаффинные гранулы, часто имеют крупное, пузырчатое ядро с одним крупным ядрышком.
   Под электронным микроскопом видны хорошо развитый комплекс Гольджи, отдельные участки гранулярной ЭПС, многочисленные митохондрии и большое количество ограниченных мембраной секреторных гранул (диаметр 0,1–0,3 мкм).
   Размер гранул позволяет дифференцировать две популяции хромаффинных клеток: адреналинпродуцирующие клетки (А-клетки) имеют гомогенные гранулы; норадреналинпродуцирующие клетки (Н-клетки) имеют гранулы с весьма электронно-плотным центром и периферическим электронно-прозрачным ареолом под мембраной. Высвобождение катехоламинов стимулируется преганглионарными симпатическими волокнами, иннервирующими мозговое вещество. Хромаффинные гранулы также содержат АТФ, энкефалины и хромогранины.

13.6. Эндокринная часть половых желез

   Яичко у мужчин и яичник у женщин, помимо половых клеток, вырабатывают и выделяют в кровь половые гормоны, под влиянием которых формируются вторичные половые признаки.
   Эндокринной функцией в яичке обладает интерстиций, представленный железистыми клетками – интерстициальными эндокриноцитами (клетки Лейдига), располагающимися в рыхлой соединительной ткани между извитыми семенными канальцами, кровеносными и лимфатическими капиллярами. У взрослого человека эндокриноциты локализуются либо в виде скоплений возле сосудов (собственно интерстициальные), либо рядом с канальцами (перитубулярные эндокриноциты).
   Интерстициальные эндокриноциты яичка выделяют основной мужской половой гормон – тестостерон, а также небольшое количество окситоцина и производных пропиомеланокортина. Эти гормоны регулируют течение сперматогенеза, а также развитие и функцию добавочных желез половой системы, обеспечивают развитие вторичных половых признаков, определяют либидо (половое влечение) и половое поведение. Окситоцин контролирует сократительную активность миоидных перитубулярных клеток извитых семенных канальцев.
   В последние годы показано, что простата также обладает гормонпродуцирующей функцией, эндокринные клетки которой вырабатывают серотонин, соматостатин, пептиды кальцитонинового ряда, оказывающие влияние на секреторную активность желез органа и сократительную деятельность гладко-мышечных клеток стромы, а также подвижность сперматозоидов.
   В яичнике вырабатываются половые гормоны: эстроген, гонадокринин и прогестерон. Местом образования эстрогена (фолликулина) и гонадокринина являются зернистый слой созревающих фолликулов, а также клетки интерстиция яичника. Эстроген стимулирует, а гонадокринин угнетает рост и развитие половых клеток.
   Под влиянием фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов гипофиза осуществляются рост фолликула и активация интерстициальных клеток. Лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и образование желтого тела – своеобразного, обладающего эндокринной функцией органа, клетки которого вырабатывают гормон яичника прогестерон. Прогестерон подготавливает слизистую оболочку матки к восприятию оплодотворенной яйцеклетки, задерживает рост новых фолликулов, а также способствует нормальному протеканию беременности. Эти же клетки продуцируют также эстрогены и в небольшом количестве андрогены и окситоцин, а при беременности – полипептидный гормон релаксин, который подготавливает родовые пути к родам.

13.7. Эндокринная часть поджелудочной железы

   В поджелудочной железе, помимо внешней секреторной (экзокринной) части, имеется внутрисекреторная (эндокринная) часть, представленная панкреатическими островками (островки Лангерганса – Соболева), общее количество которых у взрослого достигает 1,5–2 млн, составляя 1–2 % от объема органа. Это овальные или округлые образования величиной 0,1–0,8 мм, располагающиеся по всей толще железы; больше их в хвостовом отделе. Островки состоят из эпителиальных клеток (инсулоцитов), окруженных соединительной тканью, содержащей густую сеть фенестрированных кровеносных капилляров и нервных волокон. Выделяют пять основных типов инсулоцитов (А, В, D, D -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

и РР). А-клетки, составляющие 20–25 % от общего числа инсулоцитов, располагаются преимущественно по периферии островков. Они секретируют гормон глюкагон, повышающий уровень глюкозы в крови вследствие расщепления гликогена и липидов. В-клетки (60–70 % от всех инсулоцитов) образуют центральную часть островков и вырабатывают гормон инсулин, который стимулирует синтез гликогена и поглощение глюкозы клетками различных тканей, вызывая снижение ее уровня в крови. D-клетки (5—10 % от всех инсулоцитов) располагаются на периферии островков, выделяют в кровь гормон соматостатин, оказывающий многообразное действие, в частности угнетает секрецию А– и В-клеток, а также панкреатоцитов. D-клетки рассматриваются как разновидность предыдущих и вырабатывают вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) – гормон, вызывающий снижение давления крови, а также усиление выработки панкреатического сока. РР-клетки, составляющие 2–5 % от всех инсулоцитов, обычно располагаются по периферии островков, но могут встречаться и в экзокринной части железы. Они секретируют панкреатический полипептид – гормон, угнетающий активность панкреатоцитов.
   Поражение клеток островков, например в результате аутоиммунного процесса, приводящее к их разрушению, вызывает развитие сахарного диабета – распространенного эндокринного заболевания, ведущую роль в течение которого играет недостаточность инсулина.
   Островки Лангерганса – Соболева относятся к гастроэнтеропанкреатической системе эндокринных клеток, являющихся частью диффузной эндокринной системы (ДЭС). ДЭС образована эндокриноцитами, рассеянными по различным органам и тканям, где они располагаются поодиночке или мелкими группами. Значительное их число находится в слизистых оболочках различных органов и связанных с ними железах. Они особенно многочисленны в пищеварительном тракте, но наблюдаются и в дыхательной, мочевой, половых, сердечно-сосудистой системах, слюнных железах, органах чувств и т. д. Предполагают, что эти клетки участвуют в анализе химического состава пищи, воздуха, мочи, крови и т. п. и отвечают на его изменения выделением гормонов и паракринных факторов. Общее количество клеток ДЭС в несколько раз превышает число клеток эндокринных органов, а их секреторные продукты оказывают как местное (паракринное), так и дистантное (эндокринное) влияние на моторику гладко-мышечных клеток в стенках различных органов, секрецию экзо– и эндокринных желез и т. д. Учение о ДЭС – одно из самых перспективных интенсивно развивающихся научных направлений, имеющее не только теоретическое, но и большое практическое значение для медицины.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один или несколько правильных ответов:
   1. К центральным органам эндокринной системы относятся:
   а) надпочечники;
   б) гипоталамус;
   в) шишковидная железа;
   г) околощитовидные железы;
   д) гипофиз.
   2. Шишковидная железа выполняет следующие функции:
   а) регулирует тонус скелетной мускулатуры;
   б) регулирует циркадные ритмы организма;
   в) контролирует половое созревание организма;
   г) повышает кровяное давление.
   3. Нейросекреторные клетки переднего гипоталамуса вырабатывают гормоны:
   а) вазопрессин;
   б) альдостерон;
   в) окситоцин;
   г) адренокортикотропный гормон;
   д) кальцитонин.
   4. Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) включает:
   а) воронку, дистальную, бугорную части;
   б) дистальную, бугорную, промежуточную части;
   в) дистальную, бугорную, нервную части;
   г) воронку, бугорную и нервную части.
   5. Ацидофильные клетки аденогипофиза продуцируют:
   а) соматотропин;
   б) пролактин;
   в) тиреотропный гормон;
   г) липотропный гормон;
   д) лютеинизирующий гормон.
   6. Базофильные клетки аденогипофиза секретируют:
   а) адренокортикотропный гормон;
   б) рилизинг-факторы;
   в) тиреотропный гормон;
   г) фолликулостимулирующий гормон;
   д) лютеинизирующий гормон;
   е) пролактин.
   7. Гормонами щитовидной железы являются:
   а) пролактин;
   б) трийодтиронин;
   в) тетрайодтиронин;
   г) соматотропин;
   д) кальцитонин.
   8. Околощитовидные железы секретируют гормоны:
   а) кальцитонин;
   б) тиреотропный гормон;
   в) паратгормон;
   г) тетрайодтиронин.
   9. Гормонами коркового вещества надпочечника являются:
   а) минералкортикоиды;
   б) глюкокортикоиды;
   в) кальцитонин;
   г) половые стероиды;
   д) пролактин.
   10. Мозговое вещество надпочечника продуцирует:
   а) альдостерон;
   б) адреналин;
   в) норадреналин;
   г) андрогены;
   д) кальцитонин.

Ответы

   1: б, в, д.
   2: б, в.
   3: а, в.
   4: б.
   5: а, б.
   6: а, в, г, д.
   7: б, в, д.
   8: в.
   9: а, б, г.
   10: б, в.

Глава 14
Пищеварительная система

   Пищеварительная система включает пищеварительный тракт и крупные железы: слюнные, печень и поджелудочную железу. Функции:
   • пищеварительная – механическая и химическая обработка пищи, всасывание питательных веществ и удаление непереваренных веществ;
   • экскреторная – выведение продуктов обмена и других вредных веществ через стенку пищеварительного тракта;
   • иммунная – захват антигенов с последующим развитием иммунной реакции;
   • эндокринная – выработка гормонов (инсулин, глюкагон, ВИП, гастрин и др.).
   Общим является наличие трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной или адвентициальной. Слизистая оболочка (tunica mucosa):
   1) эпителий представлен однослойным призматическим в желудке, тонкой и толстой кишках, многослойным неороговевающим в полости рта, пищеводе, анальной части прямой кишки, а также бокаловидными и эндокринными клетками. Занимает пограничное положение с внешней средой, образуя барьер с избирательной проницаемостью, обеспечивающий переваривание и всасывание питательных веществ. На поверхность эпителия выделяют секреты железы, продуцирующие и выделяющие слизь;
   2) собственная пластинка слизистой оболочки располагается под эпителием и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой расположены нервные волокна, диффузная лимфоидная ткань; в пищеводе и желудке располагаются также простые железы, в миндалинах – крипты (углубления эпителия). В полости рта собственная пластинка образует сосочки, в тонкой кишке – ворсинки;
   3) мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладко-мышечными клетками, формирующими внутренний циркулярный и наружный продольный слои, сокращение которых способствует изменению ее рельефа;
   4) подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки; образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, подслизистое нервное сплетение (мейсснеровское сплетение), лимфоидную ткань, концевые отделы желез (в пищеводе и двенадцатиперстной кишке).
   Мышечная оболочка (tunica muscularis) на основном протяжении пищеварительной трубки представлена гладко-мышечной тканью, в переднем отделе (полость рта, глотка, верхняя треть пищевода, заднепроходный канал) – поперечнополосатой (скелетной) мышечной тканью. Состоит из двух слоев – наружного продольного и внутреннего циркулярного, между которыми располагается прослойка рыхлой соединительной ткани, содержащая сосудистое и межмышечное нервное (ауэрбаховское сплетение) сплетения. Сокращения мышечной оболочки обеспечивают перемещение и продвижение содержимого пищеварительной трубки.
   Наружная оболочка (tunica serosa, s. adventitia) серозная или адвентициальная:
   1) серозный висцеральный листок брюшины – состоит из слоя соединительной ткани и мезотелия. Покрывает большую часть поддиафрагмального отдела пищеварительного тракта;
   2) адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью; составляет наружную оболочку органов наддиафрагмального отдела.

14.1. Полость рта

   Полость рта включает губы, щеки, зубы, десны, твердое и мягкое небо, язык, миндалины.
   В губах различают кожную часть (покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, имеются сальные, потовые железы, волосы), промежуточную часть (покрыта многослойным плоским ороговеваюшим эпителием, собственная пластинка слизистой оболочки богато васкуляризована и иннервирована) и слизистую часть (покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, собственная пластинка слизистой оболочки образует высокие сосочки, имеются губные слизистые железы).
   Щека. Внутренняя поверхность щеки выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, собственная пластинка представлена плотной фиброэластической тканью, образует высокие сосочки. Хорошо выражена подслизистая основа (эластическая и жировая ткани, мелкие слизистые железы). Различают верхнечелюстную, нижнечелюстную и промежуточную зоны щеки.
   Небо (мягкое и твердое). Мягкое небо – это складка слизистой оболочки с фиброзно-мышечной основой, отделяющая полость рта от глотки. Выделяют переднюю ротоглоточную поверхность, выстланную многослойным плоским неороговевающим эпителием; собственная пластинка образует высокие сосочки, подслизистая основа содержит малые слюнные железы, жировую ткань; заднюю носоглоточную поверхность, выстланную многорядным призматическим реснитчатым эпителием; в собственной пластинке встречаются лимфоидные узелки.
   Твердое небо покрыто многослойным плоским, частично ороговевающим эпителием; подслизистая основа отсутствует. Сращено с надкостницей небных отростков верхних челюстей.
   Десна. Это слизистая оболочка, окружающая зуб, выстлана многослойным плоским, частично ороговевающим эпителием; в собственной пластинке слизистой оболочки много капилляров и нервных окончаний.
   Язык. Образован поперечнополосатой скелетной мышечной тканью. Пучки располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Нижняя поверхность языка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, хорошо выражена подслизистая основа.
   Анатомически выделяют тело (передние -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/ -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

) и корень языка (задняя треть), разделяющиеся V-образной пограничной бороздой. На верхней части языка слизистая оболочка образует характерные выпячивания – сосочки, покрытые многослойным плоским, частично ороговевающим эпителием, собственная пластинка сращена с мышцами языка. Различают 4 типа сосочков: нитевидные, грибовидные, желобовидные, листовидные (у детей). Между сосочками располагаются щели и ровики, в которых открываются протоки серозных слюнных желез.
   1. Нитевидные сосочки самые многочисленные, имеют заостренную, коническую форму, их многослойный плоский ороговевающий эпителий образует характерный белый налет языка.
   2. Листовидные сосочки развиты в раннем детском возрасте на боковых поверхностях языка, у взрослых рудиментарны. На боковой поверхности сосочков располагаются вкусовые луковицы.
   3. Грибовидные сосочки имеют узкое основание и шляпку в виде гриба. Сквозь тонкий многослойный плоский неороговеваюший эпителий просвечивают капилляры, расположенные в собственной пластинке. Сосочки красного цвета, на боковых поверхностях их расположены вкусовые луковицы.
   4. Желобовидные (окруженные валиком) сосочки – самые крупные, располагаются по пограничной борозде языка в количестве 6—15. Окружены валиком (утолщение слизистой оболочки), в ровик открываются серозные слюнные железы. На боковой поверхности имеются многочисленные вкусовые луковицы.
   Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова – Вальдейера включает миндалины – лимфоэпителиальные органы, выполняющие защитную функцию (лимфоциты, макрофаги, иммуноглобулины); наибольшего развития достигают в детском возрасте, но подвергаются инволюции после полового созревания.
   Язычная миндалина складчатая, складки обусловлены скоплением лимфоидных фолликулов в собственной пластинке слизистой оболочки. Фолликулы имеют центры размножения, между которыми располагается диффузная лимфоидная ткань. Эпителий многослойный плоский неороговевающий, погружаясь в лимфоидную ткань, образует крипты, в которые открываются протоки слизистых желез.
   Небная миндалина располагается между небными дужками, окружена плотной соединительно-тканной капсулой. Эпителий многослойный плоский неороговеваюший, образует углубления – крипты, инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами и плазматическими клетками, а также дендритными антиген-представляющими клетками. В собственной пластинке располагаются лимфоидные узелки с герминативными центрами, между ними – межузелковая диффузная лимфоидная ткань, а также соединительная ткань.
   Глоточная миндалина расположена на задней поверхности глотки. Эпителий многорядный призматический реснитчатый, инфильтрирован лимфоцитами. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся концевые отделы смешанных белково-слизистых желез.
   Трубные миндалины – это скопления лимфоидной ткани в области глоточных отверстий слуховых труб. Эпителий многорядный призматический реснитчатый. Строение сходно со строением глоточной миндалины.
   Зубы. Это твердые органы полости рта, обеспечивающие пережевывание пищи. Зуб состоит из коронки, выступающей над поверхностью десен, и одного или нескольких корней, погруженных в альвеолу челюсти и прикрепленных к ней периодонтальной связкой, или периодонтом.
   Основу зуба составляет твердая обызвествленная ткань – дентин, который снаружи покрыт двумя другими обызвествленными тканями: в области корня – цементом, а в области коронки – эмалью. Эмаль и цемент контактируют в шейке зуба, к которой прикреплен эпителий десны.
   Внутри зуба, в пульпарной камере, находится пульпа – рыхлая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы, проникающие в зуб через верхушечное отверстие их корня.
   Эмаль(enamelum) покрывает коронку зуба, формируя весьма прочный и устойчивый против стирания слой. Толщина слоя эмали в различных отделах коронки постоянных зубов неодинакова и колеблется от 1,7–2,5 мм на уровне жевательных бугорков моляров до 0,01 мм в области шейки зуба. Молочные зубы имеют слой эмали, не превышающий 0,8–1,0 мм.
   Зрелая эмаль является самой твердой тканью в теле человека. По твердости ее нередко сравнивают с кварцем. Наибольшей твердостью обладают поверхностные слои эмали. По направлению к дентино-эмалевому соединению она постепенно снижается. Прочность эмали самая высокая у режущего края и уменьшается к пришеечной части коронки зуба.
   Твердость эмали связана в основном с тем, что эмаль на 96–99 % состоит из неорганической основы (соли) и лишь на 1–4 % из органической (белки и вода). Неорганическую основу представляет фосфат кальция в форме гидроксиапатитных кристаллов, что делает ее схожей с другими минерализованными тканями тела (кость, дентин, цемент). Уникальность эмали состоит в следующем:
   • она происходит из эктодермы;
   • ее органическая основа (матрица) неколлагенна по своей природе;
   • кристаллы эмалевого апатита намного больше кристаллов других минерализованных тканей;
   • в зрелой эмали нет клеток. На определенном этапе амелогенеза клетки резорбируются, тогда как новые не появляются. В связи с этим рост зрелой эмали отсутствует.
   Эмаль исключительно твердая, что позволяет ей успешно противостоять усилиям жевания и другим механическим нагрузкам. Однако она хрупкая, и если бы не подлежащий упругий дентин, то эмаль постоянно растрескивалась бы при значительной нагрузке.
   Несмотря на такую твердость, зрелая эмаль обладает определенной проницаемостью для веществ, находящихся в слюне или пище.
   Цвет эмали может значительно меняться от желтого до различных оттенков серо-белого или серого. Это зависит от прозрачности ткани: чем она прозрачнее, тем больше просвечивает дентин желтого цвета. Оттенки голубого наиболее заметны у режущего края, где нет подлежащего дентина. Прозрачность эмали, вероятно, связана с высокой степенью минерализации и гомогенностью ткани, на нее не влияет толщина эмали.
   Эмаль условно называют тканью, поскольку она не содержит клеток, а является производной эпителия, который ее секретирует и минерализует.
   Структурно-функциональные особенности эмали обусловлены определенными количественными взаимоотношениями органических и неорганических веществ (матриц) эмали.
   Органическая матрица эмали. В отличие от органических матриц других минерализированных тканей, формирующихся на основе коллагенов, органическая матрица эмали состоит из неколлагеновых протеинов с общим названием «эмалевые протеины» (белки). Эмалевые протеины являются гликозилированными полипептидами, синтезированными и выделенными (посредством мерокринного механизма) амелобластами. Выделяют два различных класса эмалевых протеинов – энамелины и амелогенины.
   Энамелин является кислым гликопротеином с высокой мол. массой – 72 000. Амелогенин – это гидрофильный, богатый пролином гликопротеин с мол. массой 30 000.
   Энамелины характеризуются также высоким содержанием глицина, серина (фосфосерина), аспарагиновой и глутаминовой кислот (последняя, вероятно, в форме γ-карбоксиглутаминовой кислоты, имеющей тесное сродство к кальцию). Амелогенины в дополнение к пролину обогащены лейцином, гистидином и глутаминовой кислотой.
   В органической матрице эмали также присутствуют гликозаминогликаны, протеогликаны и различные классы липидов. Эти органические вещества выполняют определенную роль в кальцификации эмалевых протеинов.
   Неорганическая матрица эмали. Неорганическое вещество эмали представлено [Боровский Е. В., 1973] следующим составом (в процентах): гидроксиапатит – 75,04; карбонатапатит – 12,06; хлорапатит – 4,39; фторапатит – 0,65; карбонат кальция – 1,33; карбонат магния – 1,62.
   В составе соединений кальция 37 %, а фосфора 17 %.
   Таким образом, как и в кости, дентине и цементе, основным минералом эмали является кальция фосфат в форме кристаллической гидроксиапатитной решетки (Са -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

(РО -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

) -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

ОН -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

). В отличие от других кальцинированных тканей кристаллы апатита в виде пластинок гексагональной формы в эмали исключительно велики. Их длина достигает 500–600 нм (в среднем около 200 нм). В кости и дентине кристаллы апатита небольшие, тонкие, игольчатые. При образовании кристаллического гидроксиапатита не возникает аморфного фосфата кальция, как в кости или дентине.
   Кристаллы апатита эмали, помимо кальция, содержат фосфаты и гидроксильные остатки, а также натрий, магний, карбонаты, имеющиеся в достаточном количестве в эмали около дентино-эмалевого соединения. Концентрация этих веществ резко уменьшается к поверхности эмали. В поверхностных слоях эмали в большей концентрации обнаружены такие элементы, как фтор, свинец, цинк, содержание которых уменьшается в глубоких слоях зрелой эмали. Этот ионный градиент имеет определенное функциональное значение. Например, фтор, свинец и цинк, включенные в эмалевый гидроксиапатит, придают его кристаллам исключительную прочность и сопротивляемость кислотам. Такая эмаль имеет высокую сопротивляемость кариесу, поскольку проницаемость на ее поверхности значительно снижена.
   Ионы, связанные с кристаллами гидроксиапатита эмали, передают ее глубоким слоям больше воды и растворимых кислот. В связи с этим такая эмаль менее подвержена болезням и обладает высокой сопротивляемостью к раскалыванию вдоль дентино-эмалевого соединения.
   В эмали находится также незначительное количество алюминия, бария, меди, молибдена, стронция, серы, олова и титана.
   Поверхностный слой эмали отличается от остальной части своими физико-химическими характеристиками. Поверхность эмали непроходима для рентгеновского излучения, тверже и менее проницаема по сравнению с более глубокими слоями эмали, она содержит в 5—10 раз больше фтора и более высокую концентрацию углеводородов.
   В эмали нет клеток, и она не способна к регенерации, однако в ней постоянно происходит обмен веществ (в основном ионов), поступающих в нее как со стороны подлежащих зубных тканей (дентин, пульпа), так и из слюны. Поступление ионов одновременно сопровождается их удалением из эмали (деминерализация), что увеличивает или уменьшает проницаемость эмали.
   Сдвиг процесса в ту или иную сторону зависит от ряда факторов, в том числе от содержания макро– и микроэлементов в слюне, рН в полости рта и на поверхности зуба.
   Степень проницаемости эмали неодинакова в различные периоды развития зуба. Она снижается с возрастом, поэтому эмаль постоянного зуба молодого человека более проницаема, чем эмаль зуба пожилого человека.
   Эмалевые призмы. Структурно эмаль состоит из эмалевых призм и склеивающего их межпризматического вещества.
   Призмы, число которых составляет несколько миллионов в каждом зубе, представляют собой тонкие удлиненные образования, проходящие через всю толщу эмали. Толщина призм колеблется от 3 до 5 мкм, а длина различна в разных отделах коронки зуба, как правило, она больше толщины слоя эмали. Вследствие этого эмалевые призмы, собранные в пучки, образуют волнообразные изгибы по своему ходу, изогнутые в виде буквы S. В связи с этим на шлифах зуба невозможно проследить ход каждой отдельной призмы от дентино-эмалевой границы до поверхности зуба.
   Эмалевые призмы располагаются в радиальном направлении, т. е. под прямым углом к дентино-эмалевому соединению. В области жевательных бугорков или режущего края зубов они лежат параллельно длинной оси зуба, а на боковых поверхностях коронки постепенно перемещаются в плоскость, перпендикулярную к длинной оси зуба, или даже несколько уклоняются от нее в сторону верхушки корня.
   Линии Гунтера – Шрегера. Вследствие того что эмалевые призмы имеют по своему ходу S-образную изогнутость, на продольном шлифе зуба не удается разрезать каждую эмалевую призму строго продольно на всем ее протяжении: одни участки призм оказываются сошлифованными в продольном направлении, а их продолжения в поперечном или косом. Правильное чередование поперечных (диазоны) и продольных (паразоны) шлифов пучков эмалевых призм при их изучении в отраженном свете предстает как чередование темных и светлых полос, пересекающих в радиальном направлении всю толщу эмали и называемых полосами Гунтера – Шрегера; они хорошо заметны даже при малом увеличении. Начинаясь от дентино-эмалевого соединения, эти полосы в виде темных и светлых дуг идут кнаружи, заканчиваясь недалеко от наружной поверхности эмали.
   Полоски Ретциуса. В эмали часто бывают видны линии, или полоски, Ретциуса, пересекающие полосы Гунтера – Шрегера под острым углом. Как правило, они бывают окрашены в желтовато-коричневый цвет, усиливающийся с возрастом.
   Наиболее многочисленные и вместе с тем наиболее короткие линии Ретциуса имеются в эмали боковых поверхностей коронки зуба. Начинаясь от дентино-эмалевой границы, они косо пересекают всю толщу эмали и заканчиваются на ее поверхности бороздами, отделенными друг от друга высокими валиками. Эти валики, высотой 2–4 мкм и шириной 30—150 мкм, располагаются горизонтально параллельными рядами, опоясывая всю окружность зуба. Они носят название «перикиматии» и особенно отчетливо видны в пришеечной области. Перикиматии исчезают с возрастом в связи со стиранием поверхности эмали. На молочных зубах они выражены значительно слабее, чем на постоянных.
   На дне бороздок имеются многочисленные мелкие вдавления (ямки) на поверхности эмали глубиной 0,5–3,0 мкм, которые появляются в процессе развития и соответствуют расположению отростков Томса амелобластов на завершающих стадиях секреции эмали.
   По направлению к жевательной поверхности зуба линии Ретциуса делаются более длинными. Некоторые из них, начинаясь у дентино-эмалевой границы: на боковой поверхности зуба, дугообразно огибают область жевательного бугорка и заканчиваются у дентино-эмалевой границы, но уже на другой стороне коронки зуба.
   На поперечных шлифах зубов линии Ретциуса располагаются в виде концентрических кругов, сравниваемых некоторыми авторами с годичными кольцами роста на поперечном срезе ствола дерева.
   Линии Ретциуса представляют собой границы между последовательно возникающими в процессе развития зуба слоями эмали и являются участками с пониженным содержанием солей извести (зоны покоя), отражая периодичность этого процесса. В эмали 7–9 линий Ретциуса, расположенных с интервалом около 16 мкм, поэтому их формирование обусловлено ритмическим процессом с периодом около 1 нед.
   Линии Ретциуса (ростовые линии эмали) наиболее отчетливо выражены в эмали постоянных зубов. Число их увеличивается при нарушениях процессов образования эмали. Так, среди этих линий иногда выделяют неонатальную линию – четко выраженную ростовую линию, соответствующую перинатальному периоду длительностью 1–1,5 нед, когда нарушается образование эмали. Эта линия определяется во всех молочных зубах и первом постоянном моляре и разделяет эмаль, образованную до и после рождения.
   При световой микроскопии эмалевых призм по их ходу наблюдается также правильное чередование темных и светлых участков или полосок, которые придают исчерченный вид всей призме. Расстояние между одноименными полосками приблизительно одинаково и равно 4 мкм [Скотт Д., 1964; Дэвис В. 1986]. Эта поперечная исчерченность эмалевых призм является отражением суточного ритма отложения солей кальция в процессе развития эмалевых призм, т. е. различной интенсивности их минерализации днем и ночью.
   На поперечных шлифах зуба призмы имеют овальную, гексагональную, полигональную форму или форму аркад (чаще у человека), напоминая собой рыбью чешую или замочную скважину.
   Диаметр призм неодинаков: увеличивается от дентино-эмалевой границы к поверхности эмали в 1,5–2 раза в связи с тем, что наружная поверхность эмали превышает внутреннюю, граничащую с дентином, откуда начинаются эмалевые призмы.
   Эмалевые призмы состоят из плотно уложенных кристаллов гидроксиапатита и кальциевого фосфата. Каждый кристалл имеет толщину в среднем 25–40 нм, ширину 40–90 нм и длину 100—1000 нм и покрыт гидратной оболочкой с толщиной около 1 нм. Микропространства между кристаллами заполнены водой (эмалевая жидкость), служащей переносчиком ионов и молекул ряда веществ.
   В центральной части каждой призмы кристаллы лежат параллельно ее длинной оси, на периферии они удаляются от этой оси, образуя с ней все больший угол. При аркадной конфигурации эмалевых призм этот угол составляет 40–65°.
   Эмалевые призмы связаны между собой склеивающим межпризматическим веществом, толщиной менее 1 мкм, которое также обызвествлено, хотя и в меньшей степени, чем призмы. Аркадной формы призмы находятся в непосредственном контакте друг с другом, так что межпризматическое вещество как таковое практически отсутствует. В межпризматическом веществе кристаллы апатита имеют косую направленность по отношению к призмам, часто под прямым углом к ним.
   С поверхности эмалевая призма окружена оболочкой (кора призмы), которая меньше кальцифицирована, чем остальная часть призмы, легче окрашивается и лучше сопротивляется действию кислот. Благодаря оболочке каждая призма отграничена от межпризматического вещества.
   Электронно-микроскопические исследования [Дэвис В., 1986; Тен Кате, 1994] позволили выявить неоднородность внутреннего содержимого эмалевых призм и наличие в их составе органического компонента фибриллярного строения и имеет вид тонкой белковой сеточки, равномерно пронизывающей всю призму и межпризматическое вещество. В петлях этой сети располагаются кристаллы гидроксиапатита.
   Самый внутренний слой эмали толщиной 5—10 мкм у дентино-эмалевой границы не содержит призм (начальная эмаль). В этом слое имеются мелкие кристаллы гидроксиапатита толщиной около 3–5 нм, расположенные почти перпендикулярно к поверхности эмали. Они переходят в более глубокий слой, в котором плотно расположены кристаллы размером 40–50 нм, лежащие под прямым углом к поверхности эмали. Наличие беспризменной эмали связано с отсутствием отростков Томса в период ее образования.
   Аналогичным образом на завершающих этапах секреции эмали, когда у амелобластов исчезают отростки Томса, образуется наиболее наружный слой эмали (конечная эмаль), в котором также отсутствуют эмалевые призмы. Слой конечной эмали значительнее выражен в постоянных зубах, поэтому на поверхности молочных зубов преимущественно призменная структура, а поверхность постоянных зубов на большем своем протяжении гладкая.
   С помощью сканирующего электронного микроскопа на поверхности эмали коронок зубов можно обнаружить и другие структуры, например отверстия диаметром 1–2 мкм в области беспризменных участков, а также микротрещины шириной 0,3–0,6 мкм, которые окружают группы в 20–30 призм, создавая в совокупности структуру в виде сот.
   Эмалевые пластинки и пучки. Своеобразными структурами, присущими зрелой эмали, являются эмалевые пластинки и эмалевые пучки. Они представляют собой участки недостаточно обызвествленных эмалевых призм и межпризматического вещества, но отличаются друг от друга своей формой и положением в толще эмали.
   Эмалевые пластинки – это тонкие листообразные структуры, проходящие через всю толщу эмали и содержащие белки эмали и органические вещества из полости рта. Их больше в области шейки зуба, они видны только на поперечных шлифах зуба. На последних эмалевые пластинки сходны с трещинами эмали, однако в отличие от последних заполнены органическим веществом, которое сохраняется после декальцинации.
   Эмалевые пучки в виде мелких конусовидных образований, сходных внешне с пучками травы, располагаются у дентино-эмалевой границы и в отличие от эмалевых пластинок эти пучки проникают только во внутренние отделы эмали, располагаются с интервалом 30—100 мкм. По мнению ряда авторов, как те, так и другие могут служить входными воротами для бактерий и начальными пунктами для развития кариеса.
   Эмалевые веретена. Веретенообразные или булавовидные структуры, располагающиеся во внутренней трети эмали перпендикулярно к дентино-эмалевой границе и не совпадающие по своему ходу с эмалевыми призмами. Их происхождение связывают с тем, что в период образования дентина отростки одонтобластов проходят через дентино-эмалевое соединение, по-видимому, для более тесной информационной связи с дифференцированными секреторными амелобластами. В процессе амелогенеза эти структуры оказываются внутри кальцинированного эмалевого вещества, сохраняясь в зрелой эмали в виде эмалевых веретен. Таким образом, структурно – это дентинные трубочки, содержащие, по В. Дэвису (1986), в зрелом зубе внеклеточную жидкость и другие органические компоненты.
   Возрастные изменения эмали. С возрастом происходит постепенное стирание поверхностных слоев эмали, особенно в участках коронки, связанных с актом жевания (жевательные, резцовые поверхности зубов). Зрелая эмаль не обладает способностью к самовоспроизведению, поэтому такие потери ткани вследствие трения ничем не компенсируются. Это ведет к уменьшению вертикального размера коронки и уплощению контактных поверхностей.
   Уменьшается также проницаемость эмали, что связано, с одной стороны, с увеличением в размерах кристаллов апатита и соответствующим уменьшением содержания воды в зрелой эмали, а с другой – с прогрессивным увеличением содержания фтора, а также кальция, фосфора и цинка на поверхности эмали.
   Изменяется и цвет зубов. Потемнение эмали связывают не только с изменениями в структуре эмали, но и с возрастной перестройкой дентина зуба.
   Дентин(dentinum) образует основную массу зуба и определяет его форму. У человека дентин в области коронки покрыт эмалью, а в области корня – цементом. Таким образом, в нормальном зубе дентин нигде не соприкасается с внешней средой и тканями, окружающими зуб.
   Как и эмаль, зрелый дентин – окостеневшая ткань зуба. По своему образованию, структуре и физиологическим особенностям дентин скорее всего ближе к компактной грубоволокнистой костной ткани, но отличается от нее большей твердостью и отсутствием клеток.
   Основные особенности дентина:
   • он происходит из эктомезенхимы (клеток краниальной части нервного гребня);
   • восстанавливается и видоизменяется в течение всей жизни индивидуума;
   • это бесклеточная ткань (содержит только отростки одонтобластов), не имеющая кровеносных сосудов;
   • одонтобласты участвуют и в образовании, и в минерализации органической основы дентина.
   Дентин образует стенки пульпарной камеры, содержащей пульпу зуба, а также стенки корневого канала, открывающегося на верхушке корня одним или несколькими отверстиями, которые связывают пульпу с периодонтом.
   Физические свойства и химический состав. Дентин имеет светло-желтую окраску, обладает некоторой эластичностью, прочнее кости и цемента, но в 4–5 раз мягче эмали. Высокая твердость дентина связана с наличием в нем большого количества минеральных солей, содержание которых доходит до 70–80 %, в то время как остальные 20–30 % составляют органические вещества (18 %) и вода (12 %). В связи с этим в зрелом дентине выделяют органический и неорганический компоненты (матриксы).
   Органический матрикс дентина состоит из коллагена – довольно крупных волоконец с аксиальной периодичностью 600–700 нм, характерных для коллагена 1-го типа. Это генетически специфичная форма коллагена, находящаяся в наиболее окостеневших тканях (дентин, кость, цемент).
   В дентине коллагеновые волокна ориентированы беспорядочно, как в плотной неоформленной соединительной ткани. Только у дентино-эмалевой границы – в плащевом дентине, волокна характеризуются регулярностью, точной организацией и ориентацией.
   Коллагеновые волокна матрикса дентина погружены в основное аморфное вещество, состоящее из таких гликозаминогликанов, как хондроитинсульфаты. Последние могут соединяться с неколлагеновыми протеинами с образованием протеогликанов – главных составляющих матрикса дентина.
   Около 20 % органического матрикса дентина составляют неколлагеновые протеины, среди которых главными являются фосфопротеины, играющие определенную роль при минерализации дентина.
   В органической основе дентина идентифицированы также липиды (гликолипиды и фосфолипиды), которые, вероятно, участвуют в минерализации матрикса.
   Неорганический матрикс, как и в кости, цементе и эмали, состоит из фосфата кальция в форме кристаллов гидроксиапатита. Кристаллы гидроксиапатита в дентине маленькие, тонкие, иглообразные. С помощью трансмиссионного электронного микроскопа установлено, что эти кристаллы находятся как внутри, так и между коллагеновыми волокнами. В состав неорганического матрикса дентина входят также в небольшом количестве фторид кальция (фторапатит), карбонат кальция, магний и натрий.
   Строение дентина. Дентин состоит из основного вещества и множества тонких дентинных канальцев, пронизывающих основное вещество.
   Дентинные канальцы обеспечивают трофику дентина и представляют из себя тонкие конусообразные трубочки диаметром от 1 до 3 мкм, идущие в радиальном направлении от пульпы зуба к эмали или к цементу. Они шире во внутренних отделах дентина и постепенно суживаются кнаружи.
   Количество дентинных канальцев неодинаково в различных отделах дентина. В связи с радиальным направлением канальцев по отношению к полости зуба во внутренних отделах дентина (вблизи пульпы) они лежат более тесно: на 1 мм -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

дентина приходится 50–75 000 дентинных канальцев, а ближе к периферии – от 15 000 до 30 000 канальцев на 1 мм -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. В коронке зуба их больше, чем в корне. В молярах на 1 мм -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

поверхности дентина их приходится в 1,5 раза меньше, чем в резцах.
   Дентинные канальцы в коронке S-образно изогнуты, а в области корня зуба почти прямые и идут перпендикулярно к оси зуба.
   В толще дентина канальцы ветвятся и отдают боковые ответвления, анастомозирующие между собой. Особенно ярко ветвления канальцев видны у дентино-эмалевой и дентиноцементной границ, где каждый из канальцев делится на несколько терминальных ветвей. В некоторых случаях канальцы могут пересекать дентино-эмалевую границу, проникая в толщу эмали и образуя эмалевые веретена.
   Благодаря наличию огромного числа трубочек дентин обладает высокой проницаемостью. Это обстоятельство имеет клиническое значение, обусловливая быструю реакцию пульпы на повреждение дентина.
   Окружающее канальцы основное вещество является более уплотненным (гиперминерализованным) и однородным, чем в промежутках между ними. В связи в этим выделяют перитубулярный (вокругтубулярный) и интертубулярный (межтрубочный) дентин.
   Перитубулярный дентин представляет собой слой дентина, непосредственно окружающий каждую дентинную трубочку, образуя ее стенку. Толщина слоя перитубулярного дентина у пульпарного конца трубочки составляет около 40–50 нм, а у дентино-эмалевой границы 500–700 нм. Этот дентин характеризуется повышенным (на 35–40 %) содержанием минеральных веществ по сравнению с интертубулярным дентином. Содержание органических веществ в перитубулярном дентине минимально – при декальцинации он почти полностью исчезает.
   Интертубулярный дентин в процессе развития зуба образуется первым как в плащевом, так и в околопульпарном дентине. Он состоит в основном из обызвествленных коллагеновых фибрилл диаметром 100–200 нм, при этом кристаллы гидроксиапатита расположены вдоль оси фибрилл.
   Содержимое дентинных трубочек разнообразно: отростки одонтобластов (отростки Томса), безмиелиновые нервные волокна, тканевая дентинная жидкость, необызвествленные коллагеновые фибриллы (интратубулярные фибриллы), кристаллы гидроксиапатита.
   Изнутри стенка дентинной трубочки выстлана тонкой пленкой органического вещества – пограничной пластинкой (мембрана Неймана). Она проходит по всей длине дентинного канальца и содержит большое количество гликозаминогликанов.
   Отростки одонтобластов, являясь непосредственным продолжением апикальных отделов их клеточных тел, как правило, тянутся по всей длине дентинных трубочек, заканчиваясь у дентино-эмалевой границы. Они содержат мало органелл, но значительное количество элементов цитоскелета, а также пузырьков, лизосом и полиморфных вакуолей.
   Боковые ветви отростков многочисленны в предентине и внутренних отделах дентина (в пределах 100–200 мкм от границы с пульпой), они редки в средних его отделах и вновь часто встречаются на периферии. Ветви образуют контакты с ответвлениями соседних одонтобластов, что играет существенную роль в передаче питательных веществ и ионов, а также способствует распространению микроорганизмов и кислот при кариесе.
   Нервные волокна, направляющиеся в дентин из периферических отделов пульпы, проникают в него обычно на глубину нескольких микрометров, отдельные волокна – на 100–200 мкм.
   Часть волокон уже в предентине делится на многочисленные ветви. Другие проходят внутри дентинных канальцев вдоль отростка одонтобласта или имеют спиральный ход, оплетая его и изредка формируя ответвления, идущие под прямым углом к трубочкам.
   Основное вещество дентина, расположенное между дентинными канальцами, имеет фибриллярную структуру и состоит из коллагеновых волокон и однородного цементирующего их вещества. Расположение волокон и их структура различны в разных отделах дентина. В связи с этим различают два слоя дентина: наружный, или плащевой (мантийный), дентин и внутренний, или околопульпарный, дентин.
   В плащевом дентине преобладают волокна, идущие в радиальном направлении (волокна Корфа). В общем волокна Корфа расположены параллельно ходу канальцев. Это расположение сохраняется только в области верхушки коронки зуба, а на боковых поверхностях коронки и в области корня они приобретают все более косое направление.
   Плащевой дентин нерезко переходит в околопульпарный, причем к радиальным волокнам примешивается все большее количество тангенциальных. Матрикс плащевого дентина менее минерализован, чем матрикс околопульпарного, и содержит относительно меньше коллагеновых волокон.
   В околопульпарном дентине волокна располагаются тангенциально (волокна Эбнера), т. е. параллельно поверхности пульпы и приблизительно под прямым углом к дентинным канальцам. Расположение этих волокон в околопульпарном дентине совпадает с расположением дентинных пластинок, т. е. слоев дентина, отлагающихся изнутри, со стороны пульпы в процессе развития зуба. Выражением ритмичности роста и слоистого отложения дентина являются линии роста – контурные линии Оуэна и ростовые линии Эбнера.
   Линии Оуэна идут обычно под прямым углом к дентинным канальцам и соответствуют периодам покоя одонтобластов, что сопровождается менее полным обызвествлением вещества дентина и образованием в этих местах очень мелких интерглобулярных пространств.
   В молочных и первых постоянных коренных зубах нередко видна контурная (неонатальная) линия, отделяющая слой дентина, образовавшийся в период эмбриональной жизни, от дентина, который возник после рождения. По мнению Б. Орбана (1974), эта линия соответствует неполностью обызвествленному дентину, возникшему в первые 2 нед после рождения в связи с расстройством обмена в период приспособления новорожденного к резким изменениям среды и питания.
   Более тонкие линии Эбнера, направленные почти перпендикулярно к дентинным трубочкам, располагаются ближе друг к другу, чем линии Оуэна, с периодичностью в коронке около 18–20 мкм. Между линиями Эбнера имеются линии, расстояние между которыми обычно постоянное, около 4–5 мкм, в зависимости от положения в верхушке или корне зуба. Предполагают, что последние отражают дневную ритмичность в образовании дентина, а линии Эбнера соответствуют 5-суточному циклу отложения органического матрикса дентина, т. е. периодам меньшей минерализации основного вещества дентина.
   Вторичный и третичный дентин. Дентин, отлагающийся в зубах взрослого человека в течение его жизни, называется вторичным (регулярным, или физиологическим вторичным) дентином. Помимо более медленного темпа образования, он отличается от первичного дентина (возникшего в процессе эмбрионального развития зуба) менее правильной структурой. Это выражается в изменении хода и числа дентинных канальцев и коллагеновых волокон, более низкой степенью минерализации.
   Трубочки вторичного дентина располагаются реже, они более узкие; пересекая границу первичного и вторичного дентина (демаркационную линию) могут S-образно изгибаться.
   Наиболее активно отложение вторичного дентина происходит в боковых стенках и в крыше пульпарной камеры, а в многокорневых зубах – в ее дне. В связи с этим с возрастом форма пульпарной камеры изменяется (сглаживаются, в частности, рога пульпы), а объем ее уменьшается.
   Интенсивность отложения вторичного дентина у мужчин выше, чем у женщин; с возрастом она снижается. Толщину слоя вторичного дентина можно использовать в качестве одного из показателей для оценки возраста индивидуума.
   Продукция вторичного дентина резко усиливается при разрушении или стирании эмали и обнажении дентина (кариес, повышенная стираемость зубов, воздействие химических веществ и т. д.). В участках пульпы, соответствующих области повреждения зуба, отмечается отложение более или менее значительных масс заместительного дентина, которые могут вдаваться в полость зуба и изменять ее конфигурацию. Такой дентин называют третичным, или иррегулярным.
   В отличие от вторичного дентина, который выстилает пульпу, образование третичного дентина происходит более или менее локально, т. е. только в местах наиболее сильного воздействия неблагоприятного фактора. В связи с этим основной функцией третичного дентина является защита пульпы зуба от распространения внутрь вредных веществ (бактерии, токсины и т. п.). Он может образовываться в любом участке стенки пульпарной камеры, но наиболее часто – в области рогов пульпы.
   Дентикли. В пульпе зуба иногда наблюдаются тела округлой или неправильной формы, состоящие из дентина или дентино-подобной ткани. Они получили название дентиклей, или камней пульпы. По своему положению в пульпе они делятся на свободные, т. е. лежащие непосредственно в пульпе; пристеночные, сохраняющие связь со стенкой зуба; интерстициальные, которые возникают при обрастании свободного или пристеночного дентикля новыми слоями вторичного дентина. В результате дентикль оказывается замурованным в стенке зуба (этот процесс чаще наблюдается в корне зуба, ближе к его верхушке).
   В зависимости от структуры принято различать высокоорганизованные (канализированные) и низкоорганизованные (лишенные канальцев) дентикли. Источником их образования являются одонтобласты. Дентикли имеют строение дентина или дентиноподобной ткани, поэтому они называются истинными дентиклями в отличие от ложных дентиклей, представляющих собой очаги ограниченного обызвествления в ткани пульпы.
   Размеры дентиклей весьма непостоянны – от еле заметных зерен до 2–3 мм в диаметре. В результате своего роста дентикли могут сливаться друг с другом, заполняя собой всю пульпарную камеру или каналы корней, препятствуя их обработке. Сдавливая нервные стволики пульпы, дентикли могут вызывать боли пульпитного характера.
   Возрастные изменения дентина. В отличие от эмали, дентин – живая ткань, продуцируемая непрерывно на протяжении жизни человека. Образование вторичного, а затем третичного дентина с возрастом неуклонно ведет к уменьшению размеров, объема и формы пульпарной камеры – процессу, называемому клиницистами рецессией пульпы.
   В зубах пожилых людей наблюдаются участки дентина, в которых соли извести откладываются не только в основном веществе, но и в дентинных канальцах и отростках дегенерирующих одонтобластов. В результате происходит облитерация («физиологический» склероз), т. е. полное закрытие просвета некоторых групп дентинных канальцев, при этом показатели преломления канальцев и основного вещества выравниваются и поэтому такие участки кажутся прозрачными. Их называют склеротическим (прозрачным) дентином. Образование его происходит также при кариесе или повышенной стираемости зубов («патологический» склероз), что можно рассматривать как защитную реакцию зуба на действие вредного агента, предохраняющую пульпу от раздражения и проникновения в нее инфекции.
   Вследствие того что склерозирование дентина снижает его проницаемость, оно может продлить период жизнеспособности пульпы. Склерозирование трубочек снижает чувствительность зуба.
   С возрастом, особенно при повышенной стираемости зубов, нередко наблюдаются гибель части одонтобластов и их отростков и закупорка внутренних концов соответствующих дентинных канальцев третичным дентином. Содержимое таких канальцев распадается, а полости канальцев заполняются воздухом или другими газообразными веществами. Вследствие этого на шлифах зуба группы таких канальцев кажутся черными в проходящем свете. Фиш (1932) назвал группы таких канальцев мертвыми путями. Чувствительность дентина в этих участках снижена. В большинстве случаев «мертвые пути» со стороны пульпы, как отмечалось, закрываются путем образования репаративного третичного дентина.
   Пульпа зуба(pulpa dentis) заполняет полость зуба в области как коронки, так и его корня, повторяя внешний рельеф зуба. В коронке она образует выступы, соответствующие бугоркам жевательной поверхности, – рога пульпы. Пульпа почти полностью окружена твердой тканью – дентином, благодаря чему является довольно уникальной тканью, похожей на костный мозг.
   Основные функции пульпы:
   • трофическая – питание дентина (за счет находящихся в ней сосудов);
   • сенсорная (вследствие наличия в ней большого количества нервных окончаний);
   • защитная (путем клеточных и гуморальных реакций, воспаления);
   • пластическая и репаративная (путем выработки первичного, вторичного и третичного дентина).
   В целом пульпа представляет собой обильно кровоснабжаемую и иннервируемую специализированную рыхлую неоформленную соединительную ткань, содержащую клетки, волокна и аморфное основное вещество. В некоторых отделах зуба эти компоненты организованы в четкие демаркационные зоны.
   Пульпа коронки зуба содержит на единицу площади больше клеток и межклеточного вещества, чем коллагеновых волокон. Клетки разнообразные, хорошо дифференцированные. Одонтобласты в этой части пульпы имеют призматическую форму и располагаются в несколько рядов.
   Пульпа, заполняющая корневые каналы зуба (пульпа корня), построена по типу довольно плотной соединительной ткани с преобладанием пучков коллагеновых волокон над клеточными элементами. Она слабее васкуляризована и иннервирована, чем коронковая, ее клеточный состав менее разнообразен; одонтобласты кубической или уплощенной формы, располагаются обычно в 1–2 ряда. Эти различия в структуре зависят, по-видимому, от особенностей питания твердых тканей зуба в области коронки и корня.
   В коронковой пульпе различают 4 зоны по составу и свойствам ткани [Дэвис В., 1986]: 1) одонтобластическую; 2) светлую зону Вейля; 3) субодонтобластическую; 4) центральную зону.
   В самой наружной одонтобластической зоне компактно располагаются в один или несколько рядов вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой – одонтобласты. Отростки этих клеток (отростки Томса) проникают в дентинные канальцы и пронизывают всю толщу дентина. Одонтобласты тесно связаны друг с другом межклеточными соединениями, между которыми проходят нервные волокна, направляющиеся вместе с отростками одонтобластов в дентинные трубочки.
   Одонтобласты и их отростки играют важную роль в питании зуба и доставке минеральных солей к эмали и дентину. Они сохраняются в пульпе зуба взрослого человека в течение всей его жизни, при этом они выполняют и свою дентинообразующую функцию, хотя не так интенсивно, как это имело место в период развития зуба.
   За слоем одонтобластов располагается бедный клетками светлый слой Вейля, состоящий главным образом из коллагеновых и ретикулярных волокон, а также отростков клеток субодонтобластической зоны. Он хорошо выражен в коронковой пульпе и отсутствует в корневой. Слой Вейля образуется довольно поздно, часто уже после прорезывания зубов. Современные исследования показали, что в этой зоне располагаются обширные сети нервных волокон и кровеносных капилляров. От нервного сплетения (сплетение Рашкова) берут начало ветви, образующие древовидные разветвления на одонтобластах, а также проходящие между ними в дентинные трубочки, где они контактируют с отростками Томса.
   Третий слой пульпы – субодонтобластическая зона состоит из большого количества звездчатых клеток (преодонтобластов), которые относят к малодифференцированным клеткам. От тел этих клеток отходят многочисленные тонкие и длинные отростки, они многократно ветвятся и анастомозируют между собой. По мнению ряда авторов (Г. Ясвоин, Л. Фалин и др.), эти клетки способны к дифференцировке и превращению в одонтобласты, а также в фибробласты. Во взрослом зубе при гибели части одонтобластов возможна их замена за счет дифференцировки звездчатых клеток субодонтобластического слоя. Кроме того, в этой зоне располагаются также фибробласты, лимфоциты, макрофаги, малодифференцированные клетки, а также капилляры, миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.
   Центральная зона пульпы представляет собой рыхлую волокнистую соединительную ткань, богатую клетками, сосудами и нервами. В пульпе зрелого зуба постоянно выявляются четыре основные клеточные группы: 1) одонтобласты; 2) фибробласты; 3) малодифференцированные эктомезенхимальные клетки; 4) макрофаги.
   Кроме того, в меньшем числе постоянно присутствуют дендритные клетки (фиксированные макрофаги), лимфоциты, плазматические, тучные клетки, гранулоциты крови.
   Одонтобласты – самая большая клеточная популяция в пульпе. Это специфические клетки пульпы, которые образуют дентин и обеспечивают его трофику. Одонтобласты располагаются на периферии пульпы очень плотно в коронковой пульпе (40–50 000 на 1 мм -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

поверхности дентинопульпарной границы) и реже (15–20 000 на 1 мм -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

) в корневой пульпе. Клетки призматические или грушевидные в пульпе коронки, ближе к корню они веретеновидные, а в пульпе корня кубические или уплощенные. Форма клетки изменяется не только в зависимости от ее расположения, но и в связи с функцией: чем выше активность, тем большую высоту имеет одонтобласт.
   В призматических клетках четко выявляется овальное ядро с 1–2 ядрышками, расположенное в базальной части; в кубических одонтобластах сферическое ядро лежит обычно центрально. В ядрах одонтобластов преобладает эухроматин, только у ядерной оболочки отмечаются небольшие скопления гетерохроматина. В цитоплазме располагаются цистерны гранулярной ЭПС, большое число рибосом, лизосом, митохондрий, гранулы гликогена, мелкие липидные капли, а в апикальной части – секреторные гранулы, содержащие преколлаген и протеогликаны предентина.
   Апикальная часть тела одонтобласта суживается, продолжаясь в длинный ветвящийся отросток Томса, который направляется в дентинную трубочку. Отросток характеризуется хорошо развитыми элементами цитоскелета, ориентированными продольно; многочисленными гладкими и окаймленными пузырьками, редкими митохондриями и короткими цистернами агранулярной ЭПС.
   Соседние одонтобласты прочно связаны межклеточными соединениями (десмосомами, щелевыми и плотными контактами), благодаря которым слой одонтобластов способен выполнять барьерную функцию, регулируя перемещение молекул и ионов между пульпой и предентином.
   Одонтобласты относят к окончательно дифференцированным клеткам, поэтому продолжительность их жизни может достигать длительности существования зуба (Быков В. Л., 1996).
   Фибробласты находятся в большом количестве в центральной зоне пульпы, особенно у молодых людей. Они берут начало от недифференцированных эктомезенхимальных клеток, также расположенных в пульпе. Фибробласты могут существовать в одном из двух функциональных состояний: активном (фибробласты) или пассивном (фиброциты). Функциональное состояние клеток зависит от возраста, клинических характеристик пульпы и т. п.
   Структурно фибробласты пульпы – это веретенообразные отростчатые клетки со светлым ядром с мелкодисперсным хроматином и крупным ядрышком, слабобазофильной цитоплазмой, хорошо развитыми гранулярной ЭПС и комплексом Гольджи, большим количеством везикул, микротрубочек, микрофиламентов и пиноцитозных пузырьков. Главный продукт деятельности фибробластов пульпы – коллагены I и III типов. Они же синтезируют и выделяют компоненты основного аморфного вещества пульпы – гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеины. При воспалительных процессах (пульпит) фибробласты принимают участие в образовании фиброзной капсулы, ограничивающей очаг воспаления. Помимо синтетической активности, они способны поглощать и переваривать компоненты межклеточного вещества.
   Альтернативно фиброцит – это неактивная, отдыхающая клетка, со слаборазвитыми органеллами синтеза белка. В принципе это два состояния одной и той же клетки, которые проявляются в зависимости от состояния окружающей соединительной ткани. Высокая синтетическая активность свойственна фибробластам зубов молодых людей; с возрастом увеличивается доля клеток с низкими пластическими характеристиками. Описана III стадия – так называемый фиброкласт, или клетка, резорбирующая коллаген. Наличие фиброкластов впервые замечено в периодонтальной связке, хотя их присутствие в дентальной пульпе пока не установлено, некоторые исследователи считают это вопросом времени.
   Другим основным типом клеток коронковой пульпы человека являются недифференцированные эктомезенхимальные клетки. Это клетки треугольной формы с большим ядром, содержащим значительное количество гетерохроматина. В цитоплазме – большое количество рибосом и полирибосом, липидных капель и хорошо развитая гранулярная ЭПС. Отмечается также большое количество микрофиламентов и микротрубочек, что указывает на достаточную подвижность этих клеток. Клетки обладают плотным гликокаликсом, содержащим мембранные рецепторы, антигенные зоны и т. п., которые функционируют в механизмах узнавания клеток и их скоплений. Во многих случаях эти клетки соединены между собой посредством филоподий и микроотростков в сложную сеть.
   Большая популяция недифференцированных эктомезенхимальных клеток в пульпе зуба указывает на ее высокую регенеративную способность.
   При воздействии определенных возбудителей эти клетки могут претерпевать окончательную дифференцировку либо в фибробласты, либо в одонтобласты пульпы. Последние замещают старые или погибшие клетки, а также формируют одонтобласты, необходимые для образования вторичного и третичного дентина. С возрастом отмечается уменьшение количества недифференцированых клеток пульпы, что ведет к снижению способности пульпы к регенерации при старении.
   В отличие от трех описанных типов клеток центральной зоны пульпы, имеющих общее происхождение от клеток головной части нервного гребешка, макрофаги берут начало от циркулирующих специфических кровяных клеток – моноцитов. Их количество в пульпе, морфология и метаболизм зависят от функционального состояния окружающей соединительной ткани. Особенно многочисленны макрофаги в пульпе зубов молодых людей. Это полиморфные клетки с эксцентрично расположенным ядром. В цитоплазме находятся хорошо развитые гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, а также большое количество лизосом и вакуолей. Хорошо развитый цитоскелет из микронитей и микротрубочек обеспечивает высокую подвижность этих клеток. Поверхность клетки покрыта множеством складок и выростов, указывающих на ее выраженную фагоцитирующую активность.
   Наличие в пульпе зуба макрофагов показывает, что она, помимо своей трофической и дентинообразующей функции, выполняет еще и важную защитную или барьерную роль.
   Дендритные клетки являются также постоянным компонентом пульпы, составляя 6–8 % от общей клеточной популяции пульпы. Это клетки вариабельной формы с многочисленными ветвящимися отростками, четко выраженным ядром и хорошо развитым лизосомальным аппаратом. Они являются антиген-представляющими клетками, т. е. их функция заключается в поглощении различных антигенов, их процессинге и представлении лимфоцитам. По способности индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов дендритные клетки намного превосходят макрофаги, находясь с последними в пульпе в соотношении 4:1. Число этих клеток резко возрастает при антигенной стимуляции.
   Больше всего дендритных клеток в рогах коронковой пульпы. Они располагаются вдоль сосудов, около одонтобластов и в субодонтобластическом слое. Содержание их в пульпе невелико после рождения, но увеличивается по мере созревания пульпы.
   Лимфоциты, преимущественно, малые лимфоциты (около 90 %), присутствуют в пульпе в небольшом количестве в периферических ее участках. Это чаще всего различные субпопуляции Т-клеток. В-лимфоциты в нормальной пульпе почти не обнаруживаются. Наблюдаются единичные плазматические клетки, которые являются конечными стадиями дифференцировки В-лимфоцитов. Эти клетки активно синтезируют иммуноглобулины, обеспечивая реакции гуморального иммунитета.
   Следует отметить, что содержание лимфоцитов в пульпе резко возрастает при воспалении. В этот же период в пульпе выявляются тучные клетки, содержащие биологически активные вещества (гепарин, гистамин, эозинофильный хемотаксический фактор, лейкотриены), выделение которых вызывает ряд эффектов, в том числе расширение сосудов и увеличение проницаемости их стенки. По мнению некоторых авторов, тучные клетки присутствуют в пульпе постоянно у детей.
   Кроме описанных видов клеток, в пульпе отмечаются и другие клетки. Большинство этих клеток находится в соединении с сосудистой стенкой: эндотелиальные клетки, перициты, гладко-мышечные клетки, а также редкие эозинофильные гранулоциты.
   Центральная пульпа содержит также коллагеновые волокна. Коллаген составляет 25–30 % от сухой массы пульпы зуба, при этом его содержание с возрастом увеличивается. Современные биохимические исследования показали, что это коллаген I и III типов.
   Собственно коллагеновые волокна (коллаген I типа) создают систему поддерживающих элементов для клеток, кровеносных сосудов и нервов. В центральных отделах коронковой пульпы они располагаются рыхло, в периферических – образуют более плотные скопления. В корневом канале волокна ориентированы по его длине, образуя плотные пучки. Часть волокон проникает между одонтобластами, смешиваясь с волокнами предентина.
   По всей пульпе в виде сети располагаются ретикулярные волокна (образованные коллагеном III типа). В процессе образования дентина эти многочисленные волокна лежат первоначально между одонтобластами и называются волокнами Корфа.
   В пульпе выявлены также преколлагеновые, окситалановые и эластические волокна. Последние являются, строго говоря, компонентами стенки кровеносных сосудов. Окситалановые волокна многочисленны в периферической части пульпы, не имеют строгой ориентации и связаны обычно с кровеносными сосудами. Их относят к преэластическим волокнам.
   Как указано, пульпа, помимо клеток и волокон, содержит тонкое аморфное вещество, которое является компонентом внеклеточного матрикса пульпы. Оно состоит из воды, гликозаминогликанов (хондроитинсульфаты и гиалуроновая кислота), гликопротеинов, протеогликанов.
   Обладая высокими способностями к диффузии, аморфное межклеточное вещество способствует распространению питательных веществ между клетками, сосудами и нервами.
   Кровоснабжение пульпы. Васкуляризация и ангиоархитектоника сосудов в пульпе имеют свои особенности. Все кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы входят (и выходят) в пульпу в основном через отверстие в верхушке корня зуба, образуя в корневом канале сосудисто-нервный пучок. В некоторых случаях дополнительные сосуды и другие структуры входят в пульпу через добавочные каналы боковых стенок корня зуба. Эти каналы имеют клиническое значение, поскольку могут способствовать распространению инфекции из периодонта в пульпу и обратно.
   После входа в корневую пульпу сосуды – артериолы диаметром 50—150 мкм имеют почти прямую (вертикальную) направленность в коронковую пульпу, занимая ее центральную зону. От центрального сосуда отходят более мелкие прекапиллярные артериолы диаметром 10–12 мкм, которые образуют затем в слое Вейля обширное капиллярное сплетение, питающее пульпу и одонтобласты. Капилляры пульпы диаметром 8—10 мкм делятся на две группы: фенестрированные (около трети), располагающиеся в основном вблизи одонтобластов, и соматические ( -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/ -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

всех капилляров). Последние характеризуются наличием множества пиноцитозных пузырьков в цитоплазме эндотелия сосудов. Как те, так и другие обеспечивают питанием все структурные элементы пульпы зуба.
   Объем капиллярного русла в пульпе может значительно варьировать, чему способствует наличие артериоловенулярных анастомозов. В состоянии покоя большая часть анастомозов и капилляров не функционирует, однако их деятельность резко усиливается при раздражении пульпы, приводя к развитию гиперемической реакции. С этим механизмом также связывают периодичность болей при пульпите.
   От субодонтобластической капиллярной сети кровь поступает в венулы, которые постепенно сливаются в две-три более крупные венулы мышечного типа (содержат в стенке гладкие миоциты). Как правило, венулы располагаются в пульпе центрально, тогда как артериолы занимают более периферическое положение. Уникальной особенностью кровеносной системы пульпы является то, что диаметр выносящих венул меньше диаметра входящих в пульпу артериол. В связи с этим даже в нормальной пульпе всегда наблюдаются явления гиперемии и стаза крови, что позволило Г. Фишеру (1995) назвать пульпу застойным органом. Давление в пульпарной камере составляет 20–30 мм рт. ст., что значительно выше внутритканевого давления в других органах. Указанные структурные особенности сосудистой системы, по-видимому, обеспечивают медленный кровоток через пульпу, что имеет определенное физиологическое значение для питания тканей зуба.
   Вопрос о лимфатических сосудах пульпы во многом остается открытым. Одни исследователи считают, что в пульпе имеются лимфатические капилляры и сосуды, другие отмечают наличие тканевых пространств и щелей, выстланных эндотелием, которые сообщаются с венозными сосудами. Отток лимфы от пульпы происходит в поднижнечелюстные и подподбородочные лимфатические узлы.
   Иннервация пульпы. Достаточно крупные нервные миелиновые и безмиелиновые волокна тройничного нерва входят в пульпу через отверстие в верхушке корня вместе с кровеносными сосудами, формируя в корневом канале сосудисто-нервный пучок, обеспечивающий питание и иннервацию зуба. Безмиелиновые волокна составляют до 60–80 % от общего числа волокон. В корневой пульпе лишь около 10 % волокон образуют терминальные ветвления, большая их часть достигает коронки, где они веерообразно расходятся к периферии пульпы. В пульпе коронки они обильно ветвятся, формируя в слое Вейля субодонтобластическое нервное сплетение (сплетение Рашкова), содержащее как толстые миелиновые, так и тонкие безмиелиновые волокна. От сплетения отходят ветви к одонтобластам и в дентинные трубочки между ними. Одни из них формируют окончания на телах одонтобластов, другие на одонтобластических отростках Томса, проникая, однако, только на -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/ -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

толщины дентина зрелого зуба.
   Большинство нервных окончаний в области тел одонтобластов относят к рецепторам. Раздражение этих рецепторов независимо от природы действующего фактора (давление, холод, тепло, химические вещества) вызывают болевые ощущения. В последнее время описаны и эффекторные окончания в пульпе зрелого зуба.
   Среди миелиновых волокон пульпы выделяют более многочисленные α-волокна диаметром 1–6 мкм, которые опосредуют болевую чувствительность, в частности ощущение острой локализованной боли, и β-волокна диаметром 6—12 мкм, обеспечивающие, предположительно, проведение тактильных сигналов.
   Безмиелиновые волокна диаметром 0,5–1,5 мкм также подразделяются на несколько групп. Часть волокон является преимущественно вазомоторными, регулируя тонус артериол и кровоток в пульпе, другие содержат нейропептиды (энкефалины, холецистокинин, соматостатин, вазоинтестинальный полипептид и др.) и, будучи связаны с кровеносными сосудами и одонтобластами, принимают участие в регуляции кровотока в пульпе, обеспечивают болевую чувствительность, а также влияют на развитие воспаления.
   Возрастные изменения. С возрастом, в связи с непрерывным отложением вторичного и периодическим отложением третичного дентина, объем пульпарной камеры уменьшается, что ведет к изменению ее формы (сглаживаются рога пульпы), а также структурным и объемным соотношениям всех элементов пульпы.
   В пульпе снижается (до 50 % от исходного) содержание клеточных элементов (фибробласты и недифференцированные эктомезенхимальные клетки), уменьшается количество преколлагеновых и почти в 3 раза увеличивается число зрелых коллагеновых волокон, уменьшается содержание жидкости в межклеточном аморфном основном веществе пульпы.
   За счет возрастного сужения апикальной части канала корня зуба уменьшается васкуляризация пульпы в связи с редукцией микроциркуляторного русла, что, несомненно, влияет на жизнеспособность одонтобластов. Сокращается число рядов одонтобластов, в них становится меньше органелл, участвующих в синтетических процессах, и секреторных гранул, усиливаются аутофагические процессы.
   С возрастом снижается синтетическая активность клеток фибробластического ряда, уменьшается число безмиелиновых волокон, происходят демиелинизация и гибель миелиновых волокон, а также нервных окончаний в пульпе, что влияет на чувствительность дентина и сказывается на регуляции кровоснабжения пульпы. Кроме того, увеличивается частота формирования в пульпе диффузных отложений солей извести (петрификаты) вдоль крупных кровеносных сосудов и нервов или независимо от них, что ведет иногда к образованию камней пульпы.
   Цемент(cementum) покрывает дентин корня на всем протяжении – от шейки зуба и до верхушки корня, где он достигает наибольшей толщины. Это специализированная кальцифицированная соединительная ткань, напоминающая по строению грубоволокнистую кость. Цемент в отличие от кости не имеет сосудов, нервных окончаний, не испытывает в норме резорбции и перестройки структуры с возрастом.
   Основной функцией цемента является связывание различных коллагеновых волокон из периодонтальной связки с веществом зуба. В этом состоит важная роль цемента – укрепление зуба в костной альвеоле челюсти.
   Цемент растет путем присоединения новых слоев к старым в течение всего периода существования зуба, обеспечивая, таким образом, постоянно существующий участок для присоединения новых волокон периодонтальной связки. Это очень важно, поскольку коллагеновые волокна периодонта подвергаются в зависимости от состояния зуба почти непрерывному процессу перестройки. Кроме того, непрерывный прирост толщины цемента, особенно в апикальной области, сохраняет нормальную длину зуба, компенсируя, таким образом, уменьшение с возрастом толщины эмали.
   Цемент защищает дентин корня от повреждающих воздействий, выполняет репаративные функции при образовании резорбционных лакун или переломе корня.
   Цемент – это минерализованная соединительная ткань, и, следовательно, имеет как органическую, так и неорганическую фазу.
   Неорганическая фаза составляет 50–60 % (по массе) зрелого цемента. Она состоит из игольчатых кристаллов гидроксиапатита кальция. Органическая фаза представлена в основном коллагеном I типа, составляющим от 40 до 50 % сухой массы. Кроме того, в нее входят различные неколлагеновые протеогликаны и гликопротеины, фосфопротеины, фосфаты.
   Коллаген цемента происходит из двух различных источников: цементобластов и фибробластов периодонта.
   Цементобласты синтезируют и выделяют так называемые внутренние коллагеновые волокна, тогда как фибробласты продуцируют внешние коллагеновые волокна.
   Внутренние, меньшего диаметра, коллагеновые волокна составляют собственные волокна цемента, идущие обычно параллельно его поверхности. Внешние, большего диаметра, коллагеновые волокна возникают в периодонте и проникают в цемент в качестве волокон Шарпи, обычно под прямым углом к его поверхности. Места внедрения в цемент волокон периодонта имеют вид кратеров, расположенных в центре куполообразных участков цемента диаметром 6—10 мкм, приподнятых над его поверхностью, которые в совокупности занимают до 30–40 % от поверхности корня зуба, покрытой цементом. С противоположного конца они продолжаются в пучки коллагеновых волокон периодонта, которые в свою очередь переходят в шарпеевские волокна альвеолярной кости. Это обусловливает прочное укрепление корней зубов в альвеолах.
   Оба типа коллагеновых волокон состоят из коллагена I типа, хотя есть данные, что внешние коллагеновые волокна могут иметь коллаген III типа, связанный с ними. В целом цемент, расположенный ближе к соединению цемент – эмаль, имеет больше коллагеновых волокон, чем тот, что расположен у верхушки корня зуба.
   Большинство внешних волокон, входящих в цемент, минерализуются и становятся неотличимыми от внутренних волокон в межклеточном веществе цемента. В области апикального цемента могут располагаться и необызвествленные волокна.
   Цемент, покрывающий в виде тонкого слоя боковые поверхности корня, обычно не содержит клеток. Это так называемый бесклеточный, или первичный, цемент, толщиной 30–50 мкм или менее. Эта ткань характеризуется наличием множества возрастных линий, ориентированных параллельно поверхности корня, располагающихся обычно близко друг к другу. Здесь же присутствует множество внутренних и внешних коллагеновых волокон, полностью минерализованных и практически неотличимых друг от друга. Бесклеточный цемент обладает малой скоростью роста. Он является единственным слоем цемента, покрывающим шейку зуба, а в некоторых зубах (в передних резцах нижней челюсти) он почти целиком покрывает корень. Граница бесклеточного цемента с дентином выражена нечетко.
   Цемент, расположенный у верхушки корня, а в многокорневых зубах – в межкорневых отделах, содержит большое количество отростчатых клеток – цементоцитов (цементные тельца), которые находятся обычно в костных полостях, и цементобластов, лежащих на поверхности цемента. Этот цемент называется клеточным, или вторичным (толщина его 200–600 мкм). Он располагается поверх бесклеточного цемента, однако иногда при отсутствии последнего непосредственно прилежит к дентину. Граница клеточного цемента с дентином, как правило, выражена отчетливо.
   Обычно цемент не содержит гаверсовых каналов и кровеносных сосудов, питание его осуществляется диффузно со стороны перицемента. Важную роль в этом играет система канальцев, отходящих от цементоцитов и содержащих отростки этих клеток.
   В отличие от внеклеточного клеточный цемент растет очень быстро, при этом цементобласты превращаются в цементоциты, полностью окруженные отвердевшим матриксом. Цементоциты по строению сходны с остеоцитами. Это уплощенные клетки с крупным ядром и умеренно развитыми органеллами. От их тел отходят многочисленные (до 30) ветвящиеся отростки, которые располагаются в канальцах, ориентированных преимущественно в сторону периодонтальной связки, т. е. к источнику питания. Когда клеточный цемент становится особенно толстым, самые глубокие цементоциты часто погибают, оставляя пустые или заполненные клеточным детритом лакуны. Напротив, ближе к поверхности цемента цементоциты в большей степени сохраняют функциональную активность и сходство с цементобластами.
   Цементобласты, напротив, – активные клетки с хорошо развитым синтетическим аппаратом, обеспечивающим ритмическое отложение новых слоев цемента. Располагаясь обычно в периферических отделах периодонта вокруг корня зуба, цементобласты при формировании бесклеточного цемента отодвигаются кнаружи от отложенного слоя, а при образовании клеточного цемента замуровываются в нем, превращаясь в цементоциты.
   Матрикс клеточного цемента состоит в основном из минерализованных внутренних волокон. Здесь значительно меньше внешних волокон, эти волокна часто только частично обызвествлены в периферических отделах. Центральные части этих волокон остаются необызвествленными.
   Соединение цемент – эмаль. В трети случаев внеклеточный цемент и эмаль встречаются точно на шеечной линии и приблизительно в -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/ -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

– цемент частично покрывает эмаль. В 10 % случаев между цементом и эмалью имеется зазор, обнажая, таким образом, дентин корня на шеечной границе. Исследования с помощью сканирующего электронного микроскопа показали, что и в этом случае дентин все же покрыт очень тонким слоем цемента.
   Возрастные изменения. С возрастом происходит постепенное утолщение цемента, хотя скорость отложения снижается. Отложение клеточного цемента, который гораздо толще внеклеточного, может привести к постепенному сужению каналов корней и нарушению кровоснабжения и иннервации пульпы зуба. С другой стороны, непрерывное прирастание апикального цемента способствует сохранению общей длины зуба, компенсируя стирание коронки в результате изнашивания эмали. Эта компенсаторная реакция, направленная на поддержание размеров клинической коронки, называется пассивным прорезыванием зуба. Таким образом, толщина цемента позволяет оценить возраст зуба, хотя на нее могут влиять и другие факторы (например, болезни периодонта), и может быть использована в судебно-медицинских, антропологических и археологических исследованиях.
   Периодонт(periodontium). Термин «периодонт» (перицемент) употребляется чаще, чем термин «периодонтальная связка». Это важная часть поддерживающего аппарата зуба, расположенная между цементом и стенкой альвеолы. Функции периодонта разнообразны: опорно-удерживающая, распределяющая давление, трофическая, барьерная, пластическая, сенсорная, гемостатическая и др.
   По строению периодонт – это соединительная ткань, богатая коллагеновыми волокнами и клетками, объединенными в единый связывающий комплекс внеклеточным аморфным веществом. Клетки периодонтальной связки вследствие своих синтетических функций отвечают за сохранение периодонта, цемента и альвеолярной кости.
   Коллагеновые волокна, состоящие из коллагена I и II типов, одним концом вплетаются в цемент, другим – в стенки костной альвеолы, образуя пучки со специфической ориентацией, поддерживающие зуб в альвеоле.
   Волокна натянуты в узкой щели шириной 0,2–0,3 мм, ограниченной корнем зуба и стенкой костной альвеолы, которая называется периодонтальным пространством. Ширина этого пространства не остается постоянной: она уменьшается при бездействии зуба и увеличивается при интенсивных окклюзионных нагрузках. Две трети объема периодонтального пространства занимают коллагеновые пучки, остальную часть – рыхлая волокнистая соединительная (интерстициальная) ткань.
   Основное внеклеточное вещество занимает до 65 % от объема межклеточного пространства и содержит гликозаминогликаны (преимущественно дерматансульфат) и гликопротеины. По строению оно представляет собой очень вязкий гель, содержащий до 70 % воды, благодаря чему оно играет существенную роль в амортизации нагрузок, воздействующих на зуб во время акта жевания.
   Другими составными элементами периодонта являются: 1) кровеносные и лимфатические сосуды, 2) нервы и нервные рецепторы, 3) эпителиальные тельца Малассе, 4) иногда цемент (в виде цементиклей).
   Сосуды в большинстве своем ориентированы параллельно длинной оси корня; их больше в задних, чем в передних, зубах, и в зубах нижней челюсти, чем верхней.
   От них отходят капилляры, формирующие сплетение вокруг корня. Часть капилляров периодонта относится к фенестрированному типу, обладающему повышенной проницаемостью, что необходимо для обеспечения быстрого транспорта воды в основное вещество периодонта с целью компенсации давления в периодонтальной щели к жевательньм нагрузкам, воздействующим на зуб.
   Вены, собирающие кровь из периодонта, направляются в одноименные артериям венозные коллекторы альвеолярного отростка верхней челюсти и альвеолярной части нижней челюсти.
   Система лимфатических сосудов развита слабо. В ткани периодонта располагаются немногочисленные лимфатические капилляры, продолжающиеся в собирательные лимфатические сосуды, имеющие клапаны и идущие рядом с венами.
   Периодонт получает как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Афферентные нервы отходят к периодонту от зубных ветвей альвеолярных нервов (проходят в периодонте до десны) и от нервов, проникающих в отверстия межзубной и межкорневой костных перегородок (фолькмановские каналы) из верхнего и нижнего зубных сплетений, которые направляются в сторону верхушки корня или коронки.
   Волокна из обоих источников, смешиваясь, образуют в периодонтальном пространстве нервное сплетение.
   Нервные окончания периодонта относятся преимущественно к механорецепторам и болевым рецепторам (ноцицепторам). Наиболее богатой чувствительной иннервацией обладает периодонт у верхушки корня; она значительно меньше в области верхней трети корня и пучках циркулярной связки зуба.
   Эфферентные нервы, представленные в основном симпатическими безмиелиновыми волокнами с окончаниями вокруг кровеносных сосудов, вероятно, участвуют в регуляции интенсивности кровотока в тканях периодонта. Парасимпатические волокна в перицементе не описаны.
   Наличие в периодонте большого количества нервных волокон и чувствительных нервных окончаний (Л. И. Фалин, Б. Орбан и др.) определяет важную роль периодонта в рефлекторной регуляции жевательного давления, а также в качестве своеобразного органа осязания. Учитывая разнообразие форм рецепторов, заложенных в периодонте, можно предполагать, что их функция не ограничивается восприятием тактильных раздражений и жевательного давления. Несомненно, что раздражение рецепторов может явиться источником сильных болевых ощущений.
   Нормальное функционирование периодонта, несомненно, связано с клетками, большое количество которых находится между волокнами периодонтальной связки. Эти клетки образуют и поддерживают все части прикрепляющего аппарата зуба. Среди них основными являются фибробласты, продуцирующие коллагеновые волокна периодонта, цементобласты (синтез цемента) и остеобласты (образование альвеолярной кости).
   Преобладающим типом клеток периодонта являются фибробласты. Это уплощенные отростчатые клетки, лежащие вдоль коллагеновых волокон, которые образуют многочисленные соединения друг с другом посредством десмосом, щелевых и плотных соединений, формируя в периодонте единую трехмерную сеть. Клетки характеризуются значительным развитием гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи, что свидетельствует об их активной синтетической функции.
   Обнаружение во многих фибробластах лизосом, содержащих частично переваренные коллагеновые фибриллы, указывает на их фибропластические функции, т. е. направленные на разрушение межклеточного вещества периодонта. Основная функция этих клеток – образование и выделение коллагена.
   Коллагеновые волокна периодонтальной связки подвергаются почти непрерывному процессу образования и перестройки (моделирования) в связи с функцией зуба, направлением жевательных усилий мышц, изменением окклюзионных соотношений зубных рядов и т. п. Оба этих вида деятельности выполняются, вероятно, системой фибробласт – фиброкласт одновременно.
   Цементобласты образуют слой клеток периодонтальной поверхности цемента корня зуба. Это клетки вариабельной (чаще отростчатой) формы с округлым ядром и хорошо развитым синтетическим аппаратом. Они образуют в период активного формирования цемента непрерывный слой, вырабатывающий прецемент (необызвествленный органический матрикс цемента), который в дальнейшем подвергается минерализации.
   Остеобласты располагаются в периодонте на поверхности стенки зубной альвеолы, формируя в активном состоянии непрерывный слой клеток, которые вырабатывают остеоид и осуществляют в дальнейшем его минерализацию.
   В процессе возрастной перестройки костной ткани альвеолы остеобласты тесно взаимодействуют с остеокластами и одонтокластами. Последние появляются при резорбции (рассасывании) корней молочных зубов, а также при ряде патологических состояний, связанных с процессами в тканях корня.
   В небольших количествах в интерстициальной соединительной ткани периодонта содержатся также макрофаги, лейкоциты (эозинофильные гранулоциты, моноциты, лимфоциты), тучные клетки. Они обеспечивают развитие и течение защитных реакций, поэтому при воспалительных процессах их содержание резко увеличивается.
   Непосредственно около цемента часто обнаруживаются группы (островки) эпителиальных клеток – эпителиальные островки Малассе, которые образуются в период формирования корня зуба вследствие распада корневого эпителиального влагалища. Они более многочисленны сначала в апикальной части корня, а в более позднем возрасте – в шеечном отделе.
   Наибольшее количество телец Малассе отмечается в детском возрасте (10–15 лет), в дальнейшем оно снижается. Микроскопически – это компактные скопления мелких клеток с относительно крупными ядрами и цитоплазмой, богатой гликогеном.
   По морфологическим признакам выделяют три типа телец Малассе: 1) покоящиеся; 2) дегенерирующие; 3) пролиферирующие. В дегенерирующих островках присутствуют темные клетки с пикнотическими ядрами, подвергающиеся постепенному разрушению и обызвествлению с образованием кальцификатов. Пролиферирующие тельца имеют крупные размеры с клетками, характеризующимися заметной синтетической и пролиферативной активностью.
   С возрастом отмечается увеличение телец Малассе 3-го типа. Функция этих образований неясна. Эти клетки жизнеспособны, метаболически активны и, по некоторым представлениям, играют определенную роль в образовании кист периодонта, а также развития злокачественных опухолей.
   Кроме описанных клеток, в периодонте находится также большое количество недифференцированных эктомезенхимальных клеток, происходящих из зубного фолликула (мешочка). Эти полипотентные клетки способны видоизменяться в любую клетку периодонта. Они являются основным резервом для всех клеток периодонтальной связки в течение жизни индивидуума.
   В периодонте, как отмечалось, находится большое количество пучков коллагеновых волокон, натянутых между стенками зубной альвеолы челюсти и цементом корня зуба. Каждый пучок одним своим концом внедряется в кость альвеолярной стенки, другим – в цемент, причем их терминальные участки в обеих тканях называются прободающими (шарпеевскими) волокнами. Последние в кости обычно имеют значительно большую толщину (10–20 мкм), чем в цементе (3–5 мкм).
   Особенностью коллагеновых фибрилл периодонта является их сравнительно небольшой диаметр – в среднем 50–60 нм, что в 2–4 раза меньше, чем диаметр таких фибрилл в сухожилии. Они характеризуются слегка волнообразным ходом, т. е. способны незначительно удлиняться при натяжении. В связи с этим, несмотря на отсутствие у них эластичности, коллагеновые волокна могут обеспечивать ограниченные движения зуба.
   Промежутки между пучками плотной соединительной ткани заполнены прослойками рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, находятся специальные рецепторы, а также цементикли и тельца Малассе. Здесь же имеется небольшое количество тонких эластических волокон, по большей части связанными с кровеносными сосудами.
   В последнее время в периодонте описан в дополнение к коллагеновым и эластическим волокнам 3-й тип – окситалановые волокна диаметром 0,5–1,0 мкм, которые относят к преэластическим волокнам. Они многочисленны в области шейки зуба и располагаются обычно в центральном отделе периодонтального пространства аксиально, образуя вокруг корня трехмерную сеть, пронизывающую пучки коллагеновых волокон под прямым углом.
   Пучки коллагеновых волокон в различных отделах периодонтального пространства имеют различное направление, обеспечивая прочную связь зуба с костной альвеолой. Так, у краев альвеолы они натянуты почти в горизонтальном направлении, образуя циркулярную связку зуба. Волокна этой связки одним своим концом укреплены в цементе вблизи цементоэмалевой границы, а другим вплетаются в соединительную ткань десны или прикрепляются к гребню альвеолярного отростка.
   В составе циркулярной связки зуба выделяют транссептальные волокна периодонта, которые идут от цемента шейки одного зуба к такому же цементу смежного зуба в медиально-периферическом направлении над гребешком альвеолярной кости в толще межзубного сосочка. Они образуют потенциально плотный барьер из соединительной ткани, задерживающий распространение инфекции, воспаления, вредных веществ из полости рта в периодонтальное пространство и к корню зуба.
   Совокупность волокон периодонта, идущих в радиальном направлении в окружности шейки зуба и вершины корня, ограничивает возможность боковых (качательных) движений зуба при жевании.
   У зубов, лишенных антагонистов и, следовательно, не функционирующих, в периодонтальной связке утрачивается правильное расположение пучков коллагеновых волокон и она становится очень тонкой [Кулидж Е., 1957].
   Напротив, при повышенной нагрузке на зуб наблюдаются утолщение периодонтальных волокон и перестройка окружающей корень зуба альвеолярной кости, а также отложение новых слоев цемента на поверхности корня. Одновременно с этим в вещество цемента включаются новые волокна периодонта, возникшие благодаря деятельности фибробластов. Эти волокна приходят на смену старым дегенерировавшим волокнам перицемента. Этим объясняется, например, возможность перемещения зуба в процессе ортодонтического лечения без нарушения его связей с окружающими тканями [Орбан Б.,1984].
   Оценивая в целом роль и значение пучков коллагеновых волокон периодонта, многие авторы рассматривают их как подвешивающий аппарат, который предохраняет сосудисто-нервный пучок, вступающий в отверстие верхушки корня зуба, от сдавливания во время жевания.
   Другие исследователи [Катц А., 1961; Быков В., 1996] считают основной ролью периодонта (помимо укрепления корня зуба в альвеоле) трансформацию жевательного давления и передачу его равномерно на все стенки костной зубной ячейки, а не только на ее пришеечную часть.
   Возрастные изменения. В периодонте в течение всей жизни индивидуума постоянно происходят пластические процессы обновления его составных элементов: фибробластов и других клеток, коллагеновых волокон и межклеточного вещества.
   Интенсивность обновления коллагена в периодонте в 2 раза выше, чем в десне, и в 4 раза выше, чем в коже. Высокая скорость обновления коллагена – свидетельство важной непрерывной перестройки периодонта в постоянно протекающих процессах адаптации поддерживающего аппарата зуба к меняющимся нагрузкам.
   С возрастом уменьшаются пластические возможности клеток периодонта, что находит выражение в сокращении количества активных клеток (фибробласты, остеобласты, цементобласты), синтеза коллагеновых волокон, ухудшении кровоснабжения тканей перицемента. Отмечается уменьшение ширины периодонтальной щели. Эти изменения, несомненно, вызывают ослабление фиксирующего аппарата корня зуба, его барьерных свойств, увеличение подвижности зубов, что с неизбежностью приводит к необходимости врачебного вмешательства.

14.2. Глотка

   Глотка (pharynx) – орган, где происходит перекрещивание дыхательного и пищеварительного путей. Состоит из 3 отделов:
   1) носового (носоглотка), эпителий многорядный, призматический, реснитчатый, собственная пластинка содержит лимфоидные узелки;
   2) ротового (ротоглотка), эпителий многослойный, плоский, неороговевающий;
   3) гортанного, эпителий многослойный, плоский, неороговевающий.
   Хорошо выражены все оболочки этого отдела пищеварительного тракта. В подслизистой основе носоглоточного отдела располагаются лимфоидная ткань трубных и глоточной миндалин и концевые отделы: смешанный: желез. В ротовом и гортанных отделах имеются слизистые железы и сеть эластических волокон.

14.3. Пищевод

Пищевод (oesophagus) – трубчатый орган, соединяющий глотку с желудком (рис. 14.1). Стенка образована 3 оболочками.

   Рис. 14.1. Пищевод; поперечный срез. ×92.
   1 – просвет пищевода; 2 – слизистая оболочка; 3 – многослойный плоский неороговевающий эпителий; 4 – собственная пластинка; 5 – мышечная пластинка; 6 – подслизистая основа; 7 – собственные железы; 8 – внутренний циркулярный слой мышечной оболочки; 9 – наружный продольный слой; 10 – адвентициальная оболочка.

   Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия, содержит интраэпителиальные лимфоциты и дендритные антигенпредставляющие клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки – это рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдающаяся в эпителий высокими сосочками. В нижней трети и в области перстневидного хряща располагаются кардиальные железы пищевода (простые трубчатые разветвленные), в концевых отделах которых находятся клетки, вырабатывающие муцины, париетальные клетки (вырабатывающие хлориды), эндокринные (ЕС– и ECL) клетки. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена одним продольным слоем гладко-мышечных клеток. Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая вместе с мышечной пластинкой формирует продольные складки. В ней располагаются лимфоидные узелки, подслизистое нервное сплетение, концевые отделы альвеолярно-трубчатых собственных желез пищевода, выделяющих слизь, которая содержит бикарбонатные ионы и лизоцим.
   Мышечная оболочка представлена 2 слоями: внутренним циркулярным и наружным продольным. В верхней трети пищевода мышечная оболочка состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, в нижних двух третях – из гладкой мышечной ткани, на границе между ними – из их сочетания. Между слоями располагается межмышечное нервное сплетение.
   Адвентициальиая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в брюшном отделе – серозной оболочкой.

14.4. Желудок

Желудок (gaster) – объемистое мешковидное образование (рис. 14.2).

   Рис. 14.2. Дно желудка. ×92.
   1 – слизистая оболочка: 1а – железистый эпителий, 1б – собственная пластинка, 1в – мышечная пластинка; 2 – желудочные ямочки; 3 – собственные железы; 4 – подслизистая основа; 5 – мышечная оболочка: 5а – внутренний косой слой, 5б – средний циркулярный слой, 5в – наружный продольный слой; 6 – серозная оболочка.

   Анатомически выщеляют 4 части: кардиальную, тело, дно и пилорическую; гистологически – три, так как тело и дно имеют сходное строение. Стенка образована тремя оболочками (см. рис. 14.2).
   Слизистая оболочка имеет сложный рельеф: образует складки, поля, ограниченные бороздками и ямками (железы желудка). Состоит из 4 слоев:
   а) эпителий однослойный призматический, одинаковый во всех отделах желудка, обновляется в течение 1–3 сут. Секретирует слизь, содержащую бикарбонаты, нейтрализующие соляную кислоту, образующую защитный барьер (барьер проницаем для алкоголя и аспирина);
   б) собственная пластинка слизистой – это рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержит много кровеносных и лимфатических сосудов, здесь же располагаются железы желудка (около 15 млн): простые, трубчатые, разветвленные собственные (фундальные), кардиальные и пилорические. В собственной пластинке имеются диффузные скопления лимфоидной ткани и лимфоидные узелки;
   в) мышечная пластинка состоит из 3 слоев гладко-мышечных клеток;
   г) подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит много эластических волокон, крупных сосудов, в ней располагается подслизистое нервное сплетение.
   Мышечная оболочка состоит из 3 слоев гладких мышечных волокон: внутреннего слоя косых волокон, среднего – круговых (наиболее развит в области привратника, образуя пилорический сфинктер) и наружного – продольных волокон. Между слоями – прослойки соединительной ткани, а также межмышечное нервное сплетение.
   Серозная оболочка образована мезотелием и подлежащей соединительной тканью (подсерозная основа).
   Железы желудка. 1. Собственные, или фундальные, железы располагаются в теле и дне желудка. Самые многочисленные, образуют группы по 3–7, впадают в желудочные ямки. Железы трубчатые, слабо разветвленные, состоят из узкой шейки, удлиненного тела и дна. Различают 4 типа клеток: главные, париетальные, шеечные и эндокринные.
   Главные клетки наиболее многочисленные в нижней части и дне желез, пирамидальные или цилиндрические. Клетки базофильны, хорошо развиты ЭПС, комплекс Гольджи, содержат в цитоплазме крупные апикально расположенные зимогенные гранулы (пепсиноген, проферменты).
   Париетальные (обкладочные) клетки более многочисленны в верхней части желез. Они крупные, пирамидной формы, узкой апикальной частью вдаются между шеечными слизистыми и главными клетками. Цитоплазма оксифильна, ядро расположено в центре, много митохондрий с развитыми кристами. Имеют особые внутриклеточные секреторные канальцы в виде узких щелей со множеством микроворсинок. По периферии канальцев – комплекс мембранных пузырьков и трубочек (резерв мембраны, содержащей ионные насосы), сливающихся с канальцами при активной секреции. Через апикальный полюс секретируют ионы H и CL, которые, соединяясь, образуют HCL, создавая кислую среду в желудке (рН < 2,0), обеспечивающую разрушение белков, превращение пепсиногена в пепсин и угнетающую рост патогенных микроорганизмов. Через базальный полюс выделяют гидробикарбонаты, нейтрализованную HCL из просвета желудка. Синтезируют антианемический фактор, который в комплексе с витамином В -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

всасывается в подвздошной кишке.
   Слизистые шеечные клетки немногочисленны, располагаются в шейке железы поодиночке или группами. Цитоплазма слабобазофильна. Клетки часто делятся и рассматриваются как камбиальные клетки эпителия слизистой оболочки желудка. Выделяют слизь, предохраняющую стенку желудка от повреждения.
   Эндокринные клетки располагаются в дне желез, они треугольные, овальные и полигональной формы. Ядро находится на апикальном полюсе, на базальном – плотные секреторные гранулы, ограниченные мембранами. Клетки окрашиваются солями серебра и хрома (хромаффинные гранулы), содержат пептидные гормоны и амины. Относятся к APUD-системе. Различают EC-клетки – вырабатывают серотонин, мотилин, вещество Р, усиливают моторику кишечника; ECL-клетки – выделяют гистамин, усиливающий секрецию HCL в желудке, и G-клетки – выделяют гастрин, активизирующий секрецию HCL и пепсиногена железами желудка.
   2. Кардиальные железы трубчатые, разветвленные, концевые отделы содержат слизистые клетки со светлой цитоплазмой, вырабатывают мукоидный секрет, бикарбонаты, хлориды калия и натрия. В железах встречаются главные, париетальные и эндокринные клетки.
   3. Пилорические железы трубчатые, с сильно разветвленными и извитыми концевыми отделами, располагаются в пилорическом отделе желудка, образованы слизистыми, париетальными и эндокринными (G и EC) клетками.

14.5. Тонкая кишка

Тонкая кишка (intestinum tenue) состоит из 3 отделов: двенадцатиперстной (рис. 14.3), тощей (рис. 14.4) и подвздошной кишок, которые имеют сходное строение. Общая длина их 6–7 м посмертно, прижизненно 3 м. Стенка образована тремя оболочками.

Рис. 14.3. Двенадцатиперстная кишка. ×120.
1– слизистая оболочка (ворсинка): 1а – однослойный призматический (каемчатый) эпителий, 1б – бокаловидные клетки, 1в – собственная пластинка, 1 г – крипта, 1д – мышечная пластинка; 2 – подслизистая основа: 2а – дуоденальные железы; 3 – мышечная оболочка: 3а – внутренний циркулярный слой, 3б – наружный продольный слой; 4 – адвентициальная оболочка.

   Рис. 14.4. Тощая кишка. ×15.
   1 – слизистая оболочка; 2 – эпителий; 3 – собственная пластинка с криптами; 4 – мышечная пластинка слизистой оболочки; 5 – подслизистая основа; 6 – внутренний циркулярный слой мышечной оболочки; 7 – наружный продольный слой мышечной оболочки; 8 – серозная оболочка.

   Слизистая оболочка – однослойный призматический каемчатый эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка и подслизистая основа. Рельеф оболочки сложный:
   Циркулярные складки (складки Керкринга) сформированы всеми слоями слизистой оболочки, они занимают от -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/ -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

до -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/ -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

окружности стенки кишки; их около 800, наиболее развиты в тощей кишке;
   Кишечные ворсинки – пальцевидные выпячивания слизистой оболочки, образованные собственной пластинкой. Покрыты призматическим каемчатым эпителием. Ворсинки двенадцатиперстной кишки шире и короче, листовидные. В дистальном направлении становятся выше и уже. Общее количество ворсинок тонкой кишки достигает 4–5 млн;
   Кишечные крипты (железы) – трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку; открываются в пространство между ворсинками. Общее количество крипт более 150 млн. Содержат камбиальные элементы. Обеспечивают выработку пищеварительных соков и слизи.
   Эпителий содержит 5 типов клеток: каемчатые, бокаловидные, клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета), недифференцированные или малодифференцированные (бескаемчатые), эндокринные. В пейеровых бляшках имеются специализированные М-клетки.
   Каемчатые клетки составляют основную массу эпителия ворсинок и верхушки крипт, имеют высокопризматическую форму, хорошо развитые органеллы; продолжительность жизни 1,5–3 сут. На апикальной поверхности располагаются микроворсинки (до 3000), покрыты гликокаликсом, образуют щеточную каемку, содержащую ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение, расщепление олигомеров до мономеров, всасываемых клеткой. Здесь осуществляется переваривание белков и углеводов до аминокислот и моносахаров. Энтероциты способны транспортировать неизмененные макромолекулы (фактор роста, иммуноглобулины), что имеет особое значение для детей грудного возраста. Жиры эмульгируются и расщепляются до свободных жирных кислот и моноглицеридов, при этом образующиеся хиломикроны (окруженные мембраной гликолипопротеины) поступают в лимфатический капилляр ворсинки (млечные пути). Осуществляют всасывание воды и солей.
   Бокаловидные клетки – одноклеточные слизистые железы, располагаются среди каемчатых клеток в ворсинках и криптах. Продолжительность жизни 2–4 сут. Секреторный цикл активен, выделяют слизь.
   Клетки Панета (с ацидофильными гранулами) пирамидной формы, в узкой апикальной части их располагаются крупные ацидофильные гранулы с белково-полисахаридным комплексом, содержат цинк, лизоцим (бактерицидный фермент). Располагаются в дне крипт, обновляются медленно (3–4 нед).
   Недифференцированные (бескаемчатые) клетки находятся в глубине крипт, являются источником обновления эпителия крипт и ворсинок. Узкие, призматические клетки, стволовые, активно делящиеся.
   Эндокринные клетки многочисленны в криптах. Наиболее распространены: EC-клетки, выделяющие серотонин, усиливающий моторику кишечника, мотилин, вещество Р; G-клетки – гастрин, активирующий секрецию HCL и пепсиногена в желудке; I-клетки – холецистокинин/панкреозимин, который повышает секрецию ферментов поджелудочной железой, усиливает сокращение желчного пузыря и желчеотделение; S-клетки – секретин, усиливающий секрецию бикарбонатов поджелудочной железой; К-клетки – ЖИП (желудочный ингибирующий пептид), понижающий секрецию и моторику желудка и секрецию инсулина; D-клетки – соматостатин, угнетающий секрецию ГЭП-клеток (ГЭП – гастроэнтеропанкреатические) и желез желудка. Интра-эпителиальные лимфоциты располагаются между энтероцитами, преобладают Т-лимфоциты (супрессоры, клетки памяти и киллеры).
   Собственная пластинка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагается большое количество лимфоцитов (Т-хелперы, плазматические клетки), эозинофилы, макрофаги, тучные клетки, система кровеносных сосудов, широкие лимфатические капилляры, гладко-мышечные клетки на оси ворсинки, своим сокращением способствующие продвижению лимфы. Имеются солитарные и сгруппированные лимфоидные узелки (пейеровы бляшки), содержащие Т– и В-лимфоциты.
   В области пейеровой бляшки крипты и ворсинки мелкие или отсутствуют. В эпителии образуется купол пейеровой бляшки, встречаются М-клетки (микроскладчатые), они ниже каемчатых, апикальный полюс покрыт немногочисленными микроворсинками со слабо развитым гликокаликсом. В «карманах» М-клеток находятся лимфоциты, в бляшках – В-лимфоциты, плазмоциты, Т-лимфоциты, макрофаги, антигенпредставляющие дендритные клетки.
   Мышечная пластинка слизистой оболочки образована 2 слоями гладко-мышечных клеток.
   В подслизистой основе встречаются лимфоидные узелки, элементы подслизистого нервного, венозного и лимфатического сплетений, в двенадцатиперстной кишке – железы (дуоденальные, или бруннеровы), сложные трубчатые, в секреторных клетках их концевых отделов содержатся гликопротеиды, а выводные протоки открываются в крипты. Секрет содержит слизь, обладающую щелочной реакцией, лизоцим, урогастрон (стимулирующий деление эпителиальных клеток и угнетающий секрецию соляной кислоты в желудке) и ферменты – дипепсидазу, амилазу, энтерокиназу.
   В мышечной оболочке между двумя слоями (внутренним круговым и наружным продольным) располагается межмышечное нервное сплетение.
   Серозная оболочка образована мезотелием и подлежащей соединительной тканью (подсерозной основой), в двенадцатиперстной кишке оболочка адвентициальная.

14.6. Толстая кишка

Толстая кишка (intestinum crassum) состоит из 4 отделов: слепой кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки (включает восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную) и прямой кишки.
Стенка кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной (или адвентициальной) (рис. 14.5).

   Рис. 14.5. Толстая кишка. х 140.
   1 – слизистая оболочка; 2 – эпителий (каемчатые эпителиоциты и бокаловидные клетки); 3 – собственная пластинка; 4 – крипты; 5 – мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 – подслизистая основа; 7 – мышечная оболочка (внутренний циркулярный слой).

   Слизистая оболочка включает 4 слоя: эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку слизистой, подслизистую основу. Ворсинки отсутствуют, имеются полулунные складки, кишечные крипты глубже и располагаются чаще.
   Эпителий однослойный призматический, состоит из призматических, бокаловидных, малодифференцированных и эндокринных клеток:
   Призматические клетки высокие, каемка выражена слабо, вырабатывают и секретируют гликопротеины, обеспечивают процесс всасывания;
   Бокаловидные клетки увеличиваются в количестве в дистальном направлении, выделяют слизь;
   Малодифференцированные клетки лежат в глубине крипт, являются камбиальными. Обновление эпителия осуществляется в течение 6 сут;
   Эндокринные клетки располагаются в дне крипт, встречаются ЕС– и ECL-клетки. В рыхлой волокнистой соединительной ткани собственной пластинки находятся капилляры, нервные волокна, одиночные лимфоидные узелки, которые могут проникать в мышечную пластинку и подслизистую основу.
   Мышечная пластинка состоит из 2 слоев гладко-мышечных клеток.
   Подслизистая основа содержит большое количество эластичных волокон и жировой ткани, подслизистые нервное, венозное и лимфоидное скопления.
   Мышечная оболочка образована 2 слоями гладкой мышечной ткани: внутренним круговым и наружным продольным в виде 3 лент; за счет их меньшей длины образуются мешковилные выпячивания (гаустры). Между слоями в прослойке соединительной ткани расположено межмышечное нервное сплетение.
   Серозная оболочка покрывает полностью стенки органа (слепая, ободочная кишки) или замещается частично адвентициальной (восходящая и нисходящая кишки).
   Червеобразный отросток – пальцевидный вырост слепой кишки с узким звездчатым или треугольным (у детей) просветом, который содержит клеточный детрит; способен облитерироваться. Стенка толстая из-за наличия в собственной пластинке и подслизистой основе многочисленных лимфоидных фолликулов. Состоит из 3 оболочек, как и стенка толстой кишки.
   Червеобразный отросток выполняет защитную функцию, является периферическим органом иммунной системы. Обеспечивает поглощение антигенов из просвета толстой кишки. Содержит эффекторные В– и Т-лимфоциты. Воспаление червеобразного отростка (аппендицит) может вызвать разрушение и разрыв его стенки и воспаление брюшины – перитонит.
   Прямая кишка – дистальный участок толстой кишки, завершается заднепроходным (анальным) каналом.
   Слизистая оболочка заднепроходного канала образует 5—10 продольных складок – заднепроходных (анальных) складок (морганьевы столбы), соединенные поперечными складками. Между столбами образуются заднепроходные синусы. Крипты в дистальном направлении укорачиваются и исчезают. Эпителий однослойный призматический замещается в заднепроходном канале многослойным плоским неороговевающим, в переходной зоне – многослойным призматическим или кубическим, в области наружного сфинктера заднего прохода сменяется кожным многослойным плоским ороговевающим эпителием, появляются сальные, потовые железы и волосы.
   Анальные железы – рудиментарные образования, располагаются в подслизистой основе и открываются в заднепроходные синусы, выстланы призматическим эпителием, вырабатывающим слизь, окружены лимфоидной тканью. В подслизистой основе располагается геморроидальное венозное сплетение, состоящее из 2 отделов: внутреннего (в подслизистой основе заднепроходных столбов) и наружного (в области наружного сфинктера). Варикозное расширение этих вен является заболеванием – геморроем. Внутренний сфинктер заднего прохода представлен циркулярно расположенным слоем гладко-мышечных клеток, наружный образован поперечнополосатой мышечной тканью.

14.7. Железы пищеварительного тракта

К крупным железам относят слюнные железы, поджелудочную железу и печень. Они располагаются за пределами пищеварительной трубки, развиваются из ее стенки в процессе эмбриогенеза.
Железы вырабатывают и выделяют в просвет пищеварительного тракта вещества (ферменты, эмульгаторы, лубриканты), участвующие в пищеварении, ряд веществ (белки крови, гормоны), всасываемые в кровь.

14.7.1. Слюнные железы

   Наряду со множеством мелких желез в полости рта имеется три пары крупных слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные (см. рис. 3.10).
   Эти железы продуцируют слюну, содержащую до 99,5 % воды, органические вещества (протеогликаны, иммуноглобулины, ферменты) и неорганические вещества.
   Общие закономерности строения крупных слюнных желез. Строма желез образована соединительной тканью, включает в себя междольковые прослойки и внутридольковую соединительную ткань. Содержит сосуды, нервы, выводные протоки и жировые клетки.
   Паренхима образована эпителием. Все железы – сложные разветвленные, состоят из концевых отделов и системы вышодных протоков. Концевые отделы содержат 2 типа клеток – секреторные и миоэпителиальные. По форме концевые отделы бывают трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые, по характеру вырабатываемого секрета – белковые (серозные), слизистые и смешанные.
   Белковые (серозные) концевые отделы содержат белковые клетки (сероциты) пирамидной формы, цитоплазма базофильная, ядро расположено базально; хорошо развит синтетический аппарат, в апикальной части располагаются крупные белковые секреторные гранулы. Вырабатывают жидкую слюну, содержащую амилазу, пероксидазу, гликозаминогликаны и соли, синтезируют гликопротеины, обеспечивают связывание, трансцитоз и выделение в слюну IgA плазматическими клетками.
   Слизистые концевые отделы крупнее белковых, состоят из мукоцитов (светлые клетки с базально расположенным темным ядром и органеллами синтеза). Надъядерная часть клеток заполнена слизистыми гранулами. Вырабатывают слизь слюны, содержащую гликопротеины и муцины.
   Смешанные концевые отделы содержат сероциты и мукоциты. Сероциты располагаются по периферии в виде полулуний (полулуния Джиануцци). Выводят секрет в межклеточные канальцы.
   Миоэпителиальные клетки уплощенные, звездчатые или корзинчатые. Располагаются между базальной мембраной и секреторными клетками. Являются видоизмененными эпителиоцитами, содержащими актиновые миофиламенты. Своими сокращениями способствуют выделению секрета из концевых отделов.
   Выводные протоки образуют систему, состоящую из вставочных, исчерченных (слюнные трубки), междольковых и общего выводного протоков:
   Вставочные протоки узкие, расположены сразу за концевыми отделами и выстланы низким кубическим или плоским эпителием. Органеллы развиты слабо; гранулы содержат мукоидный секрет. Снаружи имеются миоэпителиальные клетки. Содержат камбиальные элементы;
   Исчерченные протоки (слюнные трубки) – широкие трубки, выстланы высокопризматическим эпителием с центрально расположенным ядром. Секреторные гранулы содержат калликреин (фермент, расщепляющий субстрат плазмы крови с образованием кининов, усиливающих кровоток). Базальная часть клеток имеет складчатость, перпендикулярно к базальной мембране располагаются митохондрии, что создает картину «базальной исчерченности». Плазмолемма базальных и латеральных сторон клеток образует интердигитации, участвующие в транспорте воды и реабсорбции № -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

из слюны, а в слюну К -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, бикарбонатов. Снаружи располагаются миоэпителиальные клетки;
   Междольковые протоки образуются в результате слияния исчерченных и располагаются в междольковой соединительной ткани. Мелкие протоки выстланы однорядным эпителием, крупные – многорядным призматическим;
   Общий выводной проток выстлан многослойным кубическим или призматическим эпителием, в устьях – многослойным плоским.
   Околоушная железа (см. рис. 3.9) – сложная альвеолярная разветвленная белковая железа, содержит белковые концевые отделы, сильно развиты вставочные и исчерченные протоки.
   Поднижнечелюстная железа (см. рис. 3.10, А) – сложная, альвеолярно-трубчатая, разветвленная, смешанная железа. Имеет 2 типа концевых отделов – белковые и слизистые. Вставочные протоки короткие, исчерченные – длинные, ветвящиеся.
   Подъязычная железа (см. рис. 3.10, Б) – сложная, альвеолярно-трубчатая, разветвленная; секретирует смешанную слюну с преобладанием слизистого компонента. Имеет 3 типа концевых отделов: смешанные, белковые и слизистые. Последние преобладают. Вставочные протоки развиты слабо, исчерченные короткие.

14.7.2. Поджелудочная железа

Поджелудочная железа (pancreas) – смешанная железа, состоит из экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть вырабатывает панкреатический сок (1,2–2,0 л/сут), содержащий пищеварительные ферменты (рН 7,8–8,4), эндокринная – гормоны. Покрыта капсулой, соединительно-тканные перегородки делят паренхиму органа на дольки, в которых располагаются сосуды, нервы, нервные ганглии, выводные протоки. Строма железы ретикулярная (рис. 14.6).

   Рис. 14.6. Поджелудочная железа. ×270.
   1 – ацинусы; 2 – ацинозные клетки; 3 – апикальный полюс ациноцита (ацидофильный); 4 – центрацинозная клетка; 5 – панкреатический островок; 6 – соединительно-тканная перегородка.

   Экзокринная часть составляет 97 % от объема долек железы. Сложная альвеолярно-трубчатая серозная железа. Состоит из концевых отделов (ацинусов) и системы выводных протоков.
   Ацинусы округлые или удлиненные, с узким просветом. Содержат клетки 2 типов – ациноциты и центроацинозные клетки.
   Ациноциты (панкреатоциты) – крупные клетки пирамидной формы, базальная часть окрашивается базофильно, содержат ядро и аппарат синтеза, в апикальной части – зимогенные гранулы (окрашиваются оксифильно). Содержимое гранул выделяется путем экзоцитоза в межклеточные секреторные канальцы. Секреторные гранулы содержат ферменты (трипсин, хемотрипсин, карбоксипепсидаза, РНКаза, ДНКаза, липаза, фосфорилаза, эластаза, амилаза) в виде проферментов, активизирующиеся в двенадцатиперстной кишке. Клетки секретируют ингибиторы ферментов, защищающие железу от самопереваривания. Секреция стимулируется гормоном холецистокинином-панкреозимином, вырабатываемым I-клетками тонкой кишки.
   Центроацинозные клетки мелкие звездчатые. Располагаются в центре ацинуса и у выхода из ацинусов, образуют вставочные протоки.
   Система выводных протоков образована вставочными, внутридольковыми, междольковыми и общим протоком.
   Вставочные протоки – узкие трубочки, выстланы кубическими клетками, сходны с центроацинозными. Секретируют ионы бикарбонатов, обеспечивающие нейтрализацию желудочного сока в двенадцатиперстной кишке. Стимулируют 5-клетки тонкой кишки. Содержат камбиальные клетки эпителия ацинусов и протоков.
   Внутридольковые протоки образованы однослойным кубическим или низким призматическим эпителием, окружены соединительной тканью.
   Междольковые протоки образованы однослойным призматическим эпителием, содержат бокаловидные и эндокринные клетки.
   Общий проток проходит по всей железе, более крупный в головке, открывается в двенадцатиперстную кишку. Выстлан призматическим эпителием, содержит бокаловидные и эндокринные клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы слизистых желез. В устье протока имеется сфинктер, образованный гладкими мышечными клетками.
   Эндокринная часть представлена панкреатическими островками (островки Лангерганса), окруженными ретикулярными волокнами и кровеносными капиллярами фенестрированного типа. Инсулоциты овальные или полигональной формы, в них хорошо развиты органеллы синтеза. Секреторные гранулы окружены двуслойной мембраной и содержат полипептидные гормоны. Выделяют 5 типов клеток:
   А-клетки составляют 20–25 % от общего числа клеток, располагаются по периферии, содержат глюкагон (повышает уровень глюкозы в крови);
   В-клетки составляют 60–70 % от общего числа клеток, образуют центральную часть островка. В цитоплазме находятся гранулы с плотной центральной частью и светлым ободком (кристаллоиды), образованные комплексом гормона инсулина с цинком. Инсулин стимулирует синтез гликогена и отложение его в тканях, вызывая снижение уровня глюкозы в крови;
   D-клетки составляют 5—10 % от общего числа клеток, располагаются по периферии островка. Крупные, умеренно плотные гранулы цитоплазмы содержат гормон соматостатин (угнетает секрецию A– и В-клеток и панкреатоцитов);
   D-клетки содержат мелкие гранулы, аккумулирующие вазо-активный интестинальный пептид (ВИП). Вызывает снижение давления, усиливает выделение панкреатического сока;
   РР-клетки составляют 2–5 % от общего числа клеток, располагаются по периферии островка. В цитоплазме их находятся мелкие полиморфные гранулы с гомогенным матриксом, содержащим панкреатический полипептид (угнетает активность ациноцитов поджелудочной железы).
   Встречаются также клетки, вырабатывающие гастрин, и EC-клетки. Кроме того, вокруг островков обнаруживаются особые ацинозно-инсулярные клетки, природа и функция которых пока не установлены.

14.7.3. Печень

Печень (hepar) – самая крупная железа организма, выполняющая экзо– и эндокринные функции. Печень покрыта висцеральным листком брюшины и тонкой соединительно-тканной капсулой (капсула Глиссона), отдающей в глубь органа прослойки, разделяющие печень на дольки.
Печеночные дольки – структурно-функциональные единицы печени. Имеют форму шестигранной призмы диаметром 1–2 мм. Состоят из печеночных пластинок (балок), радиально сходящихся к центральной вене, между ними располагаются синусоидные капилляры (рис. 14.7).

   Рис. 14.7. Печень человека. х 92.
   1 – центральная вена; 2 – печеночные балки; 3 – триада печени; 4 – синусоиды печени; 5 – граница между классическими дольками.

   Строма органа представлена ретикулярной соединительной тканью, расположенной между капиллярами и пластинкой. Число долек в печени человека 0,5–1 млн. Дольки ограничены нечетко выраженными прослойками соединительной ткани, в которых располагаются печеночные триады (междольковые артерии, вены и желчные протоки), поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна.
   Печеночные пластинки состоят из анастомозирующих друг с другом гепатоцитов. По периферии дольки они ограничиваются пограничной пластинкой, содержащей камбиальные элементы для гепатоцитов и клеток желчных протоков. Продолжительность жизни 200–400 сут.
   Гепатоциты составляют 80 % от клеток печени. Они многоугольной формы, имеют одно или два (25 % клеток) ядра. Ядро крупное, сферическое, эухроматичное, содержит 1–2 ядрышка (полшшоидные). Цитоплазма зернистая, воспринимает кислые и основные красители, включает много митохондрий, лизосом, пероксисом, капель жира, частиц гликогена, хорошо развитые гранулярную и агранулярную ЭПС, комплекс Гольджи.
   Поверхность гепатоцитов различается структурно-функциональной специализацией, участвующей в образовании плотных межклеточных соединений гепатоцитов (десмосомы, плотные и щелевидные контакты), желчных капилляров путем смыкания прилежащих друг к другу желобков на поверхности соседних гепатоцитов (имеют микроворсинки, обращенные в просвет желчного капилляра, отделены плотными соединениями и опоясывающими десмосомами). Поверхности, обращенные в перисинусоидальное пространство (пространство Диссе), имеют многочисленные микроворсинки, осуществляющие обмен между гепатоцитами и кровью.
   Функции клеток проявляются в захвате, синтезе, накоплении и химической переработке углеводов (накопление гликогена и поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови), липидов, белков (обеспечивающих свертывание крови), участии в пигментном обмене (билирубина), образовании желчных солей и выделении их в кровь и желчь.
   Гепатоциты центральной и периферических зон дольки различаются размером и активностью ферментов, содержанием гликогена и липидов. Гепатоциты периферической зоны участвуют в процессах накопления питательных веществ и детоксикации вредных.
   Клетки центральной зоны более активны в экскреции в желчь экзо– и эндогенных соединений, сильнее повреждаются при гепатите, сердечной недостаточности.
   Альтернативные представления о структурной организации печени. Кроме «классической» печеночной дольки, разработаны концепции структурно-функциональных единиц печени – портальных печеночных долек и печеночных ацинусов.
   Портальные печеночные дольки имеют вид треугольника, углы которого соответствуют центральным венам трех соседних «классических» печеночных долек, а в его центре – триады. Ток крови – от центра к периферии, желчи – от периферии к центру. Подчеркивается эндокринная функция печени.
   Печеночные ацинусы [Рапоппорт, 1982] – это ромбовидный или эллипсоидный участок двух смежных «классических» долек между центральными венами. Ток крови – от центра к периферии, желчи – от периферии к центру. В центре – портальный тракт. В ацинусе выделяют 3 зоны: I зона окружает портальный тракт, III зона примыкает к центральным венам, II зона расположена между I и III. Эта концепция подчеркивает зональные различия гепатоцитов, облегчает понимание морфогенеза заболеваний печени.
   Кровеносная система печени состоит из 3 частей: системы притока крови к долькам (воротная вена, печеночная артерия, долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии; вокругдольковые венулы и артериолы); системы циркуляции (внутридольковые синусоидные капилляры) и системы оттока (центральные вены, поддольковые вены, собирательные вены, впадающие в нижнюю полую вену).
   Синусоидные (внутридольковые) капилляры располагаются между печеночными пластинками, несут кровь смешанную, венозно-артериальную от периферии дольки к ее центру. В покое -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/ -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

синусоидов выключены из кровотока. Клетки стенки синусоидных капилляров:
   Эндотелиальные клетки составляют 50 %, выстилают синусоиды, имеют поры (ситовидные пластинки), базальная мембрана отсутствует, между клетками – щели, через которые содержимое сосудов сообщается с пространством Диссе;
   Звездчатые макрофаги (клетки Купфера) – это 20–25 % клеток, располагаются в щелях между эндотелиальными клетками или на их поверхности; отростки клеток Купфера проникают в пространство Диссе. Обладают фагоцитарной активностью, мощным лизосомальным аппаратом. Продолжительность жизни около 100 дней. Очищают кровь от частиц, микроорганизмов, антигенов, токсинов;
   Перисинусоидальные липоциты (жиронакапливаюшие клетки Ито) составляют 20–25 % от клеток синусоидов. Располагаются в пространстве Диссе. Ядро с конденсированным хроматином, органеллы развиты слабо, в цитоплазме – крупные липидные капли. Функция неясна; предполагают, что они являются покоящимися фибробластами, накапливающими липиды и витамин D; синтезируют ретикулярные волокна и основное вещество. В патологических условиях способны вырабатывать коллаген, приводящий к развитию фиброза печени;
   Pit-клетки составляют 5 % от клеток синусоидов, располагаются в пространстве Диссе, прикрепляются к эндотелиоцитам, контактируют с клетками Купфера и гепатоцитами. Ядро темное, гранулы цитоплазмы с плотным центром. По ряду признаков сходны с натуральными киллерами, обладают высокой противоопухолевой активностью.
   Желчные пути. Это система каналов, по которым желчь направляется в двенадцатиперстную кишку. Включают внутрипеченочные и внепеченочные пути:
   Внутрипеченочные пути – это внутридольковые и междольковые пути;
   Внутридольковые пути представлены желчными капиллярами и промежуточными канальцами печени (Геринга). Желчные капилляры располагаются внутри печеночных пластинок между соседними гепатоцитами, составляющими их стенку. В дольке они анастамозируют, образуя трехмерную сеть. Несут желчь к периферии дольки, где изливаются в промежуточные желчные канальцы – узкие трубочки, выстланные плоскими кубическими эпителиальными клетками;
   Междольковые желчные пути располагаются в междольковой соединительной ткани, включают холангиолы (желчные канальцы) и междольковые желчные протоки. Входят в состав печеночных триад;
   Внепеченочные желчные пути представлены долевыми желчными протоками (левым и правым), общим печеночным протоком, пузырным протоком и общим желчным протоком. Стенка их состоит из трех нечетко разграниченных оболочек:
   – слизистой оболочки, покрытой однослойным призматическим эпителием. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются концевые отделы мелких слизистых желез;
   – мышечной оболочки, состоящей из косо и циркулярно ориентированных гладко-мышечных клеток;
   – адвентициальной оболочки, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью.

14.8. Желчный пузырь

   Желчный пузырь (vesica biliaris) – тонкостенный мешотчатый орган вместимостью 30–70 мл, накапливающий и концентрирующий (в 100 раз) желчь в непищеварительную фазу и выделяющий ее в двенадцатиперстную кишку во время пищеварения.
   Стенка желчного пузыря состоит из 3 оболочек.
   Слизистая оболочка включает:
   Эпителий однослойный призматический каемчатый, ядро крупное, смещено базально. Секреторные гранулы расположены у апикального полюса, выделяют слизь, защищающую слизистую оболочку от желчных солей. Процесс концентрации желчи связан с деятельностью натриевых насосов в плазмолемме. При нарушении баланса формируются желчные камни (у 10–30 % людей). Имеются базальные клетки, предположительно относятся к ДЭС-системе;
   Собственную пластинку, образованную рыхлой волокнистой соединительной тканью; содержит углубления эпителия, образующие дивертикулы и инвагинации (Рокитанского – Ашоффа). Много кровеносных капилляров, в шейке пузыря располагаются концевые отделы слизистых желез.
   Волокнисто-мышечная оболочка представлена пучками гладко-мышечных клеток, расположенных в 2 слоя, содержит эластические волокна. Сокращение миоцитов стимулирует холецистокинин, вырабатываемый I-клетками тонкой кишки.
   Серозная оболочка покрывает большую часть желчного пузыря, в области прикрепления к печени – адвентициальная оболочка.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один или несколько правильных ответов:
   1. Какие части выделяют в губах?
   а) кожную;
   б) подкожную;
   в) промежуточную;
   г) слизистую;
   д) подслизистую.
   2. Вкусовые почки содержат сосочки языка:
   а) нитевидные;
   б) грибовидные;
   в) конические;
   г) желобовидные;
   д) листовидные.
   3. Эмалевые призмы характеризуются:
   а) волнообразными изгибами по своему ходу, изогнутыми в виде буквы S;
   б) наличием полос Гунтера – Шрегера;
   в) наличием ростовых линий Эбнера;
   г) толщиной от 3 до 6 мкм.
   4. Отражением ростовых процессов эмали являются:
   а) полосы Гунтера – Шрегера;
   б) перикиматин;
   в) полоски Ретциуса;
   г) линии Оуэна.
   5. В плащевом дентине имеются:
   а) отростки одонтобластов (волокна Томса);
   б) волокна Эбнера;
   в) волокна Коффа;
   г) эластические волокна;
   д) окситалановые волокна.
   6. Центральная зона пульпы содержит следующие клеточные элементы:
   а) хондроциты;
   б) хондробласты;
   в) одонтобласты;
   г) фибробласты;
   д) малодифференцированные эктомезенхимальные клетки;
   е) макрофаги.
   7. Цемент в отличие от кости:
   а) не имеет коллагеновых волокон;
   б) не имеет сосудов;
   в) содержит 70 % органических веществ и 30 % неорганических;
   г) не имеет нервных окончаний.
   8. Пищевод. Верно все, кроме:
   а) в собственном слое слизистой оболочки присутствуют простые трубчатые, разветвленные железы;
   б) слизистая оболочка кишечного типа;
   в) в подслизистой основе расположены сложные альвеолярно-трубчатые железы;
   г) мышечная оболочка в верхней трети пищевода поперечнополосатая;
   д) в подслизистой оболочке и между слоями мышечной оболочки расположены нервные сплетения.
   9. Апикальные отделы энтероцитов несут:
   а) ворсинки;
   б) микроворсинки;
   в) циркулярные складки;
   г) бляшки.
   10. Микроворсинки каемчатого эпителия. Верно все, кроме:
   а) приспособление для увеличения площади апикальной поверхности клетки;
   б) в основании расположены базальные тельца;
   в) содержат параллельно идущие актиновые микрофиламенты;
   г) в плазматическую мембрану встроены транспортные белки.
   11. Толстая кишка. Верно все, кроме:
   а) червеобразный отросток содержит многочисленные лимфоидные фолликулы;
   б) в криптах находятся каемчатые, энтероэндокринные и единичные бокаловидные клетки;
   в) содержит бактерии, вырабатывающие витамины В -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

и К;
   г) поверхность заднепроходного канала покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.
   12. В желудке соляная кислота участвует во всех процессах, кроме:
   а) кислотного гидролиза белков;
   б) установления оптимального рН для протеолитического эффекта пепсина;
   в) уничтожения бактерий;
   г) превращения пепсиногена в пепсин;
   д) облегчения всасывания витамина В -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

.
   13. Печень. Верно все, кроме:
   а) желчные капилляры находятся внутри тяжей гепатоцитов;
   б) гепатоциты окружены базальной мембраной;
   в) кровь из синусоидных капилляров поступает в центральные вены;
   г) гепатоциты омываются кровью;
   д) клетки Купфера – фагоциты.
   14. Паренхима поджелудочной железы имеет в своем составе:
   а) островки Лангергаиса;
   б) адипоциты;
   в) центроацинозные клетки;
   г) звездчатые макрофаги.
   15. Железы желудка:
   а) вырабатывают желудочный сок;
   б) главные клетки синтезируют пепсин;
   в) ацетилхолин стимулирует секрецию экзокринных клеток;
   г) гистамин подавляет секрецию пепсиногена и соляной кислоты.
   16. Клетки Купфера. Верно все, кроме:
   а) накапливают железо;
   б) расположены в синусоидных капиллярах;
   в) фагоцитируют эритроциты;
   г) происходят из моноцитов;
   д) выделяют соли желчных кислот.
   17. Островки Соболева – Лангерганса:
   а) островковые клетки, окружены кровеносными капиллярами фенестрированного типа;
   б) содержат А, В, D, РР и Б -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

-клетки;
   в) глюкагон повышает содержание глюкозы в крови;
   г) включают А, В, G, РР и D-клетки.
   18. Какие структуры участвуют в формировании рельефа слизистой оболочки желудка?
   а) складки;
   б) ворсинки;
   в) поля;
   г) ямки.
   19. Какие структуры в стенке тонкой кишки содержат иммунокомпетентные клетки (лимфоциты)?
   а) крипты;
   б) лимфоидные фолликулы;
   в) лимфатические узлы;
   г) концевые отделы желез.
   20. В каких клетках органов пищеварения вырабатывается инсулин?
   а) в гепатоцитах;
   б) в энтероцитах;
   в) в главных клетках желудка;
   г) в клетках островков Лангерганса.

Ответы

   1: а, в, г.
   2: б, г, д.
   3: а, б, г.
   4: в.
   5: а, в.
   6: а, г, д, е.
   7: б, г.
   8: б.
   9: в, г.
   10: б.
   11: б.
   12: д.
   13: б.
   14: а, б, в.
   15: а, б, в, г.
   16: д.
   17: а, б, в.
   18: а, в, г.
   19: б.
   20: г.

Глава 15
Дыхательная система

   Органы дыхательной системы обеспечивают дыхательную функцию – газообмен, который осуществляется в респираторном отделе легкого. Вдыхаемый воздух попадает в респираторный отдел по воздухоносным путям, в них он очищается от пыли и микроорганизмов, нагревается и увлажняется. Его состав контролируется рецепторами слизистой оболочки, образующими скопления в органе обоняния и в нейроэпителиальных тельцах легкого. Указанные функции непосредственно связаны с дыхательной функцией.
   Недыхательные функции включают депонирование крови, регуляцию ее свертывания, фильтрацию частиц из крови, метаболическую, эндокринную и иммунную.
   Дыхательная система включает воздухоносные пути и респираторный отдел.
   Воздухоносные пути:
   1) внелегочные: носовая полость, носоглотка, гортань, трахея;
   2) внутрилегочные: бронхи и терминальные бронхиолы. Респираторный отдел:
   1) респираторные бронхиолы;
   2) альвеолярные ходы;
   3) альвеолярные мешочки;
   4) альвеолы.
   Воздухоносные пути обеспечивают продвижение воздуха, чему способствует наличие жесткого (костного или хрящевого, а в дистальных отделах эластического) каркаса, к которому прикрепляется слизистая оболочка. В последней много сосудов (участвуют в регуляции температуры и влажности воздуха) и желез, которые, взаимодействуя с реснитчатым эпителием, обеспечивают удаление пыли и микроорганизмов из дыхательных путей.
   Полость носа состоит из преддверия носа и собственно носовой полости, которая включает дыхательную и обонятельную области.
   Преддверие носа – это передняя расширенная часть, выстлано кожей с щетинистыми волосами (задерживают наиболее крупные частицы) и сальными железами. Глубже из многослойного плоского ороговевающего эпителий переходит в многослойный плоский неороговевающий, волосы и железы исчезают.
   Дыхательная область выстлана слизистой оболочкой, образованной эпителием и собственной пластинкой, прикрепляющейся к надхрящнице или надкостнице.
   Эпителий однослойный многорядный призматический реснитчатый, содержит многоклеточные эндоэпителиальные железы, которые вырабатывают слизь. Эпителий включает следующие типы клеток:
   – реснитчатые клетки наиболее многочисленные, имеют высокую призматическую форму. Их ядра овальные, располагаются в наиболее широкой части клетки на различных уровнях. Эти клетки своими суженными базальными концами контактируют с базальной мембраной, а на апикальном полюсе имеют длинные реснички. Биение ресничек (с частотой до 25 в 1 с) направлено в сторону глотки;
   – бокаловидные клетки – одноклеточные эндоэпителиальные железы, вырабатывают слизь, обладающую антимикробными свойствами. Эти клетки призматические, однако их форма зависит от степени наполнения секретом. Уплощенные ядра располагаются в базальной части, над ними – крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются пузырьки, содержащие муцин. Пузырьки накапливаются в апикальной части и выделяются путем экзоцитоза;
   – базальные (низкие вставочные) клетки мелкие, низкие, с широким основанием, лежащим на базальной мембране, и суженной апикальной частью. Ядро относительно крупное, органеллы не развиты. Эти клетки считают камбиальными элементами эпителия. Они содержат большое количество кератиновых филаментов, связаны с клетками других типов десмосомами, а с базальной мембраной – полудесмосомами;
   – промежуточные (высокие вставочные) клетки призматические, не доходящие своим апикальным концом до просвета носовой полости. Органеллы развиты умеренно, ядра лежат ближе к базальной мембране, чем у реснитчатых клеток. Способны дифференцироваться в реснитчатые, бокаловидные и щеточные;
   – щеточные клетки (безреснитчатые) призматические, достигающие просвета своим апикальным полюсом, покрытым многочисленными микроворсинками. Органеллы умеренно развиты. Эти клетки, вероятно, способны всасывать компоненты слизи;
   некоторые авторы предполагают, что они могут играть роль камбиальных элементов респираторного эпителия. В связи с тем, что на их базальном полюсе имеются синапсы чувствительных нервных волокон, высказывается мнение об их возможной рецепторной роли;
   – эндокринные клетки низкие призматические, их несколько типов. Базальный полюс содержит секреторные гранулы: диаметром 100–300 нм с плотным центром. Относятся к диффузной эндокринной системе (ДЭС) и вырабатывают ряд пептидных гормонов и биоаминов (бомбезин, кальцитонин, серотонин, холецистокининоподобный пептид и др.).
   Собственная пластинка образована рыхлой соединительной тканью с высоким содержанием лимфоцитов, плазматических и тучных клеток. Встречаются лимфоидные узелки, особенно у входа в носоглотку, у устьев слуховых труб (трубные миндалины).
   В собственной пластинке содержатся также концевые отделы белково-слизистых желез и особые тонкостенные венозные сосуды: большого объема (лакуны), обеспечивающие согревание вдыхаемого воздуха. При воспалительных и аллергических реакциях они переполняются кровью и, сужая просвет носовых ходов, затрудняют носовое дыхание.
   Под эпителием полости носа находится капиллярное сплетение. В слизистой оболочке дыхательной области полости носа содержатся многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания.
   Рецепторные обонятельные нейросенсорные клетки высокопризматической формы с ядром, смещенным к базальному полюсу. Их аксоны образуют обонятельные пути, а дендриты на конце содержат расширение – обонятельную булаву, от которой параллельно поверхности эпителия отходят длинные неподвижные обонятельные реснички. В мембране ресничек находятся рецепторы пахучих веществ, связанные со специальным белком.
   Рецепторные клетки обновляются каждые 30 сут.
   Поддерживающие клетки высокопризматической формы с центрально расположенным ядром и многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности. В цитоплазме содержатся хорошо развитые органеллы и пигментные гранулы, придающие обонятельной области желтый цвет. Функция этих клеток опорная и, возможно, секреторная.
   Базальные клетки мелкие, малодифференцированные, способны давать начало как нейросенсорным, так и поддерживающим клеткам.
   Собственная пластинка образована соединительной тканью и содержит концевые отделы обонятельных (боуменовых) желез, выделяющих водянистый белковый секрет на поверхность обонятельного эпителия, где он омывает обонятельные реснички и растворяет пахучие вещества. В ней располагаются также пучки аксонов рецепторных клеток (обонятельные нити) и венозное сплетение, развитое значительно слабее, чем в дыхательной области.
   Носоглотка является продолжением носовой полости. Она выстлана однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием. Собственная пластинка содержит концевые отделы мелких белково-слизистых желез. На задней поверхности располагается глоточная миндалина, которая при увеличении (аденоиды) может затруднять носовое дыхание.
   Гортань соединяет глотку с трахеей и выполняет функции проведения воздуха и звукообразования. Ее стенка включает слизистую, волокнисто-хрящевую и адвентициальную оболочки.
   Слизистая оболочка выстлана однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием, а в области голосовых связок – многослойным плоским неороговевающим эпителием. В собственной пластинке содержатся эластические волокна, концевые отделы белково-слизистых желез. Ниже надгортанника слизистая оболочка образует две пары складок – истинные и ложные (вестибулярные) голосовые связки:
   – истинные голосовые связки содержат скелетную мышцу, сокращение которой изменяет размеры голосовой щели и натяжение голосовых связок, влияя на высоту издаваемого звука, и пучок эластических волокон;
   – ложные голосовые связки лежат выше истинных; их основу образует рыхлая волокнистая ткань, содержащая концевые отделы желез и скопления лимфоидной ткани.
   Волокнисто-хрящевая оболочка, выполняющая опорную функцию, образована гиалиновыми и эластическими хрящами, объединенными связками.
   Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
   Трахея – трубчатый орган, соединяющий гортань с бронхами; жесткость и гибкость ее конструкции обусловлены наличием в ее стенке хрящевых полуколец, связанных друг с другом плотной соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. Стенка образована 3 оболочками (рис. 15.1):

   Рис. 15.1. Трахея человека. ×100.
   1 – слизистая оболочка: 1а – многорядный мерцательный эпителий, 1б – собственная пластинка, 1в – внутренняя эластическая мембрана;
   2 – подслизистая основа; 3 – трахеальная железа (слизистый концевой отдел); 4 – фиброзно-хрящевая оболочка: 4а – гиалиновый хрящ, 4б – гладко-мышечные клетки; 5 – адвентициальная оболочка.

   – слизистая оболочка состоит из 3 слоев:
   а) однослойный многорядный призматический реснитчатый эпителий лежит на толстой базальной мембране. У человека он состоит из следующих типов клеток:
   – реснитчатые клетки, имеющие длинные активные реснички, которые сокращаются в направлении глотки. На свободной поверхности клеток располагаются также микроворсинки;
   – слизистые клетки, представленные двумя видами: зрелыми бокаловидными клетками и мелкими слизистыми гранулярными клетками;
   – цитоплазма бокаловидных клеток заполнена крупными секреторными каплями, постоянно выделяющими слизь на поверхность органа;
   – мелкие слизистые гранулярные клетки, иногда называемые клетками с щеточной каемкой, поскольку несут на свободном конце множество микроворсинок. Они содержат в цитоплазме варьирующее количество мелких слизистых гранул. Клетки активно делятся и, возможно, заменяют десквамированные клетки первого вида;
   – эндокринные клетки, содержащие мелкие секреторные гранулы в базальном отделе; синтезируют несколько видов полипептидных гормонов, оказывающих местный эффект на соседние клетки (паракринная регуляция);
   – базальные клетки, лежащие на базальной мембране и не достигающие просвета трахеи; способны к делению;
   б) собственная пластинка – рыхлая волокнистая соединительная ткань с высоким содержанием продольно расположенных эластических волокон и мелкими пучками циркулярно идущих гладко-мышечных клеток. Могут встречаться отдельные лимфатические сосуды;
   в) подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, нечетко отграничена от собственной пластинки эластической мембраной и содержит сосудистые сплетения, а также концевые отделы белково-слизистых желез. Их секрет выводится на поверхность эпителия.
   Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалинового хряща в форме С-образных полуколец. Открытые края полуколец направлены кзади и связаны пластинкой плотной соединительной ткани с высоким содержанием гладко-мышечных клеток. Благодаря этому задняя стенка трахеи может растягиваться в момент прохождения пищевого комка по пищеводу. Промежутки между соседними полукольцами заполнены плотной соединительной тканью, переходящей в надхрящницу.
   Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней находятся скопления жировых клеток, нервное и сосудистое сплетения.
   Бронхиальное дерево состоит из крупных, средних и мелких бронхов. Их стенки образованы тремя оболочками с характерными отличиями.
   Крупные бронхи (долевые, зональные, сегментарные). Строение стенки аналогично структуре трахеи, хотя отличается некоторыми особенностями. Многорядный реснитчатый эпителий менее высокий и содержит меньшее количество бокаловидных клеток. В их цитоплазме имеются секреторные гранулы, содержащие муцин.
   Собственная пластинка содержит плотно расположенные эластические волокна и отделена от подслизистой основы мышечной пластинкой, состоящей из гладкой мышечной ткани.
   Железы сравнительно многочисленны.
   Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из пластинок гиалинового хряща, связанных друг с другом плотной соединительной тканью.
   Средние бронхи (субсегментарные). Эпителий многорядный призматический. Количество бокаловидных клеток снижается.
   Собственная пластинка тоньше и отделяется от подслизистой основы более толстой мышечной пластинкой. Белково-слизистые железы мельче, встречаются все реже. Хрящевые пластинки редуцируются в количестве и размерах. Во многих участках подслизистая основа сливается с адвентицией.
   Мелкие бронхи (внутридольковые). Выстланы двухрядным эпителием. Бокаловидные клетки единичны. Железы отсутствуют. Хрящевая ткань практически отсутствует, хотя, по некоторым данным, могут встречаться очень мелкие вкрапления эластического хряща. Особенностью является мощное развитие циркулярных пучков гладко-мышечных клеток.
   Терминальные бронхиолы. Эпителий однослойный призматический реснитчатый с редко встречающимися бокаловидными клетками в крупных бронхиолах, постепенно переходит в однослойный кубический в мелких бронхиолах с клетками Клара, но без бокаловидных клеток.
   Клетки Клара имеют кубическую форму. На куполообразной апикальной поверхности их хорошо развиты короткие микроворсинки. В апикальных частях цитоплазмы клеток Клара имеется значительное количество секреторных гранул, содержащих гликопротеины. Предполагают, что секреторные продукты клеток Клара защищают бронхиолярный эпителий. Кроме того, возможно, они секретируют вещество, подобное сурфактанту, снижающее силу поверхностного натяжения.
   Собственная пластинка образована тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани без желез. Мышечная пластинка состоит из пучков гладко-мышечных клеток, образующих две ленты, спиралеобразно охватывающие бронхиолу.
   Адвентициальная оболочка бронхиолы состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами.
   Респираторный отдел легкого осуществляет функцию газообмена и состоит из структурно-функциональных единиц – первичных легочных долек (ацинусов), каждая из которых включает респираторные бронхиолы трех порядков, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы: (рис. 15.2). Ацинусы разделены тонкими прослойками соединительной ткани; 12–18 ацинусов образуют вторичную легочную дольку.

   Рис. 15.2. Легкое человека. х 40.
   1 – бронх среднего калибра; 2 – мерцательный эпителий; 3 – бокаловидные клетки; 4 – подслизистая основа с кровеносными сосудами; 5 – хрящевой островок; 6 – респираторная бронхиола; 7 – альвеолярный ход; 8 – альвеолярный мешочек; 9 – альвеолы; 10 – межальвеолярные перегородки.

   Респираторные бронхиолы. Терминальные бронхиолы: дихотомически ветвятся на две короткие трубочки – респираторные бронхиолы I порядка, а последние – на респираторные бронхиолы II и III порядков. Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием, состоящим из клеток Клара и отдельных реснитчатых клеток. Частично их стенка представлена альвеолами, образованными плоскими клетками. В дистальном направлении число альвеол нарастает, а промежутки между ними, выстланные кубическим эпителием, уменьшаются. В альвеолах стенок бронхиол осуществляется газообмен. Собственная пластинка сходна с таковой в терминальной бронхиоле.
   Альвеолярные ходы. Ответвляются от респираторных бронхиол III порядка. Их стенка образована альвеолами, между которыми кольцеобразно располагаются булавовидные пучки гладко-мышечных клеток, выступающие в просвет. В состав стенки альвеолярных ходов входят коллагеновые и эластические волокна.
   Альвеолярные мешочки. Это скопления альвеол на расширенном дистальном крае альвеолярного хода. Участок отхождения мешочков называется преддверием.
   Альвеолы. Округлые образования диаметром 200–300 мкм, выстланные плоским эпителием и окруженные густой сетью капилляров. В легких человека 300–500 млн альвеол, общая площадь их поверхности до 150 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

. Эпителиальную выстилку альвеол образуют клетки двух типов – респираторные эпителиоциты (альвеолоциты I типа) и большие эпителиоциты (альвеолоциты II типа).
   Респираторные эпителиоциты плоские, неправильной формы, с истонченной цитоплазмой, органеллы развиты слабо, большое число пиноцитозных пузырьков. Занимают 95–97 % от площади поверхности альвеол, являются компонентом аэрогематического барьера, связаны друг с другом и с большими клетками плотными соединениями. Очень чувствительны к токсическим веществам.
   Большие эпителиоциты лежат поодиночке или мелкими группами (по 2–3), покрывают 2–5 % от площади альвеол. Имеют крупные размеры, округлые или кубические. Эти клетки выбухают в просвет альвеолы. Их апикальная поверхность содержит микроворсинки. Ядро крупное, располагается в центральной части клетки, имеет выраженное ядрышко. Особенность этих клеток – наличие в цитоплазме множества пластинчатых телец, хорошо развитой гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи, митохондрий.
   Содержимое пластинчатых телец выделяется, формируя на поверхности альвеолярного эпителия слой поверхностно-активного вещества липопротеидной природы – сурфактанта, который включает две фазы: 1) гипофазу – нижнюю пленку, состоящую из тубулярного миелина, имеющего решетчатый вид и сглаживающего неровности эпителия; 2) апофазу – поверхностную мономолекулярную пленку фосфолипидов, обращенную в полость альвеолы гидрофобными участками.
   Функции сурфактанта: 1) снижение поверхностного натяжения пленки тканевой жидкости, покрывающей альвеолярные клетки (расправление альвеол и препятствие слипанию их стенок при дыхательных движениях); 2) формирование противоотечного барьера (препятствие выделению жидкости в просвет альвеол из интерстиция); 3) бактерицидная; 4) иммуномодулирующая; 5) стимуляция активности альвеолярных макрофагов.
   Сурфактант проницаем для газов и входит в состав аэрогематического барьера. Его поглощение осуществляется большими эпителиоцитами и альвеолярными макрофагами. Частично он попадает в воздухоносные пути. Вырабатывается в конце внутриутробного развития, при его отсутствии или нехватке развивается синдром дыхательной недостаточности.
   Функции больших эпителиоцитов: 1) регулируют транспорт воды и ионов через эпителий; 2) участвуют в обмене ксенобиотиков; 3) синтезируют и секретируют лизоцим и интерферон; 4) обезвреживают окислители; 5) являются камбиальными элементами альвеолярного эпителия.
   Межальвеолярные перегородки разделяют соседние альвеолы. В их наиболее тонких участках уплощенные части респираторных эпителиоцитов и эндотелиоцитов кровеносных капилляров разделены лишь общей слившейся базальной мембраной (барьер между просветом альвеолы и капилляра имеет здесь минимальную толщину). Это обеспечивает эффективный газообмен (пассивная диффузия).
   В более толстых участках у каждого типа эпителия имеется своя базальная мембрана, а капилляры и соединительно-тканные элементы образуют интерстиций. В интерстиции встречаются фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки, лимфоциты, гранулоциты, коллагеновые и эластические волокна, безмиелиновые нервные волокна.
   Эластические волокна оплетают каждую альвеолу в виде корзинки, препятствуя их перерастяжению. Разрушение этого каркаса ведет к снижению эластичности легких и сокращению площади дыхательной поверхности (эмфизема легких).
   Межальвеолярные поры (поры Кона) связывают соседние альвеолы и, возможно, служат для уравновешивания давления между ними; часто закрыты сурфактантом.
   В стенке альвеол или на их поверхности встречаются альвеолярные макрофаги (определяются по наличию фагоцитированных частиц в цитоплазме). Являются высокоактивными свободными фагоцитами, очищающими поверхность альвеол от частиц пыли и микроорганизмов. Цитоплазма клеток имеет пенистый вид, развитый лизосомальный аппарат. Вырабатывают антимикробные вещества, цитокины, гормоны (лизоцим, супероксид, интерферон, противоопухолевые факторы). Происходят из красного костного мозга. Активность альвеолярных макрофагов снижается при курении, голодании, охлаждении.
   Аэрогематический барьер включает следующие компоненты: 1) слой сурфактанта; 2) истонченную цитоплазму респираторного эпителиоцита; 3) базальную мембрану респираторного эпителиоцита; 4) базальную мембрану эндотелиоцита; 5) цитоплазму эндотелиоцита капилляра. Толщина барьера 0,2–0,5 мкм, что обеспечивает эффективный газообмен между воздухом и кровью путем пассивной диффузии.
   Плевра – серозная оболочка, выстилающая грудную полость (париетальная плевра) и покрывающая легкие (висцеральная плевра).
   Наружная поверхность висцеральной плевры выстлана мезотелием, который представляет собой однослойный плоский эпителий. Ядра мезотелиальных клеток уплощены.
   Мезотелий секретирует минимальное количество серозной жидкости, необходимой для уменьшения трения между висцеральным и париетальным листками плевры.
   Подлежащая плотная волокнистая соединительная ткань содержит множество коллагеновых и эластических волокон. От висцеральной плевры внутрь легкого отходят соединительно-тканные перегородки. Висцеральная плевра содержит поверхностное сплетение лимфатических сосудов.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один или несколько правильных ответов:
   1. Функции сурфактанта:
   а) бактерицидная;
   б) стимуляция регенерации альвеолоцитов;
   в) активация альвеолярных макрофагов;
   г) регенерационная.
   2. Клетки Клара:
   а) имеют реснички;
   б) располагаются поодиночке между альвеолоцитами;
   в) это видоизмененные макрофаги;
   г) их секреторные гранулы содержат гликопротеины.
   3. С уменьшением калибра бронхов:
   а) уменьшается высота эпителия слизистой оболочки;
   б) в бронхиолах фиброзно-хрящевая оболочка содержит островки хряща;
   в) увеличивается количество бокаловидных клеток;
   г) уменьшается выраженность мышечного слоя.
   4. Альвеолы. Верно все, кроме:
   а) выстланы однослойным двурядным эпителием;
   б) в межальвеолярных перегородках присутствуют макрофаги;
   в) эпителий альвеол тесно связан с кровеносными капиллярами;
   г) поры в стенке альвеол часто закрыты сурфактантом.
   5. Бронхи. Верно все, кроме:
   а) содержат многочисленные бокаловидные клетки;
   б) имеют хрящевые пластинки и хрящевые отростки;
   в) в эпителии присутствуют эндокринные клетки;
   г) не содержат гладко-мышечных клеток;
   д) в собственном слое слизистой оболочки встречаются тучные клетки.
   6. Легочный ацинус – это:
   а) группа терминальных бронхиол;
   б) одна терминальная бронхиола и две респираторные;
   в) респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы;
   г) альвеолярные ходы преддверия и альвеолярные мешочки.
   7. Стенка гортани состоит из следующих слоев:
   а) слизистого;
   б) подслизистой основы;
   в) мышечного;
   г) волокнисто-хрящевого;
   д) адвентициального.
   8. Альвеолярные макрофаги:
   а) происходят из моноцитов;
   б) локализуются только в межальвеолярных перегородках;
   в) их лизосомальные ферменты разрушают стенку альвеол;
   г) их активность увеличивается при голодании.
   9. Бокаловидные клетки эпителия воздухоносных путей. Верно все, кроме:
   а) синтезируют компоненты сурфактанта;
   б) секреторные гранулы заполняют апикальную часть клетки;
   в) синтезируют слизь;
   г) в большом количестве имеются в трахее;
   д) отсутствуют в респираторных бронхиолах.
   10. Для респираторных эпителиоцитов характерно все, кроме:
   а) это плоские клетки;
   б) участвуют в газообмене;
   в) присутствуют в терминальных бронхиолах, образуя небольшие скопления;
   г) в цитоплазме имеются многочисленные пиноцитозные пузырьки.

Ответы

   1: а, в.
   2: а, б.
   3: в.
   4: г.
   5: а.
   6: в.
   7: а, г, д.
   8: а, б.
   9: а.
   10: в.

Глава 16
Общий покров и его производные

   Общий покров тела включает кожу и ее производные (волосы, ногти, железы и т. д.). Площадь поверхности кожи составляет 1,2–2,3 м -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

, а ее масса достигает 14–16 % от массы тела.
   Кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, болевые, температурные, нервные окончания (до 300 чувствительных точек на 1 см -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

кожи).
   Функции кожи:
   • защита тела от вредных физических и химических воздействий (травмы, ультрафиолетовое облучение, проникновение микроорганизмов и т. д.);
   • защита от высыхания (кератин);
   • терморегуляция (излучение тепла, потение);
   • поддержание водно-солевого обмена (потоотделение);
   • экскреторная (выделение с потом солей, продуктов обмена, лекарственных веществ);
   • рецепторная (наличие многочисленных нервных окончаний);
   • эндокринная и метаболическая (синтез и накопление витамина D);
   • депонирующая (в сосудах кожи может находиться до 800—1000 мл крови);
   • иммунная (захват, процессинг и транспорт антигенов);
   • выработка пахучих веществ (апокринные потовые железы). Кожа состоит из трех слоев: 1) поверхностного – эпидермиса; 2) глубокого – собственно кожи, или дермы, и 3) подкожной основы, или гиподермы.
   Различают толстую и тонкую кожу. Толстая кожа (на ладонях и подошвах) образована толстым (400–600 мкм) эпидермисом с мощным роговым слоем и сравнительно тонкой дермой; волосы и сальные железы отсутствуют. Тонкая кожа (на остальных участках тела) состоит из тонкого (70—140 мкм) эпидермиса со слаборазвитым роговым слоем и сравнительно толстой дермой; имеются волосы и кожные железы.
   Эпидермис(epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием толщиной от 0,03 до 1,5 мм и более, в котором постоянно происходят активные процессы обновления и специфической дифференцировки клеток (кератинизация).
   На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединяются в пять основных слоев, в остальных участках кожи – в четыре слоя (отсутствует блестящий слой).
   Эпидермис вдается в подлежащую дерму в виде эпидермальных гребешков, чередующихся с ее сосочками, образованными рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью. Это увеличивает механическую прочность связи эпидермиса с дермой и площадь поверхности взаимного обмена между ними.
   Собственно кожа (дерма) имеет толщину от 0,5 до 5 мм и делится на сосочковый и сетчатый слои, не имеющие между собой четкой границы.
   Сосочковый слой располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию. В нем имеются многочисленные конические протрузии (сосочки), образующие интердигитации с эпидермальными гребешками и бороздами. В некоторых из сосочков располагаются осязательные тельца, или тельца Мейсснера (механорецепторы кожи).
   Соединительная ткань сосочкового слоя образована тонкими коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами и многочисленными клетками (фибробласты, макрофаги, тучные клетки и др.). Здесь также встречаются гладкие мышечные клетки, местами собранные в небольшие пучки, связанные с корнями волос (мышцы, поднимающие волосы), и множество кровеносных сосудов;
   В сетчатом слое располагаются концевые отделы: потовых и сальных желез, а также волосяные фолликулы.
   С подлежащими частями организма кожа соединяется подкожной основой (гиподермой), богатой жировыми клетками и кровеносными сосудами. Гиподерма обеспечивает некоторую подвижность кожи, смягчает действие на кожу различных механических факторов, ограничивает теплоотдачу.
   Эпидермис толстой кожи состоит из 5 слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.
   Базальный слой образован одним слоем базофильных кубических или цилиндрических клеток (кератиноциты), между которыми рассеяны светлые осязательные клетки (клетки Меркеля; механорецепторы кожи), а также пигментные клетки (меланоциты), содержащие в своей цитоплазме многочисленные гранулы пигмента.
   Кератиноциты выполняют роль камбиальных элементов эпителия (среди них имеются стволовые клетки, встречаются фигуры митоза), а также обеспечивают прочное соединение между эпидермисом и дермой;
   Шиповатый слой самый толстый, состоит из клеток неправильной формы (чаще многоугольных), связанных друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков (шипиков). Ядра клеток округлые, органеллы развиты слабо, отмечается обилие свободных рибосом и тонофиламентов. В глубоких отделах слоя встречаются делящиеся клетки.
   Базальный и шиповатый слои являются ростковыми, за их счет постоянно происходит обновление (физиологическая регенерация) эпидермиса. В связи с этим оба слоя часто объединяют и называют ростковым (герминативным) слоем.
   Зернистый слой тонкий, образован 2–3 рядами уплощенных клеток, содержащих базофильные гранулы кератогиалина, а также пластинчатые кератиносомы, в которых располагаются некоторые ферменты и липиды.
   Блестящий слой (выражен только в толстой коже) светлый, клетки его содержат сильно преломляющий свет белок элеидин, отчего границы клеток становятся неразличимыми, а весь слой представляется гомогенным. Органеллы и ядра клеток исчезают, кератогиалиновые гранулы растворяются, образуя матрикс, в который погружены тонофиламенты.
   Роговой слой состоит из сотен кератинизированных слоев погибших клеток (роговых чешуек), которые не имеют ни ядра, ни органелл и заполнены плотным матриксом с лежащими в нем тонофиламентами. Чешуйки обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ, однако в наружных слоях эпидермиса они постоянно слущиваются на поверхности эпидермиса и заменяются новыми, глубокими слоями. Период обновления эпидермиса равен 20–90 сут (в зависимости от области тела и возраста).
   В эпидермисе располагается несколько типов клеток: кератиноциты, меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля:
   кератиноциты являются основными типами клеток эпидермиса (85 % от всех клеток), имеют полигональную форму, овальное, богатое эухроматином ядро и базофильную цитоплазму. В последней располагаются основные органеллы, кератиновые тонофиламенты, а также мелкие гранулы меланина. В шиповатом слое от поверхности клеток отходит множество шиповидных отростков, соединяющихся между собой многочисленными десмосомами. Кератиноциты синтезируют специальные белки (кислые и щелочные типы кератинов, кератолитины, инволюкрины и др.), устойчивые к механическим и химическим воздействиям, из которых формируются кератиновые тонофиламенты и кератиносомы;
   меланоциты имеют нейральное происхождение. Их тела лежат в базальном слое, а длинные отростки идут в шиповатый. Они синтезируют меланин – пигмент черно-коричневого (эумеланин) или желто-красного (феомеланин) цвета, который поступает в их отростки, а из последних – в кератиноциты, где защищают их ядерный аппарат от повреждения ультрафиолетовыми лучами солнца;
   клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) имеют костно-мозговое происхождение, лежат в базальном или шиповатом слоях, содержат развитые органеллы и особые мембранные гранулы (Бирбека) в форме теннисной ракетки (функция их неясна). Функция внутриэпидермальных макрофагов заключается в захвате антигенов, проникающих в эпидермис, их процессинге и транспорте в лимфатические узлы; они вызывают развитие иммунной реакции;
   клетки Меркеля (осязательные эпителиоциты) имеют нейтральное происхождение, связаны с афферентными нервными волокнами и осуществляют рецепторную функцию (механорецепторы). Их тела расположены в базальном слое, отростки связаны десмосомами с эпителиоцитами базального и шиповатого слоев.
   Производные кожи – волосы, ногти, потовые, молочные и сальные железы.
   Волосы – ороговевшие нитевидные придатки кожи толщиной 0,005—0,6 мм и длиной от нескольких миллиметров до 1,5 м; их цвет, размеры и распределение связаны с возрастом, полом, расовой принадлежностью и участком тела. Покрывают все тело, за исключением ладоней, подошв, боковых, ладонных и подошвенных поверхностей пальцев, красной каймы губ, головки полового члена, клитора и малых половых губ.
   Волос (рис. 16.1) состоит из стержня, выступающего над кожей, и корня, погруженного в нее до уровня подкожной основы (у пушковых волос менее, чем у длинных и щетинистых). Корень окружен волосяным фолликулом – цилиндрическим эпителиальным образованием, вдающимся в дерму и гиподерму и оплетенным соединительно-тканной волосяной сумкой. Вблизи поверхности эпидермиса фолликул образует расширение – воронку, в которую впадают протоки апокринных потовых и сальных желез. На дистальном (глубоком) конце фолликул также имеет расширение – волосяную луковицу, в нее врастает соединительно-тканный волосяной сосочек с большим количеством кровеносных сосудов, осуществляющих питание луковицы.

   Рис. 16.1. Кожа с волосом.
   А – продольный разрез. ×65:
   1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – стержень волоса; 4 – корень волоса; 5 – наружное волосяное влагалище; 6 – сальные железы; 7 – волосяной фолликул.

   Б – поперечный разрез. ×198:
   1 – мозговое вещество волоса; 2 – корковое вещество; 3 – внутреннее эпителиальное влагалище: 3 а – кутикула, 3б – слой Гексли, 3в – слой Генле; наружное эпителиальное влагалище: 4а – шиповатый слой, 4б – базальный слой; 5 – волосяная сумка; 6 – жировая ткань.

   Эпителиальные клетки луковицы служат камбиальными элементами (матрицей), обеспечивающими рост волоса. Они делятся и, смещаясь, дифференцируются, образуя (в зависимости от положения в луковице) клетки разных типов. Эти клетки, подвергаясь ороговению, участвуют в формировании различных частей волоса и его внутреннего корневого влагалища. В луковице находятся и меланоциты, обусловливающие пигментацию волоса.
   Мозговое вещество волоса (образовано клетками центральной части луковицы) состоит из крупных слабопигментированных вакуолизированных клеток, лежащих наподобие монетных столбиков и содержащих в цитоплазме оксифильные гранулы трихогиалина (предшественник рогового вещества). Клетки полностью ороговевают только на уровне сальных желез, заполняясь мягким кератином.
   Корковое вещество волоса (средняя часть луковицы) располагается вокруг мозгового и состоит из уплощенных веретеновидных клеток, которые быстро ороговевают, заполняясь твердым (механически и химически устойчивым) кератином.
   Кутикула волоса (наружный край средней части луковицы) окружает корковое вещество; состоит из клеток, превращающихся в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин, которые черепицеобразно накладываются друг на друга выступающими краями.
   Внутреннее эпителиальное влагалище (периферическая часть луковицы) окружает корень волоса до уровня протоков сальных желез, где оно исчезает. В него входят три слоя, хорошо различимые лишь вблизи луковицы и сливающиеся выше в единый роговой слой (изнутри кнаружи):
   • кутикула внутреннего эпителиального влагалища сходна с кутикулой волоса, однако ее чешуйки содержат мягкий кератин, своими выступающими краями направлены книзу и сцеплены с чешуйками кутикулы волоса;
   • внутренний (гранулосодержащий) слой (слой Гексли) – вблизи луковицы образован кубическими клетками (содержат гранулы трихогиалина), которые, смещаясь вверх, заполняются мягким кератином и разрушаются;
   • наружный (бледный) слой (слой Генле) образован одним рядом светлых клеток, заполняющихся мягким кератином и разрушающихся.
   Наружное эпителиальное влагалище является продолжением эпидермиса в фолликул. Утрачивает роговой слой на уровне сальных желез и, истончаясь до 1–2 слоев, сливается с луковицей.
   Мышца, поднимающая волос, состоит из гладко-мышечных клеток; одним концом она вплетается в волосяную сумку, другим – в сосочковый слой дермы. При ее сокращении косо лежащий корень волоса принимает более вертикальное положение, а кожа в области прикрепления мышцы втягивается («гусиная кожа»).
   Ноготь представляет собой образование в виде пластинки, лежащей на дорсальной поверхности дистальной фаланги пальцев. Он состоит из ногтевой пластинки и ногтевого ложа.
   Ногтевая пластинка состоит из твердого кератина, образована многими слоями чешуек, прочно связанных друг с другом, и лежит на ногтевом ложе. Проксимальная ее часть – корень ногтя – находится в задней ногтевой щели и покрыта эпонихием (надкожица), за исключением небольшой светлой зоны полулунной формы (луночка). Дистально пластинка заканчивается свободным краем, лежащим над подногтевой пластинкой (гипонихий). Латерально ногтевая пластинка ограничена двумя кожными складками – ногтевыми валиками, от которых она отделена боковыми ногтевыми щелями.
   Ногтевое ложе – эпителиальное образование, состоящее из базального и шиповатого слоев и лежащее под ногтевой пластинкой, которая соответствует его роговому слою. Оно образует продольные эпидермальные гребешки, чередующиеся со складками подлежащей дермы, которая содержит многочисленные сосуды, а также коллагеновые и эластические волокна, прочно прикрепляющие ее к надкостнице фаланговых костей.
   Матрица ногтя – утолщенная проксимальная часть ногтевого ложа, образованная активно делящимися клетками (ее дистальная граница соответствует краю лунки). Новообразованные клетки включаются в корень ногтя, где быстро (без образования кератогиалина) превращаются в роговые чешуйки, обеспечивая непрерывное медленное движение ногтевой пластинки по ложу со средней скоростью 0,1 мм/сут (на руках) – рост ногтя. Поперечные светлые полоски на ногтевой пластинке свидетельствуют о временной дисфункции матрицы, продольные – о ее локальных повреждениях.
   Молочная железа является также производным кожи; ее структура существенно изменяется в разные периоды жизни, что обусловлено различиями гормонального фона.
   У взрослой женщины молочная железа состоит из 15–20 долей трубчато-альвеолярных желез, которые разграничены тяжами плотной соединительной ткани; расходясь от соска, они далее разделяются на множественные дольки. Между дольками много жировой ткани.
   На соске доли открываются млечными протоками, расширенные участки которых (млечные синусы) расположены под ареолой (пигментированная зона вокруг соска). Млечные синусы выстланы многослойным плоским эпителием, остальные протоки – однослойным кубическим или призматическим эпителием и миоэпителиальными клетками.
   Сосок покрыт пигментированным эпителием, окраска которого еще более усиливается при беременности. В глубине соска и ареолы – радиальные пучки гладко-мышечных клеток, сокращение которых вызывает эрекцию соска. Сосок и ареола содержат большое количество сальных желез и чувствительных нервных окончаний.
   Функционально неактивная железа содержит слаборазвитый железистый компонент, который состоит преимущественно из протоков. Концевые отделы (альвеолы) отсутствуют или развиты крайне слабо.
   Функционально активная (лактирующая) железа образована дольками, состоящими из альвеол, между которыми располагаются внутридольковые протоки. Форма клеток в альвеолах варьирует в зависимости от степени растяжения и фазы секреции (рис. 16.2).

   Рис. 16.2. Лактирующая молочная железа. х 132.
   1 – млечный ход; 2 – концевой отдел; 3 – экзокриноциты; 4 – соединительно-тканная перегородка.

   Секреторные клетки (лактоциты) содержат развитую гранулярную ЭПС, умеренное число митохондрий, лизосом, крупный комплекс Гольджи. Они вырабатывают вещества, которые выделяются различными механизмами, образуя в совокупности молоко.
   Белок (казеин) синтезируется на гранулярной ЭПС, упаковывается в мембраны в комплексе Гольджи и выделяется путем слияния мембран секреторных гранул с плазмолеммой (мерокринный тип секреции). Секреторные гранулы содержат также лактозу (синтезируется находящимся в них ферментом лактоз-синтетазой), ионы кальция. Значительное число казеиновых гранул выделяется в межклеточные канальцы.
   Липиды сливаются, образуя крупные капли, которые направляются в апикальную часть клетки и, выступая в просвет концевого отдела, выделяются в него с окружающими их участками апикальной части цитоплазмы (апокринная секреция).
   Миоэпителиальные клетки уплощенной формы, своими отростками охватывают лактоциты. Обеспечивают выделение молока из альвеол и выводных протоков, сокращаясь под влиянием окситоцина – нейрогормона гипоталамуса.
   Соединительная ткань (строма) в лактирующей железе редуцируется за счет увеличения объема долек; от септ остаются тонкие перегородки, инфильтрированные лимфоцитами, макрофагами, эозинофилами, нейтрофилами и плазматическими клетками.
   Регуляция лактации осуществляется эстрогенами, прогестероном, пролактином, в сочетании с инсулином, кортикостероидами, СТГ и тиреоидным гормоном. Помимо гормонов, рост и функциональная активность молочной железы регулируются рядом факторов роста.
   После прекращения вскармливания (постлактационная инволюция молочной железы) остающиеся частицы молока фагоцитируются макрофагами. В эпителии происходит аутофагия казеиновых гранул, липидных капель и органелл. Многие клетки дегенерируют и распадаются. Клеточный детрит удаляется макрофагами. Концевые отделы: сужаются, их число сокращается. Система выводных протоков, однако, не регрессирует.
   Старческая инволюция молочной железы характеризуется атрофией секреторных отделов и частично протоков. Одновременно регрессивные изменения происходят в строме органа.
   Кровоснабжение кожи характеризуется наличием двух артериальных и венозных сплетений – глубокого и поверхностного, соединенных связующими сосудами:
   глубокое сплетение образовано сетью сосудов в глубоких отделах дермы и подкожной основе;
   • поверхностное сплетение располагается под сосочковым слоем дермы, от него артериолы направляются в сосочки, где разветвляются на многочисленные капилляры, собирающиеся в венулы;
   • фенестрированные капилляры находятся в волосяных сосочках и окружают потовые железы. Имеются артериоловенулярные анастомозы гломусного типа, обеспечивающие регуляцию температуры кожи, особенно многочисленные в дерме пальцев, ушей и носа.
   Иннервация кожи обеспечивается эфферентными и афферентными нервными волокнами, образующими субэпидермальное и дермальное сплетения:
   • эфферентные волокна иннервируют гладко-мышечную ткань кровеносных сосудов, мышцы, поднимающей волос, а также потовые железы;
   • афферентные волокна связаны с инкапсулированными нервными окончаниями (пластинчатые тельца, концевые колбы, осязательные тельца и др.), лежащими в дерме и являющимися механорецепторами, а также со свободными окончаниями в эпидермисе и дерме (ноцицепторами и терморецепторами).

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один правильный ответ:
   1. Сетчатый слой дермы представлен:
   а) плотной оформленной соединительной тканью;
   б) рыхлой волокнистой соединительной тканью;
   в) плотной неоформленной соединительной тканью;
   г) ретикулярной тканью.
   2. Простые неразветвленные трубчатые железы – это:
   а) молочные железы;
   б) сальные железы;
   в) потовые железы;
   г) слюнные железы.
   3. Клетки Меркеля в эпидермисе выполняют функцию:
   а) регенерации эпителия;
   б) защиты от действия УФ-лучей;
   в) тактильной чувствительности (механорецепция);
   г) температурной чувствительности.
   4. Сосочковый слой кожи образован:
   а) плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью;
   б) рыхлой волокнистой соединительной тканью;
   в) плотной волокнистой оформленной соединительной тканью.
   5. Клетки Лангерганса в эпидермисе выполняют функцию:
   а) механорецепторов;
   б) защитную функцию от действия УФ-лучей;
   в) макрофагов;
   г) терморецепторов.
   6. Физиологическая регенерация эпидермиса осуществляется клетками:
   а) блестящего слоя;
   б) зернистого слоя;
   в) базального слоя;
   г) шиповатого слоя.
   7. Сложная разветвленная альвеолярная железа – это:
   а) потовая железа;
   б) молочная железа;
   в) сальная железа;
   г) слезная железа.
   8. Тип секреции потовых желез:
   а) мерокринный;
   б) апокринный;
   в) голокринный;
   г) мерокринный и апокринный.
   9. В составе эпидермиса находятся клетки, принадлежащие к системе мононуклеарных фагоцитов, – это:
   а) кератиноциты;
   б) клетки Лангерганса;
   в) меланоциты;
   г) клетки Меркеля.
   10. Мышца, поднимающая волос, образована:
   а) поперечно-полосатой мышечной тканью;
   б) гладкой мышечной тканью;
   в) миоэпителиоцитами.

Ответы

   1: в.
   2: в.
   3: в.
   4: б.
   5: в.
   6: в, г.
   7: в.
   8: г.
   9: б.
   10: б.

Глава 17
Мочевая система

   Мочевая система состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.
   Почки (ren) – это органы, которые не только очищают плазму крови от продуктов обмена веществ, но также регулируют количество жидкости и концентрацию солей в тканях (водно-солевой обмен), выполняя важную роль в поддержании кислотно-щелочного баланса в организме.
   Почки обладают свойствами эндокринных желез, поскольку выделяют гормоны: ренин, эритропоэтин, простагландины и калликреин. Ренин участвует в регуляции кровяного давления и концентрации ионов натрия (повышает артериальное давление), тогда как эритропоэтин влияет на гемопоэтическую активность красного костного мозга. Простагландины снижают артериальное давление, влияют на секрецию ренина. Калликреин усиливает кровоток в почке и диурез.
   Каждая почка окружена тонкой, но крепкой соединительно-тканной капсулой, а также большим количеством жира. Почечные сосуды и нервы входят в почку на ее медиальной поверхности, называемой воротами почки, которые служат также местом выхода лимфатических сосудов и мочеточника.
   При исследовании почки на разрезе и в световом микроскопе в структуре ее паренхимы отчетливо видны две отдельные области. Внешняя зона толщиной 7—10 мм, формирующая корковое вещество, темнее, имеет зернистый вид и образует сплошной слой непосредственно под капсулой.
   Внутренняя область, или мозговое вещество, бледнее, однороднее и состоит из 18–20 структур конической формы – мозговых пирамид, которые отделены друг от друга перегородками из коркового вещества органа.
   Кора, отделяющая соседние пирамиды:, образует почечные столбы (столбы Бертена). Основания пирамид направлены в сторону наружной поверхности органа, в то время как их верхушки ориентированы к почечному синусу и формируют почечные сосочки, обращенные в малые чашки. От оснований пирамид группы трубочек входят в кору, придавая ей полосатый вид. Эти полосы представляют собой продолжение мозгового вещества в кору, образуя мозговые лучи.
   Мозговая пирамида вместе с плотно прилежащим к ней участком коры образует почечную долю, в то время как мозговой луч с окружающим его корковым веществом образует почечную дольку.
   Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон(nephron). Во время мочеобразования его различные отделы принимают участие в фильтрации крови, выделении и реабсорбции жидкости. Каждая почка содержит 1,8–2 млн нефронов. Нефрон (рис. 17.1) включает почечное тельце, проксимальные извитой и прямой канальцы, тонкий каналец с его нисходящей и восходящей частями (петля Генле) и дистальные прямой и извитой канальцы, которые впадают в дуговые, а последние в собирательные почечные трубочки (табл. 17.1).

   Рис. 17.1. Почка. Корковое вещество. ×65.
   1 – почечное тельце; 2 – капиллярный клубочек; 3 – париетальный листок капсулы клубочка; 4 – мочевое пространство; 5 – проксимальный извитой каналец.

   Почечное тельце(corpusculum renale), обеспечивающее процесс избирательной фильтрации крови, состоит из клубочка фенестрированных капилляров, образованного 20–40 капиллярными петлями. Клубочек окружен слепым расширением почечного канальца, называемым капсулой клубочка (капсула Шумлянского – Боумена). Наружный слой капсулы полностью окружает клубочек в виде париетального листка, который затем переходит на клубочек, где непосредственно прилежит к клубочковым капиллярам. Этот слой называется внутренним, или висцеральным, листком капсулы клубочка. Между капиллярами находятся особые отростчатые клетки – мезангиальные клетки, выполняющие роль поддерживающих элементов, способные регулировать кровоток, вырабатывать матрикс мезангия и поглощать макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации.
   Париетальный листок капсулы клубочка состоит из одного слоя плотно прилежащих друг к другу плоских эпителиальных клеток, содержащих небольшое число органелл. Висцеральный листок образован специальными клетками – подоцитами.
   Подоциты (podocitus) – это большие звездообразные клетки, их тела лежат на некотором расстоянии от капилляров клубочка, отделяясь от них несколькими цитоплазматическими образованиями – первичными отростками, или цитотрабекулами (cytotrabeculae). Цитотрабекулы дают начало множеству вторичных и даже третичных отростков, или цитоподий (cytopodii), которые интердигитируют с аналогичными отростками соседних подоцитов, окружая капиллярные петли клубочка. Узкие промежутки между цитоподиями называются фильтрационными щелями, которые закрыты тонкими щелевыми диафрагмами.

   Таблица 17.1. Гистологическое строение стенки канальцев почки

   Эндотелиальная выстилка клубочковых (фенестрированных) капилляров образована только одним слоем плоских клеток (эндотелиоцитов), имеющих множество пор или фенестр, и целостной базальной мембраной, которая в большинстве участков является общей с клетками висцерального листка капсулы. Образована она тремя слоями: плотным центральным, состоящим из коллагена IV типа, и двумя периферическими светлыми, содержащими ламинин и гепарансульфат.
   Почечное тельце – та часть нефрона, которая выполняет функцию фильтрации крови. Фенестрированный клубочковый эндотелий, трехслойная общая базальная мембрана и цитоподии подоцитов с щелевыми диафрагмами вместе формируют фильтрационный барьер почечного тельца. Этот барьер способен пропускать воду, ионы и мелкие молекулы из крови капилляров в просвет капсулы, однако препятствует прохождению таких более крупных структур, как форменные элементы крови. Жидкость, собирающаяся в пространстве капсулы почечного тельца, – это не моча, а фильтрат кровяной плазмы (первичная моча). Фильтрация обусловлена высоким (50–70 мм рт. ст.) давлением в клубочковых капиллярах (за счет меньшего диаметра выносящей артериолы по сравнению с приносящей), а также значительным объемом проходящей через них крови (1800 л/cут), в 2—10 раз превышающим объем клубочкового фильтрата (первичной мочи), – 180 л/сут.
   Проксимальный каналец начинается от почечного тельца и разделяется на извитой и прямой канальцы. Стенка проксимального извитого канальца сформирована одним слоем крупных кубических клеток, которые имеют хорошо выраженную щеточную каемку из нескольких тысяч микроворсинок. Каждый микроворсинчатый эпителиоцит проксимального извитого канальца имеет большое сферическое ядро, комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии и базальный лабиринт, внутри которого перпендикулярно к базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии.
   Структурно извитой и прямой проксимальные канальцы сходны, но клетки прямого участка короче, а щеточная каемка менее развита.
   Одна из основных функций проксимального канальца – обратное всасывание (реабсорбция) в вокругканальцевые капилляры более 80 % объема клубочкового фильтрата (первичной мочи), при этом щеточная каемка значительно увеличивает площадь абсорбционной поверхности. Апикальные поверхности клеток осуществляют реабсорбцию глюкозы, белков и аминокислот, а их боковые поверхности – перенос натрия хлорида и воды из просвета канальца в кровь.
   Однослойный кубический эпителий прямого проксимального канальца резко изменяет свою форму в тонком сегменте нефрона, уплощаясь до однослойного плоского эпителия, лежащего на базальной мембране. На поверхности эпителиоцитов, обращенной к просвету, щеточная каемка заменяется короткими рассеянными микроворсинками, при этом каждая клетка имеет также единственную центральную ресничку.
   Дистальный прямой каналец начинается как переход от тонкого сегмента нефрона, при этом эпителий становится снова кубическим, со светлой цитоплазмой, развитыми интердигитациями на боковых поверхностях и базальным лабиринтом, щеточная каемка отсутствует.
   Дистальный каналец – основное место подкисления мочи, а также дальнейшей реабсорбции ионов натрия и хлора и выделения ионов калия с мочой. Дистальный каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона, где в области его сосудистого полюса часто образует плотное пятно – часть юкстагломерулярного аппарата (см. далее). Стероидный гормон надпочечников альдостерон способствует этому процессу.
   Петля Генле состоит из прямого проксимального канальца, тонкого сегмента и прямого дистального канальца. Петля опускается в мозговое вещество на различную глубину, где образует изгиб и затем возвращается в кору параллельно проксимальным канальцам.
   Нисходящая часть тонкого сегмента проницаема для ионов натрия и воды, обеспечивает концентрацию мочи, в то время как клетки восходящей части (непроницаемая для воды) – место функционирования натриевого насоса (диффузия NaCl).
   Типы нефронов выделяют на основании особенностей их топографии, строения и функции:
   1) корковые (с короткой петлей) составляют 80 % от всех нефронов почки. Их почечные тельца располагаются в корковом веществе, сосудистые клубочки функционируют под большим давлением и активно участвуют в образовании первичной мочи, а относительно короткие пути (не содержащие тонкого восходящего звена) заканчиваются в наружном слое мозгового вещества;
   2) юкстамедуллярные (с длинной петлей) составляют 20 % от всех нефронов; их почечные тельца лежат вблизи кортикомедулляр-ной границы и крупнее, чем в корковых нефронах. Сосудистые клубочки функционируют под малым давлением, так как выносящие артериолы шире приносящих и не играют важной роли в процессе фильтрации. Петля длинная, глубоко проникает в мозговое вещество (до вершины пирамид), обеспечивая создание гипертонической среды в его интерстиции, необходимой для концентрации мочи.
   Собирательные трубочки относятся к мочевыводящим путям. Они делятся на дуговые, которые связывают дистальные извитые канальцы, и прямые собирательные трубочки. Выстланы кубическим эпителием в коре и поверхностных отделах мозгового вещества и призматическим – в его глубоких отделах.
   Два типа клеток представлены в эпителии, выстилающем собирательные трубочки: основные клетки (светлые) и вставочные (темные).
   Светлые клетки содержат крупное ядро, светлоокрашенную цитоплазму и рассеянные короткие микроворсинки с длинной единичной ресничкой. Обеспечивают пассивную реабсорбцию воды.
   Между светлыми рассеяны темные клетки с плотной гиалоплазмой, содержащие большое число митохондрий и базальных складок. Клеточная мембрана на апикальной поверхности имеет микроскладки. Содержат внутриклеточные канальцы, по которым перемещается секретируемая клетками HCl.
   Собирательные трубочки сохраняют воду и подкисляют мочу. Проницаемость собирательных трубочек для воды контролируется антидиуретическим гормоном (АДГ) гипофиза, который способствует задержке воды в организме. Недостаточность АДГ приводит к усиленной потере воды (несахарный диабет).
   Юкстагломерулярный аппарат состоит из юкстагломерулярных клеток в стенке приносящей артериолы, клеток плотного пятна дистального канальца, юкставаскулярных клеток (клетки Гурмагтига) и межсосудистых (мезангиальных) клеток.
   Юкстагломерулярные клетки находятся внутри мышечной оболочки стенки приносящей (в меньшей степени выносящей) артериолы сразу после ее входа в почечное тельце. Эти клетки вырабатывают фермент ренин, участвующий в регуляции гидратации тканей, объема крови и кровяного давления.
   Функция клеток плотного пятна заключается в сохранении концентрации ионов натрия в дистальном канальце путем воздействия на рецепторы юкстагломерулярных клеток.
   Функция клеток Гурмагтига точно не установлена; предполагают, что они вырабатывают в некоторых случаях ренин, а также передают сигнал с клеток плотного пятна на сосуды клубочка.
   Мезангиальные клетки поддерживают функциональную целостность базальной мембраны фильтрационного барьера, фагоцитируя крупные белковые молекулы и другие продукты обмена.
   Юкстагломерушрный аппарат также вырабатывает фактор кроветворения (эритропоэтин), стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге.
   Интерстиций – соединительно-тканный компонент почки, окружающий нефроны, собирательные трубочки, сосуды и нервные волокна. Более развит в мозговом веществе органа. Содержит фибробласты, гистиоциты, лимфоциты, а также особые интерстициальные клетки.
   Интерстициальные клетки содержат в цитоплазме липидные капли, развитый комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, а также сократительные микрофиламенты. Предполагают, что эти клетки вырабатывают простагландины, которые участвуют в регуляции общего и почечного кровотока, и брадикинин – мощный вазодилятатор.
   Кровоснабжение почки. Почечная артерия ответвляется от брюшной аорты и затем, в области ворот, подразделяется на сегментарные артерии. Последние подразделяются на междолевые артерии, которые, в свою очередь, переходят в дуговые артерии. От дуговых сосудов радиально в корковое вещество отходят междольковые артерии, которые дают начало приносящим клубочковым артериолам. Последние распадаются на клубочковую капиллярную сеть. Капилляры клубочковой сети каждого почечного тельца собираются в выносящую клубочковую артериолу. Выносящая артериола корковых нефронов распадается на корковую вокругканальцевую (перитубулярную) сеть из фенестрированных капилляров. Из них кровь собирается в соответствующие вены: поверхностные корковые вены, затем в звездчатые в периферической части коркового вещества или в прямые венулы в мозговом веществе. Отсюда кровь поступает во внутридольковые, междольковые, дуговые, междолевые, сегментарные и, наконец, в почечную вену.

   Чашки, почечная лоханка, мочеточник и мочевой пузырь (табл. 17.2). Толщина стенки экскреторных (выводных) путей постепенно увеличивается от начального к конечному отделам, но, несмотря на это, имеет сходную структуру. Просвет мочевыводящих путей выстлан слизистой оболочкой, состоящей из переходного эпителия, который лежит на собственной пластинке слизистой оболочки. Подслизистая основа практически отсутствует, собственная пластинка незаметно переходит в соединительную ткань мышечной оболочки, которая хорошо развита.
   В больших и малых чашках переходный эпителий двух-трех-слойный, в мочеточнике до 4–5, а в мочевом пузыре до 6–8 слоев клеток или более. Переходный эпителий демонстрирует значительные структурные изменения, когда он растянут.

   Таблица 17.2. Гистологическое строение стенки мочевыводящих путей

   Во время продвижения мочи вниз по мочеточнику или ее накопления в мочевом пузыре эпителий под давлением содержимого просвета уплощается и растягивается. Уплощенный переходный эпителий временно приобретает вид тонкого многослойного плоского эпителия.
   Мышечная оболочка начинается в малых чашках в виде двух тонких слоев гладких мышц. Внутренний мышечный слой появляется в месте прикрепления малой чашки к почечному сосочку. Наружный мышечный слой циркулярно окружает почечный сосочек, формируя тонкий мышечный слой. Мышечная оболочка почечной лоханки и верхних -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

/ -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

мочеточника состоит из аналогичных 2 слоев и отличается только по толщине. Дополнительный наружный продольный слой гладких мышц обычно представлен в нижней трети мочеточника.
   Мышечная оболочка (tunica muscularis) мочевого пузыря толстая; состоит из внутреннего и наружного продольных слоев, а также среднего циркулярного слоя гладко-мышечных клеток (рис. 17.2).
   Мышечный слой окружен слоем соединительной ткани (tunica adventitia), которая соединяет мочевыводящие пути с окружающими анатомическими структурами. Адвентиция содержит множество кровеносных, лимфатических сосудов и нервов.

Рис. 17.2. Мочевой пузырь. х 14.
1 – ализистая оболочка: 1а – переходный эпителий, 1б – собственная пластинка; 2 – мышечная оболочка: 2а – внутренний продольный одой, 2б – средний циркулярный слой, 2в – наружный косой слой.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один или несколько правильных ответов:
   1. Нефрон состоит из следующих отделов:
   а) почечного тельца;
   б) проксимальных прямого и извитого канальцев;
   в) собирательной трубочки;
   г) петли Генле;
   д) дистальных прямого и извитого канальцев.
   2. Проксимальный прямой каналец выстлан:
   а) однослойным призматическим эпителием;
   б) многорядным кубическим эпителием;
   в) однослойным кубическим эпителием;
   г) однослойным кубическим эпителием с щеточной каемкой.
   3. Дистальный извитой каналец выстлан:
   а) однослойным кубическим эпителием с щеточной каемкой;
   б) однослойным призматическим эпителием;
   в) однослойным плоским эпителием;
   г) однослойным кубическим эпителием без щеточной каемки.
   4. Эпителий стенок собирательных трубочек включает:
   а) светлые клетки;
   б) малодифференцированные клетки;
   в) темные клетки;
   г) кубические эпителиоциты;
   д) темные клетки с щеточной каемкой.
   5. Юкстагломерулярный аппарат почки состоит из:
   а) юкстагломерулярных клеток приносящей артериолы;
   б) юкстагломерулярных клеток внутренней капсулы клубочка;
   в) клеток плотного пятна дистального канальца;
   г) юкставаскулярных клеток;
   д) подоцитов капсулы клубочка;
   е) мезангиальных клеток сосудов и нервов.
   6. Юкстагломерулярные клетки вырабатывают:
   а) эритропоэтин;
   б) ренин;
   в) простагландины;
   г) ангиотензин;
   д) альдостерон.
   7. Стенка мочеточника состоит из:
   а) слизистой оболочки, выстланной многослойным плоским эпителием;
   б) слизистой оболочки, выстланной переходным эпителием;
   в) подслизистой основы;
   г) мышечной оболочки;
   д) адвентициальной оболочки;
   е) серозной оболочки.
   8. Стенка мочевого пузыря представлена:
   а) слизистой оболочкой, выстланной переходным эпителием;
   б) слизистой оболочкой, выстланной многослойным плоским эпителием;
   в) подслизистой основой;
   г) мышечной оболочкой, состоящей из трех слоев гладко-мышечных клеток;
   д) серозной оболочкой;
   е) адвентициальной оболочкой.
   9. Мышечная оболочка мочевого пузыря состоит из следующих слоев гладко-мышечных клеток:
   а) внутреннего циркулярного;
   б) среднего продольного;
   в) наружного продольного;
   г) внутреннего продольного;
   д) среднего циркулярного.
   10. В состав фильтрационного барьера почки входят:
   а) эндотелий капилляров сосудистого клубочка;
   б) эпителий наружного листка капсулы;
   в) мезангиоциты;
   г) трехслойная базальная мембрана;
   д) подоциты.

Ответы

   1 : а, б, г, д.
   2: г.
   3: г.
   4: а, в.
   5: а, в, г, е.
   6: б.
   7: б, г, д, е.
   8: а, г, е.
   9: в, г, д.
   10: а, г, д.

Глава 18
Половые системы

   Мужская половая система включает:
   • семенники (яички или гонады), в которых образуются мужские половые клетки (спермии) и мужские половые гормоны;
   • систему внегонадных семявыносящих путей (начальные отделы семявыносящих путей находятся внутри самой гонады), связывающих яичко с половым членом;
   • добавочные железы, секрет которых служит средой для транспорта, питания и дозревания спермиев;
   • половой член, с помощью которого спермии вводятся в женские половые пути.
   Женская половая система включает органы:
   • внутренние (расположенные в малом тазу): яичники, маточные трубы, матка, влагалище;
   • наружные: женская половая область (лобок, малые и большие половые губы, большие железы преддверия и луковица преддверия) и клитор.

18.1. Мужская половая система

   Яичко (семенник) выполняет две функции – генеративную и эндокринную. Оно покрыто толстой соединительно-тканной капсулой (белочная оболочка), содержащей гладко-мышечные клетки (ГМК) и отдающей перегородки (септы), разделяющие орган на 150–250 конических долек, сходящихся верхушками в средостении яичка.
   Каждая долька содержит 1–4 извитых семенных канальца диаметром 150–250 мкм и длиной 70–80 см, в которых осуществляется сперматогенез (рис. 18.1).
   В верхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые канальцы, являющиеся начальным отделом семявыносящих путей. Сливаясь, прямые канальцы открываются в сеть яичка в его средостении, откуда в придаток яичка отходят выносящие канальцы.

   Рис. 18.1. Яичко (семенник) человека. х 132.
   1 – извитой семенной каналец; 2 – базальная мембрана; 3 – сперматогонии; 4 – сперматоцит I порядка; 5 – ранняя сперматида; 6 – сустентоцит; 7 – интерстициальная клетка.

   Пространство между извитыми канальцами (интерстиций) заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), вырабатывающие мужские половые гормоны – андрогены (тестостерон, эстрогены).
   Извитые семенные канальцы имеют сложноорганизованную стенку, состоящую из сперматогенных клеток, лежащих в 4–8 слоев на толстой базальной мембране и связанных с поддерживающими клетками (клетки Сертоли). Снаружи к базальной мембране в 1–4 слоя прилежат уплощенные миоидные перитубулярные клетки, которые, сокращаясь, продвигают образующиеся спермии в сеть яичка.
   Сустентоциты (клетки Сертоли) канальца благодаря латеральным отросткам, связанным плотными соединениями, разделяют семенной каналец на два отдела: базальный и адлюминальный (околопросветный).
   Базальный отдел канальца сравнительно легко обменивается веществами с интерстицием яичка и содержит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты.
   Адлюминальный отдел канальца содержит сперматоциты, сперматиды и спермии.
   Гематотестикулярный барьер изолирует развивающиеся сперматогенные клетки от иммунной системы. В его состав входят:
   1) эндотелий капилляра интерстиция извитого семенного канальца;
   2) базальная мембрана эндотелия капилляра;
   3) интерстициальная соединительная ткань;
   4) слой миоидных клеток;
   5) базальная мембрана канальца;
   6) плотные соединения между отростками сустентоцитов.

18.1.1. Сперматогенез

   Сперматогенез включает 4 фазы: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) формирование.
   Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний – мелких диплоидных клеток, располагающихся на базальной мембране и включающих два типа – А и В. Сперматогонии типа А подразделяются на два подтипа – темные клетки (покоящиеся истинно стволовые клетки) и светлые клетки (делящиеся). Сперматогонии типа А делятся митозом: часть их поддерживает популяцию камбиальных элементов, другая часть в ходе четырех последовательных делений превращается в сперматогонии типа В, которые дифференцируются в первичные сперматоциты.
   Фаза роста: первичные сперматоциты вступают в профазу I деления мейоза (около 22 дней), которая включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В течение пахитены происходит обмен частей парных хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет.
   Фаза созревания включает два последовательных деления мейоза: в результате I (редукционного) образуются вторичные сперматоциты, II (экваториального) деление проходит без редупликации хромосом и приводит к образованию сперматид – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК.
   Фаза формирования (спермиогенез) заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки (сперматозоиды), при этом происходит ряд изменений в ядре и цитоплазме клетки: уплотнение хроматина, образование акросомы, формирование жгутика, изменение формы и расположения митохондрий, образование элементов цитоскелета, удаление избыточной цитоплазмы (в виде остаточных телец)
   Гормональная регуляция сперматогенеза. Гипоталамо-гипофизарная система активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза: ФСГ – фолликулостимулирующего (фоллитропин) и ЛГ – лютеинизирующего (лютропин), влияющих на активность клеток Лейдига и Сертоли. В свою очередь, вырабатываемые в яичке гормоны коррелируют эндокринную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.
   Фоллитропин активирует в клетках Сертоли синтез и секрецию андрогенсвязывающего белка, ингибина, эстрогенов, трансферрина, активаторов плазминогена. Лютропин стимулирует в клетках Лейдига синтез и секрецию тестостерона и эстрогенов.
   АСБ (андрогенсвязывающий белок) отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии.
   Трансферрин транспортирует железо в сперматогенный эпителий и является мощным митогенным фактором. Активаторы плазминогена влияют на протеолитические реакции, что важно для миграции созревающих половых клеток из базального пространства в адлюминальное.
   Эстрогены подавляют синтез тестостерона. Ингибин выделяется клетками Сертоли в ответ на стимуляцию фоллитропином, блокируя синтез фоллитропина.

18.1.2. Семявыносящие пути

   Семявыносящие пути представляют собой систему канальцев, по которым спермии транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру.
   Прямые канальцы – короткие (длиной около 1 мм) трубочки, соединяющие извитые семенные канальцы с сетью яичка. В начальной части выстланы видоизмененными сустентоцитами, в дистальной – однослойным кубическим эпителием.
   Сеть яичка имеет вид анастомозирующих канальцев различного размера, образующих губчатую структуру и погруженных в богато васкуляризованную соединительную ткань средостения яичка.
   Выносящие канальцы объединяют внутри– и внегонадную часть семявышосящих путей; в количестве 12–20 отходят от средостения яичка и проникают в придаток яичка, где резко скручиваются, формируя так называемые сосудистые конусы.
   Проток придатка имеет вид резко извитой трубочки, образующей тело и хвост придатка. Его стенка также состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.
   Слизистая оболочка образована эпителием и тонкой собственной пластинкой. Эпителий многорядный, содержит клетки двух типов: главные и базальные.
   Главные клетки высокие призматические, покрыты длинными тонкими неподвижными микроворсинками – стереоцилиями. Вырабатывают вещества, способствующие дозреванию спермиев, поглощают из просвета ряд веществ и значительный объем жидкости.
   Базальные клетки мелкие, округлые или пирамидной формы, располагаются между базальными частями главных. Предполагают, что они играют роль камбиальных элементов.
   Мышечная оболочка утолщается в дистальном направлении; вблизи семявыносящего протока к циркулярному слою гладко-мышечных клеток присоединяется наружный продольный.
   Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
   Функции протока придатка: обеспечение накопления и дозревания спермиев с приобретением ими способности к движению и оплодотворению яйцеклетки.
   Семявыносящий проток проксимально является продолжением протока придатка, а дистально впадает в семявыбрасывающий проток. Слизистая оболочка по всей длине протока образует продольные складки, состоит из многорядного призматического эпителия и собственной пластинки. Мышечная оболочка образована тремя слоями гладко-мышечных клеток: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным. Адвентиция образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
   Семявыбрасывающий (эякуляторный) проток соединяет семявыносящий проток с простатической частью уретры. Выстлан одно-или многорядным призматическим эпителием. Мышечная оболочка отсутствует; снаружи проток окружен стромой простаты.

18.1.3. Добавочные железы мужской половой системы

   Семенные железы – парные мешковидные структуры, соединяющиеся с семявыносящим протоком в области слияния его с семявыбрасывающим протоком. Каждая железа представляет собой скрученную трубку, стенка которой состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.
   Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие между собой складки, между которыми расположены вдавления, выстлана многорядным призматическим эпителием. Собственная пластинка образована тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.
   Мышечная оболочка представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладко-мышечных клеток.
   Адвентициальная оболочка сливается с окружающей соединительной тканью. В просвете органа у взрослого всегда содержится ацидофильный секрет, представляющий собой вязкую жидкость (рН 7,2), которая защищает спермии от кислого влагалищного содержимого и придает им подвижность.
   Простата снаружи покрыта тонкой капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием ГМК. На поперечном срезе органа видны железы (простатические), которые располагаются концентрическими слоями вокруг уретры (рис. 18.2).

   Рис. 18.2. Простата. ×60.
   1 – уретра; 2 – переходный эпителий; 3 – слизистые (внутренние периуретральные) железы; 4 – подслизистые (наружные периуретральные) железы; 5 – главные железы (концевые отделы); 6 – пучки гладко-мышечных клеток.

   Простатические железы разделяются на 3 группы:
   1) слизистые или периуретральные (внутренние);
   2) подслизистые (промежуточные);
   3) главные (наружные).
   Эпителий концевых отделов желез однорядный кубический или призматический, местами многорядный призматический. Последний содержит высокие секреторные (главные) и мелкие базальные клетки. Встречаются также отдельные эндокринные клетки.
   Выводные протоки слизистых желез открываются в уретру на разных уровнях, а подслизистых и главных – по краям семенного бугорка. Секрет простаты (рН 6,5) содержит лимонную кислоту, цинк, ряд протеолитических ферментов, обеспечивающих разжижение эякулята, а также гормоны (простагландины).
   Бульбоуретральные (куперовы) железы располагаются по краям луковицы и впадают в нее своими выводными протоками. Покрыты капсулой из плотной соединительной ткани с включением поперечнополосатых мышечных волокон. Септы, отходящие от капсулы, разделяют орган на мелкие дольки и также содержат мышечную ткань – как поперечнополосатую, так и гладкую. Паренхима образована трубчато-альвеолярными концевыми отделами, соединяющимися друг с другом и выводными протоками.
   Секреторный продукт бульбоуретральных желез – светлая, прозрачная, тягучая слизистая жидкость, содержащая сиалопротеины и аминосахара.

18.1.4. Половой член

   Половой член состоит из трех удлиненных пещеристых тел – двух верхних парных и нижнего непарного. Сквозь нижнее тело проходит уретра, а его расширенная передняя часть образует головку полового члена. Способность пещеристых тел увеличиваться в размерах и приобретать ригидность при наполнении кровью (обеспечивает эрекцию) обусловлена особенностями их строения.
   Пещеристые тела снаружи окружены толстой белочной оболочкой, образованной плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием ГМК и эластических волокон. Основную массу тел образуют трабекулы и кавернозные синусы.
   Трабекулы – плотные соединительно-тканные септы, состоящие из фиброцитов, отдельных фибробластов, пучков ГМК, коллагеновых и эластических волокон. В них проходят завитковые артерии и капилляры.
   Пещеристые синусы – пространства между трабекулами, выстланные эндотелием. При эрекции переполняются кровью и резко увеличиваются в объеме.
   Эрекция обеспечивается сложным нервно-сосудистым механизмом, обусловлена действием парасимпатических сосудорасширяющих нервов крестцового отдела спинного мозга (S -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

– S -------
| Библиотека iknigi.net
|-------
|
-------

), под влиянием которых завитковые артерии распрямляются и расширяются, обеспечивая быстрое заполнение синусов кровью. Усиление симпатической стимуляции сосудов, наступающее после эякуляции, ослабляет приток крови и возвращает орган в состояние покоя.

18.2. Женская половая система

18.2.1. Яичник

   Яичник выполняет две функции – генеративную (образование женских половых клеток – овогенез) и эндокринную (синтез женских половых гормонов).
   Снаружи яичник покрыт покровным эпителием (видоизмененный мезотелий, регулярно разрывается при овуляции, вслед за чем быстро пролиферирует и мигрирует, замещая дефект) и состоит из коркового и мозгового вещества (рис. 18.3).
   Строма органа представлена плотной соединительно-тканной белочной оболочкой, лежащей под покровным эпителием, и своеобразной соединительной тканью, в которой в виде завихрений плотно располагаются веретеновидные фибробласты и фиброциты.

Рис. 18.3. Яичник млекопитающего. ×120.
1 – белочная оболочка; 2 – мезотелий; 3 – корковое вещество; 4 – мозговое вещество; 5 – примордиальные фолликулы; 6 – первичный (поздний) фолликул; граафов пузырек: 7а – овоцит I порядка, 7б – яйценосный бугорок, 7в – лучистый венец, 7 г – наружная тека, 7д – внутренняя тека, 7е – полость фолликула; 8 – желтое тело.

18.2.2. Овогенез

   Овогенез (за исключением завершающих этапов) протекает в корковом веществе и включает три фазы: 1) размножение, 2) рост, 3) созревание.
   Фаза размножения овогоний происходит внутриутробно и завершается до рождения. Большая часть образовавшихся внутриутробно половых клеток гибнет, меньшая вступает в фазу роста, превращаясь в первичные овоциты.
   Фаза роста овоцита складывается из двух периодов: малого и большого. Первый отмечается до полового созревания в отсутствие гормональной стимуляции; второй происходит только после него под действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза и характеризуется периодическим вовлечением фолликулов в циклическое развитие.
   Фаза созревания начинается с возобновления деления первичных овоцитов в зрелых фолликулах непосредственно перед наступлением овуляции. При первом делении созревания образуются вторичный овоцит (с диплоидным содержанием ДНК) и мелкая, почти лишенная цитоплазмы клетка – первое полярное тельце. Вторичный овоцит сразу же вступает во второе деление созревания, которое останавливается в метафазе.
   При овуляции вторичный овоцит выделяется из яичника и поступает в маточную трубу, где в случае оплодотворения спермием завершает фазу созревания с образованием гаплоидной зрелой женской половой клетки (яйцеклетка) и второго полярного тельца. В отсутствие оплодотворения половая клетка подвергается дегенерации на стадии вторичного овоцита.
   Цикличность роста и созревания половых клеток в половозрелом женском организме проявляется в том, что ежемесячно в процесс большого роста вовлекается 5—20 овоцитов, но лишь один из них вступает в фазу созревания, а остальные погибают в процессе атрезии фолликула.
   Фолликулы яичника погружены в строму и состоят из первичного овоцита, окруженного фолликулярными клетками. В них создается микроокружение, необходимое для поддержания жизнеспособности и роста овоцита. Различают примордиальные, первичные, вторичные и третичные фолликулы яичника.
   Примордиальные фолликулы численно преобладают во всех возрастных группах, исчезая лишь в постменопаузальном периоде. Располагаются в виде скоплений под белочной оболочкой и состоят из мелкого (25–30 мкм) первичного овоцита, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток.
   Первичные фолликулы состоят из первичного овоцита, окруженного одним слоем кубических или призматических фолликулярных клеток. В первичных фолликулах впервые становится заметной прозрачная зона (оболочка).
   Прозрачная зона имеет вид бесструктурного оксифильного слоя между овоцитом и фолликулярными клетками. Она состоит из гликопротеинов и вырабатывается овоцитом вследствие активации особого гена на определенной стадии его роста. Эта зона выполняет ряд важных функций:
   • способствует увеличению площади поверхности взаимного обмена между фолликулярными клетками и овоцитом;
   • образует между ними барьер;
   • обеспечивает видовую специфичность оплодотворения;
   • препятствует полиспермии;
   • защищает развивающийся эмбрион при его перемещении по половым путям до имплантации.
   Вторичные фолликулы содержат первичный овоцит, окруженный многослойной оболочкой из митотически делящихся фолликулярных клеток, которые часто называют гранулезными. Деление фолликулярных клеток происходит под влиянием ФСГ, поэтому вторичные фолликулы обнаруживаются лишь с наступлением половой зрелости. В цитоплазме овоцита накапливается значительное количество органелл и включений, в ее периферической зоне образуются кортикальные гранулы, которые в дальнейшем участвуют в образовании оболочки оплодотворения. Утолщается базальная мембрана между фолликулярными клетками и окружающей стромой; последняя образует соединительно-тканную оболочку фолликула (тека).
   Тека дифференцируется на два слоя – внутренний и наружный. Наружный образован соединительно-тканными элементами, клетки внутреннего слоя под влиянием лютеинизирующего гормона (ЛГ) гипофиза видоизменяются в секреторные стероидпродуцирующие.
   Третичные (пузырчатые, полостные) фолликулы формируются из вторичных вследствие секреции фолликулярными клетками фолликулярной жидкости. Фолликулярные клетки вырабатывают женские половые гормоны – эстрогены (преимущественно 17 β-эстрадиол).
   Секреторная активность клеток внутреннего слоя теки регулируется ЛГ: они образуют небольшое количество эстрогенов и тестостерон, который фолликулярными клетками преобразуется в эстрогены.
   Овуляция – разрыв зрелого третичного фолликула с выбросом из него овоцита, окруженного лучистым венцом, происходит на 14-й день 28-дневного цикла. Развивается спустя 24 ч после массивного выброса ЛГ передней долей гипофиза, обусловленного временной положительной обратной связью между высокими уровнями эстрогенов, секретируемых предовуляторным фолликулом, и ЛГ.
   Желтое тело образуется вследствие дифференцировки клеток гранулезы и теки овулировавшего фолликула, стенки которого спадаются, образуя складки, а в просвете формируется сгусток крови, замещающийся в дальнейшем соединительной тканью.
   Развитие желтого тела включает 4 стадии:
   стадию пролиферации и васкуляризации – активное размножение клеток гранулезы и теки. В гранулезу из внутреннего слоя теки врастают капилляры, а разделяющая их базальная мембрана разрушается;
   стадию железистого метаморфоза – клетки гранулезы и теки превращаются в лютеоциты. Лютеоциты подразделяются на 2 типа:
   – зернистые лютеоциты развиваются из гранулезных клеток, составляют основную массу желтого тела и располагаются в его центре;
   – текалютеоциты происходят из внутренней теки, лежат по периферии желтого тела.
   стадию расцвета, которая характеризуется активной функцией лютеоцитов, вырабатывающих прогестерон – женский половой гормон, подготавливающий матку к имплантации, продуцируют также эстрогены и в небольшом количестве андрогены и окситоцин, а при беременности – полипептидный гормон релаксин, который подготавливает родовые пути к родам;
   стадию обратного развития – включает последовательность дегенеративных изменений лютеоцитов с их разрушением и замещением плотным соединительно-тканным рубцом – беловатым (белым) телом, которое, уменьшаясь в размерах, очень медленно погружается в строму яичника.
   Длительность цикла развития желтого тела в отсутствие беременности (менструального желтого тела) составляет около 14 дней. При беременности желтое тело разрастается, достигая в диаметре 2–3 см (желтое тело беременности); функционирует в течение 6 мес.
   Овариальный цикл включает ряд последовательных изменений в яичнике: рост фолликула овуляция образование и активная функция желтого тела его регрессия рост нового фолликула. Он непрерывно повторяется в течение всего репродуктивного периода, в среднем каждые 28 дней, и включает две фазы: фолликулярную и лютеиновую (желтого тела), естественной границей между которыми служит овуляция (14-й день).
   Атрезия фолликула – процесс, включающий остановку роста и разрушение фолликулов (на любой стадии их развития), часто со сложными преобразованиями их компонентов и формированием атретичных тел.
   Гилусные клетки располагаются в мозговом веществе яичника, в области его ворот, в виде скоплений вокруг капилляров и нервных волокон, вырабатывают андрогены.

18.2.3. Матка

   Матка представляет собой полый орган с толстой мышечной стенкой. В ее расширенную верхнюю часть (тело) открываются маточные трубы, суженная нижняя часть (шейка матки) выступает во влагалище, сообщаясь с верхней шеечным каналом.
   Стенка (тела) матки состоит из трех оболочек: 1) слизистой (эндометрий), 2) мышечной (миометрий), 3) серозной (периметрии) (рис. 18.4).
   Эндометрий состоит из покровного эпителия, на поверхность которого открываются маточные железы, погруженные в собственную пластинку (строму). Покровный эпителий однослойный призматический, содержит секреторные и реснитчатые клетки.
   Маточные железы (железы эндометрия) простые трубчатые, образованы цилиндрическим эпителием, функциональная активность и морфологические особенности которого существенно меняются в ходе менструального цикла.
   Строма эндометрия содержит отростчатые фибробластоподобные клетки, лимфоциты, гистиоциты. Между клетками располагается сеть коллагеновых и ретикулярных волокон.

   Рис. 18.4. Матка; пролиферативная фаза. ×132.
   1 – просвет; 2 – эпителий; 3 – простые трубчатые железы матки; 4 – базальный слой; 5 – функциональный слой; миометрий: 6а – подслизистый слой, 6б – сосудистый слой, 6в – надсосудистый слой; 7 – периметрий.

   В эндометрии выделяют два слоя – базальный и функциональный:
   базальный слой прикрепляется к миометрию и в отдельных участках может проникать в него. Содержит дистальные участки (донышки) маточных желез, окруженные стромой с плотным расположением клеточных элементов. Малочувствителен к гормонам. Служит источником восстановления функционального слоя в менструальном цикле. Получает питание из прямых артерий, отходящих от радиальных, которые проникают в эндометрий из миометрия;
   функциональный слой (при его полном развитии) много толще базального, содержит поверхностный (компактный) слой с плотно лежащими клетками стромы и глубокий (губчатый) с многочисленными железами и сосудами. Высокочувствителен к гормонам. Снабжается кровью за счет спиральных артерий.
   Менструальный цикл проявляется закономерными изменениями эндометрия, которые протекают непрерывно, повторяясь каждые 21–35, в среднем 28 дней. Условно разделяется на три фазы: 1) менструальную (кровотечения); 2) пролиферации; 3) секреции; за исходную точку временного отсчета принимают начало менструального кровотечения, которое соответствует 1-му дню цикла.
   Менструальная фаза, длящаяся 1–4 дни, в первые 2 дня (период десквамации) характеризуется удалением разрушенного функционального слоя вместе с небольшим количеством крови. Поверхность эндометрия, не покрытая эпителием («физиологическая рана»), в последующие 2 дня (период регенерации) подвергается эпителизации вследствие миграции эпителия из донышек желез на поверхность стромы (на фоне низкого уровня эстрогенов).
   Фаза пролиферации соответствует 5—14 дням цикла. Отмечается усиленный рост эндометрия (под влиянием эстрогенов) с образованием структурно оформленных, но функционально неактивных желез. Происходят формирование и рост спиральных малоизвитых артерий
   Фаза секреции (предменструальная) соответствует 15—28-му дню цикла и характеризуется активной деятельностью маточных желез и изменениями стромальных элементов и сосудов (под влиянием прогестерона). Выделение секрета начинается с 19-го дня и усиливается к 20—22-му. Железы имеют извитой вид. Наблюдается отек стромы, вокруг сосудов формируются островки крупных полигональных предецидуальных клеток, содержащих гликоген. Секреция завершается на 23—24-й день.
   В последующие дни ухудшается трофика эндометрия, в котором отмечается развитие дегенеративных изменений в результате снижающегося содержания прогестерона. Спиральные артерии спазмируются, прекращая кровоснабжение функционального слоя и вызывая его гибель. Некротазированный и пропитанный кровью эндометрий отторгается, чему способствуют периодические сокращения матки.
   Миометрий включает три нерезко разграниченных мышечных слоя:
   подсосудистый (подслизистый) – внутренний слой с косым расположением пучков ГМК;
   сосудистый – средний, наиболее толстый слой, содержит крупные сосуды. Пучки ГМК лежат циркулярно или спирально;
   надсосудистый (подсерозный) наружный с косым или продольным расположением пучков ГМК.
   Периметрии имеет типичное строение серозной оболочки (мезотелий с подлежащей соединительной тканью); в тех участках, где он отсутствует, имеется адвентициальная оболочка.
   Шейка матки имеет строение толстостенной трубки, она пронизана шеечным каналом, который начинается в полости матки внутренним зевом и заканчивается во влагалищной части шейки наружным зевом.
   Слизистая оболочка шейки матки образована эпителием и собственной пластинкой.
   Канал шейки матки характеризуется многочисленными продольными и поперечными ветвящимися пальмовидными складками слизистой оболочки. Он выстлан однослойным призматическим эпителием, который вдается в собственную пластинку, образуя разветвленные шеечные железы. Эпителий влагалищной части шейки матки многослойный плоский неороговевающий.
   Миометрий шейки состоит преимущественно из циркулярных пучков ГМК.

18.2.4. Маточная труба

   Маточная труба – трубчатый орган, выполняет
   ряд функций:
   – захватывает овоцит;
   – осуществляет его перенос в направлении матки;
   – создает условия для транспорта спермиев в направлении от матки;
   – обеспечивает среду, необходимую для оплодотворения и начального развития эмбриона;
   – осуществляет транспорт эмбриона в матку.
   Стенка маточной трубы состоит из 3 оболочек: слизистой, мышечной и серозной.
   Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся складки. Эпителий слизистой оболочки однослойный призматический, образован клетками двух типов – реснитчатыми и секреторными. Собственная пластинка слизистой оболочки тонкая, содержит фибробласты, лимфоциты, макрофаги и тучные клетки, а также клетки, способные к превращению в децидуальные (при трубной беременности). В слизистой оболочке бахромок имеются крупные вены, переполняющиеся кровью перед овуляцией, что увеличивает их тургор и способствует плотному охвату яичника воронкой.
   Мышечная оболочка состоит из нерезко разграниченных толстого внутреннего циркулярного и тонкого наружного продольного слоев. Ее сократительная активность усиливается эстрогенами и угнетается прогестероном.
   Серозная оболочка отличается наличием под мезотелием толстого слоя соединительной ткани, содержащего сосуды и нервы. В ампулярном отделе в ней выявляются отдельные пучки ГМК.

18.2.5. Влагалище

   Влагалище представляет собой толстостенную растяжимую трубку, соединяющую преддверие влагалища с шейкой матки. В нижних отделах у девственниц имеется циркулярная складка – девственная плева. Стенка органа состоит из 3 слоев: слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек.
   Слизистая оболочка образует поперечные складки. Выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, лежащим на собственной пластинке. Клетки эпителия: базальные, парабазальные, промежуточные и поверхностные. Индекс созревания – соотношение парабазальных, промежуточных и поверхностных клеток, выраженное в процентах, оценивает насыщенность организма эстрогенами.
   Мышечная оболочка состоит из пучков ГМК, образующих два нечетко разграниченных слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный, которые продолжаются в аналогичные слои миометрия. В нижних отделах влагалища в мышечной оболочке имеются волокна поперечнополосатой мышечной ткани, расположенные циркулярно в виде сфинктера.
   Адвентициальная оболочка образована соединительной тканью, которая сливается с адвентицией прямой кишки и мочевого пузыря.

Тесты и вопросы для самоконтроля

   Выберите один или несколько правильных ответов:
   1. Гематотестикулярный барьер. Верно все, кроме:
   а) выполняет барьерную функцию между половыми клетками и внутренней средой организма;
   б) разделяет сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространства;
   в) в адлюминальном пространстве сперматиды подвергаются морфологической дифференцировке;
   г) в базальном пространстве происходит первое мейотическое деление;
   д) защищает половые клетки от действия токсичных веществ.
   2. Извитые семенные канальцы. Верно все, кроме:
   а) в каждой дольке яичка содержится от одного до четырех канальцев;
   б) открываются в прямые канальцы;
   в) на базальной мембране располагается сперматогенный эпителий;
   г) снаружи окружены слоем циркулярно ориентированных ГМК.
   3. Клетки Сертоли:
   а) входят в состав сперматогенного эпителия;
   б) секретируют тестостерон;
   в) выполняют трофическую функцию;
   г) синтезируют андрогенсвязывающий белок.
   4. Клетки Лейдига:
   а) располагаются в базальном пространстве между клетками Сертоли;
   б) вырабатывают мужские половые гормоны (тестостерон, эстрогены);
   в) выполняют трофическую функцию.
   5. Сперматогенный эпителий:
   а) состоит из сперматогенных и поддерживающих клеток;
   б) выстилает семенные канальцы, прямые канальцы, сеть яичка;
   в) сперматогонии типа В дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка;
   г) сперматогонии типа А (светлые) являются стволовыми клетками.
   6. Какие гормоны вырабатываются в яичках?
   а) пролактин;
   б) тестостерон;
   в) фоллитропин;
   г) эстрогены.
   7. Простата:
   а) паренхима состоит из 30–50 отдельных разветвленных трубчато-альвеолярных желез;
   б) выводные протоки желез простаты открываются в семявыбрасывающий проток;
   в) в секрете присутствует кислая фосфатаза;
   г) сокращение поперечнополосатых скелетных мышечных волокон простаты способствует высвобождению секрета при эякуляции.
   8. Какие клетки синтезируют окситоцин?
   а) фолликулярные клетки яичника;
   б) внутренняя тека;
   в) супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса;
   г) желтого тела;
   д) гонадотропные клетки аденогипофиза.
   9. Для фолликулярной стадии овариального цикла характерно все, кроме:
   а) фазы усиленной секреции гонадолиберина разделены часовым интервалом;
   б) гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие фоллитропин;
   в) лютропин способствует высвобождению фолликулярными клетками ингибина;
   г) высокое содержание эстрогенов стимулирует секрецию лютропина;
   д) параллельно с ростом фолликула в крови повышается уровень эстрогенов.
   10. В ходе овариально-менструального цикла:
   а) под влиянием гормонов желтого тела в функциональный слой эндометрия врастают спиральные артерии;
   б) лютропин стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток эндометрия;
   в) хориональный гонадотропин стимулирует секреторную активность маточных желез;
   г) в секреторную фазу цикла железистые клетки эндометрия вырабатывают эстрогены;
   д) повышение содержания в крови эстрогенов стимулирует секрецию фоллитропина.
   11. Желтое тело:
   а) развивается на месте овулировавшего фолликула;
   б) клетки желтого тела – модифицированные клетки белочной оболочки яичника;
   в) в результате инволюции желтого тела в крови резко падает концентрация прогестеронов и эстрогенов;
   г) является железой внешней и внутренней секреции;
   д) под влиянием хорионального гонадотропина подвергается инволюции.
   12. Укажите клетки, секретирующие эстрогены:
   а) нейросекреторные клетки гипоталамуса;
   б) внутренняя тека;
   в) гонадотропные клетки аденогипофиза;
   г) фолликулярные.

Ответы

1: г. 2: г. 3: а, в, г. 4: б. 5: а, в. 6: б, г. 7: а, в. 8: в. 9: в. 10: а.
11: а, в. 12: г.

Рудольф Павлович Самусев, Марина Юрьевна Капитонова Общая и частная гистология

Предисловие

Список сокращений

Глава 1 Гистологическая техника

1.1. Фиксация материала

1.2. Промывка фиксированного материала

1.3. Обезвоживание и уплотнение фиксированного материала

1.4. Приготовление блоков

1.5. Изготовление срезов

1.6. Окрашивание гистологических срезов

1.7. Заключение и этикетирование (маркировка) препаратов

1.8. Микроскоп и правила работы с ним

Глава 2 Строение клетки

2.1. Клеточный цикл

2.2. Старение и гибель клеток

Тесты и вопросы для самоконтроля

Ответы

Глава 3 Эпителиальные ткани

3.1. Поверхностный эпителий (epithelium superficiale)

3.2. Железистый эпителий (epithelium glandulare), или железы

3.3. Сенсорный эпителий (epithelium sensorium)

3.4. Герминативный эпителий (epithelium germinativum)

Тесты и вопросы для самоконтроля

Ответы

Глава 4 Соединительные ткани

4.1. Соединительная ткань со специальными свойствами

Тесты и вопросы для самоконтроля

Ответы

Глава 5 Кровь и кроветворение

5.1. Кровь

5.1.1. Плазма крови

5.1.2. Форменные элементы крови

5.1.3. Возрастные особенности крови

5.2. кроветворение

5.2.1. Гранулоцитопоэз

5.2.2. Лимфоцитопоэз

Тесты и вопросы для самоконтроля

Ответы

Глава 6 Хрящевые и костные ткани

6.1. Хрящевые ткани

6.2. Костные ткани

6.2.1. Классификация

6.2.2. Гистогенез

Тесты и вопросы для самоконтроля

Ответы

Глава 7 Мышечные ткани

7.1. Поперечнополосатая [скелетная] мышечная ткань

7.1.1. Иннервация скелетного мышечного волокна

7.1.2. Чувствительное нервное окончание

7.2. Сердечная мьшечная ткань

7.3. Гладкая мышечная ткань

7.3.1. Миоэпителиальные клетки

Тесты и вопросы для самоконтроля

Ответы

Глава 8 Нервная ткань

8.1. Морфологическая характеристика нейрона

8.2. отростки нейрона и нервные волокна

8.3. Синапсы

8.3.1. Виды химических синапсов

8.4. Нервные окончания

8.4.1. Морфологическая классификация нервных окончаний

Тесты и вопросы для самоконтроля

Ответы

Глава 9 Нервная система

9.1. Центральная нервная система

9.2. Кора полушарий большого мозга

9.2.1. Модульный принцип организации коры полушарий большого мозга

9.3. Периферическая нервная система

Тесты и вопросы для самоконтроля

Ответы

Глава 10 Органы чувств

10.1. Орган зрения (oculus)

10.1.1. Диоптрический (светопреломляющий) аппарат глаза

10.1.2. Рецепторный аппарат

10.1.3. Вспомогательные структуры глаза

10.2. Орган вкуса (organum gustatorium, gustus)

10.3. Орган обоняния (organum olfactorium, olfactus)

10.4. Орган слуха и равновесия (organum vestibulocochlear)

Тесты и вопросы для самоконтроля

Ответы

Рудольф Павлович Самусев, Марина Юрьевна Капитонова
Общая и частная гистология

Глава 1
Гистологическая техника

Глава 2
Строение клетки

Глава 3
Эпителиальные ткани

Глава 4
Соединительные ткани

Глава 5
Кровь и кроветворение

Глава 6
Хрящевые и костные ткани

Глава 7
Мышечные ткани

Глава 8
Нервная ткань

Глава 9
Нервная система

Глава 10
Органы чувств

Глава 11
Сердечно-сосудистая система

Глава 12
Органы кроветворения и иммунной защиты

Глава 13
Эндокринная система

Глава 14
Пищеварительная система

Глава 15
Дыхательная система

Глава 16
Общий покров и его производные

Глава 17
Мочевая система

Глава 18
Половые системы