Текст книги "Биология и экология диких копытных Ставрополья и их влияние на экосистемы особо охраняемых природных территорий при вольном и полувольном содержании и разведении"

1.4. Кабан (Sus scrofa L., 1758)

Кабан относится к отряду Парнокопытные (Artiodactyla), семейству Свиней (Suidae), роду Свиньи (Sus), виду Кабан (S. scrofa L., 1758). Кабан явился родоначальником домашней свиньи. Отличается от нее более коротким и сжатым телом, толстыми и высокими ногами. Голова у кабана длиннее и тоньше, чем у свиньи, уши длиннее и острее, клыки сильнее развиты и острее (у самца они гораздо сильнее развиты, чем у самки).

Очевидно, было три центра одомашнивания кабана различных подвидов, как европейских, так и азиатских, и последующее смешение уже домашних пород (http://ours-nature.ru/article/430__786.html).

В настоящее время выделяют пять подвидов кабана: европейский, кавказский, среднеазиатский, забайкальский и уссурийский. В результате непродуманных действий отечественных охотоведов образована новая «смешанная форма» кабана со смешанным генофондом из особей европейских рас и с неопределенным статусом, которая сейчас распространена по всей европейской части России до восточных границ Красноярского края. В относительной чистоте в России сохранились только уссурийская и в меньшей степени забайкальская формы.

Биология кабана в целом изучена хорошо. Основное число исследований данного вида проводилось на территории Западной и Центральной Европы, в Белоруссии, Прибалтике, Европейской части России. Наиболее значимыми работами по биологии кабана в Западной и Центральной Европе можно считать работы германских ученых, давших всестороннее описание морфологических особенностей, роста и развития, питания, поведения, размножения, экологических связей и методов управления численностью европейского кабана (Briedermann L., 1990; Oloff H. В., 1951; Stubbe I. et al, 1984). В серии работ было описано питание кабана и его влияние на сельскохозяйственные культуры в Польше (Genov P., 1981), ряд публикаций был посвящен анализу проблем питания, размножения и управления численностью кабана в Италии (Boitani L. et al, 1995), подробные исследования поведения животных были проведены французскими учеными (Janeau G. et al., 1995).

На территории бывшего СССР наиболее значительные исследования биологии вида были проведены в Белоруссии П. Г. Козло (1975), на Дальнем Востоке Г. Ф. Бромлеем (1964), в Казахстане A. А. Слудским (1956). Детальные исследования экологии кабана были проведены в Северо-западной части России (Русаков О. С, Тимофеева Е. К., 1984 и др.). Большое число работ различных авторов было посвящено изучению процесса заселения кабаном центральных и северных районов России, анализу результатов акклиматизации вида в различных регионах (Иванова Г. И., 1980; Азаров B. И., 1990 и др.). Проблемы влияния кормодобывающей деятельности животных на растительные и животные сообщества, хотя и изучены достаточно хорошо (Емельянова Л. Г., 1990, Тимофеева Е. К., 1980 и др.), не нашли отражения ни в одной из сводок и монографий, посвященных экологии вида.

Кабан – наиболее крупная форма рода. Это массивное животное на коротких и сильных ногах. Передняя часть уплощенного с боков туловища в холке выше, чем в крестце. Длинная непропорционально большая голова, занимающая до трети длины всего тела, без резкого шейного перехвата переходит в туловище. Рыло вытянутое, с дисковидным пятачком на конце, верхняя часть которого голая, а нижняя покрыта редкими осязательными волосками. Торчащие изо рта вверх трёхгранные клыки особенно велики у секача: нижние порой достигают 12–15 см, верхние короче. У самок клыки развиты слабо. Уши длинные (10–20 см) и широкие. Глаза маленькие, глубоко сидящие. Хвост тонкий, короткий (14–35 см), с пучком волос на конце, не достигающий скакательного сустава. Пальцы на конечностях способны сильно раздвигаться, что важно при ходьбе по болотистому грунту. В последнем случае кабан для опоры использует и боковые пальцы, причем массовая нагрузка на 1 см² сокращается приблизительно в 1,5 раза – с 500 до 320–390 г.

Кожа у кабана прочная. Перед гоном у самцов на боках развивается так называемый «калкан» (также «тук») плотная хрящевидная подкожная ткань, защищающая зверя при драках. Она занимает область лопаток и протягивается назад до последних ребер, будучи наиболее толстой (2–3 см) в области лопаток и постепенно сходит на нет кзади и на шее.

Хорошо развиты специфические кожные железы: карпальные, межпальцевые (мешки отсутствуют), гардерова над клыками на верхней губе, подбородочная, на ринарии, циркуманальные и половые. У самца у препуциального отверстия имеется особый мешочек с собственной мускулатурой, в растянутом состоянии объемом с куриное яйцо или несколько больше. Здесь скапливается и застаивается часть мочи, которая издает резкий неприятный запах. Размеры препуциального мешка в период гона увеличиваются в два раза. Его секрет вместе с мочой образует половой феромон. Запах секрета карпальной железы также служит половым аттранктантом.

У диких свиней хорошо развито обоняние, хороший слух, но слабое зрение. Звери четко различают синий, пурпурно-синий и пурпурный цвет, хуже – зеленый и серый и не различают красный.

Волосяной покров хорошо развит, иногда изрежен. Он состоит из щетины, высота которой варьирует на разных участках тела от 30 до 180 мм, остевых и пуховых волос, которые у южных форм редки или могут отсутствовать. Многие особи имеют гриву. Вершины щетинок и крупных остевых волос, как правило, расщеплены на несколько светло-коричневых окончаний. У каждой щетинки расположены многодольчатые сальные и потовые железы.

Окраска волосяного покрова темно-серая до рыже-бурой или черной. Передняя часть головы темнее туловища. В целом окраска покровительственная типа «агути», с характерной темной полосой по хребту и светлеющая на боках, с черными передними поверхностями конечностей. У молодых в первое время после рождения на светло-буром или рыжевато-буром фоне проходят светлые желтовато-палевые полосы. Взрослый наряд у кабана появляется в возрасте около 4 месяцев. Кабаны линяют один раз в году в весенне-летние месяцы. В связи с потерей летом пуховых волос звери становятся темными или черными. Молодые особи обычно светлее.

Размеры животных значительно изменяются с возрастом. Они растут медленно и полного развития достигают к 5–6 годам, однако и тогда рост не прекращается. Велики и половые различия: самки всегда меньше самцов. Сильно изменяется вес зверей и в зависимости от упитанности в отдельные годы. Во время гона самцы сильно истощаются. Кроме того, размер и вес подвержены некоторой географической изменчивости и меняются в зависимости от условий обитания. Кабаны, живущие в горах, стройнее и легче живущих на низменностях, что объясняется их более активным образом жизни. Наиболее крупные особи – в популяциях Карпат, севера Белоруссии и дельты Волги. Самые мелкие – в Закавказье, Средней Азии и Забайкалье.

В прежнее время кабаны были крупнее, чем теперь. Измельчание кабана наблюдается почти повсеместно в результате постоянной охотничьей антиселекции – выборочной добычи самых крупных особей, что известно также для популяций косуль, благородного оленя и лося. В результате неумеренной охоты понижается средний возраст поголовья и звери не успевают вырастило до максимально возможных размеров (http://sus-scrofa.okis.ru/about.html).

Кабан – один из наиболее распространённых видов копытных Евразии (Соколов И. И., 1959). В середине XX века зоологи считали, что основным фактором, ограничивающим распространение кабана на север, является уровень снежного покрова в 40–50 см (Формозов А. Н., 1946; Насимович А. А., 1955; Бромлей Г. Ф., 1964). Этим обстоятельством была обусловлена и северная граница исторического обитания кабана. По мнению А. Н. Формозова (1946) кабан в обозримом прошлом никогда не обитал в верхнем и среднем течении р. Волги. В то же время В. Г. Гептнер и др., (1961) северную границу восстановленного ареала дикой свиньи в европейской части России провёл от восточной оконечности Финского залива на Новгород, Осташков, Калинин, Москву, Калугу, Тулу, Рязань, Пензу, Самару, по р. Бузулук и верховьям р. Белой.

Заселение кабаном европейской территории России, расположенной севернее выше очерченной границы, началось в 40-х годах XX века. В 50-х и 60-х кабан заселил северо-западные и центральные регионы страны, в 70-е проник в северные регионы (Архангельская, Вологодская, Костромская, Кировская, Пермская области, Республика Удмуртия). Этот факт вызывал интерес многих исследователей, поэтому процесс расширения ареала кабана подробно изучен и описан в литературе (Фадеев Е. В., 1974; Павлов М. П. и др., 1974).

С расширением ареала увеличивалась численность популяций, и в 70–80 годах прошлого века в большинстве регионов европейской части России на кабана была открыта охота, что привело к резкому снижению поголовья в 90-е годы (Данилкин А. А., 2002).

Наибольший интерес представляет факт заселения кабаном таёжных территорий и образования здесь стойких жизнеспособных популяций (Тимофеева Е. К., 1974; Данилкин А. А., 2002).

Кабан всегда был желанной добычей людей. На стоянках человека периода голоцена в северо-западных регионах современной России среди костных останков копытных доля кабана составляет от 9 до 100 % (Паавер К., 1965). В историческое время кабан был важным охотничьим объектом в центральной и северо-западной части Европейской России вплоть до XVII века.

В настоящее времени кабан не только обычен в Вологодской, Архангельской, Кировской областях, Пермском крае, Республике Удмуртия, но и является в некоторых районах одним из основных охотничьих видов. Лимит добычи в разных регионах европейской части России по данным ФГУ «Центрохотконтроль» варьирует от 3,4 до 46 % от послепромысловой численности, но реальные объёмы добычи практически повсеместно выше, что подтверждают исследования некоторых авторов (Данилкин А. А., 2007).

Наблюдавшийся в последние годы высокий темп роста численности в большинстве субъектов РФ заметно снизился, а в ряде регионов имеет небольшую отрицательную динамику, рис. 3.

Рисунок 3. Динамика численности и добычи кабана в России (Состояние охотничьих ресурсов…, 2011)

Площади обитания кабана в Южном федеральном округе ограничены общей сухостью климата, но, тем не менее, кабан проник в полупустынные ландшафты Республики Калмыкия, где места его обитания приурочены к водоемам.

Резкое снижение поголовья кабана в регионах Северо-Кавказского и Южного федеральных округов связано с реализацией, разработанного Минсельхозом РФ в 2008 г. «Плана рекомендуемых мероприятий по мониторингу эпизоотической обстановке по африканской чуме свиней, снижению численности и депопуляции диких кабанов на территории субъектов Российской Федерации, входящих (на тот момент – прим. автора) в Южный федеральный округ» (Состояние охотничьих ресурсов…, 2011).

2. Особенности экологии копытных

Знание экологии диких животных, а также факторов, определяющих колебания их численности, – непременное условие для развития прогнозных исследований в области их сохранения и восстановления, а также снижения их воздействия на природные экосистемы.

Численность диких животных должна поддерживаться на таком уровне, чтобы вред от них был незначительным. Для этого нужно знать кормовые возможности угодий, объемы искусственной подкормки и соответствующую им плотность животных – оптимальную численность, при которой отрицательный пресс животных на рост и развитие биогеоценозов сводится до минимума. Для достижения поставленной цели необходимы учеты диких животных, данные о динамике их численности.

2.1. Экология косули

Косули весьма пластичные в экологическом отношении животные. Они предпочитает светлые леса с большими травянистыми полянами и лесостепь. Вероятно, в прошлом лесостепь была типичным ландшафтом этого копытного. Однако лесостепь в Европе и в большинстве районов Азии в первую очередь осваивалась человеком под сельскохозяйственные угодья и косуля отступила в леса. Обычно, косуля избегает темнохвойную тайгу и тяготеют к закустаренным угодьям с богатой растительностью, с ручьями или небольшими речками.

В лиственных и смешанных лесах плотность достигает 13–18 особей на 100 га в лиственных с преобладанием хвойных 10–15 в хвойных – от 2 до 6 особей. Максимальные плотности в 40–60 особей на 100 га отмечаются сезонно на небольших площадях.

Встречается косуля в кустарниковых и тростниковых зарослях по берегам степных рек и озер, поднимается по горным склонам до субальпийских и альпийских лугов до высоты 3500 м над уровнем моря. В Западной Европе держится в небольших лесах, откуда выходит на поля. В 50-х годах в Чехословакии и ГДР в связи с появлением крупных массивов полей возникли популяции полевых косуль, которые круглый год живя на полях, потеряли связь с лесом. При этом у косуль основной формой ориентации и сигнализации стала – зрительная. Это явление очень интересно биологически и подтверждает лесостепное происхождение косули. Важно оно и в практическом отношении, так как позволяет использовать поля как охотничьи угодья.

В горных местностях косули избегают открытых склонов и скал, но вверх заходят до пределов лесной растительности до высоты 3000 м над уровнем моря. Косули концентрируются там, где меньше снега и доступнее корма. На севере граница ареала пульсирует по сезонам: летние стации находятся севернее зимние – южнее, а в горах летние выше, чем зимой, что связано с сезонными миграциями. Сибирская косуля более приспособлена к суровым климатическим условиям и живет в областях, где зимой температура достигает -60° С (Якутия), а летом до +40° С.

Весной, после таяния снега взрослые самцы из года в год занимают одни и те же территории (нередко остаются на ней в течение всей жизни), которые маркируют запахово-оптическими метками. Размер родового участка взрослой самки, где она из года в год живет одиночно 3–4 недели, занимает 1–7 га, который она активно защищает от других самок и от 7 до 180 га – в конце летнего сезона. Размер территории самцов обычно обратно пропорционален плотности населения в популяции и составляет от 2 до 200 га. При умеренной плотности соседние участки не перекрываются или перекрываются незначительно.

Косули хорошо плавают и во время миграций свободно переплывают такие реки, как Енисей и Амур. Плохо переносят высокий снеговой покров. Европейские косули уже с трудом передвигаются по снегу выше 25–30 см, а сибирские – выше 40–50 см. В снежный период года косули любят ходить по своим тропам, тропам других копытных, по лыжне или дороге.

В Европе косули относительно оседлы и лишь сменяют пастбища, выбирая зимой менее снежные участки, богатые кустарниками и подростом. Однако в горах косули совершают сезонные вертикальные миграции. Зимой косули спускаются в нижние, менее снежные пояса гор. В некоторых случаях косули проходят лишь на другие склоны гор, где ниже снеговой покров и образуются выдувы.

Массовые кочевки косуль на 100–200 км и более бывают в Южном Зауралье, Забайкалье, Приамурье и в некоторых других местах. Эти кочевки – осенью в менее снежные районы, весной на летние пастбища – характерны для лесостепи и в прошлом носили массовый характер.

Питание и трофическое поведение. Косули питаются травянистой и древесно-кустарниковой растительностью. В рационе европейской косули выявлено 915 видов растений, сибирской – 599. В пределах локальных территорий рацион косуль состоит из 85-130 видов растений. Во многих районах наибольшую долю в кормовом рационе косули имеют травянистые растения, которыми она кормится как в бесснежный период, так и зимой, отыскивает зеленые части, доставая их из-под снега, а также возвышающуюся над снегом ветошь. Особенно охотно косуля поедает такие зимнезеленые растения, как хвощи, листья ежевики, плюща и т. п. Весной и в начале лета любит злаки, луки, лилии, сон-траву, медуницу, примулу и др. Летом в питании косули велико значение зонтичных, бобовых, лютиковых, сложноцветных. Любит водные растения, за которыми приходит в болота и к озерам.

Летом у древесно-кустарниковых растений косуля поедает листья и зеленые побеги, зимой – побеги, тонкие ветви, почки и сухие листья. Реже косуля кормится хвоей молодых сосенок и можжевельника. В отличие от оленя и лося не ест кору. Чаще других из деревьев и кустарников она использует осину, иву, рябину, липу, березу, дуб, ясень.

Косуля охотно поедает грибы, но в небольшом количестве. Любит ягоды: чернику, бруснику, землянику, голубику, облепиху, а также каштаны, желуди, плоды бука и диких фруктовых деревьев. В поисках желудей, а также осиновых листьев косули копытят снег высотой 10–15 см и более. Летом косули пасутся утром, вечером и первую половину ночи. Днем, особенно в жару, лежат в густой траве или кустах. В пасмурную и дождливую погоду нередко кормятся и днем. Зимой пасутся в любое время суток, но во время сильных снегопадов и особенно метелей уходят в лесную чащу.

Охотно поедают сельскохозяйственные культуры: рапс, люцерну, козлятник, эспарцет, кукурузу и др.

Как и все копытные, косули нуждаются в минеральном питании, которое получают с естественным кормом. Потребность в минеральном питании усиливается во время линьки, роста рогов, беременности и лактации, истощении, болезнях и травмах. Для полноценного кормового рациона косулям необходимо около 1500 г воды в день.

Репродуктивное поведение. Гон. Размножение. Гон у европейской косули проходит с середины июля до середины августа. У сибирской – примерно на месяц позже. Самцы принимают участие в размножении на третьем или четвертом году жизни, а самки – на третьем, редко – на втором.

У годовалых самок течка начинается несколько раньше, чем у взрослых. Непокрытые летом взрослые и молодые самки приходят в течку позднее, вплоть до декабря.

Во время гона самцы очень возбуждены, издают «чуфыкающие» звуки. Между самцами часто возникают драки, которые нередко оканчиваются ранением соперника. При одном самце бывает 2–3 самки или весь период гона самец держится с одной и той же самкой. Очевидно, косулям свойственна частичная полигамия.

Косули – единственные парнокопытные с латентным периодом беременности. Беременность у косуль длится около 9 месяцев, однако из этого срока 4–4,5 месяца попадают на так называемый латентный период, в течение которого яйцо, пройдя первые этапы дробления, задерживается в развитии до декабря. Вновь развитие яйца начинается в декабре и заканчивается в конце апреля – мае. Начало активного развития зародыша иногда сопровождается возбужденным поведением косуль. Бывают случаи, что самки, не участвовавшие в гоне летом, оплодотворяются в это время. У них развитие зародыша начинается без латентной стадии и они приносят потомство в те же сроки, что и косули, гонявшиеся летом, т. е. продолжительность беременности у них оказывается равной около 5,5 месяца.

В целом беременность европейской косули колеблется от 264 до 318, в среднем 294–300 дней, при позднеосеннем гоне эти сроки сокращаются до 5 месяцев. У сибирской косули в связи с более поздним сроком течки продолжительность беременности несколько меньше – 279–296 дней.

Обычно самки приносят 2-х детенышей, редко 1-го или 3-х. Известны случаи, когда у самки находили 4 и 5 зародышей, но, видимо, часть их впоследствии рассасывается или же молодые рождаются нежизнеспособными.

Новорожденные пятнистые косулята неделю остаются там, где появились на свет, затаившись в траве, причем, если у матери два малыша, они всегда лежат поодаль друг от друга. Через 7–8 дней они начинают ходить за матерью. Самка кормит косулят 2–3 месяца, но в месячном возрасте молодые начинают поедать траву. В августе пятнистый наряд молодых сменяется на однотонную окраску взрослых.

Рога у молодых в виде небольших выступов – «дудок» – появляются уже осенью первого года, но полного развития достигают только к апрелю следующего года. Чаще первые рога имеют вид простого стержня, иногда на них появляются небольшие отростки. Эти рога сбрасываются в декабре, и к весне вырастают вторые рога с 2–3 концами. На третьем году рога достигают полного развития. У взрослых самцов в мае – июне рога окостеневают и очищаются от кожи. В 9-10-летнем возрасте у косули появляются признаки старения – предельный возраст жизни их 11–12 лет, отдельные самцы доживали до 16 лет.

Половозрастная и этологическая структура популяции. Летом косули держатся маленькими группами: самки с молодыми, самцы поодиночке или редко 2–3 вместе. Осенью, после окончания гона, обычно в сентябре – октябре, образуются смешанные стада до 20–30 голов, чаще меньше. Там, где косули предпринимают миграции, они объединяются в стада по 50-100, а иногда по нескольку сотен голов. После окончания кочевий стада распадаются и косули опять держатся поодиночке или группами по 2–3 головы. Весной, перед рождением молодняка, эти группы распадаются.

Вне периода кочевок косули придерживаются определенного участка. Летом индивидуальный участок животного обычно не превышает 2–3 км в диаметре, а часто и много меньше. Зимой косули ходят еще меньше.

Площадь участка обитания косули колеблется от 25 до 125 га. чаще он бывает 50–80 га. Несмотря на то что косуля может образовывать большие скопления во время кочевок, она «индивидуалист» и избегает как себе подобных, так и других копытных зверей. Нормальную плотность популяции косули можно считать от 3 до 100 голов на 1000 га, в зависимости от характера угодий. Чаще всего косуля образует плотности от 25 до 40 животных на ту же площадь.

Стадность косуль ярче выражена зимой и осенью. Она пропорциональна осенней численности зверей и наличию снега зимой. В летний период большинство животных ведет одиночный и семейный образ жизни, в зимний – преимущественно семейно-групповой и стадный. Одиночки и стада косуль в течение зимы живут в пределах района площадью 1–6 км².

В отличие от некоторых других оленей косули не образуют больших стад. Зимой косули, живущие небольшими табунами (в среднем по России 3,9 особи), а летом -1,1 (одиночных особей до 60–90 %). Структура оседлой популяции косуль: одиночки – семьи – группы – стада характерна для всего зимнего периода. Семья косуль служит ядром большинства группировок. Взрослые самки-матери в 86 % случаев являются лидерами (вожаками) групп.

В открытых биотопах группировки обычно больше, чем в лесу, и нередко достигают 100 и более особей. В особенно многоснежные годы происходит снижение стадности.

Существуют оседлые и сезонно мигрирующие популяции. Благодаря сезонному миграционному поведению популяции вида могут процветать там, где отрицательные факторы, казалось бы, на пределе экологических возможностей вида.

Структура мигрирующих группировок почти такая же, как и у оседлых. Кочуют на десятки, а в некоторых случаях и на сотни километров. Переходы совершаются обычно ночью и утром.

Половой и возрастной состав популяций европейской и сибирской косули не имеет существенных различий (Данилкин А. А., 1992). Соотношение полов у детенышей близко 1:1, но оно может сдвигаться в ту или иную сторону в соответствии с адекватно изменившимися условиями среды.

При благоприятных условиях обитания у европейской косули рождается в три раза больше самочек, при неблагоприятных – в три раза больше самцов. У сибирской косули в Курганской области после суровой зимы 1998 г., вызвавшей массовую гибель животных от истощения, зарегистрирован резкий сдвиг соотношения полов у телят – осенью на одного самца приходилось 2,08 самочек (Данилкин А. А., 1999).

С возрастом происходит сдвиг соотношения полов в пользу самок до 1:1,1–2,6. Это связано с авторегуляторными процессами в популяции. Кроме того в многоснежные зимы гибель самцов значительно выше самок.

Как и половая структура, возрастной состав популяции также существенно меняется на протяжении года. Доля сеголеток сразу после отела может достигать 40–50 %. Из-за большой смертности число детенышей снижается с каждым месяцем. В суровые многоснежные зимы в некоторых районах России доля сеголеток к весне снижается до 4–6 %.