Текст книги "Избранные лекции по физиологии человека (нервная и сенсорные системы)"

Элементарной формой нервной деятельности является рефлекс – ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с помощью ЦНС. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей. Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса представлены на рис. 3.

Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения. Скопления рецепторов, раздражение которых вызывает строго определенные рефлексы, называются рецептивными полями, или рефлексогенными зонами.

Рис. 3. Рефлекторная дуга. А – дуга вегетативного (слева) и соматического (справа) рефлексов; Б – простая (моносинаптическая) дуга (по А. В. Коробкову, С. А. Чесноковой, 1986): Гл – симпатический ганглий, М – мышца

Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения. Большинство афферентных нервных волокон, отходящих от тактильных, температурных, болевых рецепторов и механорецепторов, покрыты толстым слоем миелина и проводят возбуждение от рецептивных полей в нервные центры со скоростью 10–120 м/с.

Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В нервные центры поступает афферентное возбуждение и здесь же происходят его анализ и синтез. В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные (в продолговатом мозге), мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах промежуточного мозга), кортикальные (в различных областях коры большого мозга).

Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простая моносинаптическая дуга состоит из двух нейронов: рецепторного и эфферентного. Большинство рефлекторных дуг – сложные (полисинаптические). В них распространение импульсов с афферентных нейронов на эфферентные осуществляется через вставочные (промежуточные) нервные клетки.

Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам. Примером эфферентных нейронов являются мотонейроны спинного мозга, отростки которых в составе двигательных нервов иннервируют скелетную мускулатуру.

Эффекторы, или исполнительные органы, – мышцы, железы, внутренние органы, вовлеченные в рефлекторную деятельность.

Обязательным звеном рефлекторного акта является обратная связь, поэтому правильнее считать структурной основой рефлекса рефлекторное кольцо. Рефлекторное кольцо – это совокупность образований для осуществления рефлекса и передачи информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС. Оно включает в себя рефлекторную дугу и обратную афферентацию в ЦНС от эффектора.

Время от момента раздражения рецептора до развития эфферентного ответа называется временем рефлекса. Время рефлекса – это время, в течение которого происходят процессы формирования адекватных ответных реакций организма на те или иные раздражители. Различные участки рефлекторной дуги (рецептор, синапс, нервные волокна) имеют разную скорость проведения возбуждения. Отсюда следует, что скорость развития рефлекса слагается из скоростей реакций различных отделов рефлекторной дуги.

По современным представлениям распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД и воздействия местных электрических токов, возникающих между возбужденными и невозбужденными участками волокна. Возникновение ПД в участке мембраны волокна приводит к смене заряда, т. е. внутренняя ее сторона оказывается заряженной положительно по отношению к соседней, покоящейся. Между точками волокна, имеющими различный заряд, возникает локальный ток, направленный от возбужденного (знак «+» на внутренней стороне мембраны) к невозбужденному (знак «-» на внутренней стороне мембраны) участку волокна. Локальный ток деполяризует мембрану невозбужденного участка волокна и создает условия для развития ПД на данном участке. Ранее возбужденный участок реполяризуется, а ставший возбужденным участок приводит к появлению локального тока с новым соседним невозбужденным участком.

Согласно классификации Гассера-Эрлангера, нервные волокна по строению и скорости проведения возбуждения делятся на три основные группы. Различают толстые миелиновые волокна со скоростью проведения возбуждения от 10 до 150 м/с; тонкие миелиновые волокна, имеющие скорость проведения возбуждения до 10 м/с; тонкие безмиелиновые (безмякотные), скорость проведения возбуждения до 1 м/с.

В миелинизированных (мякотных) волокнах локальные токи возникают между отдаленными участками мембраны, лишенными миелина (перехваты Ранвье), поэтому возбуждение распространяется скачкообразно (сальтаторно).

Миелинизация начинается внутриутробно, а окончательно завершается к 30–40 годам. После рождения в первую очередь миелинизируются периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и значительно позже – волокна коры больших полушарий. В процессе миелинизации происходит концентрация ионных каналов в области перехватов Ранвье, повышаются возбудимость, проводимость и лабильность нервных волокон. В среднем скорость проведения возбуждения по нерву у взрослых в 2 раза выше, чем у новорожденных. Ускоряют миелинизацию тиреоидные и стероидные гормоны.

Основные закономерности проведения возбуждения:

1) возбуждение может распространяться в любом направлении (закон двустороннего проведения);

2) возбуждение распространяется без затухания;

3) скорость проведения возбуждения тем больше, чем больше амплитуда ПД, так как увеличивается разность потенциалов возбужденного и невозбужденного участков;

4) скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна;

5) возбуждение проводится изолированно по каждому нервному волокну в составе нервов или белого вещества.

Основными способами кодирования информации, передаваемой нейроном по его отросткам, являются длительность ритмического разряда, число импульсов в одном ритмическом разряде и продолжительность интервала между разрядами.

Термин «синапс» введен в 1897 году Ч. Шеррингтоном. Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторная клетка).

Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом.

По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервно-мышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы).

Центральные синапсы можно, в свою очередь, разделить на аксо-аксональные, аксо-дендритичеекие (дендритные), аксосоматические, дендро-дендритические, дендро-соматические и т. п.

По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.

По конечному эффекту: тормозные и возбуждающие.

По механизму передачи сигнала: электрические, химические, смешанные.

Химические синапсы можно классифицировать:

а) по форме контакта – терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);

б) по природе медиатора – холинергические (медиатор – ацетилхолин, АХ), адренергические (медиатор – норадреналин, НА), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота) и др.

Химические синапсы – это преобладающий тип синапсов в мозге млекопитающих и человека. Химические синапсы отличаются полярностью организации, односторонним проведением, наличием синаптической задержки и химической чувствительностью постсинаптической мембраны.

Синапс включает в себя 3 компонента: пресинаптический, постсинаптический и синаптический (синаптическая щель) (рис. 4). Пресинаптическая часть синапса представлена утолщением терминали аксона в виде бутона, внутри которого множество везикулов (пузырьков), содержащих медиатор. Возбуждение, приходящее по пресинаптическому волокну, деполяризует пресинаптическую мембрану, что вызывает открытие кальциевых каналов и вхождение ионов кальция внутрь окончания волокна и способствует слиянию везикулов с мембраной. Медиатор, который под действием ионов кальция выходит в синаптическую щель, диффундирует к постсинаптической мембране, взаимодействует с ее рецепторами, приводит к открытию мембранных ионных каналов для калия и натрия и развитию постсинаптического потенциала, который вызывает ПД на соседних участках. Количество медиатора контролируется величиной деполяризации. Молекулы медиатора выделяются квантами: один квант – это содержимое одной везикулы.

Рис. 4. Синаптические процессы в невозбужденном и возбужденном синапсах (по Л. Щельцыну, 1980): А – ацетат, Х – холин, Ах – ацетилхолин, Хэ – холинэстераза, Кс – кровеносные сосуды

На всех пресинаптических окончаниях одного нейрона выделяется медиатор единой химической природы. Между химической природой медиатора и знаком его синаптического действия нет однозначной зависимости: один и тот же медиатор может оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие. Знак синаптического действия определяется свойствами постсинаптической мембраны. На постсинаптической мембране существуют активные зоны, содержащие молекулярные рецепторы. Вследствие взаимодействия медиатора с рецептором изменяется проницаемость определенных ионных каналов через мембрану. При раскрытии каналов для Na⁺ и Ca⁺⁺ происходит деполяризация мембраны, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При раскрытии каналов для Cl^– и К⁺ происходит гиперполяризация мембраны – возникает тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

После того как медиатор подействовал на рецепторы постсинаптической мембраны, синаптическая щель очищается от него путем его дезактивации или гидролиза, захвата глиальными клетками или пресинаптическим нейроном.

Электрические синапсы распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позвоночных животных. У млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва, в вестибулярных ядрах. В этих синапсах проведение возбуждения может происходить в обоих направлениях, но легче в одном и без синаптической задержки. Они дают возможность получать постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизировать активность многих нейронов.

В процессе индивидуального развития организма в синапсах повышается интенсивность образования медиатора, возрастает число рецепторов на постсинаптической мембране, увеличивается скорость синаптической передачи (поэтому снижается длительность ТПСП и ВПСП, растет амплитуда этих потенциалов), повышается лабильность. Вначале формируются синапсы спинного мозга, в последующем – синапсы других отделов, включая кору больших полушарий.

Нервный центр (НЦ) – функциональное объединение нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающих регуляцию определенной функции организма. Нейроны НЦ за счет структурно-функциональных связей (ветвление отростков и установление множества синапсов между разными нейронами) объединяются в нервные сети. Связи между нейронами являются генетически детерминированными. При этом следует учитывать следующие особенности взаимодействия нейронов.

Способность одного нейрона устанавливать связи с различными нервными клетками получила название дивергенции. Благодаря этой способности в нейронных сетях информация поступает одновременно к разным участкам ЦНС, а двигательные аксоны образуют многочисленные коллатерали. Из-за этого одна и та же клетка может участвовать в организации различных реакций и контролировать большое число нейронов, каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Схождение к одному нейрону нескольких афферентных и эфферентных возбуждений называется конвергенцией. Она более выражена в головном мозге, чем в спинном.

К основным свойствам нервных центров относятся следующие:

1. Одностороннее проведение возбуждения – от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Это связано в химических синапсах с выработкой медиатора, его диффузией к хеморецептору постсинаптической мембраны, в электрических синапсах – с полупроводниковыми свойствами их синаптических мембран.

2. Замедление проведения возбуждения. Синаптическая задержка составляет 2–3 мс (время выделения медиатора из везикул, его трансфузия через щель и время генерации постсинаптического потенциала).

3. Суммация возбуждения (суммация торможения) – в ЦНС имеет место временная и пространственная суммация возбуждений.

4. Трансформация ритма возбуждения – увеличение или уменьшение частоты импульсов в эфферентных путях по сравнению с частотой в афферентных.

5. Последействие и пролонгирование возбуждения. Предполагается, что развитие послеразрядной активности нейрона связано к особенностями проведения возбуждения через синапсы. Так как передача возбуждения в синапсах осуществляется с помощью медиаторов, сдвиг постсинаптического потенциала также имеет большую продолжительность. В случае развития ВПСП нейрон может разряжаться на протяжении длительного времени. Такая ритмическая импульсация затухает постепенно или обрывается внезапно. Возможен другой механизм длительного последействия, который получил название пролонгирования возбуждения. В нервных центрах существуют цепочки нейронов, связанные между собой таким образом, что импульсация определенного нейрона может вызывать генерацию импульсов в других нейронах и от них вновь приходит к первому нейрону. При этом создается возможность длительной циркуляции нервной импульсации по данным кольцевым связям и пролонгировать возбуждение в нервном центре. Пролонгирование импульсации имеет очень большое значение в процессах переработки информации и, особенно, в фиксировании следов информации, т. е. памяти.

6. Спонтанная активность – периодическое генерирование ПД без специфического раздражения рецепторного поля рефлекса.

7. Утомление нервных центров – это одно из важных свойств ЦНС. Оно обусловлено особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, что приведет к снижению работоспособности нейрона.

8. Явление окклюзии: за счет явления дивергенции один и тот же нейрон может передавать сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает определенный эффект (закупорки). Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа. Явление окклюзии приводит к снижению силы ожидаемой суммарной ответной реакции. Связано это с тем, что часть нейронов у этих центров были общими.

В ходе эволюции одновременно с процессом возбуждения формировались ограничивающие и прерывающие его механизмы торможения. Под торможением в ЦНС следует понимать активный нервный процесс, в результате которого происходит ослабление или полное и длительное выключение возбуждения. Торможение характеризуется снижением или полным прекращением определенной активной деятельности. Оно часто играет ведущую роль в достижении координированной деятельности ЦНС.

Впервые идею о том, что в ЦНС помимо процессов возбуждения существует процесс торможения, высказал И. М. Сеченов. Исследуя рефлекторную деятельность лягушки с сохраненными зрительными буграми, И. М. Сеченов определял время сгиба– тельного рефлекса – в ответ на погружение лапы в кислоту происходило сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах. Если на зрительный бугор (таламус) поместить кристаллы соли, то возникает торможение – удлинение времени рефлекса. Это наблюдение и позволило И. М. Сеченову в 1862 году говорить о явлении торможения. В последующем такой вид торможения получил название сеченовское торможение, или центральное торможение. Центральное торможение представляет собой особый нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого (более слабого) возбуждения. Различают первичное торможение, являющееся результатом активации особых тормозящих структур, действующих на тормозимую клетку и вызывающих в ней торможение как первичный процесс без предварительного возбуждения, и вторичное торможение, возникающее в клетке без действия на нее специфических тормозящих структур, а как следствие ее возбуждения, т. е. вторично. К первичному торможению относятся постсинаптическое торможение и пресинаптическое. К вторичному – пессимальное и торможение вслед за возбуждением в результате возникновения поствозбудительной следовой гиперполяризации мембран.

В процессе онтогенеза за счет развития тормозных нейронов формируются тормозные механизмы ЦНС. Ранней их формой является постсинаптическое (гиперполяризационное) торможение, позднее формируется пресинаптическое торможение. Благодаря формированию тормозных механизмов существенно повышается способность к концентрации возбуждения, ограничивается иррадиация возбуждения в ЦНС, свойственная новорожденным, появляются индукционные отношения. Безусловные рефлексы с появлением тормозных механизмов становятся более точными, локализованными.

Распространение импульсов и взаимодействие нейронов в ЦНС основано на нейронных сетях, являющихся структурно– функциональными единицами отделов нервной системы. Различают три основных типа нейронных структур. Иерархические сети обеспечивают постепенное включение нейронных структур. В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер с включением в цепочку нейронов клеток, находящихся на различных уровнях ЦНС. Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии с точной передачей информации.

Локальные сети образуются между нейронами с короткими аксонами. Удержание потока информации происходит в пределах какого-то одного иерархического уровня ЦНС. Их действие можно сравнить с работой фильтров. Они также обеспечивают надежность функций ЦНС.

Дивергенные сети с одним входом – это скопление нейронов, в которых один нейрон образует выходные связи с очень большим числом других клеток. Они встречаются в стволе мозга, а дивергирующие пути этих сетей называются неспецифическими.

Координация – это объединение действий в единое целое, объединение различных нейронов в единый функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Координация способствует реализации всех функций ЦНС. Выделяют следующие принципы координации:

1. Явление конвергенции (концентрации) или принцип общего конечного пути. Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же нейрон, т. е. имеет место схождение потоков импульсов к одному и тому же нейрону. Ч. Шеррингтон назвал это «принцип общего конечного пути».

2. Явление дивергенции (иррадиации). Каждый нейрон за счет вставочных нейронов и многочисленных ветвлений (дивергенции) дает поток импульсов ко многим нейронам. Если бы этот механизм не ограничивался торможением, то благодаря дивергенции отсутствовала бы возможность координации работы ЦНС. Поэтому когда торможение снимается, то имеет место полная дискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбняке).

3. Принцип сопряженного торможения или реципрокности. Наличие в ЦНС тормозных нейронов обеспечивает при возбуждении одного центра одновременное торможение другого центра для обеспечения цепных рефлексов (шагательный рефлекс) и сложной функции.

4. Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно координировать, управлять, если отсутствует обратная связь, т. е. данные о результатах управления. Осуществляется эта связь за счет потока импульсов с рецепторов. Копия эфферентаций: для управления важно иметь информацию о том, какие команды посылаются на периферию. Известно, что в системах, управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает об этом вышележащему отделу. Это вариант обратной связи.

5. Принцип доминанты был открыт А. А. Ухтомским в 1904 году. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых представляет наибольший «интерес» для организма, т. е. они в данный момент времени самые важные. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие – менее важные – тормозятся. А. А. Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов, «доминантным очагом возбуждения». Этот очаг обладает рядом важных свойств: он стойкий (его сложно затормозить); интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями; этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Доминантный очаг у детей возникает быстрее и легче, чем у взрослых, но для него характерна низкая устойчивость к внешним раздражителям. С этим в значительной степени связана неустойчивость внимания у детей: новые раздражители легко вызывают новую доминанту.

6. Пластичность нервных центров – способность перестраивать функциональные свойства для осуществления более эффективной регуляции или осуществления новых функций.

7. Принцип субординации или соподчинения. Проявляется в виде регулирующего влияния выше расположенных нервных центров на ниже расположенные, т. е. нижележащий отдел подчиняется указаниям вышележащего отдела.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Охарактеризуйте основные свойства и функции ЦНС.

2. Дайте определение понятию «рефлекс».

3. Назовите выдающихся ученых, исследовавших рефлекторный механизм деятельности ЦНС.

4. Что такое рефлекторная дуга, из каких частей она состоит?

5. Каково значение для осуществления рефлекса каждого из звеньев рефлекторной дуги?

6. Рефлекторное кольцо. Обратная связь и ее значение в осуществлении рефлекторных актов. Из чего слагается время рефлекса?

7. Объясните механизм распространения возбуждения по нервному волокну.

8. Перечислите закономерности проведения возбуждения по нервному волокну.

9. Чем определяется скорость проведения нервного импульса?

10. Как кодируется информация в нервной системе?

11. Что такое синапс? Его строение.

12. Какие виды синапсов имеются в ЦНС?

13. Каков механизм проведения возбуждения через синапс?

14. Объясните механизм возникновения тормозного постсинаптического потенциала.

15. Что подразумевается под понятием «нервный центр»?

16. Назовите типы нервных сетей?

17. Что такое окклюзия в деятельности нервных сетей?

18. Какова физиологическая сущность дивергенции и конвергенции в нервных сетях?

19. Объясните понятие «общий конечный путь двигательной системы».

20. Почему в нервном центре одностороннее проведение возбуждения?

21. С чем связано проведение возбуждения в нервном центре?

22. Какие виды суммации возбуждения существуют, какова их природа?

23. Что понимается под термином «трансформация и усвоение ритма»?

24. Чем объясняется короткое и длительное последействие возбуждения в ЦНС?

25. Что понимается под термином «координация деятельности ЦНС»?

26. Что представляет собой процесс торможения, и какое значение он имеет для нервной деятельности?

27. Кем открыто явление центрального торможения, и в чем заключается эксперимент, в котором открыто это явление?

28. Какие формы проявления торможения вам известны?

29. Дайте характеристику принципа субординации нервных центров.

30. Каков физиологический механизм реципрокных взаимоотношений?

31. Что такое доминанта и ее свойства?

32. На чем основан принцип обратной афферентации?

33. В чем заключается пластичность нервных центров?