Текст книги "Естествознание и мозг. Сборник главных трудов великого физиолога"

Секреторным нервом поджелудочной железы оказался блуждающий нерв. Этот результат дался нам благодаря применению некоторых особенных обстановок опыта. Обстановку, в которой впервые пред нами объявилось действие этого нерва, я имею честь продемонстрировать сейчас. Вот собака, у которой была наложена постоянная панкреатическая фистула по способу, описанному в первой лекции. Собака совершенно оправилась от операции, все давно срослось. Четыре дня тому назад ей на шее перерезан блуждающий нерв, отпрепарован периферический конец его, взят на нитку и оставлен с ней прямо под кожей. Сейчас, сняв осторожно кожные швы, я с легкостью, без причинения какой-нибудь заметной неприятности животному, достаю нитку с нервом. Прошу обратить внимание, что из металлической воронки, прижатой широким краем к брюшной стенке с отверстием панкреатического протока, не вытекает ни капли сока. Я начинаю теперь раздражать прерывистым электрическим током мой нерв. Как видите, животное стоит совершенно спокойно в станке, не обнаруживая и сейчас ни малейшим движением никакой боли. Проходит целых 2 минуты без всякого действия на железу (что и прошу вас особенно удержать в памяти), и только в третью появляется первая капля сока, за которою следуют дальнейшие, все чаще и чаще. После трех минут я заканчиваю раздражение, сок продолжает течь сам по себе и постепенно затихает только через 4–5 минут по окончании раздражения. Повторяя раздражение еще раз, как вы видите, мы получаем совершенно то же самое. И так всегда и на всех собаках. Нужно прибавить, что блуждающий нерв, конечно, раздражали и раньше с той же целью, что и мы, и, однако, не имели того, что теперь так легко показывается даже публично. Причина нашей удачи – некоторые особенности в постановке опыта. Этих особенностей две: животное во время опыта не подвергается никаким болезненным раздражениям, не говоря уже об отравлениях, большей частью сопровождающих обычную форму опытов; с другой стороны, при раздражении блуждающего нерва на шее, благодаря перерезке его за 4 дня до опыта, исключены резкие расстройства кровообращения. К четвертому дню перерезки замедляющие волокна сердца настолько потеряли в своей возбудимости вследствие развивающегося перерождения нерва, что самое сильное раздражение нерва едва дает себя знать весьма незначительным и мимолетным замедлением ударов сердца. Для понимания этой стороны опыта нужно не забывать, что возбудимость различных нервов после перерезки исчезает через различные сроки – и, следовательно, сейчас у нас замедляющие волокна сердца потеряли свою возбудимость ранее, чем секреторные. Итак, в нашем опыте железы нисколько не пострадали ни от операции, ни от обстоятельств, сопутствующих раздражению.

Однако постоянного результата с раздражением блуждающего нерва можно достигнуть и в остром опыте, если только он ведется по некоторому определенному плану. Дело делается так. На нормальном животном быстро и возможно деликатно делается трахеотомия, затем в несколько секунд отделяется продолговатый мозг от спинного и вводится искусственное дыхание. Теперь можно спокойнее приступить к дальнейшему оперированию: вскрытию грудной полости для отпрепарования блуждающих нервов ниже сердца и вскрытию брюшной полости для вставления стеклянной трубочки в проток панкреатической железы. При этих условиях во всех опытах также наблюдается положительное секреторное действие блуждающего нерва на поджелудочную железу, хотя в начале опыта приходится частенько раздражать нерв несколько раз без видимого эффекта. Смысл указанных условий очевиден. Благодаря перерезке спинного мозга устраняется вредное рефлекторно-задерживающее действие дальнейшего длительного оперирования, а раздражение блуждающего нерва в грудной полости совершенно исключает изменения в ритме сердца.

Дальнейший анализ на этой второй форме опыта выдвинул два обстоятельства, от которых при помощи нервов может произойти задерживание секреторной энергии поджелудочной железы. В наших опытах, как и в ранних опытах некоторых других авторов, панкреатическая железа оказалась резко чувствительной в отношении кровообращения. Достаточно кратковременного (2–3 минуты) раздражения сосудосуживающих ее нервов или зажатия аорты такой же продолжительности, чтобы железа перестала реагировать в продолжение некоторого периода времени на раздражения блуждающих нервов, ранее действительные. Эти опыты уже в значительной степени делают понятным, почему после обыкновенной операции, сопровождающейся сильнейшим чувствительным раздражением и, следовательно, рефлекторным сужением сосудов, железа животного, находящегося в разгаре пищеварения, сплошь и рядом не дает ни капли сока. Еще большее значение надо приписать другому фактору, который постоянно привлекал к себе внимание в наших опытах. Как в том опыте, который был проделан перед вами, так и в острых опытах раздражение блуждающего нерва не вызывает отделения сока моментально, а всегда проходит более или менее значительное время (от 15 сек. до нескольких минут) между моментом приложения раздражителя к нерву и наступлением отделительного эффекта. Сплошь и рядом бывает так, что сок начинает вытекать лишь в тот момент, когда прекращается раздражение. Наконец, часто приходится наблюдать следующее особенное явление (д-р Метт). Вы, положим, долгое время раздражали правый блуждающий нерв и уже имеете от него равномерное отделение сока. Стоит в это время, не прерывая прежнего раздражения, присоединить раздражение другого блуждающего нерва для того, чтобы ток сока сейчас же остановился на известный, часто довольно значительный период времени.

Все эти явления вели к заключению, что в блуждающих нервах, вместе с возбуждающими элементами для pancreas, имеется и нечто ее тормозящее. Об этих тормозящих элементах можно сделать несколько предположений: они могут быть сосудосуживающими нервами поджелудочной железы, двигательными нервами мускулов ее каналов и, наконец, истинными секреторно-задерживающими нервами как антагонистами секреторных. Если при многих органах несомненно доказано существование антагонистической пары управляющих органом нервов, то почему же не быть этому и при железах? Может быть даже, этот антагонизм есть общий принцип всех иннерваций. Факты, намекающие на существование секреторно-задерживающих нервов желез, встречаются изредка в физиологической литературе последних лет. Но мне кажется, вопрос об их существовании получит окончательное разрешение именно при исследовании иннервации желудка и поджелудочной железы, так как здесь задерживающие явления выражены наиболее резко. Ранее подробного анализа этого вопроса я приведу опыты, относящиеся до секреторного действия на поджелудочную железу симпатического нерва, так как они доставят с своей стороны некоторый материал для обсуждения интересующего нас вопроса. Вот результаты проф. Кудревецкого.

Если в описанной выше острой форме опыта с нашей железой раздражать обыкновенным прерывистым индукционным током симпатический нерв, то только в самый первый момент раздражения замечается маленькое толчкообразное движение сока, а затем во все время раздражения и после него – ни малейшего отделения. Применяя же механическое раздражение (ряд толчков посредством тетаномотора Гейденгайна) вместо электрического, часто видят другой результат: спустя некоторое время после начала раздражения происходит довольно сильное отделение сока. Можно того же достигнуть и электрическим раздражением, если раздражать нерв не свежий, а перерезанный за 4–5 дней до этого и, следовательно, подвергающийся перерождению. Смысл этих явлений легко понять, если припомнить некоторые пункты из физиологии сосудодвигательных нервов. Известно, что эти нервы мало чувствительны к механическому раздражению, а после их перерезки ранее многих других волокон теряют свою возбудимость. Следовательно, мы имеем право принимать: 1) что в симпатическом нерве одновременно находятся как суживающие, так и отделительные нервы поджелудочной железы, 2) что при обыкновенном электрическом раздражении свежего нерва сосудосуживающие волокна вполне маскируют отделительные и 3) что лишь при особенных условиях (механическое раздражение и электрическое раздражение заранее перерезанного нерва), устраняющих вмешательство сосудосуживающих волокон, отделительные волокна получают возможность заявить о своем существовании.

Таким образом, симпатический нерв представил нам удобный случай установить взаимное отношение сосудодвигательных и секреторных нервов поджелудочной железы. Однако применение указанных приемов при раздражении блуждающего нерва нисколько не изменило картины его действия на нашу железу; задерживающее действие блуждающего нерва осталось при этом в полной целости. И это дает хорошее основание думать, что тормозящее действие блуждающего нерва не обусловливается сужением кровеносных сосудов. В самое последнее время д-р Попельский сильно подвинулся в решении занимающего нас вопроса. Им прежде всего была выработана форма опыта, при которой задерживающее по отношению к поджелудочной железе действие блуждающего нерва выступает постоянно и притом в очень резком виде. На острой форме опыта (как описано раньше) вливается в двенадцатиперстную кишку раствор соляной кислоты. Этим вызывается продолжительное и обильное отделение панкреатического сока. Сильное раздражение в это время блуждающих нервов всякий раз без исключения сейчас же обусловливает замедление, а чаще совершенное прекращение отделения. Раздражение же симпатического нерва только замедляет отделение, и притом лишь спустя некоторое время после начала раздражения. Точно так же зажатие аорты останавливает отделение только через минуту, две, три. При этом нельзя не упомянуть еще, что, по последним опытам Франсуа-Франка, блуждающий нерв скорее расширяет сосуды поджелудочной железы, чем сужает их. Возможность вмешательства двигательных нервов протоков железы исключалась тем, что животное отравлялось физостигмином, сильнейшим раздражителем гладкой мускулатуры, причем, однако, не только не оказалось никакого задерживания сока, а скорее ядом было усилено отделение. Наконец, при подробном препаровании нервов железы удалось найти такие ветви, которые при раздражении вызывали отделение без длинного латентного периода, почти так же быстро, как барабанная струна гонит слюну. Из последнего опыта нужно заключить, что в данном пункте секреторные волокна поджелудочной железы анатомически отделились от задерживающих элементов и что, следовательно, чистым секреторным нервам не принадлежит особенность обусловливать деятельность органа при искусственном раздражении лишь после продолжительного периода скрытого действия. Д-р Попельский нашел наконец в отдельности и такие ветви блуждающего нерва, которые только задерживали, но никогда не возбуждали отделения поджелудочного сока. Конечно, раз существуют такие специально задерживающие нервы, то вполне возможны и рефлекторные раздражения их как при нормальных условиях, так и при оперировании. Не исключается, наконец, возможность рефлекторного задерживания центров самих секреторных нервов pancreas.

Из приведенных наблюдений точно и фактически объясняются все неудачи и трудности прежних исследований над иннервацией поджелудочной железы. Например, почему Гейденгайн при раздражении продолговатого мозга получил положительный результат только в немногих опытах? Не говоря о задерживающем влиянии операции, раздражая мозг, он вызывал и сильное сужение сосудов и нарушение деятельности сердца, а к тому же оставалось в силе и раздражение антагонистических волокон.

Вы уже, конечно, заметили, до чего сходно идут нервные явления на желудочных и панкреатических железах: во всех отношениях иннервация одних есть копия других. Вот почему недостающее в одной иннервации против другой можно с правом восполнить по аналогии. На этом основании мы не можем сомневаться, например, в том, что секреторные волокна желез, помимо блуждающих нервов, находятся и в симпатическом нерве.

В заключение несколько слов о вышеупомянутом опыте двух французских авторов над желудком обезглавленного преступника. После знакомства с фактами крайней щепетильности наших желез нелегко поверить выводу авторов, что они имели перед собой истинный отделительный эффект блуждающего нерва 40 минут спустя после обескровления органа.

Мне кажется, я могу верить, что после всего сообщенного и показанного вам представляются так же бесспорными и действительными отделительные нервы желудочных и поджелудочной желез, как классическая, всем известная chorda tympani при слюнных железах. Само собой разумеется, что, кроме этих специальных нервов, в наши железы входят и сосудистые нервы, сосудосуживающие и сосудорасширяющие.

Лекция четвертая
Общая схема деятельности полного иннервационного прибора. – Работа иннервационного прибора слюнных желез. – Аппетит как первый и сильнейший раздражитель нервов желудочных желез

Мм. гг.! В предшествующей лекции вы подробно, и отчасти на проделанных перед вами опытах, познакомились с фактом разнообразного действия нервной системы на работу занимающих нас желез. Столь уже обремененный многочисленными функциями блуждающий нерв оказался еще несомненным возбудителем желудочных, как и поджелудочной, желез. Рядом с ним подобное же влияние пришлось признать и за симпатическим нервом, несомненно, в отношении поджелудочной и, в высшей степени вероятно, в отношении желудочных желез. Затем имелись все основания в обоих этих нервах принимать по два отдельных вида железистых нервов, секреторных и трофических, как это установлено Гейденгайном для слюнных нервов. (Предположительно, здесь можно было бы идти дальше и гейденгайновские трофические нервы раздробить на отдельные ферментные волокна.) Наконец, были представлены сильные экспериментальные доводы за существование особых тормозящих волокон желез, и это опять в поистине неистощимом блуждающем нерве.

Мы добыли эти результаты опытами с перерезкой и искусственным раздражением нервов, идущих к нашим железам. Но когда, как и чем все эти нервы приводятся в действие при нормальном течении физиологических явлений? Чтобы избежать повторения и достигнуть наибольшей ясности изложения, полезно сейчас же провести в памяти общую схему иннервации того или другого органа, тем более что эта схема большею частью полностью не воспроизводится или, по крайней мере, не подчеркивается в физиологических учебниках и, следовательно, имеется недостаточно отчетливой в представлении врачей. Полный иннервационный прибор состоит из периферического окончания центростремительного нерва, самого центростремительного нерва, нервной клетки (скопление и сцепление нервных клеток – нервный центр), центробежного нерва и, наконец, его периферического окончания. Современная физиология признает как факт, что при естественном течении вещей нервные волокна только проводят нервный процесс, существующий в смежных звеньях указанной нервной цепи, и лишь периферические окончания центростремительных нервов и нервные клетки непосредственно превращают внешних раздражителей[23]23
  Под внешним деятелем я понимаю безразлично как агента внешней природы, так и всякого агента внутри организма; следовательно, слово внешний обозначает все, кроме самой нервной системы.


[Закрыть] в нервный процесс, иначе сказать – в целом, ненарушенном организме нормальны только они – воспринимающие части иннервационного аппарата. Относительно же периферического окончания центробежных нервов остается пока неизвестным, являются ли они нормальным местом приложения внешних возбуждений. Таким образом, какой-нибудь внешний деятель в том или другом органе ударяет в периферическое окончание центростремительного нерва как воспринимающий аппарат, по центростремительному нерву как сигнальному проводнику эффект несется в центральное бюро – нервную клетку, откуда он в виде соответствующего специального импульса возвращается в орган по, так сказать, исполнительному волокну – центробежному нерву.

Первостепенная важность должна быть заключена в том обстоятельстве, что периферические окончания центростремительных нервов, в противоположность нервным волокнам, обладающим общей раздражительностью, специфичны, т. е. перерабатывают в нервное раздражение только или по преимуществу лишь определенные виды внешних агентов. Отсюда деятельность зависящих от них (т. е. от периферических окончаний) органов является целесообразной, т. е. вызываемой определенными условиями, и таким образом образуется, происходит этот всегда поражающий нас как бы ум органов. Мы давно уже знаем периферические окончания нервов органов чувств с их резко выраженной специфичностью, но нельзя сомневаться в специфичности окончаний всевозможных других центростремительных нервов организма. Последний пункт образует собой больное место современной физиологии. Мы до тех пор не узнаем полного хода животной машины, хотя бы и знали ее отдельные части, пока не познакомимся основательно со специальной раздражительностью периферических окончаний всех центростремительных нервов, пока не отыщем во всех случаях тех особенных деятелей механического, химического и т. д. характера, которые возбуждают те или другие периферические окончания. Это есть период научной несостоятельности, коль скоро в каком-нибудь нормальном физиологическом процессе безразлично допускается действие всевозможных внешних деятелей. Работа пищеварительного канала, как она описана в большинстве современных учебников и как она имеется в представлении врачей, носит на себе печать этого периода. Поправить представление врачей в этом пункте и было одной из главных целей моих настоящих лекций. Я надеюсь с достаточной убедительностью показать вам, что пищеварительный канал обладает не общею раздражительностью, т. е. чем ни попало, а специальною и притом в различных частях своего протяжения разною. Вообще говоря, как мы и другие животные, при помощи периферических окончаний нервов органов чувств, осваиваемся в окружающем нас мире, постепенно приспособляясь к нему, так точно и каждый орган или, лучше сказать, каждая клетка органа ориентируется в сфере организма, приспособляясь к деятельности своих бесчисленных сожителей и к общим условиям внутренней среды организма, благодаря специфическому характеру раздражимости периферических окончаний своих центростремительных волокон.

В том же положении, как периферические окончания центростремительных нервов, находятся и нервные клетки; очевидно, и они одарены специальною чувствительностью. Помимо переноса раздражения на них с известных центростремительных нервов, они отвечают нервным процессом только или по преимуществу лишь на определенные виды механических, химических и т. п. деятелей, имеющих место во внутренней среде организма. Кроме массы физиологических фактов, это несомненно вытекает и из фармакологических данных. Мы видим тут, как те или другие нервные вещества возбуждают или парализуют строго определенные участки нервной системы, по крайней мере в первых фазах их действия. Вместе с специфичностью периферических окончаний специфическая раздражимость нервных клеток также лежит в основе механизма целесообразной деятельности органов.

Итак, наша ближайшая задача – определить нормальных раздражителей установленных в прошлой лекции центробежных железистых нервов, или, точнее сказать, центров этих нервов и периферических окончаний центростремительных нервов, принадлежащих к нашему иннервационному железистому прибору. Мы должны будем, следовательно, в каждой фазе отделительной работы определить тот пункт отделительной нервной системы, который в данный момент подвергается раздражению, и указать точно тот элементарный агент, которым это раздражение производится. Это будет, стало быть, подробный анализ возбуждающего действия еды на нервную систему желез. Мы будем, таким образом, в состоянии ближе уяснить себе внутренний механизм фактов, составивших содержание второй лекции. Конечно, это – идеальное требование, которому мы будем удовлетворять только по мере современной физиологической возможности.

В виде вступления к этой работе я нахожу поучительным и в некоторых отношениях выгодным, в интересах дальнейших выводов, остановиться, хотя коротенько, на деятельности иннервационного прибора слюнных желез.

Слюнные железы, с их уже давно исследованной нервной системой, постоянно служили образцом для других, более глубоких пищеварительных желез. Если, с одной стороны, смелая медицинская мысль с правом воспользовалась в вопросах деятельности этих последних желез аналогией с иннервацией слюнных желез, то, с другой стороны, точное копирование иннервационных опытов над слюнными железами, как мне кажется, отчасти и помешало успеху опытов и верности представлений об иннервационных отношениях брюшных пищеварительных желез. С одним сюда относящимся случаем мы уже познакомились выше. Отсутствие при слюнных железах отчетливых явлений нервного задерживания, нужно думать, значительно тормозило своевременное понимание нервных явлений в брюшных железах. Авторы, естественно, желали и искали в той же обстановке, как и при слюнных железах, простых и резких эффектов нервного раздражения и отсутствие этих эффектов считали себя вправе толковать как отсутствие вообще внешних нервных влияний при брюшных железах. Теперь ошибка разъясняется: брюшные железы в известных пунктах относятся несколько иначе, чем слюнные; для правильного исследования их требуется другая обстановка, чем для слюнных, потому что в деятельности брюшных желез, оказалось, играют существенную роль задерживающие нервные влияния, почти незаметные при слюнных. Лишний урок – никогда не злоупотреблять слишком услугами аналогии, а, опираясь на крайнюю сложность жизненных функций органов, хотя бы и подобных, щепетильно вести наблюдения над особенностями работы каждого отдельного органа. Неправильное аналогирование с слюнными железами дало себя знать, по моему мнению, и в другом, еще более важном отношении. Именно ради этого последнего пункта я и нахожу нужным остановиться, хоть коротенько, на условиях работы слюнных желез, тем более что доктор Глинский в нашей лаборатории по более удобному методу поставил несколько опытов относительно этого предмета.

Уже обыденный опыт всем нам показывал, что слюнные железы приводятся в деятельность еще раньше, чем пища окажется во рту. При пустом желудке достаточно одного вида пищи, даже мысли о пище, чтобы слюнные железы сейчас же заработали; на этот счет относится известное выражение «слюнки текут». Таким образом психический акт, страстное желание еды, бесспорно является раздражителем центров слюнных нервов. С другой стороны, те же обыденные наблюдения и опыты над животными учат, что прикосновение массы веществ к слизистой оболочке рта ведет также к работе желез. Получается даже впечатление, как будто все входящее в рот непременно рефлекторно действует на слюнные железы, различаясь только по степени действия в зависимости от раздражающих свойств вводимых веществ. Вот именно это обстоятельство, как мне кажется, в значительной степени и отодвинуло в тень идею о специфичной раздражительности периферических окончаний центростремительных нервов пищеварительного канала. Из правильного факта было выведено неверное заключение. Разнообразие возбудителей слюнного отделения, наверное, стоит в связи с большою сложностью физиологического назначения слюны. Слюна как первая жидкость, встречающая все входящее в пищеварительный канал, с одной стороны, обязана оказать известный благоприятный прием входящим веществам; именно: сухое смочить, растворимое растворить, большие, более или менее твердые массы смазать для удобства проскальзывания их в полость желудка через узкую трубку пищевода и, наконец, некоторый сорт питательных веществ (крахмал) подвергнуть химической переработке. Но этим роль ее далеко не ограничивается. Она выделяется в самом первом, так сказать, пробирном отделении пищеварительного канала. Следовательно, при испытании многое из вошедшего в рот может оказаться негодным, даже вредным, и должно быть или обезврежено в большей или меньшей степени, или выброшено вон. В первом случае слюна потечет, чтобы как-нибудь нейтрализовать вредность, например сильная кислота будет прямо нейтрализована до известной степени, другое – что едкое будет ослаблено вследствие разбавления слюной, т. е. через понижение концентрации. Во втором случае, когда вредные вещества выбрасываются вон обратно, понятно, что слюна окажется обмывающей жидкостью рта, так как иначе вещество, пристав к слизистой оболочке рта, может рано или поздно оказаться в крови и таким образом развить свое вредное действие. Последняя роль слюны почти совершенно не упоминается в физиологии, а между тем ясно, что роль эта чрезвычайно обширна. Припомните, как часто нам в жизни приходится отплевываться, т. е. обмывать рот слюной после чего-нибудь неприятного, попавшего в рот. Дальнейшим доказательством того же может служить известный факт, что чувство гадливости, отвращения по отношению к плохой еде так же гонит слюну, как и вид приятной еды. В обоих случаях – предупреждающее отделение: один раз для обмывания рта, другой раз для полезной обработки пищи. Припомните, как часто после чего-нибудь для нас отвратительного, попавшего в рот, усиленно отделяется слюна и тогда, когда объект отвращения давно удален изо рта и нет никаких следов его на вкусовом аппарате. И долго еще потом достаточно одного воспоминания об этом, чтобы отделение слюны снова началось. Очевидно, психическое раздражение секреторных нервов слюны в данном случае составляет начальный акт длинного комплекса тошнотных и рвотных явлений, также, как известно, возбуждаемых часто чисто психическим путем. Вероятно, только что разъясненная роль слюны и служит физиологическим основанием неприятности, возбуждаемой у многих видом слюны.

Итак, я говорю, что входящие в рот вещества вызывают отделение слюны только потому, что в этом имеется определенный физиологический смысл, а не потому, что периферические окончания центростремительных нервов рта не обладают специфичностью и раздражаются всем, чем угодно; иначе сказать, на этот раз, при слюнных периферических окончаниях, специфичность обладает чрезвычайно широким характером. Что такое толкование не фантастично – на то имеются и факты. Помимо ранних указаний авторов, что различные слюнные железы отвечают на известные раздражители по преимуществу, мы можем из нашего лабораторного материала, собранного доктором Глинским, показать следующие факты.

Доктор Глинский вывел концы протоков слюнных желез из полости рта наружу вместе с куском слизистой оболочки и таким образом прирастил их на коже. На этой первой собаке выведен наружу проток подчелюстной железы. На кожу около отверстия протока приклеивается известной менделеевской замазкой своим широким концом колпачок из непроницаемой материи, на узкий конец которого с помощью проволочки прикрепляется маленькая пробирочка. Я показываю собаке кусок мяса, и в пробирке, как вы видите, сейчас же набирается слюна. Перестав дразнить и сменив цилиндрик на пустой, я даю собаке съесть несколько кусков мяса, и опять начинает течь слюна. Снова пустой цилиндрик. Я бросаю собаке в открытый рот щепотку тонкого песку, слюна потекла опять. Еще новый цилиндрик. Я смазываю собаке полость рта бородкой пера, обмоченной в кислоту, – сильный ток слюны. Можно таким образом приложить к полости рта массу веществ с тем же результатом для слюнного отделения. Перед вами такая раздражимость иннервационного слюнного аппарата, что вы, может быть, были бы готовы признать ее универсальною, без всякой разборчивости. Но перейдем к другой собаке. У этой выведен наружу проток околоушной железы. Собирание слюны производится так же. Начинаем собаку дразнить мясом, слюны сверх ожидания нет, несмотря на живой интерес, обнаруживаемый собакой к показанной пище. Больше того, дадим собаке съесть куски сырого мяса, и слюны опять нет. Вы могли бы уже сказать, что у этой собаки что-то неладно: или с нашей методикой, или с ее железой. Но смотрите дальше. Я даю собаке возможно тонкий порошок высушенного мяса, и теперь перед вами очень обильный ток слюны. Если бы кто из вас подумал, что в только что сделанных опытах имеют значение не разные железы, а разные собаки, я прибавляю, что у доктора Глинского была собака с двойной фистулой как подчелюстной, так и околоушной желез, и на ней для обеих желез выступали совершенно те же отношения, которые вы сегодня видели на разных собаках. То же самое, что видели с мясом на последней собаке, проделано с тем же результатом доктором Глинским на хлебе: мокрый хлеб не возбуждал отделения слюны, хлебный же тонкий сухой порошок обильно гнал ее.

Результат проделанных опытов весьма поучителен. Первое – различные слюнные железы действительно относятся резко различно, что касается условий их деятельности, т. е. моментов, возбуждающих их нервную систему. Второе – иннервационный аппарат околоушной железы бесспорно обнаруживает яркую разборчивость по отношению к раздражителю. Механический эффект больших кусков мяса, конечно, значительнее эффекта мельчайших частиц тонкого порошка, и, однако, железа отозвалась именно на второе. Следовательно, в нем раздражающим моментом являются не механические свойства, а нечто другое. Это другое есть, очевидно, сухость. Хороший пример внутреннего механизма целесообразности в работе органа, с одной стороны, и пример ошибочности, грубого представления о всемогуществе механического момента – с другой! Уже и раньше обращалось внимание авторами на особенное раздражающее действие сухости в отношении к слюне, но ходячий взгляд, воплощаемый учебниками, большею частью предпочитал универсальность раздражителей специфичности. Я уверен, что подробный анализ раздражителей всех трех пар слюнных желез доставит массу новых интересных фактов по занимающему нас вопросу.

Второй реактив, изливаемый на сырой материал, поступивший в пищеварительный канал, есть желудочный сок. Как возбуждается, при нормальном ходе дела, работа желудочных желез, вырабатывающих этот реактив? С первым и, очевидно, крупным фактом, сюда относящимся, вы уже знакомы, вы его видели. Это – появление желудочного сока в пустом желудке при одном только акте еды, при так называемом нами мнимом кормлении, т. е. при кормлении эзофаготомированной собаки, когда съеденная пища обратно выпадает через верхний конец пищевода. Судя по абсолютному постоянству факта и по серьезным размерам явления как в смысле количества сока, так и высоты его переваривающей силы, раздражитель, обусловливающий это явление, по справедливости должен считаться сильнейшим и важнейшим фактором желудочного пищеварения. Но что же он такое? С первого раза казалось бы, и как я, по-видимому, допускал, знакомя вас с этим фактом ранее, что это есть простой рефлекс с полости рта на секреторные нервы желудка подобно, например, возбуждению слюнной околоушной железы сухим порошком, действующим на слизистую оболочку рта. Однако я теперь категорически заявляю, что это не так. Нашему явлению есть аналог в деятельности слюнных желез, но не тот, который только что приведен. Мы можем перепробовать все раздражители, которые мыслимы при акте еды, прикладывая их к оболочке полости рта, и, однако, не получим никакого намека на отделительную работу желудка. Здесь перед вами я испробую на собаке с желудочной фистулой и перерезанным на шее пищеводом раздражение рта кислотой как наиболее действительным агентом из химических раздражителей.