Текст книги "Физиология висцеральных систем. Часть 2. Физиология сердечно-сосудистой и дыхательной систем"

4. Методы исследования деятельности сердца

Электрокардиография (ЭКГ) – метод графической регистрации электрической активности сердца при помощи электродов, помещаемых на различные участки поверхности тела. ЭКГ отражает процессы возбуждения и его распространения по сердечной мышце. Впервые электрокардиограмма была зарегистрирована в 1887 г. А. Уоллером. Метод электрокардиографии основан на том, что в процессе распространения возбуждения по миокарду возникает разность электрических потенциалов, при этом поверхность невозбужденных кардиомиоцитов несет положительный заряд, а возбужденных – отрицательный. В каждый данный момент в сердце имеется участок, находящийся в состоянии покоя, и участок, пришедший в состояние возбуждения. Между этими участками возникает разность потенциалов. Возбуждение последовательно охватывает сердце, и оно становится источником тока, вокруг которого образуется электрическое поле. Электрические силовые линии, исходящие из предсердий, распространяются преимущественно в сторону правой руки, силовые линии, исходящие из верхушки сердца, – в сторону левой руки и ноги. Для регистрации токов действия сердца используют специальные приборы – электрокардиографы. Предложено при регистрации электрокардиограммы использовать три стандартных отведения. Первое отведение (I): правая рука (–) – левая рука (+); второе отведение (II): правая рука (–) – левая нога (+); третье отведение (III): левая рука (–) – левая нога (+).

Кривая записи токов действия сердца называется электрокардиограмма, на ней выделяют положительные и отрицательные колебания различной амплитуды и длительности, сегменты и интервалы. Линия, регистрируемая в период, когда разность потенциалов в сердце отсутствует, называется изоэлектрической линией. Колебания называются зубцами ЭКГ, они обозначаются латинскими буквами P, Q, R, S, T. Форма и амплитуда зубцов зависит от места и способа регистрации. Сегмент – это расстояние между двумя зубцами (PQ, ST, TP). В норме сегменты расположены на изоэлектрической линии. Интервал – участок ЭКГ, включающий несколько сегментов и/или зубцов (QRS, RR, QT, PQ).

Интервал PQ (от начала зубца P до начала комплекса QRS) в целом характеризует время, за которое возбуждение от синуснопредсердного узла достигает сократительных кардиомиоцитов желудочков. Зубец Р может быть как положительным, так и отрицательным и отражает процесс охвата возбуждением предсердий.

Сегмент PQ (от конца зубца P до начала комплекса QRS) соответствует времени распространения возбуждения по предсердножелудочковому узлу, пучку Гиса и волокнам Пуркинье. Зубец R всегда положительный, зубцы Q и S – отрицательные. Сегмент ST (от конца зубца S до начала зубца T) соответствует периоду времени между деполяризацией желудочков и началом их быстрой реполяризации. Зубец Т отражает процесс конечной реполяризации миокарда желудочков. Интервал QT (от начала зубца Q до конца зубца T) называется электрической систолой желудочков. Интервал RR (от вершины одного зубца R до вершины следующего) характеризует общую длительность цикла возбуждения сердца.

Апекскардиография – метод графической регистрации колебаний грудной клетки.

Баллистокардиография (БКГ) – регистрация движений тела человека в кранио-каудальном направлении, связанных с сердечными сокращениями и перемещением крови в крупных сосудах. Данный метод позволяет оценить сократительную способность миокарда, объем и скорость систолического изгнания крови, заполнения полостей тела во время диастолы, реакцию сердца на физическую нагрузку.

Эхокардиография – исследование объектов сердца, расположенных в глубине организма при помощи высокочастотных механических колебаний (2–5 мГц). Принцип метода основан на том, что ультразвук проходит через ткани организма, не повреждая их, встречая на своем пути структуры разной плотности, часть волн отражается от них и возвращается к источнику. Отраженные волны улавливаются и регистрируются на экране компьютера (осциллографа).

5. Понятия и термины

Автоматизм – свойство возбудимых образований выполнять ритмическую деятельность под влиянием импульсов, возникающих в них самих.

Атриовентрикулярная (предсердно-желудочковая) задержка – замедление проведения возбуждения в проводящей системе сердца при переходе с мускулатуры предсердий на волокна предсердно-желудочкового узла. Составляет в среднем 0,02–0,04 с.

Возбудимость – способность возбудимых образований воспринимать и отвечать на стимулы специфической реакцией – возбуждением.

Возбуждение – активный физиологический процесс, проявляющийся в изменении функционального состояния возбудимых тканей (сокращение мышц, выделение секрета, проведение возбуждения по нерву).

Деполяризация – уменьшение мембранного потенциала по абсолютной величине. Ведет к увеличению проницаемости мембраны для натрия, лежит в основе возникновения и развития потенциала действия.

Диастола – фаза сердечного цикла, включающая расширение полостей сердца, связанное с расслаблением мускулатуры их стенок, во время которого полости сердца наполняются кровью.

Кардиомиоциты – клетки сердечной мышцы диаметром 10– 15 мкм и длиной 30–60 мкм, состоящие из поперечно-исчерченных миофибрилл. Содержат большое количество митохондрий.

Нексус – участок вставочного диска между двумя сарколеммами, где нет межклеточного пространства. В этих участках существует небольшое сопротивление распространению возбуждения от одной клетки к другой.

Овершут – положительная фаза потенциала действия.

Пейсмекер (ритмоводитель) – специализированная клетка, способная генерировать и поддерживать колебания, которые передаются по проводящим путям и вовлекают другие клетки в биологические ритмы.

Плато потенциала действия сердца – фаза потенциала действия сердца, в течение которой мембранный потенциал длительно удерживается на уровне около нуля. Обусловлена медленным входящим током.

Проводимость – способность проводить возбуждение от клетки к клетки без затухания.

Протодиастола – межфазовый интервал сердечного цикла, соответствующий времени закрытия полулунных клапанов. Длится от начала расслабления миокарда до полного смыкания полулунных клапанов и начала периода изометрического расслабления.

Реполяризация – возвращение разности потенциалов на мембране живой клетки к уровню, предшествовавшему ее деполяризации.

Рефрактерность – кратковременное снижение возбудимости нервной и мышечной ткани во время потенциала действия. В результате мембрана утрачивает способность отвечать потенциалом действия на новое раздражение.

Абсолютная рефрактерность – полное исчезновение возбудимости, возникающее сразу после возбуждения.

Относительная рефрактерность – состояние, характеризующееся восстановлением возбудимости с возвратом к первоначальному уровню. При этом клетка может отвечать на действие раздражителя, но амплитуда потенциала действия снижена.

Сердечный цикл – совокупность электрических, механических и биохимических процессов, происходящих в период, охватывающий одно сокращение и расслабление сердца.

Систола – сокращение миокарда; состоит из раздельно, но последовательно протекающих систолы предсердий и систолы желудочков.

Сократимость – способность мышечных волокон укорачиваться или увеличивать свое напряжение.

Тетанус – слияние одиночных мышечных сокращений в непрерывное укорочение мышцы, развивающееся на следующие друг за другом раздражения. Каждое последующее раздражение попадает в фазу следовой деполяризации мышечного волокна.

Эндокард – тонкая соединительная оболочка, выстилающая внутреннюю полость сердца. Содержит коллагеновые, эластические и неисчерченные мышечные волокна, кровеносные сосуды, нервы.

Эпикард – наружная серозная оболочка сердца, плотно срастающаяся с миокардом. У основания сердца, устьев сосудов эпикард переходит в околосердечную сумку.

Лекция 2. Регуляция сердечной деятельности

1. Механизмы регуляции сердечной деятельности.

2. Внутрисердечные механизмы регуляции.

3. Нейрогенная регуляция.

4. Гуморальная регуляция.

5. Понятия и термины.

1. Механизмы регуляции сердечной деятельности

Сердце человека непрерывно работает и точно реагирует на потребности организма, поддерживая необходимый уровень кровотока. Для обеспечения сердцем нормального системного кровообращения необходимы достаточная величина сердечного выброса и оптимальный уровень среднего системного артериального давления. Сердечным выбросом называют количество крови, выбрасываемое правым или левым желудочком в единицу времени. В норме эта величина варьирует в широких пределах, при необходимости сердечный выброс может увеличиваться более чем в пять раз по сравнению с уровнем покоя. Поскольку желудочки соединены последовательно, их выбросы при каждом сокращении должны быть примерно одинаковы. Если выброс правого желудочка будет на 20 % больше, чем выброс левого, то через несколько минут наступает отек легких в результате переполнения кровью малого круга кровообращения. В норме это не происходит, т. к. существуют механизмы, регулирующие работу сердца.

Приспособление деятельности сердца к изменяющимся потребностям организма происходит при помощи различных регуляторных механизмов. Выделяют два основных типа регуляторных механизмов – внутрисердечную и внесердечную регуляцию.

Внутрисердечная регуляция связана с особыми свойствами миокарда. К внутрисердечным механизмам относятся внутриклеточная (миогенная) регуляция, регуляция межклеточных взаимодействий и внутрисердечные периферические рефлексы.

Внесердечная регуляция осуществляется эндокринными железами и электролитами (гуморальная регуляция) и автономной нервной системой (нейрогенная регуляция).

2. Внутрисердечные механизмы регуляции

Внутриклеточная (миогенная) регуляция обеспечивает равенство притока крови к сердцу по венам и ее выброс в артерии, а также синтез различных белков в соответствии с их разрушением во время работы миокарда.

Кардиомиоциты способны синтезировать различные белки за счет специальных ауторегуляторных механизмов. Наиболее быстрый распад белков происходит в момент систолы, ресинтез осуществляется за время диастолы. При повышенной активности миокарда в клетках происходит синтез дополнительных сократительных белков, появляется рабочая (физиологическая) гипертрофия миокарда. Механизм этот осуществляется внутри сердца, и для его реализации не требуется влияние со стороны центральной нервной системы.

Внутриклеточные механизмы регуляции обеспечивают изменение интенсивности деятельности миокарда в соответствии с притекающей к сердцу крови. В сердечной мышце существует несколько миогенных механизмов, позволяющих регулировать силу сокращений миокарда – гетерометрический и гомеометрический. Гетерометрическая регуляция силы сокращений, или «закон сердца» Франка – Старлинга: чем больше растягивается мышца желудочков во время фазы наполнения, тем сильнее она будет сокращаться во время систолы. Более сильное растяжение миокарда во время диастолы соответствует усиленному притоку крови к сердцу. Во время растяжения миофибрилл актиновые нити в большей степени выдвигаются из промежутков между миозиновыми нитями, следовательно растет количество резервных мостиков, которые соединяют актиновые и миозиновые нити в момент сокращения. Чем больше растянута каждая клетка во время диастолы, тем больше она укоротится во время систолы. Гомеометрическая регуляция: сила сердечных сокращений может меняться при неизменной длине мышцы, чем чаще возникает возбуждение в миокарде, тем сильнее сокращение («лестница» Боудича).

Регуляция межклеточных взаимодействий. Межклеточная регуляция в сердечной мышце связана с наличием вставочных дисков – нексусов. Вставочные диски выполняют механическую функцию, соединяя миофибриллы, обеспечивают транспорт веществ, переход возбуждения с клетки на клетку. При выпадении нексусов нарушается синхронность сокращения кардиомиоцитов, одновременность возбуждения отдельных клеток, что приводит к нарушению сердечного ритма. К межклеточным взаимодействиям относят также взаимоотношения кардиомиоцитов с соединительнотканными клетками. Последние поставляют для кардиомиоцитов высокомолекулярные вещества, выполняют опорную функцию.

Внутрисердечные периферические рефлексы. Собственная нервная регуляция сердца осуществляется метасимпатической нервной системой. В сердце имеются местные, периферические рефлекторные дуги, которые представлены афферентными, эфферентными и промежуточными нейронами, которые образуют рефлекторную дугу. Эта дуга замыкается не в ЦНС, а в интрамуральных ганглиях миокарда. Внутрисердечная метасимпатическая нервная система регулирует ритм сердечных сокращений, скорость предсердно-желудочкового проведения, реполяризацию кардиомиоцитов, скорость диастолического расслабления. Местные рефлексы необходимы для того, чтобы сглаживать те изменения в деятельности сердца, которые возникают за счет механизмов гетеро– и гомеометрической саморегуляции. Например, при умеренном растяжении правого предсердия происходит повышение силы сокращений левого желудочка, а при чрезмерном растяжении правого предсердия сила сокращений левого желудочка снижается.

В естественных условиях внутрисердечная нервная система не является автономной, она представляет собой низшее звено сложной иерархии нервных механизмов, регулирующих деятельность сердца.

3. Нейрогенная регуляция

Нейрогенная регуляция сердца осуществляется за счет эффектов возбуждения нервов сердца и рефлекторных влияний на сердце.

Эффекты возбуждения нервов сердца. Внесердечная нервная регуляция деятельности сердца осуществляется импульсами, поступающими к сердцу из ЦНС по блуждающим и симпатическим нервам.

Парасимпатические (вагусные) влияния. Тела первых нейронов, отростки которых составляют блуждающие нервы, расположены в продолговатом мозге. Отростки этих нейронов заканчиваются в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся вторые нейроны, отростки которых идут к проводящей системе сердца, миокарду и коронарным сосудам. Стимуляция блуждающих нервов вызывает замедление сердечного ритма (отрицательный хронотропный эффект), уменьшение амплитуды сокращений кардиомиоцитов (отрицательный инотропный эффект), понижает возбудимость сердечной мышцы (отрицательный батмотропный эффект), уменьшает скорость проведения возбуждения в сердце (отрицательный дромотропный эффект). Сильное возбуждение блуждающих нервов может вызвать полную остановку сердечной деятельности. При раздражении периферических отрезков блуждающих нервов в их окончаниях в сердце выделяется ацетилхолин, вызывающий торможение деятельности сердца. Действие ацетилхолина на сердце влияет в первую очередь на повышение проницаемости для ионов калия, препятствующей развитию деполяризации. Ацетилхолин быстро разрушается ферментом холинэстеразой и поэтому оказывает только местное действие.

Симпатические влияния. Первые нейроны симпатической части автономной нервной системы, передающей импульсы сердцу, расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах, в них находятся вторые нейроны, отростки которых идут к сердцу. Раздражение симпатических нервов вызывает учащение сердечного ритма (положительный хронотропный эффект), увеличение амплитуды сокращений кардиомиоцитов (положительный инотропный эффект), повышает возбудимость сердечной мышцы (положительный батмотропный эффект), увеличивает скорость проведения возбуждения в сердце (положительный дромотропный эффект). При раздражении периферических отрезков симпатических нервов выделяется норадреналин. Его действие связано с ростом мембранной проницаемости для ионов кальция и сопровождается повышением сопряжения возбуждения и сокращения миокарда. Норадреналин разрушается значительно медленнее ацетилхолина, поэтому вызывает более длительные эффекты.

Работа предсердий и синусно-предсердного узла находится под постоянным контролем со стороны блуждающих и симпатических нервов, желудочки находятся под контролем преимущественно симпатических нервов. В покое тонус блуждающих нервов преобладает над тонусом симпатических. Если у животного в эксперименте перерезать оба блуждающих нерва, то частота сердечных сокращений возрастет почти вдвое. После перерезки всех симпатических нервов ритм сердца снижается на 15–25 %. При полной симпатической и парасимпатической денервации сердце начинает сокращаться в ритме, который задает синуснопредсердный узел. Этот собственный ритм сердца несколько выше, чем ритм интактного сердца. Таким образом, нервы сердца оказывают противоположные эффекты, но их действие на сердце не нейтрализуется. Нормальная работа сердца определяется взаимным влиянием со стороны парасимпатических и симпатических нервов, которые являются второй ступенью иерархии нервных центров, регулирующих работу сердца.

Ядра гипоталамуса представляют следующую ступень в иерархии нервных центров, регулирующих сердечную деятельность. В гипоталамусе существуют структуры, регулирующие отдельные функции сердца. Гипоталамус может изменять параметры сердечной деятельности для обеспечения текущих потребностей организма при различных поведенческих реакциях.

Рефлекторная регуляция деятельности сердца осуществляется также за счет центров, локализованных в спинном, продолговатом мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий. Выделяют три категории кардиальных рефлексов: собственные, сопряженные и неспецифические.

Собственные рефлексы сердечно-сосудистой системы вызываются раздражением рецепторов сердечно-сосудистой системы. К ним относятся рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов, барорецепторов и хеморецепторов сердца и магистральных сосудов. Механическое раздражение сердечных камер вызывает возбуждение барорецепторов с последующей тахикардией. Отрицательный хронотропный и инотропный эффекты наблюдаются в ответ на раздражение механорецепторов сердца.

Сопряженные рефлексы сердечно-сосудистой системы связанны с активностью рефлексогенных зон, не принимающих прямого участия в регуляции кровообращения. К таким рефлексам относят рефлекс Гольца: в ответ на раздражение механорецепторов брюшины или органов брюшной полости развивается брадикардия, вплоть до полной остановки сердца. Урежение частоты сердечных сокращений наблюдается также при надавливании на глазные яблоки (рефлекс Данини – Ашнера), при раздражении терморецепторов кожи (резкое охлаждение может вызвать остановку сердца). К сопряженным кардиальным рефлексам относятся условные рефлексы.

Неспецифические кардиальные рефлексы воспроизвести возможно только в условиях эксперимента и в патологии. Внутрикоронарное введение никотина, алкоголя и растительных алкалоидов приводит к брадикардии, гипотензии и апноэ.

4. Гуморальная регуляция работы сердца

Гуморальная регуляция работы сердца связана с действием биологически активных веществ и изменением ионного состава внутренней среды. Среди биологически активных веществ ведущая роль принадлежит гормонам, выделяющимся в кровь и лимфу из эндокринных желез.

Действие гормонов. Наибольшее значение в регуляции работы сердца отводится катехоламинам (адреналин, норадреналин) – гормонам, выделяемым мозговым веществом надпочечников. Действие этих гормонов на сердце опосредуется главным образом β– и, в меньшей степени, α-адренорецепторами кардиомиоцитов. Действие катехоламинов аналогично стимуляции симпатических нервов: в результате взаимодействия гормонов с рецепторами активируется внутриклеточный фермент аденилатциклаза, усиливается синтез цАМФ, усиливается вход ионов кальция, повышается уровень энергетического обмена, наблюдается рост сократимости миокарда. В результате этих изменений отмечаются положительные хроно– и инотропный эффекты.

Гормон поджелудочной железы (глюкагон) оказывает на сердце положительный инотропный эффект. Гормон щитовидной железы (тироксин) увеличивает частоту сердечных сокращений, повышает чувствительность к симпатическим воздействиям. Стимулирующее действие на силу сердечных сокращений оказывают гормоны коры надпочечников (кортикостероиды), ангиотензин, серотонин.

Изменение ионного состава внутренней среды. Действие ионов калия на работу сердца зависит от их концентрации в плазме крови. При незначительном повышении концентрации калия (в норме содержание калия около 4,5 ммоль/л) возрастают возбудимость и проводимость миокарда. Это связано с деполяризацией кардиомиоцитов вследствие уменьшения трансмембранного калиевого градиента. При значительном увеличении концентрации калия (около 8 ммоль/л) возрастает активность электрогенных К-Nа-насосов, что приводит к гиперполяризации мембраны кардиомиоцитов, уменьшению возбудимости и проводимости миокарда. Дальнейшее увеличение концентрации калия приводит к остановке сердца во время диастолы.

На работу сердца оказывает влияние содержание ионов кальция в плазме крови. Повышение концентрации кальция приводит к повышению возбудимости и сократимости миокарда. В гиперкальциевой среде возможна остановка сердца в систолу, это связано с невозможностью расслабления миокарда вследствие связывания ионов кальция с тропонином.