Текст книги "Требуется сборка. Расшифровываем четыре миллиарда лет истории жизни – от древних окаменелостей до ДНК"

Аммоцет

Стихотворение Гарстанга “Аксолотль и аммоцет” описывало два классических случая биологической революции, произошедшей за счет сохранения личиночных признаков в ходе эволюции. Некоторые признаки аксолотля являются результатом ранней остановки развития, когда личинка – промежуточная стадия в развитии саламандры – становится конечным этапом. Аммоцет – мелкое червеобразное животное с хребтом. Хотя оно может жить на дне рек и ручьев, спокойно посасывая ил, его биология раскрывает гораздо более интересную историю.

Примерно 2000 лет назад Аристотель идентифицировал и описал сотни видов улиток, рыб, птиц и млекопитающих. Он отделял животных с кровью (enhamia) от бескровных (anhamia). В целом это деление коррелирует с нашим современным делением животных на позвоночных и беспозвоночных. На планете живут два типа животных – с позвоночником и без позвоночника. Тела людей, пресмыкающихся, земноводных и рыб принципиальным образом отличаются от тел мух и моллюсков. В строении позвоночных есть важнейшие элементы, которые фон Бэр наблюдал у рыб, пресмыкающихся, земноводных и птиц: все позвоночные на каком-то этапе эмбрионального развития имеют жаберные щели, поддерживающий тело стержень из соединительной ткани и проходящую над ним нервную трубку. Как известно со времен фон Бэра, какие-то из этих признаков могут исчезать или становиться невидимыми во взрослом организме, но они есть на стадии эмбриона. Ученые рассуждали, что предком позвоночных животных могло быть простое червеобразное существо, обладавшее этими тремя признаками.

Для Гарстанга и многих его современников главный вопрос заключался в том, как возник такой план построения тела. Где беспозвоночные животные, у которых эти признаки присутствуют в том или ином виде? Земляные черви не имеют жаберных щелей или хрящевого стержня ни в эмбриональном, ни во взрослом состоянии. Нет этих структур у насекомых, моллюсков, морских звезд и большинства других животных без хребта. Совершенно неожиданно ответ был найден в виде животного, имеющего форму мороженого и проводящего большую часть времени прикрепленным к морским камням.

В мировом океане насчитывается около 3000 видов асцидий. Некоторые из них по форме напоминают растекающийся шарик мороженого с чем-то вроде дымовой трубы наверху; они иногда десятилетиями сидят, прикрепившись к подводным камням, просто прокачивая через себя воду. Вода засасывается в большую трубу в верхней части животного, проходит через тело и выходит наружу через другую трубу в центре тела. Из проходящей через тело воды асцидии поглощают частички пищи. Морские асцидии бывают самой разной формы от комочков до свернутых трубок, но не имеют головы, хвоста, зада или переда. Трудно представить себе другое существо, которое бы меньше подходило для рассказа об одном из самых важных событий в эволюции человека.

Гарстанга заинтересовали их личинки. Он обнаружил нечто удивительное, впервые подмеченное русскими биологами в конце XIX века: вылупляющиеся из икринок морские асцидии являются свободноплавающими головастиками[5]5
  В частности, это было показано выдающимся русским биологом Александром Ковалевским (1840-1901).


[Закрыть]. И только после метаморфоза они опускаются на дно и прикрепляются к камням. Если какой-нибудь головастик способен поразить воображение, так это головастик асцидии. Свободноплавающая форма не имеет ничего общего с взрослым животным. Это существо с большой головой перемещается в воде, изгибая вперед и назад свой длинный хвост. Внутри тела вдоль спины проходит нервная трубка, а хорда из соединительной ткани протянута от головы до хвоста. В основании головы есть даже жаберные щели. У личиночной формы морских асцидий имеются все три важнейших признака, которые должны быть у гипотетического общего предка животных со спинным хребтом.

Морская асцидия похожа на бесформенный комок, но в начале развития имеет несколько таких же признаков, какие есть у человека

Но потом личинки морских асцидий теряют все эти признаки, по крайней мере те, которые кажутся важными с нашей антропоцентрической точки зрения. За несколько недель головастик приближается ко дну водяного столба. По мере снижения он теряет хвост, нервную трубку и почти полностью теряет хорду из соединительной ткани; жаберные щели становятся частью фильтрующего аппарата. Бывший головастик прикрепляется к камню, чтобы провести остаток жизни на одном и том же месте, прокачивая через себя воду. Головастик, существо с планом строения позвоночного животного, превращается в нечто, что по ошибке можно принять за растение.

Гарстанг предположил, что смещение периодизации эмбриогенеза было первым важным шагом в переходе от беспозвоночных к позвоночным животным. Взрослый человек или взрослая рыба не похожи на морскую асцидию, и многие сочтут такое сравнение оскорбительным. Но у личинки асцидии есть все важнейшие элементы. Предок всех позвоночных возник в результате ранней остановки развития асцидии, что привело к фиксации личиночных признаков у взрослой особи. В результате появились взрослые особи, которые выглядят как головастики их прародителей асцидий. Эти свободноплавающие существа с нервной трубкой, хордой из соединительной ткани и жаберными щелями стали предками всех рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Картина изменений

Можно привести множество примеров эволюции за счет изменения периодизации эмбрионального развития; в наше время трудно найти какой-нибудь научный журнал, в котором бы не было статьи на эту тему. Но один из самых полезных примеров имеет самое непосредственное отношение к нам.

В период от 1820-х до 1930-х годов в биологии появилось много важных идей. Фон Бэр, Геккель, Дарвин, Гарстанг и множество других ученых изучали анатомию, окаменелости и эмбрионы в поисках закономерностей, объясняющих форму тела животных. В это же время начали проясняться механизмы возникновения разнообразных форм жизни.

В этой интеллектуальной среде выделялся швейцарский ученый Адольф Нэф (1883-1949), учившийся у самых выдающихся умов Швейцарии и Италии той эпохи. Его задача, как он писал брату в 1911 году, заключалась в том, чтобы сформулировать “общий научный принцип формы организмов, по поводу которого [у него] было несколько новых идей”.

Нэф был дотошным ученым и знал, как хороший рисунок или изображение подкрепляют доказательства в научном споре. Однако его собственная жизнь во многих отношениях осложнялась спорами. Как он писал брату: “Мое поведение восстанавливает против меня большинство людей; некоторые воспринимают меня как равного, другие оценивают только мой интеллект. Я подозреваю, что это враги, а не друзья”. В одном из предыдущих писем он утверждал, что “в Швейцарии не так много первоклассных интеллектуалов, к которым я себя причисляю”. Из-за такого самомнения Нэфу не удавалось найти работу в Швейцарии, и большую часть времени он проработал в Каире.

Там он развил теорию биологического разнообразия, отражавшую философские взгляды Платона двухтысячелетней давности. Платон в “Государстве” утверждал, что все предметы являются лишь физическими проявлениями идеальных сущностей – бесчисленных универсалий, объясняющих все разнообразие вещей. Разнообразие всех предметов, от чашек до жилых домов, по мнению Платона, сводится к метафизической сущности, от которой происходят все физические проявления. Нэф применил эту идею для объяснения биологического разнообразия. В рамках его “идеалистической морфологии” животные тоже имеют некую сущность, объясняющую их физическое разнообразие. И эта сущность проявляется в сходстве между животными в ходе эмбрионального развития.

Знаменитая фотография Нэфа, изображающая маленького и взрослого шимпанзе. В юном шимпанзе (это, вероятно, чучело) отражаются пропорции тела и поза человека

Теоретические построения Нэфа были в основном забыты и вытеснены новыми данными генетических и эволюционных исследований. Но одно из изображений, которые он использовал для доказательства своей увядшей теории, оставило в науке стойкий след. Речь идет о фотографии новорожденного шимпанзе и взрослой особи. Имея в виду крупный череп, вертикально поднятую голову и небольшой размер лица новорожденного шимпанзе, Нэф заявил, что “из всех известных изображений животных это больше всего напоминает человека”. Он пытался показать, как сущность человеческого существа проявляется на ранних стадиях развития. Пусть его теория была ошибочной, но эта фотография оказала такое сильное влияние на науку, что продолжала катализировать исследования еще много десятилетий после первой публикации в 1926 году.

У взрослых людей не такие массивные надбровные дуги, как у взрослого шимпанзе, более крупный мозг по отношению к размеру тела, менее выраженные кости черепа с другими пропорциями и челюсти меньшего размера. По каждому из этих признаков люди больше похожи на детенышей шимпанзе, чем на взрослых шимпанзе. И развитие человека, по-видимому, тоже замедлилось, поскольку беременность и взросление у людей длятся дольше, чем у шимпанзе. В результате более медленного развития люди сохраняют многие пропорции и черты ювенильных форм наших предков, которые, как показал Нэф, во многих отношениях очень похожи на людей.

Ученые стали анализировать многие элементы эволюции человека через призму этой идеи. Позднее палеонтолог Стивен Джей Гулд и антрополог Эшли Монтегю замечали, что важнейшие человеческие признаки могли возникнуть просто за счет изменений скорости роста и развития: крупный мозг по отношению к размеру тела в сочетании с длительным периодом взросления и богатыми возможностями для обучения и многие другие вещи, которые делают нас особенными, могут быть связаны с изменениями периодизации эмбриогенеза. Хотя эти объяснения эволюции человека кажутся простыми и элегантными, однако новые сравнительные данные говорят о том, что причина не только в общем замедлении процесса развития. Некоторые признаки человека похожи на признаки детенышей шимпанзе, но другие, такие как форма ног и таза, позволяющие людям передвигаться на двух ногах, отличаются. Одна из гипотез гласит, что отличающиеся части тела эволюционировали за счет разной скорости развития: человеческий череп эволюционировал в результате замедления развития, а ноги и способность к прямохождению – за счет ускорения.

Графики Дарси Томпсона показывают, как изменения пропорций могут определять различия формы скелета, в данном случае человека и шимпанзе

Учитывая эти и другие анатомические предпосылки, сэр Дарси Томпсон (1860-1948) применил математический подход для объяснения биологического разнообразия. Он хотел выразить различия форм существ через простые графики и уравнения.

Во время Первой мировой войны Дарси Томпсон написал книгу “О росте и форме”, которая многих привлекла к занятиям анатомией; в ней содержались графики – столь же простые, сколь важные. Поместите координатную сетку на рисунок черепа детеныша шимпанзе и человеческого детеныша, так чтобы линии проходили через одни и те же точки черепа. А затем сделайте то же самое с рисунками черепов взрослых особей, так чтобы линии проходили через те же точки, что и на первом рисунке.

Вы увидите, что четкая решетка, описывавшая детские черепа, расплывается, и эти деформации отражают изменения формы. Этот прием показывает, что рост шимпанзе и человека начинается с примерно одинаковых пропорций, но затем череп шимпанзе сжимается по сравнению с черепом человека, хотя надбровные дуги и нижняя часть лица выдаются на остальном фоне. Череп человека увеличивается в размере, но лицевая часть расширяется незначительно. По мнению Томпсона, различия между человеком и шимпанзе возникают в меньшей степени из-за появления новых органов, а в большей степени из-за изменения пропорций разных частей тела, примерно такого же, как при замедлении или ускорении развития.

Одна клетка руководит всеми

Изменение периодизации – лишь один из способов вызвать эволюционные изменения на уровне эмбрионального развития.

Когда Пандер разглядывал эмбрионы через увеличительное стекло, уже было известно, что развитие разных отделов тела часто строго координировано. Простое изменение в работе единственной клетки или группы клеток может стать причиной изменений многих частей тела взрослого существа. Это видно даже по названиям нарушений развития. Например, синдром рук, ног и гениталий вызван генетической мутацией, влияющей на поведение клеток на ранних стадиях развития. Одно-единственное изменение влияет на размер и форму пальцев рук, конфигурацию стопы и мочеточников, выводящих мочу из почек. Учитывая столь многосторонний эффект небольшого изменения, можно предположить, что какие-то клетки, которые отвечают за построение тела, содержат в себе ключ к разгадке некоторых революционных изменений в истории жизни.

Чтобы понять этот путь эволюционных изменений, нужно вернуться к разговору об асцидиях. Как показал Гарстанг и как подтвердили новые исследования ДНК, один ключевой этап на пути образования позвоночных животных из беспозвоночных – сохранение личиночных признаков асцидии в ходе эволюции предка позвоночных животных. Это похожее на головастика взрослое существо имело такое же базовое строение тела, как позвоночные животные. Но в эволюции позвоночных был еще один важный этап.

Позвоночные животные, такие как люди и рыбы, не похожи на простые личиночные формы асцидий. Поддерживающий тело костный скелет, покрытые жировой миелиновой оболочкой нервы, пигментные клетки кожи, а также нервы, контролирующие мышцы головы – у позвоночных животных есть сотни признаков, которых нет у беспозвоночных. В списке различий между позвоночными и беспозвоночными животными содержатся органы и ткани от головы до хвоста. Совершенно очевидно, что в этом превращении сыграли роль не только изменения периодизации эмбрионального развития.

Талантливый биолог Джулия Барлоу Платт (1857—1935) была воспитана матерью-одиночкой, овдовевшей вскоре после рождения дочери. Окончив за три года обучение в Университете Вермонта, Джулия Платт поступила в Гарвард, где погрузилась в изучение эмбрионов кур, земноводных и акул. Вполне в соответствии со своими талантами и амбициями она поставила перед собой трудную задачу. Очевидно, что голова – самая сложная часть тела. Не считая зубов, человеческий череп содержит почти 30 костей, а в черепе рыб и акул костей еще больше. Анатомическая сложность головы объясняется тем, что эти структуры обеспечиваются всем необходимым спутанным клубком специализированных нервов, артерий и вен, содержащихся в емкости сравнительно небольшого объема. Платт отслеживала происхождение структур взрослых организмов, таких как кости челюстей и скул, от начальных стадий эмбрионального развития. Может быть, изучая развитие черепа, она смогла бы выделить важнейшие сходные признаки в телах взрослых организмов? Знала она об этом или нет, но она занялась одной из самых спорных научных проблем.

Атмосфера в университетской науке того времени не благоприятствовала карьерному росту женщин. Поборовшись в Гарварде, Платт встретила более радушный прием в Европе и поступила в аспирантуру в Германии. Так началась ее кочевая жизнь, перебросившая ее через всю Европу в лабораторию биологии моря в Вудс-Хоуле в Массачусетсе. Здесь Платт познакомилась с директором лаборатории Ч. О. Уитменом и последовала за ним в Университет Чикаго, где позднее возглавила департамент зоологии.

В свободной обстановке лаборатории Уитмена к целеустремленным молодым исследователям относились как к младшим коллегам и позволяли проводить собственные изыскания. В этих условиях Платт расцвела. Используя собранные в Вудс-Хоуле образцы и методы, которым Уитмен обучил ее в Чикаго, она занялась исследованием формирования головы у саламандр, акул и кур. Выбор объектов объяснялся техническими причинами: эти существа имеют крупные эмбрионы, развивающиеся внутри яиц, так что за ними легко наблюдать и с ними легко экспериментировать.

При участии Уитмена Платт разработала трудоемкий, но точный метод отслеживания судьбы клеток в процессе развития. Отправной точкой послужили три эмбриональных листка, открытых Пандером и фон Бэром в 1820-х годах. Ко времени исследований Платт развитие этих листков фактически стало биологической аксиомой: клетки внутреннего листка формируют желудочно-кишечный тракт и связанные с ним пищеварительные структуры, из среднего листка образуются мышцы и скелет, а внешний листок дает начало клеткам кожи и нервной системы. Платт заметила, что клетки внешнего и среднего листков различаются по размеру и по количеству содержащихся в них жировых капель. Используя это различие в качестве маркера, она следила за небольшими группами клеток каждого слоя, чтобы понять, какой частью черепа они станут. Этот подход позволил ей увидеть, какие структуры головы образуются из каждого листка.

В то время общепринятое мнение сводилось к тому, что все кости черепа саламандры происходят из среднего листка. Но жировые гранулы Платт показывали нечто другое. Некоторые кости головы, даже дентин зубов, образовывались из внешнего листка, который, как считалось, давал начало только тканям кожи и нервной системы. Некоторые сочли это открытие ересью. Против Платт ополчились ведущие специалисты. Один известный ученый писал: “Изучение ряда серий и стадий не позволило мне обнаружить ни малейших доказательств в подтверждение заключений мисс Платт”. И это был лишь один голос в хоре критики, которая для молодой женщины-исследователя в XIX веке могла означать конец еще не начавшейся карьеры.

К счастью для Платт, на ее идею обратил внимание авторитетный руководитель Зоологической станции в Неаполе Антон Дорн (1840-1909). Поначалу он скептически отнесся к ее открытию, но тщательность работы Платт убедила его использовать ее маркеры для изучения развития акул. Он писал: “Я полностью согласен с гипотезой, которой мы обязаны мисс Платт… Излишне говорить, что я сам в это поверил и теперь не согласен с любыми критическими статьями и замечаниями, направленными против открытий мисс Платт”.

Во времена Платт в научной среде не было места для женщин, особенно таких, которые выдвигали идеи, противоречившие ортодоксальным представлениям. Не имея возможности найти работу в науке, Платт отправилась в городок Памифик-Гроув в Калифорнии, где организовала собственную небольшую исследовательскую группу. Она продолжала делать открытия и писала президенту недавно организованного Стэнфордского университета Дэвиду Старру Джордану. Отчаявшись найти работу в науке и зная, что сделала важнейшие открытия, она закончила письмо такими словами: “Без работы не стоит жить. Если я не могу получить такую работу, которую хочу, я должна выбрать лучшую из оставшихся”.

Без работы и без возможности найти работу в науке Платт сменила сферу деятельности. Со свойственной ей решимостью и независимостью она направила свои силы на выполнение других задач. Довольно быстро она стала первой женщиной-мэром в Пасифик-Гроув, где занялась организацией заповедной зоны, призванной защитить залив Монтрей от чрезмерного хозяйственного освоения. Жители региона и туристы и сегодня могут ощутить результат деятельности Джулии Барлоу Платт.

Платт умерла в 1935 году и не дождалась обоснования своих идей, подтвердившихся почти через 43 года после публикации ее первой статьи на эту тему. Идя по ее стопам, ученые усовершенствовали методы маркировки клеток в процессе развития. Они добавляли в клетки эмбрионов красители и следили за тем, где они окажутся на более поздних стадиях развития. При другом подходе группы клеток перепелки пересаживали в куриные эмбрионы на разных стадиях развития. Поскольку клетки перепелки легко отличить от клеток цыпленка, можно было понять, какие органы из них образуются. Оба метода подтвердили, что структуры головы, которые изучала Платт, происходили не из среднего листка фон Бэра. Эти клетки начинали развиваться из нервной трубки и перемещались к жабрам, где формировали жаберные кости.

Открытие явления миграции клеток между листками было не просто неожиданным поворотом в изучении организации клеток в трехслойной структуре эмбриона; оно оказало глубокое влияние на наше понимание возникновения новых структур. Эти клетки отрываются от развивающейся нервной трубки и перемещаются через все тело эмбриона. А на новом месте из них начинают формироваться ткани. Они, среди прочего, становятся пигментными клетками, миелиновым защитным слоем нервов, костями головы – всеми теми структурами, которые есть только у позвоночных животных. Ключевое изменение в превращении предкового животного Гарстанга в позвоночное животное, сопровождавшееся образованием новых тканей во всем теле, могло быть связано с происхождением одного-единственного типа клеток – новых производных от внешнего листка фон Бэра и Пандера. Платт даже не подозревала, насколько она была права. Идентифицированные ею клетки были предшественниками всех тканей, отличающих позвоночных животных от беспозвоночных.

Джулия Платт после ухода с поста мэра города Пасифик-Гроув в Калифорнии

Гарстанг показал, что первым этапом на пути образования позвоночных животных было изменение периодизации эмбрионального развития, в результате которого личиночные признаки асцидий сохранились у взрослого потомства. Открытие Платт помогло выявить следующий переход и установить происхождение клеток нового типа. В обоих случаях сложные превращения разных органов и тканей происходят в результате относительно простых сдвигов в процесс развития. Изменение временных рамок одной стадии развития и появление нового типа клеток на другой стадии могут привести к новому плану построения тела.

Конечно же, возникает вопрос, как происходят изменения в развитии. Какие биологические сдвиги приводят к эволюции процесса эмбрионального развития?

Живые организмы не наследуют череп, хребет или клеточные листки от своих предков, они наследуют руководство для их построения. Как семейный рецепт, который передается из поколения в поколение с возможными модификациями, инструкции для построения тела постоянно менялись на протяжении миллионов лет при передаче от предков потомкам. Но, в отличие от кулинарного рецепта, инструкции для построения тела записаны не с помощью слов, а с помощью ДНК. Поэтому, чтобы понять биологический рецепт, нам нужно научиться читать на новом языке и рассмотреть новые примеры из истории жизни.