Текст книги "Возрастная анатомия и физиология"

3.2. Виды и функциональные особенности мышечной ткани детей и подростков

Общие сведения о мышцах. В человеческом теле насчитывается около 600 скелетных мышц. Мышечная система составляет значительную часть общей массы тела человека. Так, в возрасте 17–18 лет она составляет 43–44 %, а у людей с хорошей физической подготовкой может достигать даже 50 %. У новорожденных масса всех мышц составляет всего 23 % массы тела.

Рост и развитие отдельных мышечных групп происходят неравномерно. В первую очередь у грудных детей развиваются мышцы живота, несколько позже – жевательные мышцы. Мышцы ребенка в отличие от мышц взрослого человека бледнее, нежнее и эластичнее. К концу первого года жизни заметно увеличиваются мышцы спины и конечностей, в это время ребенок начинает ходить.

За период от рождения и до окончания роста ребенка масса мускулатуры увеличивается в 35 раз. В 12–16 лет (период полового созревания) из-за удлинения трубчатых костей интенсивно удлиняются и сухожилия мышц. В это время мышцы становятся длинными и тонкими, из-за чего подростки выглядят длинноногими и длиннорукими. В 15–18 лет происходит поперечный рост мышц. Их развитие продолжается до 25–30 лет.

Строение мышц. В мышце различают среднюю часть – брюшко, состоящее из мышечной ткани, и концевые участки – сухожилия, образованные плотной соединительной тканью. Сухожилиями мышцы прикрепляются к костям, однако это не обязательно. Мышцы могут прикрепляться и к различным органам (глазному яблоку), к коже (мышцы лица и шеи) и т. д. У мышц новорожденного сухожилия развиты довольно слабо, и лишь к 12–14 годам устанавливаются мышечно-сухожильные отношения, которые характерны для мышц взрослого человека. Мышцы всех высших животных являются важнейшими рабочими органами – эффекторами.

Мышцы бывают гладкие и поперечно-полосатые. В организме человека гладкие мышцы находятся во внутренних органах, сосудах и коже. Они почти не контролируются центральной нервной системой, поэтому их (а также мышцу сердца) иногда называют непроизвольными. Эти мышцы обладают автоматизмом и собственной нервной сетью (интрамуральной, или метасимпатической), в значительной степени обеспечивающей их автономность. Регулировка тонуса и двигательной активности гладких мышц осуществляется импульсами, поступающими через вегетативную нервную систему и гуморально (т. е. через тканевую жидкость). Гладкая мускулатура способна осуществлять довольно медленные движения и длительные тонические сокращения. Двигательная активность гладкой мускулатуры часто имеет ритмический характер, например маятникообразные и перистальтические движения кишечника. Длительные тонические сокращения гладких мышц очень четко выражены в сфинктерах полых органов, что препятствует выходу содержимого. Это обеспечивает накопление мочи в мочевом пузыре и желчи в желчном пузыре, оформление каловых масс в толстой кишке и т. д.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол, находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Тонус мышечного слоя стенок артерий регулирует величину их просвета и тем самым уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.

Поперечно-полосатые мышцы состоят из множества отдельных мышечных волокон, которые расположены в общем соединительно-тканном футляре и крепятся к сухожилиям, которые, в свою очередь, связаны со скелетом. Поперечнополосатые мышцы подразделяют на два типа: а) параллельно-волокнистый (все волокна параллельны длинной оси мышцы); б) перистый (волокна расположены косо, прикрепляясь с одной стороны к центральному сухожильному тяжу, а с другой – к наружному сухожильному футляру).

Сила мышцы пропорциональна числу волокон, т. е. площади так называемого физиологического поперечного сечения мышцы, площади поверхности, пересекающей все действующие мышечные волокна. Каждое волокно скелетной мышцы – это тонкое (диаметром от 10 до 100 мкм), длинное (до 2–3 см) многоядерное образование – симпласт – возникающее в раннем онтогенезе из слияния клеток-миобластов.

Главной особенностью мышечного волокна является наличие в его протоплазме (саркоплазме) массы тонких (диаметром около 1 мкм) нитей – миофибрилл, которые расположены вдоль продольной оси волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков – дисков. Причем в массе соседних миофибрилл у поперечно-полосатых волокон одноименные диски расположены на одном уровне, что и придает регулярную поперечную исчерченность (полосатость) всему мышечному волокну.

Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченный тонкими Z-линия-ми, называется саркомером. Саркомеры – это минимальный элемент сократительного аппарата мышечного волокна.

Мембрана мышечного волокна – плазмалемма – имеет сходное строение с нервной мембраной. Ее отличительной особенностью является то, что она дает регулярные Т-образные впячивания (трубки диаметром 50 нм) приблизительно на границах саркомеров. Впячивания плазмалеммы увеличивают ее площадь, а следовательно, и общую электрическую емкость.

Внутри мышечного волокна между пучками миофибрилл параллельно продольной оси симпласта располагаются системы трубочек саркоплазматического ретикулума, представляющего собой разветвленную замкнутую систему, тесно прилегающую к миофибриллам и своими слепыми концами (концевыми цистернами) к Т-образным впячиваниям плазмалеммы (Т-системе). Т-система и саркоплазматический ретикулум – это аппараты передачи сигналов возбуждения с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл.

Снаружи вся мышца заключена в тонкую соединительнотканную оболочку – фасцию.

Сократимость как основное свойство мышц. Возбудимость, проводимость и сократимость – основные физиологические свойства мышц. Сократимость мышц состоит в укорочении мышцы или в развитии напряжения. Во время эксперимента мышца отвечает одиночным сокращением в ответ на одиночное раздражение. В организме человека и животных мышцы из центральной нервной системы получают не одиночные импульсы, а серию импульсов, на которые они отвечают сильным, длительным сокращением. Такое сокращение мышц называется тетаническим (или тетанусом).

При сокращении мышцы совершают работу, которая зависит от их силы. Чем мышца толще, чем больше в ней мышечных волокон, тем она сильнее. Мышца при пересчете на 1 кв. см поперечного сечения может поднять груз до 10 кг. Сила мышц зависит и от особенностей прикрепления их к костям. Кости и прикрепляющиеся к ним мышцы представляют собой своеобразные рычаги. Сила мышцы зависит от того, как далеко от точки опоры рычага и ближе к точке приложения силы тяжести она прикрепляется.

Человек способен длительное время сохранять одинаковую позу. Это называется статическим напряжением мышц. Например, когда человек просто стоит или держит голову в вертикальном положении (т. е. совершает так называемые статические усилия), его мышцы находятся в состоянии напряжения. Некоторые упражнения на кольцах, параллельных брусьях, удержание поднятой штанги требуют такой статической работы, при которой необходимо одновременное сокращение почти всех мышечных волокон. Разумеется, такое состояние не может быть продолжительным из-за развивающегося утомления.

Во время динамической работы сокращаются различные группы мышц. При этом мышцы, совершающие динамическую работу, быстро сокращаются, работают с большим напряжением и потому скоро утомляются. Обычно при динамической работе различные группы мышечных волокон сокращаются поочередно. Это дает мышце возможность совершать работу длительное время.

Управляя работой мышц, нервная система приспосабливает их работу к текущим потребностям организма, в связи с этим мышцы работают экономно, с высоким коэффициентом полезного действия. Работа станет максимальной, а утомление будет развиваться постепенно, если для каждого вида мышечной деятельности подобрать средний (оптимальный) ритм и величину нагрузки.

Работа мышц является необходимым условием их существования. Если мышцы длительное время бездействуют, развивается атрофия мышц, они теряют работоспособность. Тренировка, т. е. постоянная, достаточно интенсивная работа мышц, способствует увеличению их объема, возрастанию силы и работоспособности, а это важно для физического развития организма в целом.

Мышечный тонус. У человека мышцы даже в состоянии покоя несколько сокращены. Состояние, при котором длительно удерживается напряжение, называют тонусом мышц. Тонус мышц может немного снижаться, а тело расслабляться во время сна или наркоза. Полное исчезновение мышечного тонуса происходит только после смерти. Тоническое сокращение мышц не вызывает утомления. Внутренние органы удерживаются в нормальном положении только благодаря тонусу мышц. Величина мышечного тонуса зависит от функционального состояния центральной нервной системы.

Тонус скелетных мышц непосредственно определяется поступлением к мышце с большим интервалом нервных импульсов из двигательных нейронов спинного мозга. Активность нейронов поддерживается импульсами, идущими из вышележащих отделов центральной нервной системы, от рецепторов (проприорецепторов), которые находятся в самих мышцах. Велика роль мышечного тонуса в обеспечении координации движений. У новорожденных преобладает тонус сгибателей руки; у детей 1–2 месяцев – тонус мышц-разгибателей, у детей 3–5 месяцев – равновесие тонуса мышц-антагонистов. Это обстоятельство связано с повышенной возбудимостью красных ядер среднего мозга. По мере функционального созревания пирамидной системы, а также коры больших полушарий головного мозга тонус мышц снижается.

Повышенный мышечный тонус ног новорожденного постепенно снижается (это происходит во втором полугодии жизни ребенка), что является необходимой предпосылкой для развития ходьбы.

Утомление. Во время длительной или напряженной работы снижается работоспособность мышц, которая восстанавливается после отдыха. Это явление называется физическим утомлением. При резко выраженном утомлении развиваются длительное укорочение мышц и их неспособность к полному расслаблению (контрактура). Это связано в первую очередь с изменениями, которые происходят в нервной системе, нарушением проведения нервных импульсов в синапсах. При утомлении запасы химических веществ, которые служат источниками энергии сокращения, истощаются, а продукты обмена (молочная кислота и др.) накапливаются.

Скорость наступления утомления зависит от состояния нервной системы, частоты ритма, в котором производится работа, и от величины нагрузки. Утомление может быть связано с неблагоприятной обстановкой. Быстро вызывает наступление утомления неинтересная работа.

Чем младше ребенок, тем быстрее он утомляется. В грудном возрасте утомление наступает уже через 1,5–2 ч бодрствования. Неподвижность, длительное торможение движений утомляют детей.

Физическое утомление – нормальное физиологическое явление. После отдыха работоспособность не только восстанавливается, но и может превышать исходный уровень. В 1903 г. И.М. Сеченов установил, что работоспособность утомленных мышц правой руки восстанавливается значительно быстрее, если во время отдыха производить работу левой рукой. Такой отдых в отличие от простого покоя И.М. Сеченов назвал активным.

Таким образом, чередование умственного и физического труда, подвижные игры до занятий, физкультурные паузы во время уроков и на переменах повышают работоспособность учащихся.

3.3. Рост и работа мышц

В период внутриутробного развития мышечные волокна формируются гетерохронно. Первоначально дифференцируются мышцы языка, губ, диафрагмы, межреберные и спинные, в конечностях – сначала мышцы рук, потом ног, в каждой конечности сначала – проксимальные отделы, а затем дистальные. Мышцы эмбрионов содержат меньше белков и больше (до 80 %) воды. Развитие и рост разных мышц после рождения также происходят неравномерно. Раньше и больше начинают развиваться мышцы, обеспечивающие двигательные функции, которые чрезвычайно важны для жизни. Это мышцы, которые участвуют в дыхании, сосании, схватывании предметов, т. е. диафрагма, мышцы языка, губ, кисти, межреберные мышцы. Помимо этого, больше тренируются и развиваются мышцы, участвующие в процессе обучения и воспитания у детей определенных навыков.

У новорожденного есть все скелетные мышцы, но весят они в 37 раз меньше, чем у взрослого. Скелетные мышцы растут и формируются примерно до 20–25 лет, оказывая влияние на рост и формирование скелета. Увеличение веса мышц с возрастом происходит неравномерно, особенно быстро этот процесс идет в период полового созревания.

Вес тела растет с возрастом в основном за счет увеличения веса скелетной мускулатуры. Средний вес скелетных мышц в процентах к весу тела распределяется следующим образом: у новорожденных – 23,3; в 8 лет – 27,2; в 12 лет – 29,4; в 15 лет – 32,6; в 18 лет – 44,2.

Возрастные особенности роста и развития скелетной мускулатуры. Наблюдается следующая закономерность роста и развития скелетных мышц в различные возрастные периоды.

Период до 1 года: больше, чем мышцы таза, бедра и ног, развиты мышцы плечевого пояса и рук.

Период с 2 до 4 лет: в руке и плечевом поясе проксимальные мышцы значительно толще дистальных, поверхностные мышцы толще глубоких, функционально активные толще менее активных. Особенно быстро растут волокна в длиннейшей мышце спины и в большой ягодичной мышце.

Период с 4 до 5 лет: развиты мышцы плеча и предплечья, недостаточно развиты мышцы кистей рук. В раннем детстве мышцы туловища развиваются значительно быстрее, чем мышцы рук и ног.

Период с 6 до 7 лет: происходит ускорение развития мышц кисти, когда ребенок начинает производить легкую работу и приучаться к письму. Развитие сгибателей опережает развитие разгибателей.

Кроме того, у сгибателей вес и физиологический поперечник больше, чем у разгибателей. Мышцы пальцев, особенно сгибатели, которые участвуют в захвате предметов, имеют наибольший вес и физиологический поперечник. По сравнению с ними сгибатели кисти имеют относительно меньший вес и физиологический поперечник.

Период до 9 лет: увеличивается физиологический поперечник мышц, вызывающих движения пальцев, в то же время мышцы лучезапястного и локтевого суставов растут менее интенсивно.

Период до 10 лет: поперечник длинного сгибателя большого пальца к 10 годам достигает почти 65 % длины поперечника взрослого человека.

Период с 12 до 16 лет: растут мышцы, которые обеспечивают вертикальное положение тела, особенно подвздошно-поясничная, играющая важную роль в ходьбе. К 15–16 годам толщина волокон подвздошно-поясничной мышцы становится наибольшей.

Анатомический поперечник плеча в период с 3 до 16 лет увеличивается у юношей в 2,5–3 раза, у девушек – меньше.

Глубокие мышцы спины в первые годы жизни у детей еще слабы, недостаточно развит и их сухожильно-связочный аппарат, однако к 12–14 годам эти мышцы укреплены сухожильно-связочным аппаратом, но меньше, чем у взрослых.

Мышцы брюшного пресса у новорожденных не развиты. С 1 года до 3 лет эти мышцы и их апоневрозы различаются, и только к 14–16 годам передняя стенка живота укреплена почти так же, как у взрослого. До 9 лет прямая мышца живота очень интенсивно растет, ее вес по сравнению с весом у новорожденного увеличивается почти в 90 раз, внутренней косой мышцы – более чем в 70 раз, наружной косой – в 67 раз, поперечной – в 60 раз. Эти мышцы противостоят постепенно увеличивающемуся давлению внутренних органов.

В двуглавой мышце плеча и четырехглавой мышце бедра мышечные волокна утолщаются: к 1 году – в два раза; к 6 годам – в пять раз; к 17 годам – в восемь раз; к 20 годам – в 17 раз.

Рост мышц в длину происходит в месте перехода мышечных волокон в сухожилие. Этот процесс продолжается до 23–25 лет. С 13 до 15 лет сократимый отдел мышцы растет особенно быстро. К 14–15 годам дифференцировка мышц достигает высокого уровня. Рост волокон в толщину продолжается до 30–35 лет. Поперечник мышечных волокон утолщается: к 1 году-в два раза; к 5 годам – в пять раз; к 17 годам – в восемь раз; к 20 годам – в 17 раз.

Масса мышц особенно интенсивно увеличивается у девочек в 11–12 лет, у мальчиков – в 13–14 лет. У подростков за два-три года масса скелетных мышц увеличивается на 12 %, в то время как в предыдущие 7 лет – всего на 5 %. Вес скелетных мышц у подростков составляет примерно 35 % по отношению к весу тела, при этом значительно возрастает сила мышц. Значительно развивается мускулатура спины, плечевого пояса, рук и ног, что вызывает усиленный рост трубчатых костей. Гармоническому развитию скелетных мышц способствует правильный подбор физических упражнений.

Возрастные особенности строения скелетной мускулатуры. Химический состав и строение скелетных мышц с возрастом также изменяются. В мышцах детей содержится больше воды и меньше плотных веществ, чем у взрослых. Биохимическая активность красных мышечных волокон больше, чем белых. Это объясняется различиями в количестве митохондрий или в активности их ферментов. Количество миоглобина (показателя интенсивности окислительных процессов) с возрастом увеличивается. У новорожденного в скелетных мышцах 0,6 % миоглобина, у взрослых – 2,7 %. Кроме того, у детей содержится относительно меньше сократительных белков – миозина и актина. С возрастом это различие уменьшается.

В мышечных волокнах у детей содержится сравнительно больше ядер, они короче и тоньше, однако с возрастом и их длина, и толщина увеличиваются. Мышечные волокна у новорожденных тонки, нежны, поперечная исчерченность их сравнительно слабая и окружена большими прослойками рыхлой соединительной ткани. Относительно больше места занимают сухожилия. Многие ядра внутри мышечных волокон лежат не у мембраны клетки. Четкими прослойками саркоплазмы окружены миофибриллы.

Наблюдается следующая динамика изменения структуры скелетных мышц в зависимости от возраста.

1. В 2–3 года мышечные волокна в два раза толще, чем у новорожденных, они располагаются плотнее, количество миофибрилл увеличивается, а саркоплазмы – уменьшается, ядра прилегают к мембране.

2. В 7 лет толщина мышечных волокон в три раза толще, чем у новорожденных, и их поперечная исчерченность отчетливо выражена.

3. К 15–16 годам строение мышечной ткани становится таким же, как у взрослых. К этому времени формирование сарколеммы завершается.

Созревание мышечных волокон прослеживается по изменению частоты и амплитуды биотоков, регистрируемых с двуглавой мышцы плеча при удержании груза:

у детей 7–8 лет по мере увеличения времени удержания груза все больше уменьшаются частота и амплитуда биотоков. Это доказывает незрелость части их мышечных волокон;

у детей 12–14 лет частота и амплитуда биотоков не изменяются в течение 6–9 с удержания груза на максимальной высоте либо уменьшаются в более поздние сроки. Это указывает на зрелость мышечных волокон.

У детей в отличие от взрослых мышцы прикрепляются к костям дальше от осей вращения суставов, следовательно, их сокращение сопровождается меньшей потерей силы, чем у взрослых. С возрастом значительно изменяется соотношение между мышцей и ее сухожилием, растущим более интенсивно. В результате изменяется характер прикрепления мышцы к кости, поэтому увеличивается коэффициент полезного действия. Приблизительно к 12–14 годам происходит стабилизация отношения «мышца – сухожилие», которое характерно для взрослого. В поясе верхних конечностей до 15 лет развитие мышечного брюшка и сухожилий происходит одинаково интенсивно, после 15 и до 23–25 лет сухожилие растет более интенсивно.

Эластичность детских мышц больше примерно в два раза по сравнению с мышцами взрослых. При сокращении они больше укорачиваются, а при растяжении больше удлиняются.

Мышечные веретена появляются на 10-14-й неделе утробной жизни. Увеличение их длины и поперечника происходит в первые годы жизни ребенка. В период с 6 до 10 лет поперечный размер веретен изменяется незначительно. В период 12–15 лет мышечные веретена заканчивают свое развитие и имеют такое же строение, как и у взрослых в 20–30 лет.

Начало формирования чувствительной иннервации происходит в 3,5–4 месяца утробной жизни, и к 7–8 месяцам нервные волокна достигают значительного развития. К моменту рождения центростремительные нервные волокна активно миелинизируются.

Мышечные веретена единичной мышцы имеют одинаковое строение, но их число и уровень развития отдельных структур в разных мышцах неодинаковы. Сложность их строения зависит от амплитуды движения и силы сокращения мышцы. Это связано с координационной работой мышцы: чем она выше, тем больше в ней мышечных веретен и тем они сложнее. В некоторых мышцах нет не подвергающихся растягиванию мышечных веретен. Такими мышцами, например, являются короткие мышцы ладони и стопы.

Двигательные нервные окончания (мионевральные аппараты) появляются у ребенка еще в утробный период жизни (в возрасте от 3,5–5 месяцев). В разных мышцах они развиваются одинаково. К моменту рождения количество нервных окончаний в мышцах руки больше, чем в межреберных мышцах и мышцах голени. У новорожденного двигательные нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой, которая к 7 годам сильно утолщается. К 3–5 годам нервные окончания значительно усложняются, к 7-14 годам еще более дифференцируются, а к 19–20 годам достигают полной зрелости.

Возрастные изменения возбудимости и лабильности мышц. Для работы мышечного аппарата имеют значение не только свойства самих мышц, но и возрастные изменения физиологических свойств двигательных нервов, их иннервирующих. Для оценки возбудимости нервных волокон используется относительный показатель, выражающийся в единицах времени, – хронаксия. У новорожденных отмечается более удлиненная хронаксия. В течение первого года жизни происходит снижение уровня хронаксии примерно в 3–4 раза. В последующие годы значение хронаксии постепенно укорачивается, но у детей школьного возраста она все еще превышает показатели хронаксии взрослого человека. Таким образом, уменьшение хронаксии с рождения и до школьного периода свидетельствует о том, что возбудимость нервов и мышц с возрастом увеличивается.

Для детей 8-11 лет, как и для взрослых, характерно превышение хронаксии сгибателей над хронаксией разгибателей. Наиболее сильно различие в хронаксии мышц-антагонистов выражено на руках, чем на ногах. Хронаксия дистальных мышц превышает таковую у проксимальных мышц. Например, хронаксия мышц плеча приблизительно в два раза короче, чем хронаксия мышц предплечья. У менее тонизированных мышц хронаксия длиннее, чем у более тонизированных. Например, у двуглавой мышцы бедра и передней большеберцовой мышцы хронаксия длиннее, чем у их антагонистов – четырехглавой мышцы бедра и икроножной мышцы. Переход из света в темноту удлиняет хронаксию, и наоборот.

В течение дня у детей младших школьных возрастов хронаксия изменяется. После 1–2 общеобразовательных уроков наблюдается уменьшение двигательной хронаксии, а к концу учебного дня она часто восстанавливается до прежнего уровня или даже увеличивается. После легких общеобразовательных уроков двигательная хронаксия чаще всего уменьшается, а после трудных уроков – увеличивается.

По мере взросления колебания двигательной хронаксии постепенно уменьшаются, в то время как хронаксия вестибулярного аппарата увеличивается.

Функциональная подвижность, или лабильность, в отличие от хронаксии определяет не только наименьшее время, необходимое для возникновения возбуждения, но также время, необходимое для завершения возбуждения и восстановления способности ткани давать новые последующие импульсы возбуждения. Чем быстрее реагирует скелетная мышца, чем больше импульсов возбуждения проходит через нее в единицу времени, тем больше ее лабильность. Следовательно, лабильность мышц возрастает при увеличении подвижности нервного процесса в двигательных нейронах (ускорении перехода возбуждения в торможение), и наоборот – при увеличении скорости сокращения мышцы. Чем медленнее реагируют мышцы, тем меньше их лабильность. У детей лабильность с возрастом повышается, к 14–15 годам она достигает уровня лабильности взрослых.

Изменение тонуса мышц. В раннем детстве наблюдается сильное напряжение некоторых мышц, например мышц кистей рук и сгибателей бедра, что связано с участием скелетной мускулатуры в генерации тепла в покое. Этот тонус мышц имеет рефлекторное происхождение и с возрастом уменьшается.

Тонус скелетных мышц проявляется в их сопротивлении активной деформации при сдавливании и растяжении. В возрасте 8–9 лет у мальчиков тонус мышц, например мышцы задней поверхности бедра, выше, чем у девочек. К 10–11 годам мышечный тонус уменьшается, а затем снова значительно возрастает. Наибольшее увеличение тонуса скелетных мышц отмечается у подростков 12–15 лет, особенно мальчиков, у которых он достигает юношеских значений. При переходе от преддошкольного к дошкольному возрасту происходит постепенное прекращение участия скелетных мышц в теплопроизводстве в покое. В состоянии покоя мышцы все более расслабляются.

В отличие от произвольного напряжения скелетных мышц процесс их произвольного расслабления достигается труднее. Данная способность с возрастом увеличивается, поэтому скованность движений уменьшается у мальчиков до 12–13 лет, у девочек – до 14–15 лет. Затем происходит обратный процесс: скованность движений снова увеличивается с 14–15 лет, при этом у юношей 16–18 лет она значительно больше, чем у девушек.

Структура саркомера и механизм сокращения мышечного волокна. Саркомер – повторяющийся сегмент миофибриллы, состоящий из двух половин светлого (оптически изотропного) диска (I-диска) и одного темного (анизотропного) диска (А-диск). Электронно-микроскопическим и биохимическим анализом было установлено, что темный диск сформирован параллельным пучком толстых (диаметром порядка 10 нм) миозиновых нитей, длина которых составляет около 1,6 мкм. Молекулярная масса белка миозина равна 500 000 Д. Головки миозиновых молекул (длиной 20 нм) расположены на нитях миозина. В светлых дисках имеются тонкие нити (диаметром 5 нм и длиной 1 мкм), которые построены из белка и актина (молекулярная масса – 42 000 Д), а также тропомиозина и тропонина. В области Z-линии, разграничивающей расположенные рядом саркомеры, пучок тонких нитей скрепляется Z-мембраной.

Соотношение тонких и толстых нитей в саркомере составляет 2: 1. Миозиновые и актиновые нити саркомера располагаются так, что тонкие нити могут свободно входить между толстыми, т. е. «задвигаться» в А-диск, это и происходит при сокращении мышцы. Поэтому длина светлой части саркомера (I-диска) может быть различной: при пассивном растяжении мышцы она увеличивается до максимума, при сокращении может уменьшаться до нуля.

Механизм сокращения представляет собой перемещение (протягивание) тонких нитей вдоль толстых к центру саркомера за счет «гребных» движений головок миозина, которые периодически прикрепляются к тонким нитям, образуя поперечные актомиозиновые мостики. Исследуя движения мостиков с помощью метода дифракции рентгеновских лучей, определили, что амплитуда этих движений составляет 20 нм, а частота – 5-50 колебаний в секунду. При этом каждый мостик то прикрепляется и тянет нить, то открепляется в ожидании нового прикрепления. Огромное количество мостиков работает вразнобой, поэтому их общая тяга оказывается равномерной во времени. Многочисленные исследования установили следующий механизм циклической работы миозинового мостика.

1. В состоянии покоя мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними вклинена система из нити тропомиозина и глобулы тропонина.

2. При активации мышечного волокна и появлении в миоплазме ионов Са+² (в присутствии АТФ) тропонин изменяет свою конформацию и отодвигает нить тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединения с актином.

3. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином резко изменяет конформацию мостика (происходит его «сгибание») и перемещает нити актина на один шаг (20 нм), а затем мостик разрывается. Энергия, необходимая для этого, появляется в результате распада макроэргической фосфатной связи, включенной в фосфорилактомиозин.

4. Затем из-за падения локальной концентрации Са+² и отсоединения его от тропонина тропомиозин опять блокирует актин, а миозин снова за счет АТФ фосфорилируется. АТФ не только заряжает системы для дальнейшей работы, но и способствует временному разобщению нитей, т. е. пластифицирует мышцу, делает ее способной растягиваться под воздействием внешних сил. Считается, что на одно рабочее движение одного мостика расходуется одна молекула АТФ, причем роль АТФазы играет актомиозин (в присутствии Mg+² и Са+²). При одиночном сокращении всего тратится 0,3 мкМ АТФ на 1 г мышцы.

Таким образом, АТФ играет в мышечной работе двоякую роль: с одной стороны, фосфорилируя миозин, он обеспечивает энергией сокращение, с другой – находясь в свободном состоянии, обеспечивает расслабление мышцы (ее пластификацию). Если АТФ исчезает из миоплазмы, развивается непрерывное сокращение – контрактура.

Все эти феномены можно показать на изолированных актомиозиновых комплексах-нитях: такие нити без АТФ твердеют (наблюдается ригор), в присутствии АТФ они расслабляются, а при добавлении еще и Са⁺² производят обратимое сокращение, подобное нормальному.

Мышцы пронизаны кровеносными сосудами, по которым с кровью поступают к ним питательные вещества и кислород, а выносятся продукты обмена. Кроме того, мышцы богаты и лимфатическими сосудами.

В мышцах имеются нервные окончания – рецепторы, воспринимающие степень сокращения и растяжения мышцы.

Основные группы мышц человеческого тела. Форма и величина мышц зависят от выполняемой ими работы. Различаются мышцы длинные, широкие, короткие и круговые. Длинные мышцы расположены на конечностях, короткие – там, где размах движения небольшой (например, между позвонками). Широкие мышцы расположены в основном на туловище, в стенках полостей тела (например, мышцы живота, спины, груди). Круговые мышцы – сфинктеры – лежат вокруг отверстий тела, суживая их при сокращении.

По функции мышцы делятся на сгибатели, разгибатели, приводящие и отводящие мышцы, а также мышцы, вращающие внутрь и наружу.

I. К мышцам туловища относятся: 1) мышцы грудной клетки; 2) мышцы живота; 3) мышцы спины.

II. Мышцы, располагающиеся между ребрами (межреберные), а также другие мышцы грудной клетки участвуют в функции дыхания. Их называют дыхательными мышцами. К ним относится и диафрагма, которая отделяет грудную полость от брюшной.