Текст книги "Общая биология"

Наталья Сергеевна Курбатова,Е. А. Козлова
Общая биология

1. История развития клеточной теории

Предпосылками создания клеточной теории были изобретение и усовершенствование микроскопа и открытие клеток (1665 г., Р. Гук – при изучении среза коры пробкового дерева, бузины и др.). Работы известных микроскопистов: М. Мальпиги, Н. Грю, А. ван Левенгука – позволили увидеть клетки растительных организмов. А. ван Левенгук обнаружил в водеоднокле-точные организмы. Сначала изучалось клеточное ядро. Р. Браун описал ядро растительной клетки. Я. Э. Пуркине ввел понятие протоплазмы – жидкого студенистого клеточного содержимого.

Немецкий ботаник М. Шлейден первым пришел к выводу, что в любой клетке есть ядро. Основателем КТ считается немецкий биолог Т. Шванн (совместно с М. Шлейденом), который в 1839 г. опубликовал труд «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». Его положения:

1) клетка – главная структурная единица всех живых организмов (как животных, так и растительных);

2) если в каком-либо образовании, видимом под микроскопом, есть ядро, то его можно считать клеткой;

3) процесс образования новых клеток обусловливает рост, развитие, дифференцировку растительных и животных клеток.

Дополнения в клеточную теорию внес немецкий ученый Р. Вирхов, который в 1858 г. опубликовал свой труд «Целлюлярная патология». Он доказал, что дочерние клетки образуются путем деления материнских клеток: каждая клетка из клетки. В конце XIX в. были обнаружены митохондрии, комплекс Гольджи, пластиды в растительных клетках. После окрашивания делящихся клеток специальными красителями были обнаружены хромосомы. Современные положения КТ

1. Клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов, является наименьшей структурной единицей живого.

2. Клетки всех организмов (как одно-, так и многоклеточных) сходны по химическому составу, строению, основным проявлениям обмена веществ и жизнедеятельности.

3. Размножение клеток происходит путем их деления (каждая новая клетка образуется при делении материнской клетки); в сложных многоклеточных организмах клетки имеют различные формы и специализированы в соответствии с выполняемыми функциями. Сходные клетки образуют ткани; из тканей состоят органы, которые образуют системы органов, они тесно взаимосвязаны и подчинены нервным и гуморальным механизмам регуляции (у высших организмов).

Значение клеточной теории

Отало ясно, что клетка – важнейшая составляющая часть живых организмов, их главный морфофизиоло-гический компонент. Клетка – это основа многоклеточного организма, место протекания биохимических и физиологических процессов в организме. На клеточном уровне в конечном итоге происходят все биологические процессы. Клеточная теория позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира.

2. Жизнь. Свойства живой материи

Жизнь – это макромолекулярная открытая система, которой свойственны иерархическая организация, способность к самовоспроизведению, самосохранению и саморегуляции, обмен веществ, тонко регулируемый поток энергии.

Свойства живых структур:

1) самообновление. Основу обмена веществ составляют сбалансированные и четко взаимосвязанные процессы ассимиляции (анаболизм, синтез, образование новых веществ) и диссимиляции (катаболизм, распад);

2) самовоспроизведение. В связи с этим живые структуры постоянно воспроизводятся и обновляются, не теряя при этом сходства с предыдущими поколениями. Нуклеиновые кислоты способны хранить, передавать и воспроизводить наследственную информацию, а также реализовывать ее через синтез белков. Информация, хранимая на ДНК, переносится на молекулу белка с помощью молекул РНК;

3) саморегуляция. Базируется на совокупности потоков вещества, энергии и информации через живой организм;

4) раздражимость. Связана с передачей информации извне в любую биологическую систему и отражает реакцию этой системы на внешний раздражитель. Благодаря раздражимости живые организмы способны избирательно реагировать на условия внешней среды и извлекать из нее только необходимое для своего существования;

5) поддержание гомеостаза – относительного динамического постоянства внутренней среды организма, физико-химических параметров существования системы;

6) структурная организация – упорядоченность, живой системы, обнаруживается при исследовании – биогеоценозов;

7) адаптация – способность живого организма постоянно приспосабливаться к изменяющимся условиям существования в окружающей среде;

8) репродукция (воспроизведение). Так как жизнь существует в виде отдельных живых системы, а существование каждой такой системы строго ограничено во времени, поддержание жизни на Земле связано с репродукцией живых систем;

9) наследственность. Обеспечивает преемственность между поколениями организмов (на основе потоков информации). Благодаря наследственности из поколения в поколение передаются признаки, которые обеспечивают приспособление к среде обитания;

10) изменчивость – за счет изменчивости живая система приобретает признаки, ранее ей несвойственные. В первую очередьизменчивостьсвязанасошиб-ками при репродукции: изменения в структуре нуклеиновых кислот приводят к появлению новой наследственной информации;

11) индивидуальное развитие (процесс онтогенеза) – воплощение исходной генетической информации, заложенной в структуре молекул ДНК, в рабочие структуры организма. В ходе этого процесса проявляется такое свойство, как способность к росту, что выражается в увеличении массы тела и его размеров;

12) филогенетическое развитие. Базируется на прогрессивном размножении, наследственности, борьбе за существование и отборе. В результате эволюции появилось, огромное количество видов;

13) дискретность (прерывистость) и в то же время целостность. Жизнь представлена совокупностью отдельных организмов, или особей. Каждый организм, в свою очередь, также дискретен, поскольку состоит из совокупности органов, тканей и клеток.

3. Уровни организации жизни

Живая природа – это целостная, но неоднородная система, которой свойственна иерархическая организация. Иерархической называется такая система, в которой части (или элементы целого) расположены в порядке от высшего к низшему.

Микросистемы (доорганизменная ступень) включают в себя молекулярный (молекулярно-генетиче-ский) и субклеточный уровни.

Мезосистемы (организменная ступень) включают в себя клеточный, тканевый, органный, системный, организменный (организм как единое целое), или онтогенетический, уровни.

Макросистемы (надорганизменная ступень) включают в себя популяционно-видовой, биоценотический и глобальный уровни (биосферу в целом). На каждом уровне можно выделить элементарную единицу и явление.

Элементарная единица (ЭЕ) – это структура (или объект), закономерные изменения которой (элементарные явления, ЭЯ) составляют ее вклад в развитие жизни на данном уровне.

Иерархические уровни:

1) молекулярно-генетический уровень. ЭЕ представлена геном. Ген – это участок молекулы ДНК (а у некоторых вирусов-молекулы РНК), который ответствен за формирование какого – либо одного признака;

2) субклеточный уровень. ЭЕ представлена какой-либо субклеточной структурой, т. е. органеллой, которая выполняет свойственные ей функции и вносит свой вклад в работу клетки в целом;

3) клеточный уровень. ЭЕ – это клетка, которая является самостоятельно функционирующей элементарной

биологической системой. Только на этом уровне возможны реализация генетической информации и процессы биосинтеза;

4) тканевый уровень. Совокупность клеток с одинаковым типом организации составляет ткань (ЭЕ);

5) органный уровень. Образован совместно с функционирующими клетками, относящимися к разным тканям (ЭЕ);

6) организменный (онтогенетический) уровень. ЭЕ – это особь в ее развитии от момента рождения до прекращения ее существования в качестве живой системы. ЭЯ – это закономерные изменения организма в процессе индивидуального развития (онтогенеза) фенотип;

7) популяционно-видовой уровень. ЭЕ – это популяция, т. е. совокупность особей (организмов) одного вида, населяющих одну территорию и свободно скрещивающихся между собой. Популяция обладает генофондом, т. е. совокупностью генотипов всех особей. Воздействие на генофонд элементарных эволюционных факторов приводит к эволюционно значимым изменениям (ЭЯ);

8) биоценотический (экосистемный) уровень. ЭЕ – биоценоз, т. е. исторически сложившееся устойчивое сообщество популяций разных видов, связанных между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ, энергии и информации (круговоротами), которые и представляют собой ЭЯ;

9) биосферный (глобальный) уровень. ЭЕ – биосфера, т. е. единый планетарный комплекс биогеоценозов, различных по видовому составу и характеристике абиотической (неживой) части;

10) носферный уровень. Это составная часть биосферы, которая изменена благодаря деятельности человека.

4. Состав клетки

Все живые системы содержат в различных соотношениях химические элементы как органические, так и неорганические.

По количественному содержанию в клетке всехими-ческие элементы делят на 3 группы: макро-, микро-и ультрамикроэлементы.

1. Макроэлементы составляют до 99 % массы клетки, из которых до 98 % приходится на 4 элемента: кислород, азот, водород и углерод.

2. Микроэлементы – преимущественно ионы металлов (кобальта, меди, цинка и др.) и галогенов (йода, брома и др.). Они содержатся в количествах от 0,001%до 0,000001 %.

3. Ультрамикроэлементы. Их концентрация ниже 0,000001 %. К ним относят золото, ртуть, селен и др.

Химическое соединение – это вещество, в котором атомы одного или нескольких химических элементов соединены друг с другом посредством химических связей. Химические соединения бывают неорганическими и органическими. К неорганическим относят воду и минеральные соли. Органические соединения – это соединения углерода с другими элементам и.

Основными органическими соединениями клетки являются белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты.

Белки – это полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. В основном они состоят из углерода, водорода, кислорода и азота.

Функции белков:

1) защитная;

2) структурная;

3) двигательная;

4) запасная;

5) транспортная;

6) рецепторная;

7) регуляторная;

8) белки-гормоны участвуют в гуморальной регуляции;

9) белки-ферменты катализируют все химические реакции в организме;

10) энергетическая.

Углеводы – это моно– и полимеры, в состав которых входит углерод, водород и кислород в соотношении 1: 2:1.

Функции углеводов:

1) энергетическая;

2) структурная;

3) запасающая.

Жиры (липиды) могут быть простыми и сложными. Молекулы простых липидов состоят из трехатомного спирта глицерина и трех остатков жирных кислот. Сложные липиды являются соединениями простых липидов с белками и углеводами.

Функции липидов:

1) энергетическая;

2) структурная;

3) запасающая;

4) защитная;

5) регуляторная;

6) теплоизолирующая.

Молекула АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) образуется в митохондриях, является основным источником энергии.

5. Биосинтез белка. Генетический код

Нуклеиновые кислоты – это фосфорсодержащие биополимеры.

Существует 2 вида нуклеиновых кислот – дезокси-рибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК).

ДНК представляет собой спираль, состоящую из двух комплиментарных полинуклеотидных цепей, закрученных вправо. Две цепи нуклеотидов соединяются между собой через азотистые основания по принципу компле-ментарности: между аденином итимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином – три.

Функции ДНК:

1) обеспечивает сохранение и передачу генетической информации от клетки к клетке и от организма к организму (репликация);

2) регулирует все процессы в клетке, обеспечивая способность к транскрипции с последующей трансляцией.

Репликация происходит в синтетический период интерфазы митоза. Фермент репликаза движется между двумя цепями спирали ДНК и разрывает водородные связи между азотистыми основаниями. Затем к каждой из цепочек с помощью фермента ДНК-полимеразы по принципу комплементарности достраиваются нуклео-тиды дочерних цепочек. В результате репликации образуются две идентичные молекулы ДНК. Количество ДНК в клетке удваивается. Такой способ удвоения ДНК называется полуконсервативным, так как каждая новая молекула ДНК содержит одну «старую» и одну вновь синтезированную полинуклеотидную цепь.

РНК – одноцепочечный полимер. Различают 3 вида РНК.

1. Информационная РНК (и-РНК) располагается в ядре и цитоплазме клетки, выполняет функцию переноса наследственной информации из ядра в цитоплазму клетки.

2. Транспортная РНК (т-РНК) также содержится в ядре и цитоплазме клетки, доставляет аминокислоты к рибосомам в процессе трансляции – биосинтеза белка.

3. Рибосомальная РНК (р-РНК) содержится в ядрышке и рибосомах клетки.

Биосинтез белка происходит в несколько этапов.

1. Транскрипция – это процесс синтеза и-РНК на матрице ДНК. Образуется незрелая про-и-РНК, содержащая как кодирующие, так и некодирующие нуклеотид-ные последовательности.

2. Затем происходит процессинг – созревание молекулы РНК.

Транскрипция и процессинг происходят в ядре клетки. Затем зрелая и-РНК через поры в мембране ядра выходит в цитоплазму, и начинается трансляция.

3. Трансляция – это процесс синтеза белка на матрице и РНК.

Трансляция прекращается на кодонах-терминаторах. Генетический код

Это система кодирования последовательности аминокислот белка в виде определенной последовательности нуклеотидов в ДНК и РНК.

Единица генетического кода (кодон) – это триплет нук-леотидов в ДНК или РНК, кодирующий одну аминокислоту.

Всего генетический код включает 64 кодона, из них 61 кодирующий и 3 некодирующих (кодоны-терминаторы).

Кодоны-терминаторы в и-РНК: УАА, УАГ, УГА, в ДНК: АТТ, АТЦ, АЦТ.

Генетический код обладает характерными свойствами.

1. Универсальность – код одинаков для всех организмов.

2. Специфичность – каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.

3. Вырожденность – большинство аминокислот могут кодироваться несколькими кодонами.

6. Общие сведения о прокариотической и эукариотической клетках

Прокариоты имеют типичное клеточное стноение.

Доядерные прокариоты, не имеют типичного ядра. К ним относят бактерии и сине-зеленые водоросли.

Прокариоты возникли в архейскую эру. Это очень маленькие клетки размером от 0,1 до 10 мкм.

Типичная бактериальная клетка снаружи окружена клеточной стенкой, основой которой является вещество муреин и определяет форму бактериальной клетки. Поверх клеточной стенки имеется слизистая капсула, которая выполняет защитную функцию.

Под клеточной стенкой располагается плазматическая мембрана. Вся клетка внутри заполнена цитоплазмой, которая состоит из жидкой части (гиало-плазмы, или матрикса), органелл и включений.

Наследственный аппарат: одна крупная «голая», лишенная защитных белков, молекула ДНК, замкнутая в кольцо, – нуклеоид. В гиалоплазме некоторых бактерий есть также короткие кольцевые молекулы ДНК, не ассоциированные с хромосомой или нуклеоидом, – плазмиды.

Мембранных органелл в прокариотических клетках мало. Есть мезосомы – внутренние выросты плазматической мембраны, которые считаются функциональными эквивалентами митохондрий эукариот. В автотрофных прокариотах обнаруживают ламелы и ламелосомы – фотосинтетические мембраны. На них находятся пигменты хлорофилл и фикоцианин.

Некоторые бактерии имеют органеллы движения – жгутики. Бактерии имеют органеллы узнавания – пили (фимбрии).

В гиалоплазме также имеются непостоянные включения: гранулы белка, капли жиров, молекулы полисахаридов, соли.

Каждая эукариотическая клетка имеет обособленное ядро. Генетический материал сосредоточен преимущественно в виде хромосом, и состоящих из нитей ДНК и белковых молекул. Деление клеток происходит посредством митоза (а для половых клеток – мейоза). Среди эукариотов есть как одноклеточные, так и многоклеточные организмы.

Строение эукариотических клеток животных и растительных организмов во многом схоже. Каждая клетка снаружи ограничена клеточной оболочкой, или плазмалеммой. Она состоит из цитоплазматической мембраны и слоя гликокаликса.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из мембраны, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных пери-нуклеарным пространством, и пронизана порами. Основу ядерного сока (матрикса) составляют белки. Ядрышко – это структура, где происходит образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК).

Хроматин в виде глыбок рассеян в нуклеоплазме и является интерфазной формой существования хромосом.

В цитоплазме выделяют основное вещество (мат-рикс, гиалоплазму), органеллы и включения.

Органеллы могут быть общего значения и специальные.

Органеллы общего значения – эндоплазматиче-ская сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра.

В растительных клетках есть еще и хлоропласты, в которых протекает фотосинтез.

7. Функции и строение цитоплазматической мембраныи клеточного ядра

Элементарная мембрана состоит из бислоя липи-дов в комплексе с белками. Каждая молекула жира имеет полярную гидрофильную головку и неполярный гидрофобный хвост. При этом молекулы ориентированы так, что головки обращены кнаружи и внутрь клетки, а неполярные хвосты – внутрь самой мембраны. Этим достигается избирательная проницаемость для веществ, поступающих в клетку.

Выделяют периферические белки, интегральные (они прочно встроены в мембрану. Функции мембранных белков: рецепторная, структурная, ферментативная, адгезивная, антигенная, транспортная.

Важнейшая функция: способствует компартмента-ции – подразделению содержимого клетки на отдельные ячейки, отличающиеся деталями химического или ферментного состава. Этим достигается высокая упорядоченность внутреннего содержимого любой эу-кариотической клетки.

Другие функции:

1) барьерная (отграничение внутреннего содержимого клетки);

2) структурная (придание определенной формы клеткам);

3) защитная (за счет избирательной проницаемости);

4) регуляторная (регуляция избирательной проницаемости для различных веществ);

5) адгезивная функция (все клетки связаны между собой посредством специфических контактов (плотных и неплотных);

6) рецепторная;

7) электрогенная (изменение электрического потенциала поверхности клетки за счет перераспределения ионов калия и натрия); 8) антигенная: на поверхности каждой клетки имеются белковые молекулы. С их помощью иммунная системы способна различать свои и чужие клетки. Ядро есть в любой эукариотической клетке. Ядро может быть одно, или в клетке могут быть несколько ядер (в зависимости от ее активности и функции).

Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран. Основные функции ядерной оболочки: обособление генетического материала (хромосом) от цитоплазмы, а также регуляция двусторонних взаимоотношений между ядром и цитоплазмой.

Ядерная оболочка пронизана порами, которые имеют диаметр около 90 нм.

Основа ядерного сока (матрикса, нуклеоплазмы) – это белки. Сок образует внутреннюю среду ядра, играет важную роль в работе генетического материала клеток.

Ядрышко – это структура, где происходят образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК). Гены р-РНК занимают определенные участки нескольких хромосом, где формируются ядрышковые организаторы, в области которых и образуются сами ядрышки.

Хроматин состоит в основном из нитей ДНК (40 % массы хромосомы) и белков (около 60 %), которые вместе образуют нуклеопротеидный комплекс.

8. Строение и функции митохондрий и лизосом

Митохондрии – это постоянные мембранные орга-неллы округлой или палочковидной (нередко ветвящейся) формы. Толщин – 0,5 мкм, длина – 5–7 мкм. Количество митохондрий в большинстве животных клеток – 150—1500; в женских яйцеклетках – до нескольких сотен тысяч, в сперматозоидах – одна спиральная митохондрия, закрученная вокруг осевой части жгутика.

Основные функции митохондрий:

1) играют роль энергетических станций клеткок;

2) хранят наследственный материал в виде митохон-дриальной ДНК.

Побочные функции – участие в синтезе стероидных гормонов, некоторых аминокислот (например, глюта-миновой).

Строение митохондрий

Митохондрия имеет две мембраны: наружную (гладкую) и внутреннюю (образующую выросты – листовидные (кристы) и трубчатые (тубулы)).

У митохондрий внутренним содержимым является матрике – коллоидное вещество, в котором с помощью электронного микроскопа были обнаружены зерна диаметром 20–30 нм (они накапливают ионы кальция и магния, запасы питательных веществ, например, гликогена).

В матриксе размещается аппарат биосинтеза белка органеллы: 2–6 копий кольцевой ДНК, лишенной гистоновых белков, рибосомы, набор т-РНК, ферменты редупликации, транскрипции, трансляции наследственной информации.

Митохондрии размножаются путем перешнуровки, митохондриям свойственна относительная автономность внутри клетки.

Лизосомы – это пузырьки диаметром 200–400 мкм. (обычно). Имеют одномембранную оболочку, которая снаружи иногда бывает покрыта волокнистым белковым слоем. Основная функция – внутриклеточное переваривание различных химических соединений и клеточных структур.

Выделяют первичные (неактивные) и вторичные лизосомы (в них протекает процесс переваривания). Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы и аутолизо-сомы.

В гетеролизосомах (или фаголизосомах) протекает процесс переваривания материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пино-цитоза и фагоцитоза).

В аутолизосомах (или цитолизосомах) подвергаются разрушению собственные клеточные структуры, которые завершили свою жизнь.

Вторичные лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.

При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы поступают внутрь клетки из лизосом и осуществляют ее самопереваривание (автолиз). Этот же процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апо-птоза).

Микротельца

Микротельца составляют сборную группу органелл. Они представляют собой пузырьки диаметром 100–150 нм, отграниченные одной мембраной. Содержат мелкозернистый матрикс и нередко белковые включения.