Текст книги "Чудо-муха"

Елена Виноградова
Чудо-муха

© Е.Б. Виноградова, 2014, 2016

© М.Ю. Батурина, обложка, 2014, 2016

© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2014, 2016

Её зовут каллифора

Эта книга – девятая в научно-популярной серии, выпускаемой Зоологическим институтом Академии наук, – «Разнообразие животных». Она выходит из общего ряда восьми опубликованных до сих пор книг этой серии, в основном потому, что её героиня – одно из самых известных, но не самое любимое читателями животное. Это – муха…

Мы привыкли к тому, что муху лучше не «держать» в доме… По мере возможности мы не пускаем её в своё жилище и вообще в помещение, где мы находимся. Закрываем от неё продукты, развешиваем липучки, затягиваем открытые окна сеткой – свежий воздух нам нужен, а мух не пускаем! Бабушки рассказывают внукам пугающие истории о том, что мух надо остерегаться, о том, где и на чём посидела муха до того как прилетела к нам… С малолетства мы воспитаны на том, что добра от мух ждать не приходится – они несут только проблемы…

И вот мы открываем эту книгу. Её автор знает о мухе все, потому что она – специалист, всю свою жизнь изучающий насекомых и особенно мух.

Она считает муху красавицей и описывает её портрет так вдохновенно, что и читатель, не сомневаясь, соглашается с ней… Муха, оказывается, аккуратнейшее существо, уделяющее своей «личной гигиене» огромное внимание, особенно после приёма пищи. Читатель имеет возможность ознакомиться со всеми деталями строения мухи, особенностями ее физиологии и понять, что муха приносит не только вред, но имеет множество полезных особенностей, в том числе и для человека. Не будем говорить, как используют рыбаки личинок мух… Муха – опылитель, в том числе и ряда овощных культур в теплицах. Мухи каллифоры обладают целебными свойствами и с давних времён личинки каллифоры использовались для заживления ран – так называемые «хирургические личинки». Методы биохиругии развиваются во многих странах и сейчас начали применяться и в нашей стране… Из личинок каллифоры стали получать фармакологически активные вещества. Этим занимается, в том числе и лаборатория биофармакологии Санкт-Петербургского университета. И, наконец, читатель узнает о перспективах использования каллифор в судебной медицине.

Не призываю полюбить муху-каллифору! Но постараться понять, что всякое живое существо, в том числе и муха может быть нужна в практике человека и даже весьма полезна…

С.Д. Степаньянц

Введение

Синяя мясная (падальная) муха, красноглазая синяя муха – Calliphora vicina, она же Calliphora erythrocephala имеет всесветное, за исключением тропиков, распространение. Встречается в любом населённом пункте. Реакция на неё у большинства людей однозначная – Фу, какая гадость! Прогоните её! Убейте! И только рыболов-любитель подумает уважительно (мечтательно): «О, опарыши…» И мало кому придёт в голову мысль, что перед ним маленькое чудо Природы. Эта муха раскрывала грани своих многочисленных талантов не спеша, на протяжении более 100 лет, и только настойчивым и любознательным исследователям. А начиналось это так. В 1890–1895 гг. английский учёный Б. Лоун (B.T. Lowne) опубликовал двухтомный труд «Анатомия, физиология, морфология и развитие мясной мухи». Автор сумел интуитивно предугадать блестящее будущее этого объекта. В этом капитальном руководстве, общим объёмом 778 страниц, снабжённом прекрасными рисунками, приведено детальное описание внешнего и внутреннего строения всех стадий развития мухи. Физиологии в современном понимании там нет, хотя представлены интересные наблюдения и соображения о функционировании отдельных органов. Эта книга внесла определённый вклад в развитие физиологии насекомых, расцвет которой начался с середины 20-го века и продолжается по сей день. Практически нет ни одного раздела физиологии, в котором не упоминалась бы каллифора.

Огромные потенциальные возможности каллифоры как объекта для самых разных исследований впервые оценил известный отечественный селекционер-животновод Е.А. Богданов в 1928 г.: «Каллифора представляет собой объект, совершенно незаменимый для целого ряда исследований. Я здесь, конечно, прежде всего имею в виду свою основную тему – причины мутаций и самый способ их проявлений. Уже одно резкое разделение периода роста и периода развития половых элементов делает данную форму при всех её других очевидных достоинствах и лёгкой культуре незаменимым материалом для соответствующих исследований. Возможность стерильных культур позволяет исследовать её обмен с исключительностью, вполне недоступной в других случаях, обстоятельностью и точностью. Но ещё более важны для целой категории наук её исключительная выносливость и приспособляемость, заходящая далеко за пределы того, что можно было предполагать» (Богданов, 1928, с. 66).

Каллифора уже давно стала популярным модельным объектом в самых разнообразных биологических исследованиях (Виноградова, 1984, 1991). Они включают практически все традиционные разделы физиологии насекомых, иммунологию, биоритмологию, вопросы регуляции сезонного развития и диапаузы, механизмы адаптации живых организмов к повреждающим агентам, молекулярные основы проницаемости биологических мембран, вопросы геронтологии и многое другое. Высоко оценил возможности каллифоры известный физиолог и специалист по биоритмам Д.С. Сондерс: «Популярность мясной мухи в физиологии насекомых в совокупности с огромной литературой, посвящённой ей, свидетельствует о том, что Calliphora vicina является блестящим экспериментальным объектом для решения этих проблем» (Saunders et al., 1988, p. 306). Следует отметить, что каллифора, полёт которой достиг высокого совершенства, широко используется соответствующими специалистами в качестве модели для анализа этого явления (Nachtigall, 1984). Эта муха используется в селекционной работе для опыления растений в закрытом грунте, а также в токсикологических тестах для оценки эффективности различных препаратов.

Каллифора занимает почётное место среди «насекомых-экспертов» в практике судебно-медицинской экспертизы при определении давности наступления смерти в случае убийства, суицида и т. п. Это предмет изучения одного из разделов энтомологии – судебной энтомологии.

Каллифора относится к числу так называемых «хирургических личинок». На их лечебных свойствах основана биохирургия, или личиночная терапия. Такие личинки оказались эффективным средством для очищения, дезинфекции и быстрого заживления ран. Их использование уходит корнями в глубокую древность, однако оно не потеряло актуальности и до настоящего времени, в частности, при лечении хронических, долго не заживающих ран.

Наконец, последнее важное открытие касается выделения из личинок каллифоры трёх групп фармакологически активных веществ, перспективных для использования в медицине. Это аллофероны и антимикробные пептиды. На основе антимикробных пептидов личинки каллифоры уже созданы препараты для лечения гнойных стрептококковых и стафилококковых заболеваний кожи, а на основе аллоферонов – препараты для лечения рецидивирующего генитального герпеса и гепатита В. Важно, что аллофероны и аллостатины не вызывают привыкания у вирусов, а антимикробные пептиды – у бактерий.

А какую миссию выполняет каллифора в природе? В естественных и антропогенных экосистемах личинки каллифоры являются санитарами, с большой скоростью утилизируя трупы и разнообразные субстраты животного происхождения. Мухи, питающиеся нектаром, участвуют в опылении диких растений и сельскохозяйственных культур. Каллифора, как и другие синантропные мухи, тесно связанные с человеком и обитающие в населённых пунктах, служат показателем их санитарного состояния. Эпидемиологическое значение мух обусловлено их питанием на разнообразных продуктах животного и растительного происхождения, бродящих фруктах, разлагающихся трупах животных, фекалиях и т. п. Каллифора, как и все синантропные мухи, участвует в механическом переносе возбудителей кожных и кишечных инфекций человека и животных. Частое пребывание в среде, богатой патогенными и непатогенными микроорганизмами, выработало у каллифоры высокий уровень «личной гигиены». При случае обратите внимание, как муха следит за чистотой своего тела, какие замечательные инстинкты заложены в ней природой. После каждого акта питания, будь то сахар или разлагающееся мясо, она приступает к тщательной очистке тела. Сначала чистит хоботок и передние лапки, потом протирает глаза, затем – средние и задние лапки. Особенно долго и заботливо обрабатываются с помощью задних лапок обе поверхности крыльев.

Среди насекомых немногие, подобно каллифоре, удостоились чести иметь подробное жизнеописание, огромное количество публикаций, раскрывающих тайны её жизнедеятельности, и целую галерею фотопортретов в Интернете. Имеется в виду уже упомянутая книга Б. Лоуна и монография автора этой книги «Мясная муха Calliphora vicina – модельный объект физиологических и экологических исследований». К настоящему времени каллифоре посвящено около 900 статей, в основном иностранных авторов, из которых 56 % опубликованы до 1980 г., 26 % – в 1981–1990 гг., а остальные – позже, вплоть до 2012 г. В интересной книге французского автора Ж. Доби «Муха» (Doby, 1998) представлен уникальный материал, касающийся пяти видов мух, в том числе и каллифоры. Здесь рассматривается значение мух в жизни человека от античности до современности, полезные и «вредные» их свойства, названия мест и фамилий, связанных с мухами, мухи в геральдике, поэзии, прозе, театре, кино и изобразительном искусстве.

Автору хочется верить, что после знакомства с этой книгой, при виде мухи-каллифоры Вы подумаете: «А ведь действительно, это – маленькое чудо Природы!»

Каллифора в природных условиях

Цикл развития каллифоры включает стадии яйца, личинки, пупария (куколки) и взрослого насекомого (имаго) (вкл. рис. 1, 2). Каллифора – обычный вид, имеющий всесветное распространение, она встречается во всех ландшафтно-климатических зонах, за исключением тропиков. Эта муха обитает повсеместно, не только на равнинных территориях, но и в горной местности, она найдена, например, в США (штат Колорадо), на высоте 3400 м над уровнем моря и в Таджикистане (Памир) на высоте до 4300 м. Благодаря своей высокой экологической пластичности, каллифора приспособилась к жизни вблизи человека, его жилья и на окультуренных территориях, но не утратила связи и с дикой природой. Таких насекомых называют факультативными синантропами. Мух в солнечный день можно увидеть почти в каждом населённом пункте, они греются на освещённых солнцем поверхностях – заборах, стенах домов, стволах деревьев, водосточных трубах и т. д.

Синантропный образ жизни и характер питания взрослых мух обусловливают эпидемиологическую и эпизоотологическую роль каллифоры как переносчика инфекций человека и животных. Это значение синантропных мух явилось причиной повсеместного изучения их фауны и биологии в связи с обоснованием рациональных мер борьбы. Особенно много в этом плане было сделано в бывшем СССР.

Мухи питаются белковой пищей, необходимой для развития яиц и размножения, и углеводной, за счёт которой осуществляется общая жизнедеятельность и, прежде всего, полёт. Предпочитая мясо, они используют для питания достаточно широкий круг субстратов – рыбу, молочные продукты, человеческие фекалии, разнообразный навоз, нектар цветов, сахар, фрукты, бродящие жидкости и т. п. Однако при одновременном отлове каллифор ловушками с разными приманками на мясе оказывается мух в 10–20 раз больше, чем на молочных продуктах, и в 4–6 раз больше, чем на фруктах и ягодах. Особенности питания мух определяют и места их скоплений – это базары, хлева, помойки, кучки фекалий, свиной навоз, цветущая растительность. Каллифора часто залетает и в помещения.

Личинки каллифоры развиваются на трупах животных, в мясных отбросах, на рыбе, в человеческих фекалиях, реже в навозе животных, в бытовых отходах на помойках и в мусорных ящиках. При наличии выбора предпочтение отдаётся мясу. Например, в Приморском крае России каллифора освоила своеобразный биотоп в виде рыбокомбинатов и зверосовхозов, где в большом количестве развивается в остатках рыбы и недоеденного животными комбикорма. Благодаря совершенной организации органов чувств, самки очень быстро отыскивают трупы и могут откладывать яйца даже в полной темноте, залетая в глубокие скотомогильники, пещеры, шахты и колодцы. Питание личинок отличается относительно небольшой продолжительностью. Эта особенность носит адаптивный характер, обусловленный высокой калорийностью и быстрым разложением субстрата. Согласно литературным данным, в природных условиях (Австрия) мягкие ткани трупа свиньи весом 44 кг были полностью уничтожены личинками мух за три недели. Естественно, что питание личинок, как и любой другой физиологический процесс, зависит от окружающей температуры.

У каллифоры, подобно другим падальным мухам, обнаружено интересное явление саморазогрева, сопровождающего питание большого количества личинок. Например, при развитии личинок на трупе собаки температура внутри массы личинок поднималась до 14–15 °С при температуре внешней среды равной 6 °С, до 20 °С – при 10 °С, до 26 °С – при 15 °С и до 30–34 °С – при 20 °С. Такой подъём температуры, очевидно, связан с метаболическим теплом, выделяемым личинками, которые характеризуются внекишечным перевариванием пищи, т. е. секрецией пищеварительных ферментов в питательный субстрат, разжижением его и последующим всасыванием личинками. Интересно, что в эксперименте, в условиях градиента температур от +5° до +50 °С, личинки каллифоры выбирали, т. е. скапливались, именно в зоне повышенных температур, 28–29 °С.

У мух хорошо выражена суточная активность, которая определяется внешними факторами, температурой и освещённостью. Как и многие другие мухи, каллифора любит погреться на солнышке. Часто можно видеть, как быстро мухи появляются на какой-то освещённой стене дома и также быстро исчезают, как только солнце заходит за облака. Тем не менее, каллифора относится к категории холодолюбивых мух, поэтому в природе её максимальная лётная активность наблюдается около 14 °С. Интересно, что исследованный в лаборатории температурный преферендум, т. е. предпочитаемые мухами температуры, также характеризуются близкими величинами, 15–16 °С. Суточная активность каллифоры, особенно хорошо изученная в Узбекистане, подчиняется закономерности, общей для всех влаголюбивых синантропных мух. В более холодные сезоны, ранней весной, поздней осенью и зимой, наблюдается один суточный максимум численности, приуроченный к периоду самой высокой температуры и солнечной радиации. По мере повышения среднесуточной температуры до 20 °С и выше постепенно появляются утренний и вечерний максимумы, передвигающиеся на всё более ранние и поздние вечерние часы, тогда как жаркое дневное время мухи проводят в более благоприятных затенённых убежищах (растительность, подвалы, жилые помещения). Такая поведенческая реакция помогает мухам избегать перегрева, особенно в южных районах. Специальные наблюдения в Самарканде показали, что её тело нагревается на солнце за 2 мин на 11,3 °С, а гибель от перегрева наступает уже через 3 мин, при 42 °С. Эта температура хорошо согласуется с верхним пределом выживаемости мух (около 41 °С), установленным в эксперименте.

Численность каллифоры изменяется на протяжении вегетационного сезона, о чём свидетельствуют результаты мониторинга, осуществляемые с помощью мухоловок в различных местах её распространения. В умеренном климате обычно наблюдаются два пика численности, обусловленные климатическими особенностями местности. Например, в Москве – это июнь – июль и сентябрь – октябрь, в Пензе – май – июнь и август – сентябрь, в Азербайджане (Баку) – май и октябрь, в Грузии (Тбилиси) – апрель – май и сентябрь – октябрь, в Приморском крае России – май – июнь и сентябрь – октябрь.

Обычно максимальные подъёмы численности мух связывают с вылетом нового поколения. Число поколений за сезон изменяется в связи с климатическими особенностями, и прежде всего термическими ресурсом местности и конкретного года, и увеличивается с севера на юг. Так, на Лофотенских островах, на севере Норвегии (68° с.ш.) обычно развивается одно поколение, в Ленинградской области (58–60° с.ш.), в Москве и Иванове (56° с. ш) – 2, в Грузии (Коджори) (42° с.ш.) – 5, а в Тбилиси – 6 поколений.

Кончилось лето, наступает зима. В умеренном климате насекомые исчезают из поля зрения, они уходят на зимовку. Разные виды зимуют на какой-то одной или двух стадиях, обычно в состоянии так называемой диапаузы. Диапауза – это адаптация насекомых к сезонному ритму климата, к перенесению неблагоприятных для развития сезонов года – зимы в умеренном климате и жаркого и сухого периода – в тропиках. Она характеризуется повышенной устойчивостью к экстремальным условиям среды (низкой температуре, засухе т. п.) и формируется заблаговременно под воздействием определённых внешних факторов, преимущественно длины светового дня (фотопериода) и температуры (см. с. 49–58). Как же зимует каллифора? Известно, что она может зимовать как на стадии взрослых мух (имаго), так и личинок. Диапаузирующие самки не способны размножаться, т. е. яйца у них не развиваются. Диапауза личинок выражается в остановке развития, т. е. они не способны к окукливанию. Зимовка диапаузирующих личинок в почве, отмечалась, например, в России (Санкт-Петербурге, Москве и Пензе), в Англии и северной Норвегии (Лофотенские острова). На северных территориях зимуют преимущественно диапаузирующие мухи. Спасаясь от холода, они прячутся под камнями, в трещинах коры и почвы, в пещерах, а также в искусственных убежищах (холодные подвалы, чердаки и т. п.). На юге, например, в Азербайджане (Баку), Грузии (Тбилисская котловина), Узбекистане и Киргизстане мухи зимуют в активном состоянии, но их двигательная активность значительно снижена – при 6 °С они находятся в убежищах, в оцепенении, при 10–12 °С вылетают оттуда, питаются и даже откладывают яйца, т. е. здесь возможно их круглогодичное размножение.

Следует отметить большую изменчивость сезонной стратегии развития каллифоры. В качестве примера можно привести сезонный цикл развития на северной границе её ареала, на Лофотенских островах, расположенных за Полярным кругом (Aak et al., 2011). Эти острова характеризуются морским арктическим климатом с мягкой зимой (–4…0 °С) и холодным летом (8–16 °С). Каллифора зимует здесь на стадии личинки, куколки и взрослой мухи. Мухи вылетают с мест зимовки ранней весной, с марта до мая питаются и откладывают яйца на свежую рыбу, которую люди сушат на открытом воздухе. Обычно большинство личинок из рыбы развиваются очень долго из-за низкой температуры и уходят на зимовку, во время которой окукливаются и вылетают только следующей весной, сосуществуя вместе с родительским поколением. В более тёплое лето, когда его средняя температура превышает обычную примерно на 2 °С, личинки из рыбы развиваются и дают вылет мух, которые размножаются в этом же сезоне. Таким образом, здесь доминирует развитие одного поколения мух, хотя в тёплые годы возможно развитие и второго поколения. Предполагается, что такой лабильный сезонный цикл развития мог возникнуть как адаптация к использованию для развития рыбы, весенняя заготовка которой существует здесь на протяжении нескольких столетий.

В естественных условиях каллифора тесно связана с другими членами экологической системы. Мухи служат пищей для других организмов, уже начиная с первой стадии развития, с яйца. Яйца поедают хищные жуки и, особенно, муравьи. Личинки становятся жертвами хищных насекомых и позвоночных животных – лягушек, ежей, птиц и пр. Личинки младшего возраста обычно становятся добычей муравьёв. На дорожке в муравейник часто можно видеть муравьёв, несущих в челюстях отчаянно сопротивляющихся личинок мух, и эта борьба не всегда оканчивается победой первых. Второй критический период в жизни мух наступает сразу после завершения развития и выхода их на поверхность почвы. В это время муха совершенно беззащитна, но постепенно её мягкие покровы затвердевают, темнеют, происходит расправление крыльев, и муха приобретает подвижность. Этот процесс занимает около 40 минут. Взрослые мухи становятся добычей птиц, попадают в ловчие сети пауков и т. п. Большой урон наносят паразитические насекомые, заражающие личинок мух и уничтожающие их на стадии куколки. Много мух погибает зимой от истощения и отрицательных температур. В связи со сказанным интересен полевой эксперимент одного английского автора, наблюдавшего полный цикл развития каллифоры на трупах мышей (массой 25–35 г). На каждый труп первоначально было отложено в среднем 292,1 яйца, из которых до имаго доживали только 17,5 % особей. Но всё это компенсируется большой плодовитостью каллифоры.

Плодовитость мух сильно варьирует в зависимости от питания и размеров. Было замечено, что разные углеводы и белки влияют на плодовитость самок, продолжительность их жизни и долю бесплодных особей. Созревание яиц возможно за счёт питания мух сухим молоком, сухой кровью, рыбой, мясом, печенью и т. п. В лаборатории при 20 или 25 °С первые яйцекладки появляются на 7–10-й день жизни, к этому времени яйца развиваются у 98 % самок, питавшихся печенью и только у 55 % – рыбой. Большую часть яиц (около 80 %) мухи откладывают в первые 20 дней жизни. Разная пищевая ценность субстратов выражается в том, что при питании печенью мухи откладывают в целом вдвое больше яиц, чем при питании рыбой. Динамика яйцекладки и вскрытия мух предполагают, что на протяжении 30–40 дней они способны откладывать яйца несколько раз. Развитие яиц у каллифоры возможно в широком диапазоне температур – примерно от 10 до 30 °С, однако при низких температурах процесс созревания сильно затягивается.

Наконец, последний вопрос, часто возникающий у любознательных читателей: «А сколько времени живёт муха, в частности каллифора?». На него нет однозначного ответа. Всё зависит от времени появления мух на свет, их физиологического состояния и окружающих условий. В лаборатории при хорошем довольствии (мясо, сахар и вода) и при 20 °С мухи живут до 2 месяцев, при 12 °С до 2–3 месяцев, а при 6 °С до 5–6 месяцев. В природе, в условиях умеренного климата, максимальная продолжительность жизни мух может доходить до 10–11 месяцев. Это происходит в том случае, когда мухи отрождаются в конце лета – начале осени, зимуют и размножаются следующим летом. Мухи, появившиеся на свет в начале лета и приступившие к размножению, живут меньше, до 3–4 месяцев. Конечно, эти показатели приблизительны. Реально в природе на продолжительность их жизни оказывают негативное влияние погодные условия – низкая температура, отсутствие солнца и осадки, которые ограничивают лётную активность и возможность найти пищу. Большое значение имеют также условия питания.