Текст книги "Невероятная случайность бытия. Эволюция и рождение человека"

Мифы о гортани

Опущенная вниз человеческая гортань и ее роль в производстве речи как нельзя лучше показывает, сколь увлекательным и в то же время нелегким делом является моделирование эволюционной истории организма и его частей. Легче всего предположить, что большая часть наших анатомических структур превосходно приспособлены для выполнения своих функций. Вероятно, нам лестно думать о себе как о венце эволюции, существе, занимающем верхнюю ступень «великой лестницы природы» (scala naturae), а не как о скромной ветке древа жизни, выжившей на том его участке, который подвергался безжалостной обрезке.

Но, если вы дадите себе труд подумать, то поймете, что не может быть такого, чтобы каждый анатомический сегмент нашего тела был бы идеально заточен под какую-то одну функцию, а не обслуживал бы одновременно несколько функций. Конечно, для некоторых анатомических структур наиболее важна какая-то одна функция, и она получила преимущество в ходе естественного отбора, направляя развитие в определенном направлении, но необходимость выполнять и другие функции могла приводить и приводила к напряжению и конфликтам в развитии органов. В таких случаях организму приходилось идти на сделки, то есть конечная форма некой определенной структуры, скорее всего, представляет собой компромисс, позволявший совмещать функции.

Велико также искушение видеть в каждой анатомической структуре результат приспособления, выработанного в ходе естественного отбора, который и подогнал текущую форму под текущую функцию. Мы допускаем, что более низкое положение человеческой гортани появилось для того, чтобы мы могли более отчетливо произносить различные звуки. Глубокое расположение гортани в шее взрослого человека означает, что голосовой тракт состоит из двух трубчатых отделов равной длины, что представляется нам необходимым условием для отчетливого произнесения гласных звуков.

В традиционной истории об эволюции уникальной, низведенной в нижнюю часть шеи гортани, обязательно есть упоминание о том, что низкое расположение гортани несет с собой смертельную опасность, так как шансы асфиксии повышаются по мере погружения гортани вглубь шеи. Но, вероятно, с точки зрения эволюции преимущества членораздельной речи перевесили соображения безопасности. У других млекопитающих гортань расположена выше и лепесток надгортанника достает до мягкого нёба. Это означает, что глоточная часть дыхательного тракта отделена от глоточной части пищеварительного тракта. У людей гортань располагается значительно ниже, и конец надгортанника находится намного ниже мягкого нёба. При проглатывании пищевого комка он проходит над входом в гортань и теоретически может туда соскользнуть.

Я всегда с большим подозрением относилась к этой истории. Во-первых, моя собака достаточно часто давится большими кусками пищи (но, слава богу, ухитряется откашляться и выплюнуть едва не застрявший кусок на пол). Во-вторых, надгортанник животного дотягивается до мягкого нёба, когда животное не глотает, когда же оно совершает акт глотания, надгортанник опускается книзу и теряет связь с мягким нёбом, и поэтому пищевой комок все равно проходит над входом в гортань, прежде чем попасть в пищевод, – то есть все происходит, как у нас. Несмотря на то что наша гортань находится ниже, чем у других животных, глотаем мы точно так же, как и они.

Специалист по эволюционной антропологии Лесли Айелло усомнилась в правдивости традиционной истории про угрозу асфиксии. Для начала Айелло поинтересовалась статистикой причин смерти в Великобритании за последние сто лет и выяснила, что, во-первых, асфиксия была достаточно редкой причиной смерти, а во-вторых, риск асфиксии у взрослых, у которых гортань находится низко, не был выше риска асфиксии у детей, у которых гортань находится высоко.

Таким образом, аргумент о том, что давление отбора привело к низведению гортани, так как выгоды членораздельной речи перевесили недостатки низкого расположения гортани, не выдержал критики. Но есть и другой вопрос: что, если низведение человеческой гортани вовсе не является приспособлением для членораздельной речи? Что, если гортань оказалась в низком положении по совершенно иной причине, но это положение, как выяснилось впоследствии, оказалось полезным и для членораздельной речи?

Наша голова покоится на верхнем конце шейного отдела позвоночника. Шейные позвонки шимпанзе сочленяются с черепом ближе к его заднему концу, нежели шейные позвонки человека. Если вы посмотрите на основание черепа шимпанзе и сравните его с черепом человека, то увидите, что они отличаются друг от друга по расположению большого затылочного отверстия – отверстия, где продолговатый мозг переходит в спинной мозг. Так вот, у шимпанзе большое затылочное отверстие находится ближе к задней оконечности черепа, чем у человека. По обе стороны от большого затылочного отверстия (у обоих видов) располагаются два овальных выступа, называемые затылочными мыщелками. Эти выступы представляют собой поверхности, сочленяющиеся с суставными поверхностями первого шейного позвонка.

Мы, люди, являемся, как известно, двуногими существами, то есть передвигаемся исключительно на двух ногах. Анатомическое строение человеческого тела соответствует прямохождению, причем это касается не только ног и тазовых костей – изменился и наш позвоночник, приобретя двойной S-образный изгиб. Перемещение затылочно-позвоночного сустава кпереди произошло из-за того, что нашей голове приходится балансировать на верхнем конце вертикально ориентированного позвоночника. Именно поэтому большое затылочное отверстие и затылочные мыщелки на человеческом черепе сдвинуты вперед. Сыграло свою роль и увеличение головного мозга, которое привело к разрастанию затылочной доли мозга и, соответственно, к выступанию кзади задней части черепа.

Но давайте еще раз присмотримся к основанию черепа человека и шимпанзе. Обратите внимание, как близко к заднему отделу твердого нёба расположено у человека большое затылочное отверстие. У шимпанзе это расстояние намного больше, а это означает, что под нижней челюстью, на шее, есть много места для различных анатомических структур.

Когда наши предки начали постоянно ходить на двух ногах, гортани пришлось неизбежно сместиться вниз, потому что в противном случае она оказалась бы стиснутой между языком и позвоночником, что сделало бы невозможным как дыхание, так и глотание. Другими словами, низкое расположение гортани – это результат косвенного влияния прямохождения, а вовсе не приспособление, возникшее специально для членораздельной речи. Так как бипедализм (передвижение на двух ногах) является самым ранним признаком принадлежности к роду человеческому у приматов, то можно предположить, что гортань опустилась на ранних ступенях эволюции человека – то есть задолго до того, как наши предки заговорили.

У человека большое затылочное отверстие расположено относительно ближе кпереди, чем у шимпанзе

Тем не менее специалист по эволюционной антропологии Дэн Либерман считает, что бипедализм сам по себе не мог вызвать смещение гортани книзу. По мнению Либермана, выступающая вперед челюсть австралопитеков означала, что для высокого расположения гортани у прямоходящего австралопитека было вполне достаточно места. Уплощение лица произошло только у представителей нашего рода Homo (это уплощение, возможно, явилось следствием изменения пищевого рациона, термической обработки пищи для ее смягчения и лучшего усвоения, что, в свою очередь, привело к уменьшению размеров зубов), и именно это обстоятельство привело к вынужденному смещению гортани книзу.

Отодвинув опущение гортани в относительно раннюю стадию человеческой эволюции, приведя аргументы, объясняющие это опущение, мы все же по-прежнему не можем ответить на вопрос о том, когда же у человека проявилась его важнейшая особенность – способность к членораздельной речи. Даже если ранние представители рода Homo и имели в ротовой полости и горле все необходимые анатомические приспособления для членораздельной речи, могли бы пройти сотни тысяч лет, прежде чем они научились говорить. Самые важные анатомические изменения, позволившие человеку заговорить, произошли внутри черепной коробки, в развивающемся и растущем мозгу наших далеких предков.

Попытки воссоздать голосовой тракт неандертальцев показали, что их голосовые способности отличались от наших; возможно, неандертальцы не умели произносить некоторые гласные, однако нет никаких причин сомневаться в том, что неандертальцы умели говорить (многие археологи считают, что, судя по их технологиям и культуре, неандертальцы, скорее всего, владели речью). Весьма вероятно, что естественный отбор помог несколько улучшить речевые способности современного человека по сравнению с неандертальцами. Но, возможно, мы уже имели преимущества и по иным причинам: уплощение лица и укорочение челюстей случайно породили голосовой тракт с двумя равными по длине воздухоносными трубками и в результате – способность производить отчетливые гласные звуки.

Относительное положение гортани изменяется в ходе постнатального развития и роста. К восьми годам «две трубки» достигают идеального соотношения один к одному, и несмотря на то что рост продолжается еще несколько лет, соотношение поддерживается неизменным. По крайней мере, у девочек – даже после того, как они переживают пубертатный период. У мальчиков дело обстоит, естественно, по-другому. Когда у них начинает ломаться голос, становятся длиннее голосовые связки, но, помимо этого, происходит опускание гортани, что нарушает идеальное соотношение один к одному.

Так что, если мы хотим найти голосовой тракт, приближенный к идеалу – то есть к идеалу в отношении способности производить членораздельные гласные звуки, – то нам следует искать его у женщин. Недавние исследования голосового тракта современного человека показали, что женский голосовой тракт может производить более разнообразные гласные звуки, чем мужской. Таким образом, понятно, что дальнейшее опущение гортани у мужчин не создает никаких эволюционных преимуществ в том, что касается производства членораздельной речи. Однако, теряя часть способности производить отчетливые звуки речи, мужчины приобретают что-то другое, благодаря опущению гортани они приобретают низкий голос. Низкое положение мужской гортани могло стать результатом полового естественного отбора: если женщины в глубокой древности находили мужчин с низкими голосами более привлекательными (возможно, потому, что низкий голос обычно ассоциируется с более внушительными размерами тела), то крупные мужчины имели преимущества в передаче потомству своих генов.

Низкий голос самцов

Из приведенных рассуждений может показаться, что опущение гортани – это признак, присущий исключительно человеку. Однако это не так. У самцов благородных оленей и ланей гортань тоже расположена низко, и опускается еще ниже во время гона, когда самцы своим низким ревом дают знать своим потенциальным соперникам, насколько они велики и непобедимы. Благородные олени могут упорно реветь до двух раз в минуту в течение суток. Схватки между самцами дорого обходятся виду, а рев позволяет оленям заранее оценить габариты возможного противника и избежать рискованного исхода событий.

Осенью самки оленей собираются в стада, и после этого к ним присоединяются самцы. Зрелые самцы собирают вокруг себя гаремы самок, которых они ревностно оберегают, не отпуская от себя и отгоняя вероятных соперников. Самцы настолько сильно увлечены своим гаремом, что забывают о еде. Некоторые самцы за время брачного периода теряют до 20 % своего веса.

Когда к гарему приближается другой самец, оспаривающий права его хозяина, в особенности если этот самец приблизительно равен по габаритам хозяину гарема, между ними начинается соревнование в реве. Схваткой заканчивается лишь малая доля таких состязаний. Изучение этих состязаний по реву, закончившихся реальной схваткой, показало, что обычно побеждает в схватке самец, который ревет чаще, издавая более низкие и грозные звуки.

Положение гортани у самцов благородных оленей и ланей напоминает положение гортани у человека, но совершенно очевидно, что гортань этих парнокопытных животных не имеет никакого отношения к членораздельной речи – она приспособлена именно для рева, причем как можно более низкого и грубого. Когда самец ревет, его гортань смещается еще ниже; ременные мышцы, идущие от грудины к щитовидному хрящу гортани и далее к подъязычной кости, перед гоном гипертрофируются под воздействием стероидных гормонов. Когда самец ревет, эти мышцы оттягивают гортань еще ниже (положение гортани становится ниже, чем у человека), тем самым увеличивая столб воздуха в полости глотки над голосовыми связками, что и приводит к понижению тона голоса. В системе голосового тракта объем и длина его глоточного отдела в два раза превышает такие же параметры ротового отдела. У благородных оленей гортань опускается до уровня верхнего края грудины – то есть до самого низкого из всех возможных положений.

Низкочастотные звуки распространяются дальше, чем высокочастотные, и, возможно, опущение гортани создавало самцам большие эволюционные преимущества, так как их рев слышался издалека. Проблема, однако, заключается в том, что рев этот предназначен для ушей соперников, которые находятся в непосредственной близости от ревущего самца. Альтернативное объяснение: особо низкий голос говорит о крупных размерах тела. Удлиняя голосовые связки, олень (разумеется, неосознанно) преувеличивает свои размеры в глазах соперников.

Представляется, что есть и другие млекопитающие, которые оттягивают книзу гортань, подвешенную на весьма эластичных мембранах и связках. Нет ничего удивительного в том, что к таким животным относятся ревущие звери – львы, тигры, а также трубящие слоны. Может показаться, что обсуждаемая особенность не имеет прямого отношения к нашей теме, но тем не менее все это очень важно для эволюции человека, потому что означает – для опущения гортани есть и другие веские причины, помимо формирования способности к членораздельной речи. Как оказалось, человеческая гортань находится ниже, чем это необходимо для прямоходящего двуногого существа, череп которого покоится на верхнем конце вертикально ориентированного позвоночного столба и отличается укороченной лицевой частью. Однако, даже если нам удастся точно установить, когда гортань человека опустилась в свое нынешнее положение, мы все равно не сможем быть на сто процентов уверены в том, что это изменение стало приспособлением именно для членораздельной речи. Возможно, опущение гортани помогло человеческим самцам преувеличивать свои размеры, как это делают другие млекопитающие. Потому что, насколько мы можем судить, ни олени, ни львы, ни тигры, ни слоны говорить не умеют.

Щитовидный хрящ гортани

Возможно, эти млекопитающие подсказывают нам, почему у человеческих самцов развился низкий голос. Возможно, так произошло потому, что женщины предпочитали более низкие голоса (и, вероятно, предпочитают до сих пор), как подсказывает нам «эффект Барри Уайта»[8]8
  Уайт Барри (1944–2003) – американский певец (стиль ритм-эндблюз), отличавшийся низким и глубоким голосом. – Прим. ред.


[Закрыть]. Недавно проведенное в Абердинском университете исследование показало, что женщины не только предпочитают низкие голоса, но и лучше запоминают информацию, если она была произнесена низким мужским голосом. Вполне вероятно, что мужчины, как и самцы оленей, стали говорить низкими голосами, чтобы преувеличить свои габариты и тем самым отпугнуть соперников. Представляется, что мужчины на подсознательном уровне превосходно чувствуют и верно оценивают высоту своего голоса. У них есть определенный естественный тембр голоса, но при необходимости мужчина может его менять, делая более низким.

В ходе одного исследования, проведенного в Питтсбургском университете, 111 студентов-мужчин приняли участие в игре в свидание, для чего исследователи записывали их голоса. Сначала каждого студента просили прочитать отрывок из какого-нибудь произведения, чтобы записать образец «нормального» голоса. Потом студенту говорили, что он будет конкурировать с «соперником», находящимся в соседней комнате, за право на свидание с женщиной, находящейся в третьей комнате. Таким образом записывали разговор добровольца-студента с соперником. После этого студенту предлагали заполнить анкету, в которой его спрашивали о том, насколько доминантной личностью он себя чувствовал.

Самым интересным результатом этого исследования оказалось то, что в тех случаях, когда студент считал, что он физически сильнее своего соперника, находящегося в соседней комнате, он (испытуемый) начинал говорить более низким голосом. Если же студент не был уверен в своем физическом превосходстве, то он непроизвольно повышал тон. Этот результат позволяет предположить, что мужчина, во-первых, способен оценить физическую силу собеседника только по его голосу, и, во-вторых, модулирует свой голос в соответствии с этим представлением.

Пожалуй, это имеет определенный смысл, особенно если мы вспомним ревущих самцов благородных оленей. Если мужчина думает, что он доминирует, то подчеркнет свое доминирование понижением голоса, чтобы устрашить соперника и избежать конфликта. Посыл здесь следующий: он собирается получить девушку и нет никакого смысла драться из-за этого. Если же мужчина считает себя более слабым, чем соперник, то он непроизвольно повышает голос, говоря тем самым: не стоит со мной драться, ты и так победил, брат.

Соперничество за полового партнера предполагает нечто большее, нежели просто стремление быть привлекательным для женщин, оно вовлекает в состязание представителей обоего пола. В этом случае низкий голос помогает мужчине исключить из борьбы других, очевидно более слабых мужчин, и к тому же стать более привлекательным в глазах представительниц противоположного пола. Это беспроигрышная стратегия, если, конечно, вы не исключение из правил – отлично сложенный мужчина с приятным тенором или женщина, предпочитающая Джастина Тимберлейка или Джона Леннона Джиму Моррисону или Эдди Веддеру.

Голос из жабр

Забудем на время о недавней эволюции человека и совершим более далекое путешествие вглубь тысячелетий, чтобы выяснить, где, у кого и когда впервые появилась гортань. Гортань имеется только у позвоночных, чьи предки вышли из воды на сушу. У рыб нет гортани. Но как она развилась? Анатомические структуры не появляются ниоткуда, словно по мановению волшебной палочки. У каждого органа должны быть предшественники, нечто, что могло бы удвоиться, измениться или получить какое-нибудь дополнение. Так откуда же в таком случае взялась гортань?

Некоторые признаки можно найти у взрослых позвоночных животных, но четкий ответ на этот вопрос можно получить только при анализе развития эмбрионов. Этот анализ приведет нас к истокам происхождения позвоночных и к блуждающим клеткам, которые возникают в гребне сросшейся нервной трубки. Клетки нервного гребня после миграции оказываются в самых разных местах организма – в коже, сердце и надпочечниках, и это далеко не полный список. Некоторые клетки нервного гребня оказываются в ткани, окружающей глотку, и превращаются в опорные скелетные структуры. Они формируют так называемый висцеральный, или лицевой, череп, то есть скелет лица и других твердых структур шеи. Причем не надо думать, что скелет – это исключительно костное образование: часть скелета образуют хрящи, даже у взрослого человека. Хрящи выстилают стенки полостей суставов; посредством хрящей ребра прикрепляются к грудине; хрящи образуют скелет гортани, мы уже познакомились с его элементами – щитовидным, перстневидным, черпаловидными хрящами, с надгортанником. Есть и другие, более мелкие хрящи, о которых мы здесь говорить не будем.

У большинства рыб к лицевому черепу относятся кости и хрящи, формирующие опорные структуры челюстей и жабр.

На рисунке ниже изображен висцеральный череп взрослой акулы, включая хрящ Меккеля, образующий переднюю часть нижней челюсти. Ниже подъязычно-нижнечелюстной хрящ прикрепляет челюсти к ушной капсуле черепа (где находятся полукружные каналы, такие же, в принципе, как и у нас), а под ними расположен ряд хрящевых опорных дуг, на которых держатся жабры. Акулы и скаты являются хрящевыми рыбами – весь их скелет состоит из хрящей, которые никогда не превращаются в кости.

Строение висцерального черепа очень сходно у костных рыб (к которым относятся почти все остальные рыбы, за исключением акул, а также скатов), но, хотя все его структуры зарождаются у эмбрионов рыб в виде хрящей, со временем эти хрящи оссифицируются, то есть превращаются в кость. Помимо того что хрящ Меккеля сам превращается в кость, он одевается новым слоем костной ткани, которая развивается непосредственно из мезенхимы (недифференцированной эмбриональной ткани), минуя стадию хряща – в точности так же, как плоские кости свода черепа. Челюсти и подъязычная кость рыб, вместе с хрящевыми или костными дугами, служащими опорой жабрам, развиваются из жаберных дуг, расположенных по обе стороны шеи эмбриона рыбы.

Два изображения челюстей и жабр акулы; вид слева (вверху) и снизу (внизу)

В связи с этим следует отметить интересный факт: у пятинедельного человеческого эмбриона есть структуры, поразительно напоминающие жаберные дуги [9]9
  Жаберные, или висцеральные, дуги (лат. Arcus branchiales seu arcus viscerales) – парные дугообразные хрящевые пластинки жаберного скелета «низших» позвоночных и зародышей «высших» позвоночных, в том числе приматов и человека. – Прим. ред.


[Закрыть], которые, правда, так и не развиваются в жабры. Это очень досадно, потому что, например, я очень бы хотела уметь дышать под водой. Так что же происходит с нашими зачаточными жаберными дугами? Можно, конечно, предположить, что это всего лишь рудименты, унаследованные от далеких предков; однако, как выяснилось, все обстоит намного сложнее и интереснее. Несмотря на то что жабры могут показаться совершенно лишней деталью у дышащих воздухом существ, они (жабры) не просто бесследно исчезли.

* * *

Мы оставили человеческий эмбрион на четвертой неделе развития, как раз в тот момент, когда у него в результате смыкания краев нервного желобка формировалась нервная трубка, а края трехслойного зародышевого диска начали подворачиваться вниз. В конце концов эти края встречаются на средней линии и, вместо плоского бутерброда, образуют систему вложенных друг в друга трубок. После преображения трехслойного диска будущий человек в возрасте четырех недель выглядит как некое подобие животного, имеющего голову и хвост. Эктодермальный листок зародышевого диска теперь покрывает все тело эмбриона, а не только его спину. Энтодерма дает начало оболочке, выстилающей изнутри кишку, и этот слой так и остается внутри зародыша, не показываясь на его поверхности спереди. Между эктодермой и энтодермой находится «начинка сэндвича» – мезодерма. Теперь внутри эмбриона закипает настоящая кулинарная работа в соответствии с заложенными в программе рецептами, но эмбриону предстоит сделать нечто куда более сложное, нежели любому ведущему популярной кулинарной передачи.

Возможно, в это пока трудно поверить, но эти три вложенные друг в друга цилиндра представляют собой основу строения человеческого тела. Наружная трубка со временем превращается в кожу (эпидермис). Внутренняя трубка становится пищеварительным трактом – от ротовой полости до заднего прохода. А мезодерма, расположенная между кожными покровами и стенкой кишечника, превращается во все остальное – внутренние органы, кости и мышцы.

Пятинедельный человеческий эмбрион

Эмбрион между тем не теряет времени даром, и если вы посмотрите на него в возрасте пяти недель, то увидите, что с ним начинают происходить и другие, весьма интересные вещи. В верхнем отделе шеи появляются жаберные или глоточные дуги: по пять на каждой стороне тела. Жаберные дуги хорошо видны снаружи, а их внутренние поверхности обрамляют глотку – верхний отдел кишечной трубки плода. Наружная поверхность жаберных дуг одета той же оболочкой, что и все остальное тело эмбриона – эктодермой. Внутренняя поверхность жаберных дуг выстлана энтодермой. Между этими двумя слоями расположена рыхлая эмбриональная ткань, мезенхима, которая частично происходит из мезодермы, а частично – из клеток нервного гребня. Эта мезенхима развивается в хрящевые пластинки и мышцы, а помимо этого, каждая жаберная пластинка содержит артерию и нерв.

У рыб все эти структуры развиваются и становятся неотъемлемой частью жабр: хрящи поддерживают жабры; артерии доставляют лишенную кислорода кровь от сердца к капиллярам жаберных лепестков и пластинок, где кровь насыщается кислородом, а затем поступает в крупную артерию, идущую вдоль позвоночника, – в дорсальную аорту. Часть мезенхимы эмбриональной рыбьей жаберной дуги превращается в мышцы, которые открывают и закрывают жабры. Нерв, проходящий внутри каждой жаберной дуги, иннервирует эти мышцы, а также обеспечивает чувствительность жабр.

Поперечный разрез глотки и жаберных дуг человеческого эмбриона

Ни мне, ни вам такой жаберный аппарат не нужен. Когда наши рыбообразные предки выползли на сушу, им пришлось изобретать новый способ извлечения кислорода из окружающей среды, и они сменили жабры на легкие. За непомерно долгое время эволюции жаберные дуги и все их содержимое стало объектом изменений, приведших к совершенно иному использованию этих зачатков в дальнейшем развитии. Так действует мельница эволюции – ничто не должно пропасть, надо просто придумать старой ненужной вещи новое применение. Специалист по эволюционной биологии Стивен Джей Гоулд использовал следующую аналогию: изготовление сандалий из старых автомобильных покрышек – то, что предназначалось для какой-то вполне определенной цели, можно использовать и для другой. В данном случае то, что когда-то было жабрами, пошло на «изготовление» гортани.

Артерии жаберных дуг несут кровь от сердца в две дорсальные аорты, которые, сливаясь, образуют затем одну аорту, расположенную ниже

Проследив судьбу хрящей двух нижних жаберных дуг человеческого эмбриона, ученые выяснили, что они превратились в хрящи гортани. Мышцы, которые открывали и закрывали жабры у наших предков рыб, стали мелкими мышцами гортани, включая и те, что движут голосовые связки. Нерв, иннервирующий эти мышцы, является одним из самых каверзных нервов в человеческом теле.