Текст книги "Иммунитет растений к вредителям"

Чекмарева Людмила Ивановна
Иммунитет растений к вредителям. Учебное пособие

Издание подготовлено совместно с Издательским центром IPR MEDIA (www.iprmedia.ru)

Рекомендовано Учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по агрономическому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям 110203 – «Защита растений» и 110204 – «селекция и генетика с.-х. культур»

Авторы: Чекмарева Людмила Ивановна — доктор с/х наук, доцент каф. «Энтомология».

Глава 1. Содержание и развитие учения об иммунитете

В данной главе рассмотрена важная экологическая проблема – выявление закономерностей проявления невосприимчивости и путей практического использования этого свойства при создании устойчивых сортов сельскохозяйственных культур. Описаны общие закономерности и классификация явлений иммунитета растений к вредителям. Дан анализ имеющейся в литературных источниках информации по данной проблеме.

1.1. Наука об иммунитете: предмет, задачи, история развития

Наука об иммунитете изучает функции и свойства растений, различные факторы внешней среды, определяющие его способность противостоять поражению или повреждению вредными организмами.

Определение «иммунитет» (от латинского immunitus – свободный от чего-либо) характеризует невосприимчивость растений к вредителям и продуктам их жизнедеятельности.

Основной задачей науки об иммунитете является выявление закономерностей проявления невосприимчивости и путей практического использования этого свойства при создании хозяйственно ценных устойчивых сортов сельскохозяйственных растений.

Учение об иммунитете, которое возникло и входило первоначально в качестве отдельных разделов микробиологии, физиологии, ботаники и ряда других наук, в настоящее время представляет собой самостоятельную дисциплину. Это обусловлено, во-первых, тем особым кругом вопросов, который она изучает, и во-вторых, специфичностью методов, используемых для обнаружения иммунологических отношений, например, реакции преципитации.

Явления иммунитета были известны еще в глубокой древности. Например, отмечались факторы снижения продуктивности при возделывании монокультур, которые земледельцы объясняли «усталостью» почвы (земли).

В течение многих веков существовал метод предохранения людей от оспы путем искусственного заражения. Например, индийские врачеватели для этого прикладывали к натертой до ссадин коже размельченные оспенные корки и струпья; в Грузии наносили уколы на коже здорового человека иглами, смоченными в гное. При таких способах заболевание чаще всего протекало в легкой форме, после которого организм становился невосприимчивым к оспе.

В 1798 году английский врач Э. Дженнер доказал, что прививка человеку коровьей оспы предохраняет его от заболеваний натуральной человеческой оспой. Прививки получили название «вакцинация» (от латинского vacca – корова).

С 1798 года, можно считать берет свое начало наука о защитных особенностях организма – иммунология (но это была еще эмпирическая наука).

Луи Пастер в 1879 году выяснил природу таких опасных болезней, как куриная холера, сибирская язва и бешенство. Он обосновал эффективность прививок.

Выдающийся вклад в науку об иммунитете внес русский ученый И.И. Мечников (1845–1916) с его фагоцитарной теорией, за которую в 1908 году он получил Нобелевскую премию. Сущность теории заключается в том, что все животные организмы обладают способностью с помощью особых блуждающих по кровеносной системе клеток – фагоцитов захватывать и переваривать внедрившихся микробов. В настоящее время установлено, что в животных организмах наряду с фагоцитами антимикробную защиту осуществляют интерфероны, специфические антитела и т. д.

Среди других крупных русских ученых, работавших в этой области, следует отметить Н.Ф. Гамалея (1859–1949) и Д.К. Заболотного (1866–1929). Однако настоящее развитие учение об иммунитете приобрело лишь в конце XIX – начале XX веков.

Появилось ряд теорий. Австралиец Кобба – иммунитет обусловлен наличием механических защитных приспособлений, препятствующих проникновению возбудителей болезней в ткани растений. В 1900 году итальянец Комес отметил, что наибольшей восприимчивостью к болезням обладают органы растений, более богатые сахаром и крахмалом. С другой стороны, чем больше в клеточном соке содержится свободных органических кислот, дубильных соединений и антоциана, тем устойчивее сорт. У устойчивых к мильдью и мучнистой росе сортов винограда кислотность (в процентном отношении к сухому веществу) находится в пределах от 6,2 до 10,3, а у пораженных – от 0,5 до 1,9 %.

В 1905 году английский ученый Масси предложил хемотропическую теорию, согласно которой иммунитетом обладают такие растения, у которых отсутствуют вещества, привлекающие их паразитов, но не объяснил почему.

В 1911 году А. Ячевский выступил с предложением проводить искусственный отбор в местах массового и постоянного распространения патогенов. Было создано несколько устойчивых сортов подсолнечника и льна к ржавчине. Однако эффективность подобных работ осталась низкой.

Первое широкое обобщение накопленного в мире опыта в области иммунитета было проведено Н.И. Вавиловым (1887–1943). Им были установлены закономерности формирования и принципы географического распространения иммунных и восприимчивых форм растений (устойчивые к болезням и вредителям формы и даже виды следует искать на первичной родине культурного растения).

Дальнейшее развитие эти идеи получили в работах И.М. Жуковского. Созданная им теория сопряженной эволюции хозяина и паразита на их совместной родине дала обоснование практического значения интродукции исходного селекционного материала.

Следует отметить многолетние исследования Т.Д. Страхова, посвященные выяснению влияния среды на развитие патогена. Он доказал, что питание (удобрение, микроэлементы) в значительной степени влияют на обмен веществ растений и это приводит к нарушению сложившихся взаимоотношений между ними и паразитом, изменяются условия существования его в тканях. При этом, при изменениях, неблагоприятных для жизнедеятельности патогенеза, усиливается сопротивляемость самого растения.

Далее внимание многих исследователей привлекают антибиотические свойства растений, обусловленные фитонцидами, содержащимися в их тканях или образующимися в ответ на заражение (фитоалексины), токсичные для патогенных организмов.

Исследования по иммунитету растений к вредителям долгое время не получали должного развития и существенно отставали от иммунитета растений к заболеваниям. Это было обусловлено большой степенью сложности анализа взаимоотношений в системе растение – вредитель, в сравнении с таковыми в системе растение – гриб или др. микроорганизмам.

Большие исследовательские работы в этом плане были проведены энтомологом Троицким (двадцатые годы). Его экспериментальная станция тесно контактировала с Центральной селекционной и генетической станцией Государственного института и опытной агрономии возглавляемой Н.И. Вавиловым. Большие обещающие работы по иммунитету растений к вредителям были проведены В.Н. Щеголевым. Следует отметить крупные работы профессора Принца по фенольной теории устойчивости винограда к филлоксере. Она дала возможность развитию представлений о биохимических барьерах, возникающих на пути использования растительных тканей не только сосущими вредителями, но и грибами и другими вредными организмами.

Эти идеи получили развитие в работах американских исследователей в связи с выявлением факторов иммунитета кукурузы к кукурузному мотыльку, различным видам болезней и т. д.

Чесноков П.Г. проводил многолетние исследования по устойчивости к вредителям большого количества сортов, видов и форм зерновых колосовых культур мировой коллекции ВИРа в разных зонах страны. На основании результатов исследования он подтвердил (на энтомологическом материале) теорию Вавилова и Жуковского о том, что формирование естественного генотипического иммунитета растений происходит при постоянном воздействии на них вредителя.

Среди селекционных учреждений, ведущих зерновых культур, следует отметить Украинский институт растениеводства, селекции и генетики им. Юрьева, где селекционный отдел возглавил известный энтомолог Заговора. Ряд сортов ячменя и пшеницы, созданных в этом институте устойчивы к злаковым мухам.

Большие работы велись и продолжаются вестись по теоретическим проблемам иммунитета растений к вредителям в ВИЗРе в лаборатории иммунитета растений под руководством Шапиро и Вилковой.

В основу этих исследований положен принцип детального анализа взаимоотношений вредителя с поврежденным им растением с последующим анализом этих явлений в их филогенезе.

Их исследования показали, что при изучении причин приуроченности питания вредителей к тем или иным органом важнейшее значение имеет учет морфофизиологаческого состояния растений. Использование методов морфофизиологи-ческого анализа растений в норме и патологии позволило выявить ведущие причины проявления ряда общих реакций на их повреждение вредителями. На основе изучения питания и пищеварения насекомых – фитофагов и вскрытия закономерностей гидролиза ими основных биополимеров растений был открыт новый класс явлений иммунитета – их структурная защита от гидролизующего действия.

1.2. Устойчивость растений к вредителям

Между иммунитетом растений к микроорганизмам и иммунитетом к вредителям существуют принципиальные различия.

Вредители—насекомые, клещи, нематоды и другие в отличии от микроорганизмов при повреждении растений действуют избирательно, используя при этом целую систему рецепторов, то есть избирательную способность их при выборе кормовых растений определяют с помощью органов чувств. Результатом ее является высокая численность особей на предположительных фонах, то есть отвечающих их биологическим требованиям, и сравнительно небольшое количество или полное отсутствие на непригодных для питания. Наиболее ярко она (избирательность) выражена у самок в период кладки яиц как наследственное приспособительное свойство, обеспечивающее сохранение и поддержание определенного вида.

Растения, пригодные для питания, кладки яиц, вредители отыскивают по исходящим от них раздражителям (запах, окраска и др.). Реакция вредителя на раздражитель зависит от действия фактора среды (t °С, влажность, направление ветра, фаза растения и др.). Резко изменяет привлекательность растений внесение различных удобрений. Значительно влияет на избирательность насекомых общее состояние хозяина (растения). Например, колорадский жук выбирает для откладки яиц и питания ослабленные растения, особенно зараженные вирусами, а стеблевой мотылек наоборот.

После нахождения хозяина (растения) возможность перехода от фазы «контакт» к фазе «повреждение» определяется пищевой специализацией вредителя и свойствами кормового растения: биохимическими, анатомо-физиологическими, фенологическими.

Выбор вредителями растения для питания или наоборот, исключение из числа кормовых, основан на их способности улавливать биохимические различия разных видов и сортов.

Пример, колорадский жук предпочитает табак, картофель дикий и культурный. Биологические требования к составу пищи у насекомых часто меняются. По мере развития растения происходит смена хозяина.

Характер строения покровных тканей и анатомо-морфологические особенности растений влияют на избирательность вредителя.

Например, опушенность листьев мягкой пшеницы, более глубокие бороздки стимулируют яйцекладку гессенской мухи, а у твердой листья более гладкие и привлекательность вредителя меньше.

Панцирные сорта подсолнечника защищают семена от повреждения. Отродившиеся гусеницы не способны прогрызть панцирный слой оболочки, расположенный между пробковой и склеренхимной тканями. Это препятствует проникновению их в семянку.

Многие вредители повреждают (или заселяют) растения только в определенные фазы их развития. Устойчивыми будут те, которые способны уйти от повреждений в критические фазы, когда потери ощутимы (шведская муха, просяной комарик и т. д.).

Устойчивые растения оказывают также антибиотическое действие на вредителя в момент питания и способны подавлять массовые развития вредителя либо изменять продолжительность их развития. Антибиотические действия обусловлены содержанием в устойчивых формах растений биологически активных веществ.

1.3. Типы повреждений растений вредными насекомыми и их ответная реакция

Вредители наносят повреждения в процессе питания, а некоторые и в период откладки яиц. Тип повреждений, наблюдаемый при питании, обусловлен строением ротового аппарата и биологическими свойствами вида. Он специфичен. Характер и степень повреждений растений определяют дальнейшую их жизнеспособность.

У вредителей с грызущим ротовым аппаратом различают следующие типы повреждений: скелетирования, сплошное объедание листьев и т. д.

Повреждения, вызываемые вредителями с колюще-сосущим ротовым аппаратом существенно отличаются от повреждений насекомых с грызущим ротовым аппаратом. Их внешний вид определяется характером ответных реакций растения на внедрение частей ротового аппарата и действия вводимых слюнных секретов. Различают два типа его внедрения в ткани растений.

Интрацеллюлярный тип — введение частей ротового аппарата в межклеточное пространство через естественные ходы без нарушения целостности клеточных стенок. Характерно для тлей.

Интрацеллюлозный тип — введение ротового аппарата в ткани растений путем прокалывания клеточных стенок. Характерно для клопов, цикадок, клещей.

Некоторым видам тлей свойственны оба типа внедрения. Вокруг мест питания вредители с колюще-сосущим ротовым аппаратом наблюдаются следующие нарушения: окраски, образование вздутий, галлов, усыхания, опадание цветов, бутонов и т. д.

Вредители с колюще-сосущим ротовым аппаратом вступают в более тесные взаимоотношения с поврежденным растением. Введя со слюной ферменты в растение, они способны к внеклеточному перевариванию тканей хозяина. У растения нарушается обмен веществ, в собственных ферментах усиливаются гидролитические процессы.

1.4. Типы устойчивости

Иммунитет растений к вредителям равно как и к микроорганизмам (бактерии, вирусы, грибы) является важным биологическим свойством обеспечивающим выживаемость растительных органов.

Существует большое разнообразие форм проявления устойчивости растений к вредителям, причем многие из них дополняют друг друга.

Различают три основных типа проявления устойчивости:

1) отвержение и выбор растений вредителями при откладке яиц или при питании (полная неповрежденность отдельных видов или сортов) растений определяется видом вредителей;

2) антибиотическое воздействие кормового растения на вредителя (неповреждаемость или слабая повреждаемость);

3) выносливость растений к повреждениям (см. гл. 2).

Известны виды и сорта растений, которые вредители не избирают или неохотно избирают для откладки яиц и питания. Другие виды и сорта охотно избираются ими. Насекомые благодаря хорошо развитым у них органам чувств хорошо различают и оценивают кормовые растения по окраске, микроструктуре их внешнего и внутреннего строения, микроструктуре поверхности растений, что человек может оценить только с помощью электронного микроскопа. Насекомые отлично распознают такие физиолого-биохимические состояния хозяина, улавливают различия в молекулярном строении веществ, продуцируемых растениями различных сортов и видов.

При выборе вредителем растений для откладки яиц и для питания большое значение для него имеет информация о скорости роста растения и его отдельных органов, прохождении фенофаз развития растений. Пример с опушенностью и окраской выполненностью соломины и т. д.

Зрение насекомых не очень надежно, так как они плохо видят на большом расстоянии. А вот раздражители химической природы обладают большим радиусом действия. Химические раздражители действуют направленно по ветру. При выборе растений для питания первостепенную роль играют их питательная ценность – отсутствие или невысокий уровень механических барьеров для поглощения пищи, наличие в растениях фитостимуляторов, уровень содержания физиологически активных веществ, степень сбалансированности белков, углеводов, жиров и т. д. Для окончательного места питания насекомое делает пробные «укусы» растений.

Насекомые могут также выбирать оптимальные для него по возрасту и физиологическому состоянию растения. Так, например, выбор для питания меристематических зон, зон роста растений, типичных для сосущих насекомых, связано, очевидно, с уровнем концентрации в тканях ростовых гормонов. Тля чувствует эти гормоны на расстоянии. С этим связаны миграции тли с одного посева на другой. Хорошо реагирует на наличие или отсутствие их концентрации в растениях луговой мотылек. Одни вещества в растениях обладают атрактантными действиями, другие репилентными. Имеет значение и концентрация веществ: одни и те же вещества в малой концентрации являются атрактантами, в большой – репилентами. Реакция насекомых на содержание в растениях различных веществ или других свойств зависит от возраста и физиологического состояния насекомых. У ряда видов взрослых особей в период дополнительного питания расширяется круг используемых в пищу растений. У личиночных же фаз насекомых проявляются более специфичные требования к кормовым растениям.

Дистантная ориентация на пищевой фактор производится с помощью зрительных, механических и химических анализаторов.

На устойчивых сортах поиск вредителями места для откладки яиц и питания бывает затруднен. Он занимает значительно больше времени и требует от насекомых больших усилий, чем на неустойчивых. Это приводит к повышению энергетических затрат, снижению плодовитости самок, их преждевременной изнашиваемости и гибели.

Антибиоз – это неблагоприятное воздействие растения на фитофага, проявляющееся при использовании его насекомым в пищу или для откладки яиц. В качестве факторов антибиоза могут выступать:

– вещества вторичного обмена;

– структурные особенности основных биополимеров, синтезируемых растениями и степень их доступности для усвоения фитофагами;

– пищевая ценность растения для вредителя;

– анатомо-физиологические особенности растений, затрудняющие доступ фитофага к зонам его наиболее благоприятного питания;

– ростовые процессы растений, приводящие к самоочищению растения от вредителя или нарушающие условия нормального развития фитофага.

На территориях, занятых устойчивыми сортами растений, обычно создаются условия, предотвращающие массовые размножения насекомых. Сорта, обладающие свойствами антибиоза, становятся мощным рычагом управления численностью насекомых.

1.5. Вещества вторичного обмена

Растениям наряду с синтезом веществ первичного обмена свойственен синтез веществ вторичного обмена, одной из функций которых является охрана целостности организма.

Вещества вторичного обмена представлены в виде различных эфирных масел, алколоидов гликозидов и других веществ, специфичных для определенных групп растений на уровне семейств, родов, а то и видов.

Например, колорадский жук перешел с дикорастущих пасленовых на картофель, который от своих диких сородичей отличается низким содержание гликоалколоидов, что улучшало питание и размножение вредителя. Устранение фактора ингибирующего размножение, обеспечили этому виду колоссальные возможности для захвата огромных территорий.

Эти вещества, безусловно, играли большую роль в историческом прошлом, являясь одной из причин становления пищевой специализации фитофагов (группы потребителей крестоцветных, пасленовых, маревых и т. д.).

Вредители капусты, например, приобрели способность к обезвреживанию ядовитого гликозида синергина и к использованию его в качестве источника энергии.

Вредители табака приспособились к никотину, вредители клещевины – к цианогену. Никотин, анабазин, пиретрин широко известны как инсектициды.

Адоптации фитофагов к использованию растений, содержащих те или иные вещества вторичного обмена относительны, поэтому при питании растениями, содержащими более высокие концентрации веществ вторичного обмена фитофаги начинают испытывать их отрицательное антибиотическое действие.

Наиболее чувствительны к веществам вторичного обмена личинки младших возрастов. Они гибнут уже в первые дни питания на 70–80 % (колорадский жук, гусеницы кукурузного мотылька).

Кроме гибели они могут вызывать расстройство пищеварительной, нервной, половой и других систем. В некоторых случаях отрицательное влияние этих веществ отмечено на отложенные яйца, на растения устойчивых сортов (колорадский жук, пьявица).

В селекции растений на устойчивость к вредителям оценка уровня содержания веществ вторичного обмена в различных сортах может усиленно использоваться в качестве маркера их устойчивости. Но вести селекцию на повышение концентрации этих веществ нельзя.