Текст книги "Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции"

В 1930 г. Р. Фишер предложил иную гипотезу для объяснения феномена равного соотношения полов в популяции. Он отталкивался от того факта, что каждый потомок имеет только одного отца и одну мать. Если популяция состоит из 100 самцов и 200 самок и производит на свет 1000 потомков, то из этого следует, что каждый самец в среднем оставляет 10 наборов генов, а самка – только пять. Получается и в этом варианте, что более дефицитный пол обладает большим успехом и большей приспособленностью. Гипотеза о том, что отбор благоприятствует более редкому полу, отчетливо обосновывается Фишером в его книге «Генетическая теория естественного отбора». Однако, справедливости ради, следует заметить, что эту идею впервые высказал сам Ч. Дарвин в первом издании книги «Происхождение человека и половой отбор», вышедшем в свет в 1871 г. Правда, в своих размышлениях Ч. Дарвин отталкивался не от количества потомков, оставленных представителями каждого пола, а от вероятности встречи партнера противоположного пола.

Вот что он пишет: «Давайте представим себе ситуацию, при которой какой-то вид по неизвестным причинам будет иметь значительный перевес особей одного пола. Допустим, ими окажутся самцы. Это необычно и бесполезно, или почти бесполезно. Может ли баланс между полами осуществляться с помощью естественного отбора? Можно быть уверенным, с учетом различных характеристик, что некоторые пары будут производить самцов и самок с меньшим перевесом в сторону самцов, чем остальные пары. Если количество произведенных потомков будет оставаться постоянным, то первые неизбежно произведут на свет больше самок и, по этой причине, окажутся более продуктивными. Принимая во внимание случайность, у более продуктивной пары будет выживать больше потомков; а эти потомки унаследуют от родителей тенденцию к воспроизводству меньшего количества сыновей и большего количества дочерей. Таким образом, будет вновь и вновь возникать тенденция к поддержанию равного соотношения полов в популяции» (Darwin, 1871, p. 316, цит. по Majerus, 2003, p.40). К сожалению, во втором издании своей книги. Ч. Дарвин убрал эти аргументы. Между тем, дарвиновские и фишеровские идеи о неизбежности возврата к равному соотношению полов в популяции, вне зависимости от случайности в нарушении этого равновесия, представляют собой первый в истории эволюционной биологии пример действия эволюционно стабильной стратегии. По мнению М. Маджеруса это же обоснование может служить и первым весомым аргументом в пользу современных представлений о том, что отбор действует преимущественно на уровне отдельных особей, а не на уровне группы.

Итак, мы теперь понимаем причины, по которым у большинства видов в популяциях поддерживается равновесие в соотношении мужского и женского пола. Однако, как пишет иронически Р. Риклефс (Richlefs, 1990, p. 585), «В соотношении полов есть две примечательные особенности. Первая состоит в том, что у значительного числа популяций соотношение самок и самцов примерно одинаково. Вторая – что из этого правила имеется огромное количество исключений».

Равное соотношение полов в популяции может достигаться двумя путями. В первом случае все пары производят на свет примерно одинаковое количество сыновей и дочерей. Во втором в популяции могут существовать пары, производящие больше дочерей, или пары, производящие больше сыновей, при этом на популяционном уровне баланс самцов и самок будет сохраняться равным 1:1. Таким образом, существует соотношение полов в популяции и соотношение полов у потомков конкретной пары. Смещение в пропорции самцов и самок в этих двух типах соотношения полов может происходить благодаря действию разных типов отбора.

В 1973 г. Р. Трайверс и Д.Виллард (Trivers, Willard, 1973) предложили гипотезу, позволившую объяснить причины появления заметного смещения в пропорции произведенных потомков мужского и женского пола у млекопитающих (включая человека). В рамках этой гипотезы предполагается, что самки, находящиеся в хорошей физической форме и имеющие высокий социальный статус, окажутся в существенном выигрыше, если будут оставлять больше сыновей, чем дочерей. Такие самки будут выигрывать в целом, поскольку их сыновья оставят больше внуков, чем дочери.

Гипотеза Трайверса-Вилларда блестяще подтверждается на примере обыкновенного оленя. Самцы оленя активно дерутся за самок, и победитель формирует гаремы. Только сильные и крупные самцы способны завоевать себе самок и удерживать их подле себя, отбивая нападения конкурентов. Только самые сильные олени оставляют потомство. Однако размеры тела и скорость развития оленят зависит от количества ресурсов, которыми их способна обеспечить мать-олениха. Следовательно, если самка находится в хорошей форме и имеет вдоволь ресурсов для развития потомства, то в выигрыше окажется олениха, рождающая сыновей, а если самка в плохом состоянии и ресурсов, которые имеются в ее распоряжении мало – для нее значительно выгоднее иметь дочерей. Разница в приспособленности здоровой и обеспеченной ресурсами самки, с одной стороны, и слабой с бедными ресурсами – с другой, при рождении сыновей будет существенной. Это понятно, поскольку в хороших условиях сыновья вырастут крупнее и здоровее, и смогут успешно конкурировать с другими самцами, получить доступ к самкам и спариться с ними, оставив потомство. Тогда как мелкие слабые самцы практически не имеют шансов на воспроизводство, и потомства, скорее всего, не оставят вовсе. Однако в случае дочерей выигрыш сильной и обеспеченной самки в сравнении со слабой самкой оказывается малоприметным. Количество оставленного потомства будет примерно одинаковым, да и дочери, вне зависимости от размеров, смогут участвовать в размножении. По наблюдениям Т. Клаттона-Брока, в природе действительно реализуется закон Трайверса-Вилларда: действительно, высокоранговые крупные самки производят на свет больше сыновей, а низкоранговые и слабые – больше дочерей. По-видимому, способность самок обыкновенного оленя регулировать пол рождающихся детенышей в высшей мере адаптивна.

У приматов также прослеживается некоторая связь между статусом матери и полом произведенных ею потомков. Однако у приматов трудно выделить однотипную закономерность подобной связи. Например, у макаков магот (Рис. 2.3) и паукообразных обезьян высокоранговые самки чаще производят на свет сыновей, у макаков бонетт и резусов (Рис. 2.4) – дочерей (гипотеза преимущественного рождения дочерей или гипотеза конкуренции за местные ресурсы), а у некоторых видов макаков такой связи с полом потомства вовсе не прослеживается. В частности, у бурых макаков высокоранговые самки в равной мере производят на свет дочерей и сыновей.

Впрочем, некоторое объяснение такого разнообразия дать все-таки можно. Например, у маготов статус самцов в группе высок, кроме того, для этого вида характерно удивительное для обезьян Старого Света поведение – самцы много времени проводят с детенышами. Носят, ухаживают, защищают их. Возможно, что самцы предпочитают носить не всех детенышей, а преимущественно самцов. Детеныши высокоранговых самок пользуются большим покровительством высокоранговых самцов и привлекают большее внимание последних. В этой ситуации самка меньше вкладывает в детенышей мужского пола и экономит силы и энергию на будущих малышей.

У резусов ситуация иная. Для данного вида характерны достаточно жесткие, иерархические отношения между особями в пределах пола. С учетом того, что самки проводят в родной группе всю жизнь и формируют матрилинии, высокоранговым самкам выгоднее иметь дочерей (их будущая поддержка и опора), чем сыновей (подрастая, они покинут родную группу). У бурых макаков не наблюдается существенного смещения в количестве произведенных на свет дочерей и сыновей в зависимости от ранга самки матери. Казалось бы феномен не находит объяснений. Ведь и для этого вида характерна матрилинейная организация, и здесь самцы, подрастая, покидают группу.

Рис. 2.3. Высокоранговые самки паукообразных обезьян производят на свет больше сыновей. Самка паукообразной обезьяны c детенышем. (Фото R. Mittermeier).

Рис. 2.4. Высокоранговые самки макаков резусов производят на свет больше дочерей. Самка с детенышем. (Фото М. Л. Бутовской).

Однако разница с резусами все же существует. Бурые макаки – это вид, практикующий эгалитарные отношения. Поэтому, статус самки может не давать ей существенных преимуществ в доступе к пищевым или другим ценным ресурсам. Для бурых макаков характерно отсутствие выраженной сезонности размножения. Из этого следует, что самки становятся рецептивными в разное время и не конкурируют за внимание высокостатусных самцов. Преимущество рождения дочерей в этих условиях является менее очевидным.

Соотношение полов потомства может быть сильно смещено в зависимости от имеющихся в распоряжении родителей ресурсов, необходимых для развития потомства. Для многих паразитических ос и мух пол потомства зависит от размеров хозяина, в котором будут развиваться яйца. Самка мать будет в большем выигрыше, если будет откладывать яйца с женскими зародышами в более крупную по размерам добычу: ведь для развития особей женского пола требуется больше питательных ресурсов, чем для развития самцов. Полевые наблюдения подтверждают предсказания: действительно у паразитических мух и ос пол развивающихся яиц тесно сопряжен с размерами хозяина. На примере одного из видов паразитических ос, Lariophagus distinguuendus, Е. Чернов с соавторами (Charnov et al., 1981) показали, что из яиц отложенных в крупную по размерам жертву (более 1,2 мм) в 85–90 % случаев развиваются самки.

Окружающая среда как фактор детерминации пола

Выше мы говорили о различных генетических механизмах детерминации пола в животном мире. По мере накопления данных о феномене детерминации пола, стало ясно, что у целого ряда видов, представляющих далеко отстоящие друг от друга таксоны, детерминация пола происходит под влиянием факторов среды. Но было бы неверно говорить, что у таких видов отсутствуют гены, детерминирующие пол, ведь у них имеются гены, необходимые для развития нормальных самцов и самок, однако, какой набор генов будет включен при развитии данного организма определяется действием средовых факторов в критические периоды развития.

У многих рептилий, включая некоторые виды черепах и крокодилов, пол определяется температурой, при которой происходит развитие яиц. У американского аллигатора, к примеру, все яйца, развивающиеся с 7-го по 21-й день при температуре ниже 30 °C, превращаются в самок, а при температуре выше 34° – в самцов. Наблюдения, проведенные в природе, показывают, что родители крокодилы могут манипулировать температурой яиц, с этими целями они перекладывают яйца в гнезде по кругу. Более холодные яйца они смещают к центру, где теплее, а более теплые перемещают из центра на периферию гнезда. Помимо этого, температура инкубации яиц может сильно варьировать в зависимости от индивидуальной склонности родителей к предпочтению определенных биотопов для гнезда. Если американские аллигаторы строят гнезда во влажных болотах – температура в гнезде будет ниже, а если выбирают для гнезда сухие участки – то температура в гнезде оказывается выше. Как результат, во влажных гнездах развиваются практически одни самки. В Луизиане, где гнезда крокодилов в основном расположены во влажных биотопах, соотношение полов в популяции составляет примерно пять самок к одному самцу.

У некоторых видов крокодилов, например, у австралийского гребнистого крокодила, самцы развиваются исключительно при температуре 31,6°, тогда как во всех других случаях происходит развитие самок. Эти данные используют в своих целях австралийские фермеры, занимающиеся разведением крокодилов. Дело в том, что у гребнистых крокодилов самцы вырастают до 8 метров в длину, тогда как самки редко превышают 4 метра. Молодые самцы растут значительно быстрее самок. Используя наблюдения специалистов, фермеры довели до максимума поголовье самцов, поддерживая в инкубаторах температуру 31,6°.

С момента открытия феномена температурной детерминации пола было выдвинуто множество гипотез для объяснения этого явления. В настоящее время большинство специалистов склоняется к тому, что этот механизм является адаптивным.

Возникает вопрос: в чем кроются причины феномена детерминации пола факторами среды?

По-видимому, это связано с тем, что приспособленность особей может быть тесно связана с их размерами. Там, где ресурсы распределены в пространстве небольшими компактными участками, количество пищи, получаемой растущими особями, оказывает значимое влияние на их размеры в половозрелом состоянии, следовательно, гетерогенность среды прямо влияет на приспособленность.

Изменчивость по размерам тела оказывает большее влияние на приспособленность самок, чем на приспособленность самцов. Поэтому, если мелкие самцы оказываются лишь немногим менее приспособленными по сравнению с крупными собратьями, то мелкие самки имеют существенно более низкую приспособленность по сравнению с крупными. Это правило универсально. По этой причине у большинства видов, демонстрирующих эффект средовой детерминации пола, на участках с ограниченной кормовой базой развиваются преимущественно самцы, а на богатых кормам участках – самки. С эволюционной точки зрения адаптивным является феномен отсроченной детерминации пола, адаптивна и регуляция появления на свет самцов и самок по индикатору качества кормового участка. Связь между размерами тела индивидов и приспособленностью типична для паразитических кольчатых червей и ракообразных. Если хозяин находится в хорошей физической форме и, стало быть, является богатым источником питательных веществ и если уровень зараженности его организма невысок, то развиваются самки. Если же особь хозяин невелика по размерам и находится в плохой физической форме, то развиваются преимущественно самцы.

У ряда видов, напротив, приспособленность может коррелировать сильнее с размерами самцов, чем с размерами самок. Именно так дело обстоит у некоторых рыб и ракообразных. У вислоногих рачков гамарусов плодовитость самок зависит от их размеров. Но у самцов вариативность по приспособленности существенно выше. Происходит это потому, что в сезон размножения самцы должны висеть, ухватившись за самку, чтобы не допускать соперников. Способность самцов удерживать самку зависит от размеров тела: крупные самцы могут удержать самок разного размера, тогда как мелкие самцы могут держать только самых мелких самок. Размеры тела у гамарусов варьируют в зависимости от длительности развития неполовозрелой особи до наступления зрелости: особи, рожденные в начале сезона размножения (май-июль), развиваются дольше, приобретают большие размеры тела, и в основном превращаются в самцов, а гамарусы, рожденные в конце сезона размножения, как правило, развиваются в самок. Лабораторные эксперименты свидетельствуют, что детерминация пола частично осуществляется за счет длины светового дня: короткий световой день влечет за собой появление самок (Рис. 2.7).

Рис. 2.7. У рачков-гамарусов Gammarus duebeni пол частично детерминируется длиной светового дня. На гистограмме показана пропорция самцов, вышедших из яиц одной и той же кладки, при инкубации в условиях разной длины светового дня. (Дано по Bulnheim, 1978).

Эффект пола сородичей соседей

Окружающая среда вокруг индивида представлена не только физическими факторами, важной составляющей среды выступают другие представители того же вида. Для некоторых животных пол окружающих сородичей является определяющим в формировании пола новых поколений. Для морского червя Baniella типичен выраженный половой диморфизм, при котором самки существенно превосходят самцов по размерам. Более того, анатомическое строение тела самок гораздо сложнее. Самки производят яйца, которые превращаются в свободно дрейфующих личинок. Эти личинки еще не имеют пола. Личинки садятся на морское дно и закрепляются, а половая детерминация особей происходит только на стадии зрелости. Личинки, поселяющиеся рядом с самками, превращаются во взрослых самцов, а те, что поселяются вдали от самок – развиваются в самок. Причина этого феномена кроется в воздействии химических веществ, выделяемых самками в водную среду. В присутствии данных химических соединений – личинки развиваются в самцов, которые затем оплодотворяют окружающих самок. Если в окружающей среде такие вещества отсутствуют, то личинка развивается в самку и сама становится объектом, продуцирующим вещества стимуляторы развития самцов.

Феминизаторы и мужские убийцы: симбионты и паразиты

Сравнительно недавно были описаны и вовсе поразительные феномены детерминации пола у целого ряда видов беспозвоночных (насекомых, ракообразных, изопод) и механизмы контроля соотношения полов в популяции. Оказалось, что основную роль в детерминации пола у многих жуков, бабочек, молей, паразитических ос играют симбионты и паразиты, поселившие в цитоплазме клеток хозяина – бактерии и простейшие. Поскольку такие симбионты наследуются только по женской линии, они «не заинтересованы» в том, чтобы попасть в мужской организм, поскольку в этом случае симбионты теряют шансы на дальнейшее воспроизводство и распространение (количество цитоплазмы, содержащееся в сперматозоидах ничтожно). Симбионты путем коэволюции с видами хозяевами выработали адаптивные стратегии, позволяющие выживать с максимальной долей вероятности.

Одной из таких стратегией является химическое воздействие на генетический аппарат хозяев и феминизация развивающихся организмов. В этом случае генетические самцы развиваются в самок и, следовательно, способны передавать симбионтов путем цитоплазматического наследования потомкам.

Наряду с симбионтами, паразиты, именуемые мужскими убийцами, заинтересованы в максимальном присутствии женских особей в популяции. Они выработали целый ряд приспособлений, направленных непосредственно на убийство мужских особей вида хозяина. Эти стратегии в существенной мере подогнаны под экологию хозяина. Мужские убийцы пользуются двумя основными стратегиями. Первая состоит в том, чтобы целенаправленно убивать мужских особей хозяина и мигрировать из разлагающихся трупов в женские организмы. Вторая направлена на избирательное уничтожение развивающихся особей мужского пола, и устранение, таким образом, пищевых конкурентов для подрастающих женских организмов. В этом случае, паразиты создают благоприятные условия для женских особей, несущих в своих клетках идентичные клоны мужских убийц. Вторая стратегия является вариантом кин-отбора (родственного отбора), так как бактерии, обитающие в клетках самцов, жертвуют собой для выживания клонов родственников, находящихся в клетках женских организмов хозяев.

Мужские убийцы широко распространены среди насекомых, имеющих предупреждающую (апосематическую) окраску: ядовитых бабочек, нарывников, клопов и божьих коровок. Большинство апосематических видов характеризуются мономорфной (однотипной) раскраской, однако ряд видов демонстрирует значительный полиморфизм по окраске тела. Полиморфизм по предупреждающей окраске, казалось бы, представляет эволюционный нонсенс. Действительно, почему у вида может варьировать предупреждающая окраска, если ее основное предназначение отпугивать хищников? Ведь успешность отпугивания должна, по логике вещей, зависеть от однозначности предупреждающего сигнала. Если такой сигнал меняется, то хищникам сложнее научиться избегать несъедобной добычи. Разгадка этого парадокса была найдена, когда энтомологи обследовали полиморфные по окраске апосематические виды на присутствие мужских убийц (Рис. 2.8; 2.9). И те были обнаружены во всех без исключения случаях.

Рис. 2.8. Мужские убицы определяют соотношение полов у полиморфных божьих коровок. а) Harmonia axyridis; б) Propylea japonica. (Дано по Majerus, 2003).

Рис. 2.9. Мужские убийцы определяют соотношение полов у полиморфного вида бабочек, Acraea encedon. Варианты полиморфной окраски. (Дано по Majerus, 2003).

Почему мужские убийцы облюбовали хозяев из числа апосематических видов? По мнению М. Маджеруса тому есть несколько причин. Во-первых, для насекомых с предупреждающей окраской типично формирование агрегаций. В условиях агрегаций родственные особи больше выигрывают от соседства друг с другом: попробовав на вкус одну божью коровку, птица воздержится от нападения на других насекомых из данного скопления. В условиях агрегации мужские убийцы легче передаются из одной особи другой (горизонтальная передача). Однако полное уничтожение мужских особей в популяции, или критическое снижение численности мужских особей вида хозяина также таит в себе реальные опасности для паразитов. В этой ситуации они рискуют погибнуть вместе с популяцией хозяина. Распространение мужских убийц среди насекомых, формирующих агрегации, значительно снижает остроту проблемы: в скоплениях гораздо легче реализовывать успешное размножение, даже когда соотношение полов сдвинуто в сторону женского пола.

Не исключена и еще одна связь между мужскими убийцами и приуроченностью их к апосематическим видам. Возможно, что исходно бактерии мужские убийцы выполняли симбиотическую роль в организме хозяев. Известно, что некоторые виды с предупреждающей окраской накапливают ядовитые вещества, делающие их несъедобными для хищников, из растений, которые употребляют в пищу. Некоторые бактерии могут помогать насекомым накапливать и запасать такие ядовитые вещества. Ближайшими родственниками бактерий мужских убийц у божьих коровок являются бактерии, населяющие пищеварительный тракт термитов и тараканов, помогающие последним переваривать целлюлозу.

Феномен смены пола у животных

Некоторые виды животные могут менять пол во взрослом состоянии, причем происходит это по определенному сценарию. Для беспозвоночных более типично превращение самцов в самок, а для позвоночных – самок в самцов. Основная причина разнонаправленности в преобразованиях из одного пола в другой между беспозвоночными и позвоночными – в соотношении размеров тела самки и ее репродуктивных возможностей по сравнению с соотношением данных параметров у самцов. Для беспозвоночных более выгодным является увеличение размеров самки, и в реальной жизни у многих видов самки крупнее самцов. У позвоночных дело обстоит с точностью до наоборот: увеличение размеров тела дает реальные репродуктивные преимущества самцам, тогда как репродуктивные возможности самок ограничены вне связи с размерами тела. Рассмотрим подробнее примеры такого рода прижизненных трансформаций.

Феномен прижизненной смены пола известен у многих видов рыб. Так, губаны вида Cardis gaimardi живут небольшими группами, состоящими из одного самца, окрашенного в серебристый цвет, и нескольких самок оранжевой окраски с голубыми пятнами. Если, по каким-либо причинам, самец лидер погибает, то доминантная самка немедленно начинает менять свой внешний вид (цвет) и поведение, и вскоре превращается в самца. У данного вида все особи являются транссексуалами и при необходимости способны менять пол. Аналогичная модель прослеживается и для рыбы чистильщика Labroides dimidiatus. Здесь самцы демонстрируют выраженное территориальное поведение и контролируют гарем из пяти-шести взрослых самок. Самец всегда крупнее самок. Но среди самок также отчетливо заметна иерархия по размерам тела: альфа-самка всегда самая крупная. Если самец умирает, то самка доминант тотчас занимает его место, демонстрируя выраженную территориальность и контролируя остальных самок. В течение нескольких недель происходят существенные морфологические преобразования, и новоиспеченный самец уже может продуцировать сперму и оплодотворять самок. По мнению М. Маджеруса стратегия смены пола эволюционировала потому, что это существенно снижало для молодого самца риск неизбежного проигрыша матерым самцам в конкуренции за самок. Что может быть лучше для предотвращения наказаний со стороны доминантов, чем превращение в потенциальных половых партнеров?

Феномен смены пола в течение жизни широко распространен среди рыб: индивиды часто вступают в репродуктивный возраст в облике самок, а затем, достигнув внушительных размеров, превращаются в самцов. Трансформация пола представляет собой эволюционно стабильную стратегию, которая оказывается успешной при условии, что суммарный жизненный репродуктивный успех индивида, сменившего пол, будет превышать репродуктивный успех индивида, остающегося всю жизнь в одной «половой ипостаси».

Впрочем, в реальности дело зачастую обстоит более сложным образом. У одного из видов Атлантических коралловых рыбок, Thalassoma bifasciatum, некоторые особи оказываются самцами от рождения (первичные самцы), а самки обладают способностью менять пол на мужской, в случае гибели самца доминанта. Как показывают детальные наблюдения, в этом случае мы имеем дело с двумя эволюционно стабильными стратегиями самцов: первичные самцы, как правило, бывают мелкими и не вступают в турнирные бои с другими самцами за территории и самок. Они незаметно пытаются проникнуть на территорию доминантных самцов и спариться с одной из самок из гарема хозяина участка. Время от времени можно наблюдать, как стайки таких самцов воришек окружают чужую самку и спариваются с ней поочередно в принудительной форме. Чаще такие самцы воришки встречаются там, где плотность этого вида рыбок высока, потому что здесь куда легче безнаказанно спариваться с чужими самками. Там же, где плотность популяции низка, самцы доминанты зорко караулят свои гаремы и пресекают любые сексуальные посягательства воришек. Выходит, изнасилование, как и другие пороки человеческого общества, старо как мир, во всяком случае, появилось на земле задолго до самого человека!

Гораздо реже у животных можно наблюдать смену пола в противоположном направлении, когда особи, рожденные самцами, трансформируются в самок. У рыбок клоунов Amphiprion akalllopisos, самец с самкой образуют пару. Такая пара живет в тесном симбиозе с морскими анемонами. Каждая пара имеет своего анемона хозяина. Анемон обеспечивает рыбкам безопасность, но жизненное пространство вокруг анемона ограничено: его едва хватает для пары клоунов. Это обстоятельство определяет моногамность рыбок клоунов. Итоговая приспособленность самца и самки данного вида преимущественно определяется числом икринок, отложенных самкой.

В силу этого обстоятельства, более крупными здесь оказываются самки, а не самцы. Если самка погибает, или же самку просто убирают во время эксперимента, то к «овдовевшему» самцу вскоре прибивается маленький молодой самец. Далее последует необычное превращение: старый, более крупный самец, превратится в самку и вскоре начнет метать икринки.