Текст книги "Происхождение альтруизма и добродетели. От инстинктов к сотрудничеству"

Мятеж в пчелином улье

Похожий конфликт в самом сердце коллективного рая можно обнаружить и во всех прочих случаях естественного сотрудничества. На каждой стадии существует угроза мятежа, бунтарского индивидуализма, способного уничтожить коллективный дух.

В качестве примера рассмотрим рабочую пчелу, давшую настоящий обет безбрачия.

Жадный плод стремится повысить уровень сахара в крови матери, чтобы пищи ему было вволю, а расчетливая мать хочет воспрепятствовать неуемным аппетитам своего отпрыска.

В отличие от многих видов муравьев, рабочие пчелы могут производить потомство, однако почти никогда этого не делают. Что же им мешает? Почему они не восстают против тирании собственной матери, заставляющей их воспитывать других своих дочерей, и не заводят детишек сами? Это не праздный вопрос. Недавно в одном улье в Квинсленде именно так и произошло. Несколько рабочих пчел отложили яйца в помещении, отгороженном от остального улья разделительной решеткой (специальным ситом, через которое крупная матка не может пролезть). Из яиц вылупились трутни, что неудивительно: рабочие пчелы не спаривались, а из неоплодотворенных яиц у муравьев, пчел и ос автоматически развиваются мужские особи – таков простой механизм детерминации пола у этих насекомых.

Если вы спросите рабочую пчелу: «Кого бы ты предпочла видеть матерью самцов улья?», она ответит: себя, потом матку и только затем другую (случайно выбранную) рабочую пчелу. Именно в этом порядке – по снижению степени родства. Дело в том, что матка медоносной пчелы спаривается с несколькими самцами (от 14 до 20) и тщательно перемешивает их сперматозоиды. Следовательно, большинство рабочих пчел приходятся друг другу не полнородными, а единоутробными сестрами. Рабочая особь делит половину своих генов с собственным сыном, четверть – с сыновьями матки и менее четверти – с сыновьями большинства других рабочих, являющихся ее единоутробными сестрами. Таким образом, всякая рабочая пчела, откладывающая собственные яйца, делает больший вклад в продолжение рода, чем та, которая от этого воздержалась. А значит, через несколько поколений мир унаследуют размножающиеся рабочие. Что же этому мешает?

Каждая рабочая пчела предпочитает собственных сыновей отпрыскам матки. Но каждая же предпочитает сыновей матки потомству другой рабочей пчелы. Так рабочие сами контролируют систему, служа общему благу. Они тщательно следят за тем, чтобы в колониях с маткой другие не размножались: наследников рабочих просто-напросто убивают. Любое яйцо, не помеченное маткой особым феромоном, съедается. Что же произошло в исключительном австралийском улье? Ученые пришли к выводу, что один трутень передал нескольким рабочим пчелам генетическую способность избегать контролирующий механизм и откладывать яйца, которые не будут съедены. Итак, размножению рабочих, как правило, препятствует некая разновидность власти большинства, пчелиный парламент.

Матки муравьев решают проблему иначе: они производят физиологически стерильных рабочих. Неспособные к размножению, те не могут восстать, а значит, ничто не требует от матки спариваться со многими самцами одновременно. Все рабочие – полнородные сестры. Возможно, они бы и предпочли сыновей рабочих сыновьям матки, но вот беда: они не способны их произвести. Другое исключение, также подтверждающее правило, обнаружено у шмелей. «Убейте-ка мне этакого шмеля с красными ляжками, который на макушке у чертополоха сидит, – говорит Моток Паутинке в комедии Уильяма Шекспира «Сон в летнюю ночь». – И засим, дорогая мадам, принесите мне его медовый мешочек». Следовать примеру Мотка – предприятие невыгодное. Шмели производят мед в количествах, не достаточных для удовлетворения запросов пчеловодов. Мальчишки эпохи королевы Елизаветы разоряли гнезда шмелей ради крошечного воскового наперстка с медом, припасенного для матки на случай дождливого дня, но никто никогда не держал шмелиного улья. Почему? Шмели не менее трудолюбивы, чем медоносные пчелы. Ответ прост. Колония шмелей никогда не бывает очень большой. Максимум, она может включать четыре сотни рабочих и трутней, а это – ничто, по сравнению с тысячами особей в пчелином улье. В конце сезона матки погружаются в спячку, чтобы в следующем году начать все сначала, а рабочие погибают.

Почему шмели так отличаются от медоносных пчел, удалось выяснить совсем недавно. Дело в том, что матки шмелей моногамны – каждая спаривается только с одним трутнем. А вот матки медоносных пчел спариваются со многими трутнями (полиандрия). В результате получается необычная генетическая арифметика. Самцы пчел всех видов, как вы помните, вылупляются из неоплодотворенных яиц, а значит, представляют собой чистые клоны половины генов своих матерей. Рабочие пчелы, напротив, имеют и мать и отца и все являются представителями женского пола. Рабочие шмели находятся в более близком родстве с потомством своих сестер (точнее, на 37,5 %), чем с сыновьями матери (25 %). Таким образом, когда колония начинает производить самцов, рабочие шмели вступают в сговор не с маткой против сестер, как делают медоносные пчелы, а с сестрами против матки. Вместо королевского потомства они выхаживают сыновей рабочих. Именно этими разногласиями между маткой и рабочими и объясняется маленький размер колонии шмелей, распадающейся в конце каждого сезона²¹.

Коллективная гармония в улье достигается исключительно за счет подавления эгоистичных бунтов отдельных особей. То же справедливо и в отношении коллективной гармонии тела, клетки, хромосомы и генов. У слизевика – конфедерации амеб, объединяющихся, чтобы сформировать стебелек для распространения спор – наблюдается классический конфликт интересов. Примерно треть от общего количества амеб должна будет образовать стебелек и погибнуть. Следовательно, не попавшая туда амеба благоденствует за счет более озабоченного общественными интересами сородича, а также оставляет после себя большее количество эгоистичных генов. Каким же образом конфедерация убеждает своих членов выполнять долг по формированию стебелька и умирать? Поскольку амебы, образующие стебелек, часто происходят от разных клонов, непотизм, то есть предпочтение родичей, явно не достаточный ответ. Эгоистичные клоны все равно должны превалировать.

Экономистам этот вопрос знаком. Стебелек подобен общественному благу, оплачиваемому из налогов: как дорога. Споры – это частная прибыль, извлекаемая из использования этой дороги. Клоны – различные фирмы, решающие, какой налог они будут платить за дорогу. «Закон выравнивания чистой прибыли» утверждает: зная, сколько клонов делают вклад в формирование стебелька, каждый из них должен прийти к одному и тому же выводу о том, сколько выделить на споры (чистая прибыль). Остальное следует заплатить в виде стебелька (налог). Это игра, в которой всякое мошенничество пресекается, хотя как именно – пока не ясно²².

Вечный конфликт между личными интересами и общим благом наблюдается и у людей. Причем в человеческом обществе эта тенденция настолько распространена и вездесуща, что в итоге легла в основу всей теории политологии. Теория общественного выбора, выдвинутая Джеймсом Бьюкененом[21]21
  Бьюкенен, Джеймс Макджнлл (р. 1919) – американский экономист, в 1986-м удостоенный Нобелевской премии по экономике. Основатель Центра исследований по политической экономии им. Джефферсона (1957) и Центра изучения общественного выбора (1969). – Прим. переводчика.


[Закрыть] и Гордоном Таллоком[22]22
  Таллок, Гордон (р. 1922) – американский экономист. Лауреат премии Адама Смита (1993)? президент Общества общественного выбора (1965) и Южной экономической ассоциации (1980). Один из основателей школы новой политической экономии. – Прим. переводчика.


[Закрыть] в 1960-х годах, гласит: политики и чиновники тоже не лишены собственных корыстных интересов. Хотя предполагается, что эти люди должны выполнять общественный долг, а не гнаться за продвижением по службе и наградами, они неизбежно и всегда делают то, что лучше для них и их организации, а не для клиентов и налогоплательщиков, которые ее финансируют. При этом они используют насаждаемый альтруизм в своих интересах: сначала расхваливают и стимулируют кооперацию, а затем сами же его и предают, переходя на сторону недругов. Разумеется, это может показаться чересчур циничным. Зато противоположная точка зрения – мол, чиновники суть бескорыстные слуги общественного блага («экономические евнухи», как называет их Бьюкенен) – донельзя наивна²³.

Определяя знаменитый «закон Паркинсона» (фактически являющийся красноречивым преддверием той же теории), Сирил Норткот Паркинсон[23]23
  Паркинсон, Сирил Норткот (1909–1993) – английский писатель, журналист и историк, наиболее известный работами по проблемам бизнеса и менеджмента, а также истории и политологии. Является автором многих рассказов, романов, пьес и статей для энциклопедий и журналов. Особую популярность снискала его юмористическая книга «Законы Паркинсона» (1958). – Прим. переводчика.


[Закрыть] утверждает: «l) чиновник множит подчиненных, но не соперников; 2) чиновники работают друг для друга». А с какой восхитительной иронией описывает он упятерение численности служащих Министерства колоний Великобритании в 1935–1954 годах, хотя именно в этот период количество и размер управляемых колоний резко сократились. «Казалось бы, – пишет он, – это должно отразиться на штатах министерства, ведающего колониями»²⁴.

Бунт печени

Население Древнего Рима делилось на два класса: патрициев и плебеев. Изгнав род Тарквиниев, страна отказалась от монархии и стала республикой. Однако вскоре патриции монополизировали политическую власть, церковные должности и юридические привилегии. Ни один плебей, каким бы состоятельным он ни был, не имел права стать сенатором или священником, не мог он и подать иск против патриция. Единственное, что ему оставалось доступным – вступить в армию и сражаться в бесконечных войнах, которые в те времена вел Рим. Мягко говоря, привилегия сомнительная. В 494 году до н. э. плебеи, по горло сытые несправедливостью, фактически объявили забастовку, основным требованием которой стало прекращение боевых действий. Заручившись обещанием новоиспеченного диктатора Валерия защитить их от долговой кабалы, они быстренько, одних за другими, разбили эквов, вольсков и сабинян и с победой возвратились в Рим. Но Сенат тут же отменил обещание Валерия, в результате чего армия взбешенных плебеев встала лагерем на Священной горе в окрестностях города. Испугавшись грозного соседства, Сенат отправил на переговоры мудрого Менения Агриппу, и тот рассказал воинам басню:

«Однажды члены тела взбунтовались: дескать, пока они делают всю работу, желудок бездельничает, наслаждаясь плодами их тяжкого труда. В результате руки, рот и зубы решили не кормить желудок до тех пор, пока он им не покорится. Но чем больше они морили его голодом, тем слабее становились сами. Вскоре им стало ясно, что у желудка тоже есть свои обязанности: он питает другие члены, переваривая и распределяя полученную пищу».

Этим весьма слабым извинением за коррумпированных политиков Менений и положил конец восстанию. В обмен на выбор двух трибунов из своих представителей с правом наложения вето на наказание плебея, армия разоружилась, и порядок был восстановлен²⁵.

Чтобы предотвратить рак, тело должно убедить каждую из миллионов миллиардов своих клеток прекращать деление сразу по окончании роста.

Наше тело поддерживает свою целостность лишь благодаря сложным механизмам подавления мятежа. Взгляните на него с точки зрения печени в организме женщины. Из года в год она убирает токсины из крови и регулирует химию тела, не требуя за этой никакой награды, а в конце жизни всеми забытая умирает и разлагается. Тем временем по соседству, всего в нескольких сантиметрах от нее, притаились тихие и терпеливые яичники. Никакого особого вклада в функционирование организма они не вносят – за исключением разве что кое-каких не очень-то нужных гормонов. Зато срывают джекпот бессмертия.

Они продуцируют яйцеклетку, которая передает гены следующему поколению. Во всех отношениях они сродни печеночным паразитам.

Используя доводы непотизма из теории Гамильтона о родственном отборе, мы можем утверждать: печень не должна очень уж «возражать» против паразитизма яичников, поскольку, генетически говоря, она – это их клон. Если гены выживают благодаря яичникам, гибель тех, что находятся в печени, значения не имеет. В этом-то и заключается различие между яичниками и настоящим печеночным паразитом: у яичников и печени одни и те же гены. Но вообразите, что однажды в печени появляется мутировавшая клетка, способная попасть в кровоток, добраться до яичников и заменить хранящиеся внутри них яйцеклетки своими крошечными копиями. Такой мутант процветал бы в за счет нормальных клеток печени и постепенно бы распространился. Через несколько поколений мы все стали бы происходить не из (первоначальных) яичников наших матерей, а из их печени. Мутировавшей клетке печени плевать на логику непотизма, ибо в момент своего появления ее гены отличаются от генов яичников.

Этот пример, разумеется, выдумка, не имеющая никакого отношения к медицине. Однако он гораздо ближе к истине, чем может показаться на первый взгляд. Таково грубое описание рака – неспособности клеток прекратить размножение. Беспрерывно делящиеся клетки процветают за счет нормальных. Так раковые опухоли (особенно те, что метастазируют – то есть распространяются по всему организму) быстро завладевают всем телом. Следовательно, чтобы предотвратить рак, тело должно убедить каждую из миллионов миллиардов своих клеток прекращать деление сразу по окончании роста или «ремонта». Это не так просто, как кажется, ибо в триллионах предшествовавших поколений единственное, чего эти клетки никогда не делали – не прекращали делиться. Клетки вашей печени происходят не из печени вашей матери, а из яйцеклетки ее яичников. Прекратить деление и стать послушной клеткой печени? Да они о таком слыхом не слыхивали за все время своего бессмертного существования. И все-таки они должны подчиниться этому приказу с первого раза, иначе организм погибнет от рака.

К счастью, существует огромное множество приспособлений, заставляющих клетки подчиняться – внушительная цепочка предохранителей и отказоустойчивых систем, которые по тем или иным причинам в случае развития рака не срабатывают. Эти механизмы начинают отказывать (отчасти закономерно: у разных видов рак начинает развиваться в разном возрасте) лишь к концу жизни, а также под воздействием сильной радиации или химических веществ. Впрочем, некоторые из наиболее опасных форм рака передаются вирусами: непослушные клетки опухоли нашли способ распространяться, не захватывая яичники, а используя оболочку вируса²⁶.

Яблоко с червоточинкой

Подобная логика не ограничивается раком. В таком свете можно рассматривать многие заболевания преклонного возраста. В течение жизни неминуемо селективное выживание тех клеточных линий, которые сильны в этом – что, разумеется, включает клеточные линии, выживающие за счет всего организма. Это не какой-то злой умысел – это неизбежность. Брюс Чарльтон, предложивший для этого процесса термин «эндогенный паразитизм», утверждал: «Организм можно представить как единство, постепенно самоуничтожающееся с момента своего формирования». Старение не нуждается в объяснении, а вот длительная молодость – еще как²⁷.

В развивающемся эмбрионе конфликт между эгоистичными клетками и общим благом представляет собой еще большую опасность. По мере роста плода любой генетический мутант, котрый возьмет верх над репродуктивными клетками (теми, которые будут воспроизводиться), распространится в обход любой другой мутации. Следовательно, развитие должно представлять собой борьбу эгоистичных тканей за возможность стать гонадами. Почему же это не так?

Согласно одной интерпретации, ответ кроется в двух необычных особенностях жизни эмбриона: «материнском эффекте» (предетерминации) и изоляции зародышевой линии. Первые несколько дней жизни оплодотворенная яйцеклетка генетически не активна – ее гены не транскрибируются. Молчание диктуется генами матери, определяющими развитие зародыша распределением продуктов ее генов. К тому времени, как собственные гены эмбриона бывают выпущены из-под «домашнего ареста», их судьба, в основном, определена. Вскоре (у человека – через каких-то 56 дней после оплодотворения) зародышевая линия будет закончена и изолирована: клетки, которые станут яйцеклетками или сперматозоидами взрослого индивида, отделяются от других клеток. На них не повлияют ни мутации, ни повреждения, случающиеся со всеми другими генами в теле. Все, что произойдет с вами после 56-го дня пренатальной жизни – если это не коснулось яичников или яичек, – не повлияет на гены ваших потомков. Любая другая ткань лишена возможности оставить потомков, а лишить ее этого означает лишение возможности развиваться за счет своих соперников. Так, амбиции клеток тела покоряются воле общего блага. Мятеж подавлен. Как сказал один биолог, «впечатляющая гармония развития отражает не общий интерес независимых, сотрудничающих агентов, но вынужденную гармонию удачно сконструированной машины»²⁸.

Материнский эффект и изоляция зародышевой линии имеют смысл лишь как попытки подавить эгоистичный мятеж отдельных клеток. И первое и второе наблюдаются только у животных, но не у растений и грибов. Растения подавляют мятеж другими способами: любая клетка может стать репродуктивной, однако твердые клеточные стенки препятствуют ее перемещению по телу. Системный рак у растений невозможен. У грибов иной подход: у них многоядерные клетки, и гены вынуждены разыгрывать права на репродукцию в лотерее²⁹.

Угроза эгоистичной диверсии присутствует и в следующей матрешке. Как тело – результат нелегкого триумфа гармонии над клеточным эгоизмом, так и сама клетка представляет собой тонкий компромисс того же рода. Внутри каждой имеются 46 хромосом – по 23 от каждого родителя. Это ваш «геном», ваша команда хромосом. Все они работают сообща, в идеальной гармонии, диктуя клетке, что ей делать.

Если, однако, вы принадлежите к двум или трем процентам людей, невольно зараженным любопытной разновидностью паразита, ваше видение хромосом может быть более пристрастным. Эти паразиты называются В-хромосомами или добавочными хромосомами. По виду они идентичны обычным, разве что их размер чуточку меньше среднего. Они не образуют пар, не делают практически никакого вклада в функционирование клетки и, как правило, не меняются генами с другими. В-хромосомы просто существуют. Поскольку они требуют обычного набора химических веществ, то, как правило, замедляют скорость развития, снижают плодовитость или ухудшают здоровье организмов, в которых живут. У человека В-хромосомы изучены мало, но известно, что они являются причиной снижения фертильности у женщин. Во многих других животных и растениях они более многочисленны и их пагубные эффекты гораздо очевиднее³⁰.

Зачем же они тогда вообще нужны? Отвечая на этот вопрос, биологи проявили чудеса изобретательности. Одни утверждают, что В-хромосомы способствуют изменчивости генов. Другие полагают, что они подавляют эту изменчивость. Ни одно из подобных объяснений не убедительно. Все дело в том, что В-хромосомы – паразиты. Они процветают не потому, что необходимы клеткам, в которых живут, а потому, что нужны самим себе. Проявляя особые хитрость и коварство, они аккумулируются в репродуктивных клетках, но даже тут ничего не оставляют на волю случая. Когда клетка делится, чтобы образовать яйцо, она отбрасывает половину генов (которая впоследствии будет дополнена генами из оплодотворяющего сперматозоида). Эта половина, растворяется не сразу, а сначала направляется в так называемые полярные тельца. И вот каким-то таинственным образом ловкие В-хромосомы практически никогда в них не попадают. Так, несмотря на то, что вероятность выживания и размножения животных и растений, имеющих В-хромосомы, ниже, чем не имеющих, шансы появления у их потомков В-хромосом выше, чем других генов. В-хромосомы – хромосомы-бунтовщики, эгоисты, нарушающие гармонию генома³¹.

В-хромосомы замедляют скорость развития, снижают плодовитость или ухудшают здоровье организмов, в которых живут.

Но и это еще не все. Внутри хромосом тоже происходят свои восстания. Однажды клетки в яичниках вашей матери решили сыграть в одну изысканную карточную игру под названием «мейоз», в результате которой и образовалась яйцеклетка – половинка вас. Сперва колоду материнских генов перетасовали. Затем одну ее половину отложили в сторону, а другую оставили вам. В этой игре попытал счастья каждый ген: вероятность его попадания в яйцеклетку составляла 50/50. Проигравшие приняли свое предстоящее исчезновение с лица Земли с поразительным тактом и пожелали более удачливым товарищам хорошего пути в вечность.

Однако, будь вы мышью или дрозофилой, то могли бы унаследовать ген-мошенник под названием «нарушитель расхождения хромосом» (или «фактор нарушения сегрегации»). Как карты ни тасуй, этот ген неизменно оказывается в яйцеклетке или сперматозоиде. Нарушители сегрегации, равно как и В-хромосомы, не служат общему благу мыши или мухи. Они служат только себе. Будучи столь великими специалистами по распространению, они процветают даже тогда, когда причиняют явный вред телу своего хозяина. Нарушители сегрегации – мятежники, восстающие против превалирующего порядка и отражающие напряжение, лежащее в основе кажущейся гармонии генов.