Текст книги "Поведение: эволюционный подход"

Глава 4. Социальное поведение

Законам природы люди повинуются, даже когда борются против них.

И. В. Гёте (1749–1832), немецкий мыслитель

Социальное поведение так же филогенетически детерминировано, как и любые другие виды поведения. Это наглядно демонстрирует сравнительный анализ, который особенно важен для понимания биологических корней организации человеческого общества.

4.1. Типы социальной организации

В этологических исследованиях был обнаружен широкий диапазон различных видов социальной организации. У высших животных их социальные структуры и социальное поведение в процессе эволюции достигают исключительной степени сложности и совершенства. Правда, провести четкие границы между разными социальными структурами в любых классификациях вряд ли возможно, поскольку в природе встречается много промежуточных вариантов. В общем виде все социальные структуры животных делятся на открытые и закрытые. Желающие могут провести параллель с аналогичными типами акционерных обществ.

Открытое сообщество. Состав группы не постоянен, «вход» и «выход» не закрыты для новых членов. Примерами могут служить кочующие стада копытных или стаи перелетных птиц. Хотя члены открытого сообщества «не знакомы» друг с другом, они могут продемонстрировать удивительную слаженность действий, заложенных в наследственной поведенческой программе. Так, стая скворцов (Sturnus vulgaris) может дружно атаковать и прогнать ястреба-перепелятника (Accipiter nisus).

Закрытое сообщество. «Вход» в группу закрыт для посторонних обычно очень строго. Наиболее интересный вопрос при изучении закрытых сообществ связан с личным узнаванием его членов. Ответить на него весьма сложно. Люди часто переносят на животных свои собственные впечатления. К. Лоренц в остроумном эксперименте показал, что даже в паре аистов (Ciconia ciconia) с большим стажем «семейной» жизни «супруги» не узнают друг друга. Поэтому деление закрытых сообществ на «анонимные», где члены группы не узнают друг друга, и «персонифицированные», где члены группы «знакомы», вряд ли правомерно. Высшие приматы, многие хищные млекопитающие, крупные попугаи и другие высокоорганизованные животные, несомненно, способны к индивидуальному узнаванию. Относительно других животных вопрос остается открытым.

Как пример «анонимного» сообщества обычно приводят крыс, которые друг друга не узнают, но отличают своих от чужих по запаху. Крыса, впитавшая «чужой» запах, будет моментально убита сородичами. Но даже исходя из этого наиболее простого и наглядного примера, мы не можем полностью отрицать индивидуальное узнавание. Узнавание – это сложный и многогранный процесс, ему нельзя приписывать однозначное влияние на поведение и на основании этого строить рискованные экстраполяции. Даже у человека этот процесс неоднозначен, и патопсихология дает многочисленные крайние примеры. При желании можно вспомнить влияние «клановой» атрибутики на поведение, не зависящее от узнавания, а также примеры «раздвоения личности» в психопатологии, когда одна «личность» не узнает и не помнит другую (этот феномен мы рассмотрим в последней главе).

Следует отметить, что социальная структура в природе может быть довольно лабильной и меняться в зависимости от экологических условий. Этот факт указывает на относительность различных классификаций. Поэтому многие авторы, изучающие социальное поведение, принципиально отказываются от любых классификаций, предпочитая рассказывать только о конкретных систематических группах. Причем у изученных животных часто встречаются различные социальные структуры у близких видов и, наоборот, чрезвычайно похожие – у далеких систематических групп. Интересно, что первый вариант нам предоставляют человекообразные обезьяны.

Рассматривая тему социального поведения, следует отметить, что в этой области исследованы далеко не все животные. Излюбленные объекты сравнительной этологии: социальные насекомые (пчелы, осы, муравьи, термиты), врановые (галки, вороны, сойки), грызуны (мыши, крысы), хищные млекопитающие (волки, медведи, кошачьи, гиеновые собаки), приматы (мартышки, павианы, человекообразные обезьяны). Тщательное изучение других объектов непременно даст много интересной информации.

4.2. Социальные взаимоотношения

Неотъемлемый атрибут закрытой социальной системы, который определяет ее структурированность, – это иерархия доминирования. Как филогенетическое наследие она является продуктом социальной эволюции, а как адаптация – своеобразным компромиссом плюсов и минусов социальной жизни.

Иерархическая система устанавливается в борьбе за ограниченные ресурсы. Слово «ограниченные» необходимо понимать в широком смысле, поскольку в природе все ресурсы для всех организмов ограничены. К ним относятся не только пища, но и наиболее привлекательные условия среды обитания (лучшее место на веточке, дупло, нора и т. п.), половой партнер.

Главное достоинство социальной иерархии – порядок в группе. Формирование иерархии обычно сопровождается большим количеством конфликтов, но когда она установлена, то наступает стабильность. Члены стаи уступают без сопротивления особям более высокого ранга, что минимизирует конфликты. Если в ходе эксперимента искусственно удалить лидера группы, то конфликты возобновятся. Интересную параллель демонстрирует сравнение уровней преступности в тоталитарных и демократических странах.

Таким образом, иерархии возникают как филогенетические адаптивные системы, способствующие уменьшению уровня внутривидовой агрессии путем выработки правил взаимодействия (Alcock J., 1984).

Сравнительные исследования разных видов животных показали различные виды иерархий, что напрямую связано с типом социальной организации. Далеко не всегда наблюдается простая линейная зависимость. Чаще выявляются сложные и многообразные взаимоотношения, поскольку в живой природе иерархии доминирования весьма пластичны. Это вносит большое разнообразие в социальные связи. Обычно, чем более суровые условия существования группы, тем более жесткая иерархия в ней наблюдается (Brown J., 1975). Интересно отметить параллельное наблюдение – чем более жесткая иерархия в группе, тем обычно более выражен половой диморфизм вида как следствие жесткого полового отбора. Обе закономерности имеют многочисленные исключения.

Подробно иерархические взаимоотношения описаны в специальных работах по конкретным группам, но некоторые показательные случаи следует рассмотреть.

Большое число примеров, демонстрирующих неоднозначность иерархии, приводит Р. Шовен. Из них наиболее интересен эксперимент по радикальному изменению иерархического ранга. Петухов с установившейся иерархией изолировали друг от друга, после чего они «забыли» свой ранг. Затем, в ходе остроумной системы воссоединения, получили группу тех же птиц с другой иерархией. Причем петух, который занимал последнее место в прежней иерархии, превратился в лидера группы (Шовен Р., 2009).

Примером, изменяющим наше представление о жесткости иерархии наших «ближайших родственников», может служить наблюдение Дж. Гудолл за шимпанзе в дикой природе. Когда шимпанзе невысокого ранга находил какое-либо лакомство, то остальные члены группы, в том числе и доминант, выпрашивали его (Гудолл Дж., 1992). Доминант не применял в этом случае свою силу и власть.

Другим не менее парадоксальным примером служит взаимосвязь доминирования и репродуктивного успеха. Раньше предполагалось, что взаимосвязь этих составляющих сама собой разумеющаяся. Однако этологические наблюдения обнаружили множество исключений из этого правила. Одним из примеров может служить уже рассмотренная выше клепто-репродуктивная стратегия. При этом выясняется, что иногда доминант не имеет преимуществ в репродуктивном успехе по сравнению с нижестоящими по рангу особями.

Еще одно явление представляет особый интерес и осложняет анализ иерархических взаимоотношений. Это феномен «разделения труда» в группе. Весьма ярко он проявляется у бобров (Castor fiber), где мы находим «строителей», «охранников», «снабженцев», «дежурных, следящих за малышами». В этом случае в разных ситуациях на ведущие позиции могут выходить разные особи, более способные к тому или иному виду деятельности. Таким образом, в группе формируется несколько «ролевых иерархий». Разделение труда в группе подразумевает наличие сотрудничества, которое выражается совместными действиями в охоте, защите от врагов, выращивании потомства и т. п.

И, наконец, нельзя не отметить сохранение родственных уз в стаях высокоразвитых животных. У обезьян связи между детьми и родителями могут сохраняться всю жизнь. По этому поводу Р. Шовен пишет: «У приматологов возникает сомнение, не слишком ли мы переоцениваем роль доминирования, не слишком ли мы пренебрегаем родственными отношениями, которые в жизни обезьян имеют, быть может, большее значение, хотя и выражены менее явно» (Шовен Р., 2009).

Таким образом, в сообществах животных мы встречаемся не только с конкуренцией за место в иерархии. Не меньшую роль, чем агрессивность, связанную с поддержанием структуры сообщества, играют различные виды взаимопомощи.

Ярким примером поведения такой направленности служит альтруизм, который обнаружен среди многих животных сообществ. Альтруизмом называют поведение, направленное на благополучие других сородичей. Он долгое время был одной из загадок эволюционной биологии, поскольку создавалось впечатление, что это невыгодная стратегия. Альтруистическое поведение неоднократно пытались объяснить теорией группового отбора, но сама эта теория до сих пор не получила убедительного обоснования, а потому не находит широкой поддержки ученых.

Разработанная американским эволюционистом Р. Триверсом теория реципрокного (взаимного) альтруизма показала, что взаимный альтруизм может являться адаптивной стратегией, если существуют адекватные контролирующие механизмы, способные выявлять «обманщиков». Анализ Р. Триверсом «дилеммы заключенного» (рассматривается модель разных вариантов подкупа заключенного, чтобы он выдал своих товарищей) показал, что выгодность стратегии радикально меняется, если имеешь дело с одним партнером не один, а несколько раз (Trivers R., 1971).

Наиболее впечатляющий пример реципрокного альтруизма в природе – взаимовыручка летучих мышей вампиров (Desmodus rotundus). Вампиры живут многотысячными колониями и питаются кровью крупных копытных. Для вампира остаться двое суток без крови равносильно смерти, от которой его может спасти помощь другой особи. Альтруистические взаимоотношения у вампиров, в первую очередь, наблюдаются между родственниками, что указывает на способность к индивидуальному узнаванию. Но и между отдельными неродственными особями часто возникает тесная «дружба», которая может длиться годами (вампиры живут более 12 лет).

Однако явление альтруизма не столь однозначно. Исследования африканских сурикат (Suricata suricata), мелких зверьков из семейства виверровых (сем. Viverridae), выставляющих «часовых» во время кормежки групп, показали, что смертность этих «часовых» от хищников минимальна (рис. 4.1). Поэтому функция «часового» может рассматриваться как весьма желанная, если зверек достаточно сыт. С другой стороны, у зайцев «барабанный бой» лапками, предупреждающий сородичей об опасности, действительно несет смертельную угрозу для «барабанщика», но эта функция почти полностью генетически детерминирована.

Рис. 4.1. Сурикаты

Не является редкостью в природе сочетание самоотверженной взаимопомощи и жесткой иерархии в группе, что лишний раз подтверждает их филогенетическую природу. Наглядно демонстрируют данное положение этологические наблюдения над обезьянами, гиеновыми собаками и многими другими животными. Излюбленный объект киносюжетов о живой природе – гиеновые собаки (Lycaon pictus), проявляют чудеса организации охоты и взаимопомощи при чрезвычайно жесткой иерархии.

В проявлении альтруистического поведения разных животных демонстрируется широкий диапазон сочетаний инстинкта и научения. Новое видение альтруизм получил в теории сверхорганизма, с которой мы познакомимся ниже.

Вероятно, фактор альтруистических отношений оказал заметное влияние на ход антропогенеза, особенно в эволюции Homo sapiens. Возможно, именно альтруистическое поведение, заложенное в геноме Homo sapiens, обеспечило этому виду успех в конкурентной борьбе с другими видами Homo.

4.3. Коммуникация

Одним из основных факторов, способствующих формированию социального поведения в эволюции, явилась система коммуникации. Невозможно представить социальное поведение без обмена информацией между особями. Следует заметить, что исследования коммуникативных возможностей животных всегда вызывают многочисленные дискуссии из-за сложности поднимаемых вопросов.

Коммуникация в природе охватывает широкий круг явлений. Как правило, система воспроизведения и опознания сигналов у животных генетически детерминирована. Иногда «запуск» этой системы требует определенных внешних условий. Большинство животных в определенной степени специализированы на доминирующей сенсорной модальности. Можно выделить несколько основных типов коммуникаций.

Тактильная. Важный способ коммуникации насекомых, ракообразных и многих других членистоногих. Сюда же относится груминг (активное поведение животных, направленное на очистку поверхности тела) приматов (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Груминг приматов

Звуковая. Наиболее наглядным примером является пение птиц, но уникальный рекорд принадлежит горбатому киту (Megaptera novaengliae), который распознает звуки сородичей за десятки километров.

Химическая. Основной способ обмена информацией у большинства млекопитающих, но рекорд принадлежит представителям другого класса – самец бабочки способен распознать феромоны самки за 4–5 км.

Зрительная. Несмотря на возможность действия лишь на небольших расстояниях (в пределах видимости), представляет собой один из важнейших видов коммуникации у высокоорганизованных представителей (попугаев, крупных хищников, приматов и особенно у человека). В природе зрительная коммуникация выражается через позы, жесты, движения, ритуальные демонстрации, брачные танцы и т. п.

Часто сигналы разных модальностей скомбинированы вместе внутри видоспецифичной поведенческой программы.

Явление коммуникации особенно наглядно демонстрирует роль критических периодов в онтогенезе для социального поведения. Отсутствие социальных контактов в критический период обычно невосполнимо и не позволяет особи в дальнейшем быть полноценным членом своей группы. В первую очередь это относится к детским играм со сверстниками и общению с матерью. В играх животные учатся драться, защищаться, проявлять сообразительность и смелость, отстаивать свои интересы, что в будущем и определит их место в иерархии. Некоторые авторы считают, что именно в игре происходит интеграция отдельных ФКД в целостные модели социального поведения (Фабри К. Э., 1993).

Коммуникативные сигналы играют ключевую роль в репродуктивной изоляции видов. В природе практически не встречаются межвидовые гибриды. Вместе с тем, их сравнительно легко получить в лабораторных условиях. Значит, не генетический фактор нескрещиваемости является в данном случае причиной отсутствия гибридов в природе, а коммуникативный. Особенно четко различие репродуктивных сигналов выражено у родственных симпатрических видов, схожих морфологически.

Коммуникативное поведение социальных животных неразрывно связано с явлением ритуализации. Термин «ритуализация» был предложен выдающимся английским биологом-эволюционистом Дж. Хаксли (1887–1975). Так он назвал эволюционный процесс, при котором определенные формы движения в ходе филогенеза утрачивают свою первоначальную функцию и приобретают символическое значение. Таким образом, возникает новый инстинктивный акт, который становится самостоятелен, как и любой другой. Поскольку ритуалы выражаются определенными позами и движениями, представляющими собой ФКД, их сигнальное значение понятно всем членам группы без обучения.

Отправной точкой процесса ритуализации, как правило, служит рассматриваемый нами далее конфликт мотиваций. Обычно в конфликте задействованы альтернативные тенденции: в одну сторону – стремление к пище, половому партнеру, агрессии, в другую сторону – страх. Обычно этот конфликт выражается поведенческим внутренним противоборством «приближение-избегание». Между этими конфликтными тенденциями начинается борьба за доминирование. Итогом такой борьбы является ритуализированное поведение, которое выглядит как неполная форма поведенческого акта. Так, поза угрозы – это почти всегда комбинация тенденций к атаке и бегству. Чем больше изменяется в процессе ритуализации форма движения, тем больше изменяется и его значение. Эту зависимость К. Лоренц продемонстрировал на примере семейства утиных (Лоренц К., 1998). Он же подробно рассмотрел ритуал «триумфального крика» у гусей (Лоренц К., 1984). Теоретические разработки явления ритуализации проводились и Н. Тинбергеном (Tinbergen N., 1952).

Посредством ритуальных демонстраций достигается сохранение установившихся иерархических отношений и поддержание порядка в иерархической структуре. Основные демонстрации символизируют либо угрозу, либо умиротворение. В первом случае имитируется увеличение размеров тела (поднятие перьев, плавников, шерсти), во втором случае – уменьшение размеров, подставка уязвимой части тела, воспроизведение детского поведения или поведения самки.

В этологии рассматриваются многочисленные примеры ритуализации агрессии. Как было сказано выше, агрессия – весьма грозное оружие. Демонстрация агрессии вместо нападения позволяет избежать физического противоборства, опасного для обеих сторон. При этом демонстрируются средства защиты и нападения, которыми обладает животное, преувеличиваются его размеры (рис. 4.3). Часто борьба за высокий ранг осуществляется не драками, а ограничивается ритуальными демонстрациями. В уменьшении негативного влияния внутривидовой агрессии заключается важнейшее эволюционное значение ритуалов.

Рис. 4.3. Демонстрация своего «оружия» часто позволяет избежать столкновения с конкурентами

Эволюционные преобразования ритуалов активно изучаются в этологии. Этологи добились больших успехов в интерпретации ритуализированных демонстраций. Однако в эволюционном механизме возникновения ритуалов остается много неясного.

Дж. Хаксли отождествлял ритуалы животных и ритуалы человека, возникшие в ходе культурно-исторического процесса. Такая точка зрения получила поддержку многих этологов. К. Лоренц приводит многочисленные примеры необычной силы стереотипов в поведении человека (Лоренц К., 1998). Хотя конкретные стереотипы формируются в ходе онтогенеза, сама прочность стереотипов имеет генетическую обусловленность.

В природе мы встречаем многочисленные примеры не только внутривидовой, но и межвидовой коммуникации. Весьма похожи демонстрации, рассчитанные на обман врага. Обычно они связаны с окраской тела, направленной на подражание «выгодному» в данной ситуации образцу. Такое явление получило название мимикрия. Это может быть и покровительственная окраска, делающая животное незаметным, и, наоборот, яркая окраска, делающая его похожим на кого-либо опасного. Во втором случае общей тенденцией является увеличение объема тела и «пятна-глаза», которые мы наблюдаем у самых разных животных (рис. 4.4).

Рис. 4.4. «Пятна-глаза» часто наблюдаются у разных бабочек

Интересна коммуникация при симбиотическом взаимоотношении, представляющая иногда сложные формы поведения. Классическим примером могут служить отношения птицы медоуказчика (Indicator indicator) и хищника из семейства куньих (сем. Mustelidae) медоеда (Mellivora capensis).

Среди беспозвоночных процесс коммуникации наиболее подробно изучен у пчелы (Apis mellifera) благодаря трудам выдающегося австрийского ученого, лауреата Нобелевской премии 1973 г. К. фон Фриша (1886–1983). В своем поведении пчела использует сложнейший «инструментарий», включающий анализ магнитного поля Земли, навигацию по Солнцу, обоняние, цветовое зрение, способность распознавать зрительные образы и многое другое. Уникальным языком коммуникации являются танцы пчел, подробно описанные ученым (Фриш К., 1980). Столь совершенное поведение пчел жестко запрограммировано. Пчелы способны к научению, но и сам процесс научения у них также запрограммирован. Впрочем, этот вопрос вызывает разногласия среди биологов.

Изучение коммуникации животных заставило по-новому посмотреть на их социальные взаимоотношения. Такие отношения являются сферой особо бурных дискуссий вокруг «ключевого вопроса». Даже сам термин «социальное» в гуманитарной традиции употребляется как «сугубо человеческое», неправомерно противопоставлен «биологическому» (подробнее см.: Курчанов Н. А., 2008). Однако именно в филогенетических истоках социального поведения лежат наиболее острые проблемы нашего мира. Перед непосредственным рассмотрением этих проблем познакомимся с уникальным типом социальной организации – эусоциальностью. Ее часто сравнивают с глобальной системой человечества.