Текст книги "Поведение: эволюционный подход"

Биологические механизмы саморегуляции, рассмотренные еще В. Винн-Эдвардсом, находят теоретическое обоснование в современных концепциях синергетики. Они также дают веские аргументы против главенствующей роли естественного отбора, постулируемой в СТЭ. По всей видимости, нам известны далеко не все факторы эволюции. Не исключено, что чем выше уровень перенаселенности, тем меньше роль естественного отбора. В действие вступают другие факторы. Этот момент имеет принципиальное значение для будущего цивилизации. Человек, исключив фактор естественного отбора в своей жизни, отнюдь не обезопасил себя. К этому вопросу мы еще вернемся в главе, посвященной социальному поведению.

Не утихают споры вокруг проблемы горизонтального переноса. Некоторые авторы уже давно объявили его главным фактором эволюции (Кордюм В. А., 1982). Сторонники СТЭ, наоборот, долго не придавали горизонтальному переносу большого значения. Однако углубление наших знаний о структуре генома все более убеждает ученых в распространенности этого явления, особенно на первых этапах эволюции. Если ключевая роль горизонтального переноса в эволюции эукариот будет окончательно доказана, то нас ждет радикальный пересмотр многих положений эволюционной биологии и систематики.

Не закрыт вопрос об эволюции самих эволюционных факторов. Являются ли они одинаковыми для всех царств живой природы? Оставались они неизменными с момента возникновения жизни или изменялись? Если изменялись, то как проходила «эволюция эволюции»? Идея многоуровневой эволюции поставила новый вопрос: возможно ли в принципе создать единую теорию эволюции с общими закономерностями? Не протекает ли она специфически на каждом уровне организации жизни? По этим вопросам в науке пока нет единого мнения.

Фундаментальные разработки в современной генетике не могли не отразиться на мировоззрении эволюционистов. Конфронтация сторонников и противников СТЭ исчезает. Все ощущают приближение новой парадигмы. Однако разногласия остаются.

2.5. Эволюционная биология и систематика

Теоретические положения эволюционной биологии имеют основополагающее значение для принципов систематики. Вне систематики нет биологии. Без учета систематики не может рассматриваться ни одна биологическая проблема, в том числе и проблема поведения. Систематика – самая «синтетическая» из биологических дисциплин, поскольку для своих задач она использует данные всех областей биологии.

Для систематизации огромного числа живых существ в биологии используются систематические категории, или таксоны. Они составляют свою иерархию соподчинения, где таксоны более низкого ранга входят в состав таксонов более высокого ранга. В настоящее время используются следующие основные таксоны:

1. Царство.

2. Тип.

3. Класс.

4. Отряд.

5. Семейство.

6. Род.

7. Вид.

В случае необходимости применяются многочисленные дополнительные таксоны – подтип, надкласс, подотряд и т. п.

Название всех живых организмов дается по принципу бинарной номенклатуры. Ее сущность заключается в двойном наименовании на латинском языке. Первое слово обозначает родовое название, второе – видовое:

Homo sapiens – человек.

Drosophila melanogaster – дрозофила.

Bos Taurus – бык.

Pantera tigris – тигр.

Pantera leo – лев.

Viola rostata – фиалка.

Самый сложный вопрос систематики – на каких принципах строить систему? Этот вопрос проходит через всю историю науки. Как сказал известный английский нейрофизиолог С. Роуз: «Ничто в науке не вызывает столько споров, как попытки классифицировать и упорядочить мир наблюдаемых явлений. Со времени К. Линнея, создавшего первую классификацию живых организмов, не прекращаются раздоры между систематиками» (Роуз С., 1995).

Современная систематика стремится отражать филогению (эволюционное родство) организмов. Подход к систематике, основанный на принципе филогении, получил название кладизма. Кладизм имеет свои ограничения, поэтому реальная систематика не всегда строго выдерживает его положения. Необходимо отметить, что есть и другие подходы к систематике.

В эволюционной систематике сложилась своя специфическая терминология, в которой принципиальное значение имеют понятия монофилии и полифилии. Монофилия подразумевает наличие одного, общего для всех членов таксона, предка. Полифилия подразумевает, что в таксон не включен общий предок для всех членов таксона. Строго филогенетическая система не должна включать полифилических таксонов.

Бурное развитие в 1970-е гг. молекулярной генетики радикально изменило методологию систематики. Все большее значение в ней стали приобретать генетические подходы, одновременно уменьшая «удельный вес» морфологии. Тогда же рождается новое направление, основанное на анализе сходства нуклеотидного состава геномов разных организмов, – геносистематика.

Геносистематика быстро становится ведущим методом определения филогенетического родства. Однако дальнейшее углубление наших знаний показало, что она также имеет свои ограничения. Постулируемая в концепции «молекулярных часов» равновероятность мутаций, позволяющая определить время дивергенции, не соответствует действительности: «молекулярные часы» далеко не всегда «точны». Поскольку в геномах обычно имеются локусы с разной частотой мутирования, метод сохраняет свою достоверность лишь для особо консервативных участков. Такому критерию отвечают гены р-РНК, которые отличаются значительным консерватизмом и изменяются в ходе эволюции примерно с одинаковой скоростью у разных организмов. Анализ генов р-РНК занял важное место в филогенетических построениях, особенно в мегасистематике – систематике высших таксонов (типов, царств).

Принципиальное значение при построении филогенетического древа получил анализ роли регуляторных генов. Регуляторные гены контролируют деятельность структурных генов и способны по-разному влиять на скорость эволюции таксона. Именно они в наибольшей степени изменяют скорость эволюции, осложняя анализ филогении. Причем регуляторные области всегда характеризуются особо большой консервативностью, поэтому в них обычно происходили не мутационные изменения, а добавление новых областей, что обусловливало «регуляцию регуляции». Важная роль в возникновении новых регуляторных последовательностей отводится сейчас транспозонам.

Какой ранг можно присвоить носителям резких изменений? Учет скорости эволюции при построении системы неизбежно повлечет за собой отход от принципов кладизма. Неожиданную остроту этот вопрос приобрел в систематике приматов и определении места человека в системе. Кроме того, в анализе филогении человека, как в фокусе, проявились многие проблемы эволюционной систематики.

2.6. Место человека в системе живой природы

Человек, естественно, имеет свою «прописку» в филогенетическом древе живой природы, где он относится к отряду приматов (Primates) класса млекопитающих (Mammalia). Чтобы понять систематическое положение человека, необходимо представлять филогенетические взаимоотношения различных групп этого отряда.

Направление, ведущее к отряду приматов, выделилось в классе млекопитающих еще в мезозойскую эру, около 70 млн лет назад, являясь одним из древнейших. Уже в то время наметилась магистральная линия их эволюции – прогрессирующее развитие головного мозга, хватательная конечность, доминирование зрительной сенсорной системы. В основании направления находятся насекомоядные существа величиной с крысу. Именно им суждено было в своей эволюции привести к появлению человека, который затем назовет сам себя «венцом творения».

Современный отряд Primates делится на два подотряда: Prosimia (полуобезьяны) и Simia (обезьяны). Следует учитывать, что в родословной приматов имеются полностью вымершие подотряды.

Полуобезьяны появились свыше 55 млн лет назад. В настоящее время к ним относятся пять семейств: лемуры, долгопяты, лори, индри, руконожки, но много семейств вымерло.

Приматы, относящиеся к современному подотряду обезьян, появились на Земле около 40 млн лет назад. В настоящее время сюда входят разнообразные представители – от очень мелких до весьма крупных, которые делятся на три надсемейства:

1) н/сем. Ceboidea – широконосые;

2) н/сем. Cercopithecoidea – мартышкообразные;

3) н/сем. Anthropoidea – человекообразные.

Все обезьяны имеют много общих черт, из которых наиболее важными являются относительно крупный головной мозг, обычно с большим числом борозд, стереоскопическое зрение, сложное поведение. Они весьма похожи по структуре кариотипа. Число зубов у большинства видов равно 32. У самок только одна пара молочных желез.

Мы рассмотрим проблемы систематики последнего надсемейства, к которому принадлежит человек. Особо подчеркнем, что не стоит считать всех представителей этой группы «самыми прогрессивными». Про относительность понятия прогресса скажем чуть позже, а пока напомним, что эволюция обычно проводит свои «эксперименты» не в одном варианте, а веером. Формирование развитого мышления не было прерогативой человекообразных. Из ныне живущих видов мы можем наблюдать представителей с отличными способностями и среди широконосых (капуцины), и среди мартышкообразных (павианы) обезьян.

В традиционном варианте н/сем. Anthropoidea состоит из трех семейств: гиббоны, понгиды, гоминиды. Человек составляет единственный современный вид гоминид, а к понгидам обычно относят орангутана, шимпанзе, бонобо и гориллу. Ранее уже рассматривались доводы сторонников объединения понгид и гоминид в одно семейство (Курчанов Н. А., 2007). В настоящее время «объединительная» тенденция систематиков усилилась, хотя нельзя сказать, что вопрос прояснился. Кратко рассмотрим ее суть.

Направление, ведущее к человекообразным обезьянам, сформировалось около 22–25 млн лет назад. Начало этой линии эволюции заложили представители вымершей группы дриопитеков. 10–16 млн лет назад дриопитеки занимали обширную территорию в Европе, Азии и Африке, образуя многочисленные роды и виды. В основном это были небольшие представители, но известны и крупные формы, размером с гориллу (например, Dryopithecus maior).

Среди предков ныне живущих человекообразных обезьян раньше всех разошлись линии человека и гиббона (18–20 млн лет назад), позже всех – линии человека и шимпанзе (около 7 млн лет назад, но некоторые ученые считают, что еще позднее).

Дискуссии по поводу систематического положения человека приобрели неожиданно острый резонанс. Данные молекулярно-генетических исследований показали исключительно тесную филогенетическую близость человека, шимпанзе и гориллы. Так, сравнительный анализ геномов человека и шимпанзе демонстрирует гомологию до 99 %. Такие же результаты получаются при анализе аминокислотного состава белков. Человек, горилла, шимпанзе чрезвычайно близки по особенностям онтогенеза, биохимии, группам крови, строению мозга.

Впечатляющими явились этологические исследования, продемонстрировавшие схожесть моделей поведения человека и его ближайших «родственников». Как пишет наш приматолог Э. П. Фридман, сходство биологических признаков человека и обезьян способно вызвать «мистический трепет» (Фридман Э. П., 1985). Особенно большое поведенческое сходство человека и высших обезьян отмечается в раннем возрасте. Новые данные, показывающие невероятную сложность поведения и интеллекта высших обезьян, будут подробно рассмотрены нами далее.

Все эти факты для многих систематиков послужили основанием к объединению человека и понгид в одно семейство. Тогда н/сем. Anthropoidea включает в себя 2 семейства:

1) сем. Hylobatidae – гиббоновые;

2) сем. Hominidae – гоминиды.

Некоторые систематики пошли еще дальше и даже включили человека, бонобо, шимпанзе и гориллу в один род. Столь радикальный пересмотр систематического положения человекообразных обезьян может породить множество этических и юридических проблем. Включение других представителей в род Homo (человек!) неминуемо заставляет признать за ними права личности. Проблема эта оказалась несколько неожиданной для человечества.

Споры по поводу систематического положения человека не утихают. Давно уже превалирует точка зрения, согласно которой в основе быстрой дивергенции предков человека от остальных антропоидов лежат изменения регуляторных генов (King M.-C., Wilson A., 1975). Однако поразительное сходство геномов человека и антропоидов первоначально, можно сказать, шокировало ученых. Только расширение числа видов с расшифрованным геномом, похоже, начинает прояснять ситуацию.

Все царство животных оказалось генетически более однородным, чем можно было предположить, глядя на его поразительное морфологическое разнообразие. Возможности регуляторных генов оказались еще шире, чем думали. Особенно наглядно это было продемонстрировано после прочтения в 2007 г. генома опоссума рода Monodelphis. Опоссум – самый примитивный представитель сумчатых млекопитающих. Несмотря на обилие архаичных черт, указывающих на древность его происхождения, геном опоссума имеет на удивление мало отличий от генома человека. За 180 млн лет, когда разошлись их филогенетические ветви, все изменения коснулись практически только регуляторных областей (Марков А., 2010). Природа в очередной раз «посоветовала» человеку не спешить с выводами из своих наблюдений.

Но какое же место в классификации мы определим для человека? Вероятно, всех ныне живущих человекообразных, кроме гиббонов, следует рассматривать в рамках единого семейства Hominidae. Деление этого семейства на подсемейства и рода представляет собой чрезвычайно запутанный вопрос, учитывая обилие вымерших форм неясного ранга, поэтому мы его касаться не будем. Термин «понгиды», в ранге подсемейства, из ныне живущих видов лучше оставить для одного орангутана.

Дивергенция между человеком, вымершими австралопитеками и антропоидами, безусловно, не ниже уровня рода при любых подходах к систематике. Важным фактом дивергенции может служить нескрещиваемость человека и человекообразных обезьян. У других обезьян в неволе получены не только межвидовые, но и межродовые гибриды. Еще в 1949 г. в Сухумском питомнике получен гибрид гамадрила и макаки. Гибрид был вполне жизнеспособный и совмещал признаки отца и матери (Нестурх М. Ф., 1970). Однако между человеком и человекообразными обезьянами не зарегистрированы гибриды даже на уровне эмбриогенеза.

Необходимо добавить, что последние находки предков человека возрастом более 6 млн лет поставили под сомнение и точность молекулярно-генетической датировки дивергенции внутри надсемейства, и многие гипотетические построения, представленные ранее разными авторами, еще больше осложнив анализ филогенеза приматов.

Интригующей загадкой остается, даже учитывая последние данные о возможностях регуляторных генов, резкое отличие друг от друга человека и человекообразных обезьян в плане морфологии. Доктор зоологии Стокгольмского университета, автор прекрасных книг и кинофильмов о живой природе Ян Линдблад (1932–1987) свою последнюю книгу посвятил вопросам антропогенеза. В ней автор очень четко выделяет ключевые морфологические отличия человека и обезьян (Линдблад Я., 1991). Резко выражен у человека, в отличие от обезьян, и половой диморфизм.

Для объяснения эволюционного пути формирования этих особенностей в 1926 г. была предложена гипотеза голландского ученого Луи Болька (1866–1930) об эволюции человека путем неотении. Согласно этой гипотезе, многие морфологические особенности человека – это результат сохранения у взрослой особи признаков, характерных для неполовозрелых форм наших обезьяньих предков. Такими признаками у человека служат форма черепа, наличие шапки волос на голове и отсутствие волос на теле (как у новорожденного шимпанзе).

Замечена большая частота педоморфоза или неотении в группах с развитым социальным поведением. Это наблюдение легло в основу предположения, что ювенильные черты связаны с социальностью, поскольку облегчают распознавание ранга отдельной особи, уменьшают конфликтные столкновения в группе, усиливают заботу о потомстве, увеличивают стабильность сообщества (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986). Все эти качества имели большое значение в социальной эволюции человека. Особо следует отметить любознательность, также характерную для детенышей млекопитающих и сыгравшую важную роль в эволюции психики человека. Неотенией можно объяснить и развитие мозга у человека. Мозг новорожденного ребенка остается в значительной степени недоразвитым по сравнению с мозгом шимпанзе, выполняя только часть своих функций.

Настороженно встреченная вначале, теория Болька в настоящее время благосклонно принимается большинством эволюционистов.

Но чем обусловлена такая направленность морфогенеза? Как с эволюционной точки зрения интерпретировать переход к прямохождению, исчезновение волос на теле, нетипичное для обезьян распределение жировой ткани, стремительное увеличение размеров головного мозга и многие другие морфологические отличия человека? В антропологии для объяснения этих отличий выдвигалось множество гипотез (Курчанов Н. А., 2007). Хотелось бы только напомнить об интересной гипотезе «водяной обезьяны», выдвинутой в 1960 г. английским биологом Элистером Харди (1896–1985), хотя она не разделяется многими антропологами. Активным ее сторонником и пропагандистом был Ян Линдблад.

Гипотеза «водяной обезьяны» гласит, что у предков человека был продолжительный период полуводного существования на побережьях рек и озер. Она на удивление хорошо объясняет весь комплекс морфологических особенностей человека. Прямохождение, чувствительность и ловкость пальцев рук, форма носа, отсутствие волосяного покрова, уменьшение размеров зубов (переход на всеядность, ловля подводных организмов), формирование слоя жировой ткани и женских молочных желез (теплоизоляция), длинные волосы на голове (защита от солнца и «страховка» для малышей), увеличение размеров половых органов (преодоление водного барьера оплодотворения) – все находит свое логичное объяснение. В пользу «водной гипотезы» говорят и плавательные способности младенцев, уникальные для приматов.

Конечно, эта гипотеза имеет свои слабые места, самое уязвимое из которых – ее умозрительность, отсутствие вещественных доказательств. Когда наш предок прошел «водное крещение»? Как оно согласуется с последними молекулярно-генетическими данными, резко уменьшившими срок эволюционного расхождения человека и шимпанзе? Эти вопросы пока не имеют ответа, но в последнее время гипотеза «водяной обезьяны» начинает получать поддержку (Verhaegen M. [et al.], 2002).

2.7. Эволюция и прогресс

Анализ направлений эволюции вообще и эволюции человека, часто преподносимого как эволюционная «вершина», неизбежно приводит к вопросу: что служит критерием прогрессивности? Сложность такого вопроса отмечал еще Ч. Дарвин: «Здесь мы вступаем в область очень запутанного вопроса, так как натуралисты до сих пор не предложили приемлемого для всех определения того, что следует разуметь под понятием о более высокой организации». Известен знаменитый парадокс Дж. Хаксли: кто более прогрессивен – человек или туберкулезная бактерия, вызывающая его заболевание? Дискуссии вокруг этого вопроса идут по сей день.

Сам Дж. Хаксли отметил, что органическая эволюция сводится главным образом к развитию специализаций. Специализация – это повышение эффективности приспособления к определенному образу жизни. Но специализация всегда связана с необходимостью пожертвовать некоторыми органами или функциями, для того чтобы другие работали более эффективно, что ограничивает возможности будущих изменений. Поэтому такая эволюция часто заканчивается тупиком и вымиранием группы. Прогресс – это биологическое усовершенствование, оно не может заканчиваться тупиком (Huxley J., 1954).

С точки зрения последовательного дарвинизма, все организмы приспособлены к своей среде обитания – «высшие» и «низшие» одинаково совершенны. В этом же смысле высказываются и представители антидарвиновских концепций. Так, Ю. В. Чайковский выдвигает весьма интересный принцип компенсации, в очередной раз показывающий условность понятия прогресса. Клетки некоторых протистов, которых мы относим к «низшим» организмам, имеют сложнейшие структуры (Чайковский Ю. В., 2006). Принцип компенсации можно рассматривать как частный случай принципа дополнительности Н. Бора (1885–1962), бытовой эквивалент которого – «все за счет чего-то».

Если отбросить антропоцентризм, то у нас нет оснований выделять прогрессивное развитие мозга человека, которое можно считать частным случаем распространенного эволюционного явления – укрупнения органов. Более того, развитый мозг человека неотвратимо ведет его к катастрофе, которая может уничтожить не только его самого, но и всю биосферу. «Парадоксам прогресса» посвящены сейчас сотни книг. Сложность темы – живительный источник креационизма.

Многие авторы отмечают, что представления об эволюционном прогрессе были порождены аналогией с техническим прогрессом. Стремительный рост потребления энергии и технических возможностей человека породил один из главных мифов XX в. – миф о безграничности технического прогресса. Однако к концу XX в. достижения научно-технического прогресса предстали в ином виде (Хорган Дж., 2001). Все больше подчеркивается их амбивалентный характер, порождение ими новых социальных проблем, приближение человечества к экологической катастрофе. В настоящее время мы живем в эпоху экспоненциального роста потребления энергии, что сопровождается точно такой же кривой роста наших отходов. Здание технического прогресса отбрасывает зловещую тень экологического кризиса.

Весьма преувеличивал человек и возможности своего интеллекта. Сейчас является общепринятым утверждение, что объем знаний, которым реально обладает и пользуется средний человек, не возрастал на протяжении прошедших веков. Вспомним изречение соавтора дарвинизма А. Уоллеса (1823–1913): «Жители джунглей не глупее среднего члена наших научных обществ». Прогрессивное увеличение знаний человечества обеспечивается за счет стремительной специализации, пагубное влияние которой уже многократно отмечалось (Ортега-и-Гассет Х., 1997; Курчанов Н. А., 2000). Вторая половина XX в. характеризуется все возрастающим потоком литературы, посвященной развенчанию «венца творения».

Рассмотренные в этом разделе вопросы чрезвычайно важны для понимания истоков поведения человека и его психики, с которыми мы будем знакомиться на последующих страницах.