Текст книги "Поведение: эволюционный подход"

5.2. Неассоциативное научение

Если научение обусловлено действием средовых факторов и не требует совпадения (ассоциации) внешних сигналов с определенной деятельностью организма, его можно назвать неассоциативным. Считается, что это наиболее примитивная форма научения, которая часто рассматривается как совокупность простых физиологических реакций. Однако некоторые авторы не согласны с таким утверждением, считая неассоциативное научение отнюдь не простым механизмом. Обычно выделяются два вида неассоциативного научения.

Привыкание (габитуация). Заключается в ослаблении реакции при повторном предъявлении раздражителя. Привыкание не является утомлением, оно зависит от специфичности стимула и силы раздражения. Чем выше частота повторного раздражения, тем сильнее выражено привыкание, а чем раздражение сильнее, тем привыкание слабее.

Привыкание избавляет организм от необходимости реагировать на раздражение, не имеющее для него значения. Обычно это происходит тогда, когда выясняется, что стимул не связан с опасностью. В основе привыкания лежит нейрофизиологический механизм торможения.

Наглядным простым примером привыкания может служить отдергивание тела улитки, которое ослабевает при многократном механическом повторении. Другим наглядным примером может служить реакция на ориентировочный рефлекс – при частом повторении вызвавшего его раздражителя он постепенно затухает. Но еще более наглядный эксперимент поставил над самим собой человек, привыкнув не реагировать на самые немыслимые воздействия в условиях урбанизации. Этот же механизм показывает абсурдность рекламной истерии современного «общества потребления».

Сенситизация. Это усиление ответа на специфичный стимул. При сенситизации животные обычно воспринимают некие угрожающие или раздражающие стимулы, учатся распознавать их как признаки опасности. Механизмы сенситизации являются составными элементами многих видов научения. Так, два процесса сенситизации выделяют в половом поведении самцов крыс (Хайнд Р., 1975). Нейрофизиологическая модель этого механизма будет рассмотрена в дальнейшем.

Привыкание и сенситизация характерны для всех животных, обладающих нервной системой, даже самой примитивной.

5.3. Ассоциативное научение

Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления. Лежит ли процесс образования условных рефлексов в основе всех форм научения (кроме неассоциативного)? Вопрос этот далеко не простой, и мы не можем дать на него убедительный ответ. А сейчас рассмотрим историю этого вопроса.

К началу XX в. в науке была четко выражена тенденция найти простые способы объяснения сложного поведения. Именно в это время разрабатывает свои подходы выдающийся русский ученый, лауреат Нобелевской премии 1904 г. И. П. Павлов (1849–1936). В 1903 г. он предложил термин условный рефлекс, назвав так приспособительную реакцию организма к среде, вырабатываемую в ходе научения. Условные рефлексы И. П. Павлов рассматривал как элементарные единицы поведения. Это понятие надолго стало одним из ключевых в нейрофизиологии.

Свое учение об условных рефлексах И. П. Павлов назвал высшей нервной деятельностью (ВНД), понимая ее как синоним поведения. Это учение в нашей стране было во многом абсолютизировано и идеологизировано, что нисколько не умаляет общепризнанных заслуг самого И. П. Павлова.

В 1906 г. другой Нобелевский лауреат, английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) публикует работу «Интегративная деятельность нервной системы», в которой он показал, что простые рефлексы, сочетаясь, могут приводить к координированному поведению. Такой факт послужил чрезвычайно веским основанием считать условные рефлексы основой самых сложных форм поведения.

В физиологии обычно выделяют два вида условных рефлексов.

Классические условные рефлексы. В опытах И. П. Павлова, которые вошли во все школьные учебники, собаке неоднократно давалась пища в сочетании с внешним стимулом – звонком. Через некоторое время четко обнаруживалось возрастание слюноотделения в ответ на звонок, который был ранее безразличным стимулом. Собака научилась связывать звонок с пищей.

И. П. Павлов назвал звонок условным стимулом, а пищу – безусловным стимулом. Согласно взглядам И. П. Павлова, в ЦНС происходит формирование временной связи между двумя очагами возбуждения, вызванными этими стимулами. К безусловным стимулам стали относить все стимулы, вызывающие врожденные видоспецифичные реакции – безусловные рефлексы. В экспериментах И. П. Павлова безусловные стимулы играли роль подкрепления. Таким стимулом чаще всего выступала пища, а в роли условных стимулов мог выступать любой сигнал.

Работы И. П. Павлова дали надежную теоретическую платформу для формирующегося направления бихевиоризма в психологии. Но основным методом у бихевиористов стал метод инструментальных условных рефлексов.

Инструментальные условные рефлексы образуются путем подкрепления только определенных действий. Основополагающие разработки в этой области выполнены американским психологом Э. Торндайком (1874–1949), которым в 1898 г. были проведены первые экспериментальные исследования поведения животных. Его знаменитые «проблемные ящики» положили начало широкому применению метода «проб и ошибок» в исследовании поведения. В ящиках животные должны были прийти к «правильному» решению, совершив определенные действия, в результате чего их ждала «награда». Решением могло быть нажатие на рычаг, клевание кнопки, выбор маршрута и т. п.

Американский психолог Б. Скиннер (1904–1990), который стал наиболее знаменитым среди бихевиористов, выработку инструментальных условных рефлексов назвал оперантным научением. Оперантное научение – это спонтанные действия, не вызванные каким-либо очевидным стимулом. Выработка классических условных рефлексов получила название респондентного научения, как поведения, совершаемого в ответ на определенный стимул. Такая терминология закрепилась в нейрофизиологии. С экспериментами Б. Скиннера мы еще познакомимся в дальнейшем.

Поскольку условные рефлексы (как инструментальные, так и классические) имеют много общего и образуются за счет ассоциации нового стимула с вознаграждением, процесс их формирования получил название ассоциативного научения или обусловливания. В формировании обоих типов условных рефлексов мы можем выделить две стадии:

1-я стадия – генерализация. Это начальная стадия выработки условных рефлексов, когда животные реагируют не только на конкретный стимул, но и на близкие по значению стимулы.

2-я стадия – дифференциация. Прогрессивное дифференциальное подкрепление только конкретного стимула учит животных отличать его от других, близких по значению стимулов. Звуковые раздражители начинают дифференцироваться по частоте, световые – по цвету, форме и т. п.

С помощью механизма дифференциации животные способны различать схожие стимулы, что лежит в основе лабораторных исследований. Но в живой природе не меньшее значение имеет процесс генерализации, позволяющий животному адекватно реагировать на схожие раздражители. В природе (в отличие от лаборатории) раздражители не бывают строго постоянны. Важно научиться опасаться не конкретного хищника, а всех представителей его вида.

Обе школы (и ВНД, и бихевиоризм) придавали большое значение разработке понятия торможения. В школе И. П. Павлова стали выделять внутреннее торможение, которое подразумевает неоднократный «обман» животного, и внешнее торможение как действие другого, более сильного безусловного раздражителя. В бихевиоризме была разработана идея реактивного торможения, согласно которой, каждая осуществленная животным реакция уменьшает вероятность своего повторения в отсутствие подкрепления, а подкрепленная реакция увеличивает эту вероятность. Неизвестно почему, но угасание инструментальных условных рефлексов происходит медленнее, чем классических.

Система формирования поведения методом оперантного научения на Западе получила название shaping. Система стала популярной, поскольку появилась, как говорилось выше, в «нужное время». Первые же успехи, достигнутые бихевиористами, подтолкнули их к идее провозглашения безграничных возможностей научения. Слепая вера в возможности «своего» метода не позволяла видеть его пределы как западным бихевиористам, так и сторонникам учения ВНД в Советском Союзе. Однако в действительности все наиболее впечатляющие успехи в научении достигались именно тогда, когда выученные действия были частью репертуара инстинктивного поведения животных. И, наоборот, научение не достигало успеха, если явно противоречило этому поведению.

В 1960-е гг. в этологии был разработан принцип инстинктивного смещения, декларирующий смещение выученного поведения в сторону инстинктивного (Резникова Ж. И., 2005). Многочисленные случаи воспитания животных особями другого вида показывают, что волчонок или лисенок, воспитанные собакой, все равно станут волком или лисицей, хотя их поведение и претерпит некоторые изменения. Диапазон изменений инстинктивного поведения характеризует «жесткость» инстинкта и определяет рамки научения. К важнейшему вопросу «жесткости» инстинкта мы вернемся в следующей главе.

Вследствие научного тупика, к которому пришли бихевиористы в 1960-е гг., обострился интерес к нейрофизиологическим механизмам научения. Большие усилия были приложены к поиску материальных носителей условных рефлексов. Плодотворные подходы к изучению нейрофизиологических механизмов поведения были разработаны в нейроэтологии (Ewert J., 1980).

Развитие теории мотивации позволило пересмотреть интерпретацию слишком жестких экспериментов И. П. Павлова и бихевиористов. Подход к животным как к автоматам, зажатым в станок или заброшенным в лабиринт с двумя альтернативами, не способствовал пониманию природы поведения. Современные подходы к феномену ассоциативного научения изменили взгляды, сформировавшиеся в русле ВНД и бихевиоризма, однако многие моменты остаются непонятными.

Объясняется ли все многообразие условных рефлексов единым механизмом? Отличаются ли условные рефлексы дождевого червя и человека по своей природе? Лежат ли условные рефлексы в основе всех форм научения? Эти вопросы еще не закрыты, но многие ученые убеждены, что основополагающие законы научения едины для всех представителей животного мира (Мак-Фарленд Д., 1988).

Нейрофизиологические механизмы условных рефлексов неразрывно связаны с процессами памяти и будут рассмотрены далее. Пока отметим, что даже в самых простых процессах участвуют сотни различных нейронов. Мы сразу сталкиваемся с проблемой вычленения задействованных нейронов из сложного ансамбля единичных рефлексов. Поскольку в любой реакции в той или иной степени участвует весь организм, то сама концепция рефлекса давно стала выглядеть просто удобной абстракцией (Kuo Z., 1967). Такой взгляд разделяют практически все нейрофизиологи, но термин «рефлекс» слишком прижился в научном лексиконе. Этот вопрос мы также рассмотрим дополнительно.

А сейчас рассмотрим неоднозначную природу явлений подражания и импринтинга, представления о которых неоднократно менялись в истории науки.

5.4. Подражание

Подражание представляет собой процесс заимствования опыта, приобретенного другими. Первоначально его относили к простой форме неассоциативного научения. Два самых известных случая приходятся на 1950-е гг. Они дали толчок к тщательному изучению этого явления.

В Англии синицы (причем разных видов) научились вскрывать оставленные бутылки с молоком, чтобы лакомиться сливками. Скорость распространения этой способности озадачила исследователей. Выдвигались версии образования нового признака, закрепленного генетически, или наличия в норме реакции поведения синиц таких «выдающихся» способностей. За полвека было предложено и множество других интерпретаций этого феномена.

Вторым известным случаем является мытье овощей в проточной воде японскими макаками (Macaca fuscata). Эту «передовую технологию», позволяющую очищать еду от неприятного для макак песка, освоила молодая самка, а от нее почти все молодые члены стаи и только двое взрослых, включая мать изобретательницы.

Многочисленные последующие наблюдения позволили выделить простые виды подражания, имеющие наследственный характер и не связанные с когнитивным развитием. Так, подражание детенышей матери является широко распространенной эволюционной адаптацией (Ewer R., 1969). Оно подробно описано при изучении взаимодействия родителей и потомства, причем у хищных зверей и птиц роль родительского примера охотничьего поведения оказалась значительно меньше, чем предполагалось ранее.

Однако многие авторы сразу же стали обращать внимание на случаи, связанные с высокими когнитивными способностями животных. Это вызвало новую волну интереса к изучению подражания. За рубежом подражание стали чаще называть научением в социуме (social learning). Смена названия ничего не прояснила в механизме явления. Более того, это понятие, не успев родиться, само подверглось дроблению на разновидности.

Социальное облегчение – проявление различных реакций (пищевого, исследовательского, оборонительного поведения) с большей легкостью среди сородичей, чем в одиночку.

«Заразительное поведение» – реакции, вызванные другими членами группы. У животных легко наблюдать реакции бегства или, наоборот, агрессии, вызванные сородичами, а высшие животные способны заражаться их эмоциональным состоянием. Те же эволюционные корни имеет, вероятно, и феномен психических эпидемий, которые столь часто встречаются в человеческой истории.

«Соревновательное поведение» проявляется однонаправленными действиями сородичей, в которых возможны различные пути реализации.

Наиболее сложная форма обучения в социуме – имитация. Как оказалось, она представлена значительно шире, чем предполагалось ранее. Обычно имитация носит видоспецифичный характер, но описаны многочисленные случаи, когда животные усваивали новые формы поведения, наблюдая не только за сородичами, но и за представителями других видов. Шимпанзе, дельфины, попугаи, подражая человеку, часто повторяют его действия самостоятельно, оставаясь одни.

Изучение имитационного поведения особенно актуально для понимания эволюционных истоков культуры у человека. Французский социолог Г. Тард (1843–1904) писал: «В обществе подражание имеет такое же значение, как наследуемость в биологии. Общественная жизнь подобна гипнотическому состоянию». Для понимания динамики имитационного процесса необходимо знать «стартовые» условия его развития и пути трансляции следующим поколениям.

Следует выделять формы подражания, которые относятся к инстинктивному поведению, когда выполнение видоспецифичных действий одних животных, вероятно, является релизером для других (Батуев А. С., 2005). Однако эволюционные истоки подражания столь переплетены, что требуют дальнейшего изучения. Например, случай с синицами получал объяснение и через условные рефлексы (блестящая крышка – условный рефлекс, сливки – безусловный), и через социальное облегчение (присутствие сородича уменьшает страх перед экспериментированием).

Сложные формы подражания требуют понимания всей совокупности действий, приводящих к определенному результату. Этот вид научения, вероятно, следует относить к одному из сложнейших когнитивных процессов. Так, в формировании популяционных «субкультур», основанных на распространении инноваций, роль имитационного научения высока. Наоборот, важным выводом исследований формирования охотничьего поведения у многих хищников явилось понижение значимости подражания. Видоспецифичное охотничье поведение в значительной степени генетически детерминировано, а имитация действий родителей является просто одним из благоприятствующих факторов (Резникова Ж. И., 2005).

Таким образом, все виды научения в социуме можно представить в виде континуума, начиная от простого привлечения внимания наблюдателей и заканчивая сложными когнитивными процессами. Что можно сказать о механизмах этого разнообразия? Они явно неодинаковы, но окончательный ответ может дать только изучение нейрофизиологических механизмов подражания, которые остаются предметом острых дискуссий (Galef B., Giraldeau L., 2001). Познание этих механизмов покажет, имеет ли подражание какую-либо специфику или представляет собой просто совокупность других видов научения.

5.5. Импринтинг

Импринтинг сыграл особую роль в становлении этологии, поэтому, несомненно, заслуживает того, чтобы рассказать о нем отдельно. Импринтинг представляет собой процесс фиксации определенного раздражителя в определенный, обычно очень короткий, период времени. На такой зафиксированный стимул в дальнейшем будет запускаться та или иная врожденная реакция.

Хотя это явление было известно ученым давно, бесспорная заслуга в его разработке принадлежит К. Лоренцу. Он считал импринтинг принципиально отличным от всех других форм научения и выделил две основные его особенности: наличие критического периода и необратимость. Но его представления основывались на недостаточном числе наблюдений. Широкомасштабные исследования разных животных показали неоднозначность этого явления. Принципиальные характеристики, выделенные К. Лоренцем, оказались весьма лабильными, были обнаружены многочисленные исключения. Импринтинг стал рассматриваться в ряду форм неассоциативного научения, несмотря на его специфику. В настоящее время импринтинг вообще не считают видом научения, а относят к одному из аспектов развития (Резникова Ж. И., 2005). На чем базируется такое изменение взглядов, мы увидим далее.

В этологии в основном исследовались два вида импринтинга.

Импринтинг следования – следование за особью, которая оказалась в поле зрения в критический период. В живой природе это почти всегда мать. Но в лабораторных условиях вместо нее может быть не только представитель другого вида, но и механическое устройство. Для импринтинга следования характерен весьма короткий критический период. Так, для утят он равняется всего трем часам (с 13-го по 16-й час жизни), а вне этого диапазона практически исчезает (Зорина З. А. [и др.], 2002).

Половой импринтинг – это фиксация модели для выбора будущего полового партнера. Именно особям, относящимся к «модельным», и будет адресовать свое половое поведение животное во взрослом состоянии. Половой импринтинг преподносился как имеющий не столь короткий критический период и не столь необратимый по сравнению с импринтингом следования.

Из других видов импринтинга следует отметить материнский импринтинг, при котором самка запечатлевает первое потомство как модельное. В случае искусственной подмены этого потомства самка в дальнейшем не будет признавать собственных детенышей, поскольку они не будут соответствовать «модели».

Большинство исследований, посвященных импринтингу, проводились на птицах, поскольку у них он проявляется особенно наглядно. Однако аналогичные явления весьма широко распространены в природе. Четко проявляется импринтинг следования у млекопитающих: грызунов, копытных, хищных. Скорее всего, именно механизм импринтинга обусловливает многие формы стереотипов, в том числе относящиеся к социальному поведению человека. Благодаря работам К. Лоренца феномен импринтинга широко освещался в научной и научно-популярной литературе. Однако механизм импринтинга оказался совсем не простым и до сих пор таит в себе ряд загадок.

Большой интерес представляет генетический компонент импринтинга, в особенности генетическая предрасположенность к запечатлению определенных стимулов. Эксперименты, направленные на выработку импринтинга, тем эффективнее, чем более похож искусственный объект на естественный, на который импринтирование «запланировано». Запечатление природных раздражителей, с которыми вид обычно сталкивается в естественных условиях, в том числе представителей своего вида, происходит быстрее и фиксируется значительно прочнее, чем искусственных. Наоборот, импринтинг на «не свои» объекты (к ним мы должны отнести стимулы от представителей чужого вида в условиях принудительного содержания) чаще всего непрочен. Утята, у которых импринтинг на человека вырабатывался в течение всего критического периода, после минимального времени контакта с уткой (1,5 ч) предпочли следовать за ней (Hess E., 1964). Весьма наглядный пример роли генетического фактора. Но как «записана» такая генетическая предопределенность?

Важность генетического фактора указывает на тесную эволюционную взаимосвязь феномена импринтинга и инстинкта. Многие проявления при импринтинге носят довольно «жесткий» характер. Утенок, у которого выработан импринтинг на человека, даже если наступать ему на лапки, будет тянуться к нему, а не от него. Ягненок не будет отходить от мертвой матери, пока она не сгниет. Безусловный и необратимый характер импринтинга не означает его неизменности в онтогенезе. Прекращение некоторых отношений (например, самки и детеныша) предусмотрено самим генотипом. Так же как и возникновение, оно имеет свои «отключающие» сигналы.

Много споров вызывало явление полового импринтинга. Изначально предполагалось, что его эволюционное значение направлено на идентификацию представителей своего вида для спаривания. Но понимание полового импринтинга осложнилось его «необязательностью» для опознания представителей своего вида – во многих экспериментах влияние импринтинга на выбор полового партнера во взрослом состоянии не было доказано. Птицы, у которых импринтинг проявляется очень четко, тем не менее, могут адекватно взаимодействовать с половыми партнерами своего вида даже в отсутствие опыта в критический период. Кур часто используют в качестве приемных родителей для птенцов самых разных видов, но большинство из них, став взрослыми, демонстрируют нормальное половое поведение. В любом случае, принадлежность особей к одному виду значительно облегчает процесс полового импринтинга.

Проблему еще более осложняет тот факт, что степень влияния импринтинга сильно варьирует у разных видов, даже у самца и самки одного вида: самку обычно труднее «сбить с толку» суррогатным стимулом (Зорина З. А. [и др.], 2002). Именно примеры формирования полового импринтинга на искусственный объект у самцов давно стали этологическими анекдотами, однако многие из описанных случаев не повторялись в последующих исследованиях. Возможно, следует говорить об идентификации предпочтительных половых партнеров, похожих на свою семейную группу (Мак-Фарленд Д., 1988). Но с небольшими отличиями, поскольку замечено, что животные обычно предпочитают в качестве половых партнеров не тех особей, с которыми у них прошло детство. Этот феномен распространяется и на человека.

Была предложена версия, что функция импринтинга при выборе полового партнера ограничивается преодолением страха и повышенной готовностью реагировать на знакомые предметы (Хайнд Р., 1975). В этом случае он выступает в роли одного из многих факторов выбора полового партнера. Но эта роль может иметь немаловажное значение, поскольку непреодолимый страх способен полностью заблокировать возможность сближения с особями своего вида. В онтогенезе импринтинг действительно тесно связан с таким явлением, как чувство страха. Окончание критического периода для импринтинга совпадает с возникновением страха перед неизвестным (Hess E., 1959). Импринтинг как бы делит окружающий мир на «свой, безопасный» и «чужой, опасный». Но природа такого явления до сих пор вызывает споры среди исследователей.

Весьма вероятно, что импринтинг – это не единый процесс, а комплекс, включающий инстинкт, «перцептивное научение», оперантное поведение. «Перцептивное научение» – это процесс формирования восприятия внешних стимулов в ходе онтогенеза, когда организм учится организовывать свой перцептивный мир (Мак-Фарленд Д., 1988). Это также во многом непонятное явление из области сенсорной физиологии.

Исследование импринтинга заставило ученых вновь обратиться к столь важной теме, как критические периоды в развитии. Феномен импринтинга представляет собой частный случай фундаментальной закономерности онтогенеза – существования стадий развития, всегда чувствительных к различным внешним воздействиям. Критические периоды имеют место во многих аспектах онтогенеза. Можно отметить различия в воздействии химических веществ, гормонов, обучения, уровне двигательной активности, особенностях формирования психики. Так, недоедание, которое может существенно изменить развитие животных в раннем возрасте, в позднем возрасте имеет намного менее пагубные последствия. Следовательно, явления, описанные этологами при изучении импринтинга, не представляют собой нечто исключительное.