Текст книги "Поведение: эволюционный подход"

4.4. Эусоциальность как феномен эволюции

Крайним вариантом ролевой иерархии, которая закономерно сопровождается морфофизиологической дифференциацией, является эусоциальность. Морфофизиологическая дифференциация проявляется наличием разнообразных каст внутри вида. Важнейший аспект эусоциальности – репродуктивная дифференцированность. Единственной фертильной самкой обычно является одна особь.

В своем наиболее законченном виде эусоциальность представлена в двух отрядах насекомых: равнокрылых (отр. Homoptera) у термитов и перепончатокрылых (отр. Hymenoptera) у пчел, ос, муравьев. Хотя внешне их многотысячные сообщества кажутся похожими, они имеют существенные отличия. Постоянно обнаруживаются новые варианты семей перепончатокрылых эусоциальных насекомых. Социальная жизнь этих удивительных созданий описана в многочисленных книгах.

«Рабочие» пчелы представлены бесплодными самками, которые выполняют функции помощников в выращивании потомства, а «трутни» – гаплоидными самцами. Резкие морфологические отличия имеют представители касты «солдат» у термитов. Их специализация для «военных действий» зашла так далеко, что «солдаты» не способны даже самостоятельно питаться и находятся на обслуживании у других членов сообщества. Весьма интересным примером является каста «затычек» у муравьев-древоточцев, в «обязанности» которых входит закрывать своим телом проход. У всех видов «матка» – единственная фертильная самка, которая в астрономических количествах продуцирует яйца для оплодотворения.

Касты обычно формируются в личиночном возрасте. Этот процесс определяется генетической программой, опосредованной внешними факторами – питанием, феромонами, воздействием других особей. Разнообразие каст можно рассматривать как проявление дискретной (а не плавной) нормы реакции.

Эусоциальность обнаружена не только у насекомых. Поразительным примером эусоциальных млекопитающих являются голые землекопы (Heterocephalus glaber) из отряда грызунов (отр. Rodentia). Они образуют огромные (до 250 особей), хорошо интегрированные колонии, прокладывающие многокилометровые подземные ходы. Так же как и у общественных насекомых, у землекопов выделяются свои касты: «переносчики», «проходчики», «охранники». Еще более поразительно сходство в процессе размножения, в котором принимает участие единственная плодовитая самка-матка. Она подавляет репродуктивную функцию других самок, однако, в отличие от насекомых, не полностью. После смерти матки половая функция у других самок может быть восстановлена.

В 1996 г. был обнаружен первый эусоциальный морской организм – креветка Synalpheus regalis (класс Crustacea). Колонии этих ракообразных включают одну царицу и более трехсот неразвитых самок (Шукер К., 2006).

Эусоциальность, вероятно, явилась вариантом эволюции репродуктивной стратегии, когда на повышение выживаемости определенного потомства работают тысячи помощников, лишенных способности к размножению. Механизмы этого варианта, в частности механизм подавления репродуктивной функции, во многом остаются неясными. Как и большинство явлений природы, эусоциальность не имеет четких границ, а связана с другими типами социальной организации многочисленными переходными формами. Такими формами служат различные варианты совместной заботы о потомстве с той или иной степенью репродуктивного подавления. В определенной степени такие явления мы можем наблюдать у стайных хищных млекопитающих. Часто в сообществах самоотверженная взаимопомощь сочетается с жесткой конкуренцией за право размножения. Одним из изученных примеров является сообщество американского желудевого дятла, где забота об общем потомстве совмещается с уничтожением у конкурентов яиц и птенцов (Резникова Ж. И., 2005). Часто необычайно запутанные социальные отношения разных животных остаются непонятными исследователям.

Явления эусоциальности и альтруизма оказались в центре внимания социобиологов, во многом определив лицо этого направления. Особенно бурные и долгие дискуссии вызвала теория сверхорганизма, представляющая всю эусоциальную колонию как единый «организм», а каждую особь колонии – как «клеточку» этого «организма». Самым наглядным примером сверхорганизма может служить португальский кораблик (Physalia physalia) из класса гидроидных (кл. Hydrozoa) типа кишечнополостных (т. Coelenterata). Все «органы» кораблика представляют собой видоизмененные особи, приспособленные для строго определенных функций. Они происходят из полипов, которые не открываются, как у других гидроидных, а дифференцируются в разных направлениях, в зависимости от своего расположения.

В последнее время теория сверхорганизма приобрела новых приверженцев. Не только социальные сообщества, но и каждое крупное животное (включая человека) можно рассматривать как «сверхорганизм», чье функционирование обеспечивается единством метаболизма макроорганизма и огромного числа микроорганизмов-симбионтов (Марков А., 2010). Понимание фундаментальной роли паразитизма в эволюции органического мира заставило некоторых авторов рассматривать его как особую форму симбиотических отношений (Ройтман В. А., Беэр С. А., 2008). Взаимосвязь геномов такого сверхорганизма оказалась более тесной, чем предполагалось ранее, а эволюционные аспекты этой взаимосвязи нам еще только предстоит оценить.

В русле теории сверхорганизма становятся понятны эволюционные преимущества альтруизма, роль которого также недооценивалась. Были попытки подойти с позиции этой теории и к современному человечеству.

* * *

Наличие таких социальных поведенческих явлений, как альтруизм, иерархии, эусоциальность, среди представителей разных систематических групп наводит на мысль о конвергентном характере их эволюционного становления. Значит, каждая из них выполняет сходную роль в социальной эволюции разных видов. Как считал К. Лоренц: «Совпадения в поведении могут возникать только так» (Лоренц К., 1998). Такой факт имеет большое значение в понимании социального поведения человека. В этом плане нам необходимо рассмотреть явление стресса, который неизбежно сопровождает любые социальные отношения.

4.5. Стресс

Понятие стресса ввел в 1927 г. американский физиолог У. Кеннон (1871–1945) для обозначения физиологических реакций, возникающих в организме человека и животных под действием несущих угрозу факторов. Наибольший вклад в исследования этого явления внес известный канадский ученый Г. Селье (1907–1982), который обратил внимание на общность симптоматики при разных видах повреждающих воздействий. К 1936 г. Г. Селье разработал теорию общего адаптационного синдрома, в которой рассматривал стресс как эволюционную адаптацию (Селье Г., 1972).

Работы Г. Селье стимулировали всеобщий интерес к природе стресса, но неоднозначность такого сложного явления породила множество разных взглядов. Обобщая их, можно рассматривать стресс как неспецифичную, системную адаптивную реакцию организма на отклонение условий существования от привычных (Жуков Д. А., 2007).

Неспецифичность представляет важный момент концепции стресса, подразумевая, что одну и ту же реакцию организма могут вызвать разные раздражители. Системность предполагает реагирование на стресс всех систем организма. Адаптивность раскрывает механизм стресса, очень схожий у животных и человека. Стресс – это мобилизация энергетических резервов организма в ответ на новую ситуацию. В природе это не просто адаптивная стратегия, а адаптация, имеющая первостепенное значение, часто решающая ключевой вопрос «жить или не жить». Новая ситуация может нести с собой опасность, поэтому организм должен быть во всеоружии. В своих работах Г. Селье подчеркивал неспецифичность стресса, однако современные исследователи указывают на его некоторую специфичность в зависимости от происхождения.

Реагирование на стресс в значительной степени предопределено генетически. Однако данный признак имеет весьма широкую норму реакции. Так, неоднократно показано, что на тип оборонительной реакции (бегство или борьба) весьма сильно влияет воспитание (Шовен Р., 2009).

Как это характерно для всякого генетически детерминированного процесса, реагирование на новизну в ходе эволюции становится потребностью организма. Хорошо известно негативное влияние однообразия, причем чем выше организация животного, тем более разрушительно отсутствие эмоционально окрашенных впечатлений. В определенных границах стресс оказывает благотворное и стимулирующее влияние на организм.

В современном человеческом обществе мы наблюдаем обратную картину. Параноидная погоня за «новизной», за «новыми впечатлениями и ощущениями» приводит к тотальной опустошенности, неспособности эти впечатления воспринимать. Как это ни парадоксально, бешеный темп современной цивилизации загоняет людей в унылое однообразие. В этом плане интересен взгляд с позиции современного общества на военное время, которое считается максимально стрессогенным. В литературе описаны многочисленные воспоминания бывших фронтовиков, «заброшенных» затем в «общество потребления». Многие из них вспоминают войну как наиболее яркий период жизни, а послевоенное время – как тусклое и бессмысленное (Сакс О., 2010). С другой стороны, жизнь человека в калейдоскопической смене раздражителей, в гигантском информационном потоке, в состоянии неопределенности лежит за пределами физиологических возможностей организма. Все это сопровождается хроническим стрессом.

Состояние, к которому приходит организм после определенного времени хронического стресса, получило название «выученная беспомощность». Она тесно связана с таким явлением, как депрессия. Депрессивное состояние также имеет биологические эволюционные корни, выполняя функцию предохранительного клапана в социальном поведении животных и наших предков. На какой-то период оно должно гасить излишний эмоциональный накал, уменьшая этим вероятность кровопролития во внутривидовых конфликтах. В современном обществе депрессия, став перманентным состоянием многих людей, потеряла свою адаптивную функцию. Как водоворот она засасывает все большие массы людей, становясь непреодолимой проблемой для общества и медицины (рис. 4.5).

Рис. 4.5. В современном обществе депрессия засасывает все большие массы людей

Развитие эпигенетики показало значительно более выраженное, чем считалось ранее, влияние стресса на генетический аппарат клетки. Это влияние находится сейчас в центре внимания исследователей эпигенетической наследственности. Стрессы могут влиять на частоту мутаций и рекомбинаций, увеличивать подвижность транспозонов, изменять эпигенетическую регуляцию генотипа. В какой-то степени стресс демонстрирует возможность «наследования приобретенных признаков».

4.6. Социальное поведение и будущее человечества

Наш привычный мир техногенной цивилизации существует буквально мгновение по сравнению со временем формирования человека. Эволюция человека происходила в условиях, совершенно отличных от условий современного общества, поэтому человек несет в себе модели поведения, сформированные в его далеком прошлом, когда он сам был еще интегрирован в природную среду.

Этологией накоплен обширный материал, показывающий кардинальное изменение нормального поведения при изменении условий существования. Показана патологизация поведения при попадании животных в «цивилизованные» условия. При одомашнивании быстро разрушаются модели адекватного поведения, заметно падает сообразительность животных (Эрман Л., Парсонс П., 1984).

Резкой деформации подвергается агрессивное поведение. Так, в естественных условиях у обезьян крайне редко отмечаются случаи убийства детенышей при «смене власти» новым вожаком. Однако в неволе убийство самцами детенышей принимает закономерный характер (Фридман Э. П., 1979). Отмечено значительное возрастание агрессивности у «городских» макак-резус (Macaca mulatta), по сравнению с их сородичами, живущими в естественных условиях (Фридман Э. П., 1985). Меняется поведение и возрастает агрессивность у и без того агрессивных павианов. При этом не только возрастает агрессивность, но и происходит ее качественное изменение. Драки животных становятся более жестокими, исчезают блокирующие механизмы, что нередко приводит к смертельным исходам.

Таким образом, урбанизированная среда, извергающая на головы своих обитателей потоки стрессогенных факторов, не располагает к нормальному поведению. Особое значение имеет фактор перенаселенности, который мы рассмотрим подробнее.

Жизнь всех существ на Земле подчиняется единым экологическим закономерностям, по которым регулируется численность каждого вида в биосфере. В живой природе чрезмерно размножившийся вид быстро возвращается к норме. Причем в ходе эволюции природа выработала не только такие «радикальные» методы, как голод и болезни, действие которых наглядно, но и «превентивные программы», направленные на постепенное уменьшение численности популяции. Механизм таких программ еще во многом непонятен, но они активно разрабатываются в новых эволюционных теориях. Вспомним концепцию саморегуляции В. Винн-Эдвардса.

Действительно, в естественных сообществах перенаселение случается редко. Какие предполагаются биологические механизмы регуляции? Естественный отбор, с его избирательной элиминацией, не очень подходит на эту роль. Вероятно, существуют особые элиминирующие факторы, которые запускаются своими сигналами. Причем сигнал перенаселенности действует даже независимо от количества пищи: неоднократно отмечалось, что повальная смертность из-за перенаселенности часто вызывается стрессом еще до израсходования пищевых ресурсов.

Впервые этот феномен четко был продемонстрирован в классической работе Дж. Колхауна 1962 г. «Плотность популяции и социальная патология» на крысах. В ней показано, что даже при избытке пищевых ресурсов увеличение численности популяции сопровождается синхронным падением рождаемости, регулируемым нейрогуморальным механизмом (Calhoun J., 1962). Если перенаселение все же происходит, то устраняется неизбирательной элиминацией, которая не приводит к дифференциации популяций (Назаров В. И., 2005). Широко известный пример такого явления демонстрируют лемминги. Вероятно, на пороге «неизбирательной элиминации» стоит и современное человечество, которое давно устранило действие естественного отбора. К сожалению, несмотря на полувековой возраст работы Дж. Колхауна, ее результаты неведомы для политиков и законодателей, принимающих абсурдные законы.

Вероятно, элиминирующие факторы при перенаселенности, в первую очередь, воздействуют на половое поведение и процессы размножения. Можно наблюдать атрофию половых желез, эмбриональную смертность, ухудшение качества потомства у многих животных (Шовен Р., 2009). У них деформируется родительское поведение, что выражается в плохой заботе о потомстве, а иногда и умерщвлении его. Часто животные вообще не размножаются. Даже если потомство появилось на свет и осталось в живых, лишенное родительской заботы, оно вырастает с нарушенными инстинктами и еще хуже заботится о своем потомстве (Тинберген Н., 1978). Постепенно рождаемость падает, смертность растет.

Выраженную деформацию полового поведения мы можем наблюдать в ходе истории у человека. Давно известен факт резкого падения рождаемости в больших городах, что нередко сопровождается отчуждением и безразличием к своим детям. Урбанизация обычно сопровождается эротизацией общества, но при этом половое поведение деформируется, что нарушает нормальный процесс размножения. Отклонения в сексуальной практике (гомосексуализм, транссексуализм, садомазохизм), которые описывались ранее в специальной медицинской литературе как некая «экзотика», с расширением урбанизации начинают принимать массовый характер.

Другим критерием экологического неблагополучия в природе является аутоагрессия. Ее не следует понимать слишком буквально. Даже у животных она может проявляться весьма разнообразно, но всегда сопровождается нарушением инстинкта самосохранения, что порождает массовую гибель. У людей аутоагрессия проявляется в самом широком диапазоне – от апатии до суицида. К ней можно отнести и такие «родимые пятна» цивилизации, как алкоголизм, наркомания, психоразрушающая музыка, «теловредительство», наличие изуверских сект. Чем выше плотность населения, тем легче распространяются психические эпидемии. Рост числа суицидов в эпоху индустриальной цивилизации, столь нагляден, что игнорировать его, при самом большом желании, будет очень трудно.

Предельная численность населения на Земле при современном уровне потребления, позволяющая существовать биосфере как саморегулирующейся системе, составляет всего 200 млн человек (Дольник В. Р., 2003). Сейчас эта цифра превышена в 30 раз и продолжает возрастать, что показывает неизбежность скорого начала сокращения численности населения. Человечество не позволяет голоду контролировать возрастание численности населения, направляя на борьбу с ним огромные ресурсы. Эта борьба идет с колоссальным напряжением сил, не считаясь с последствиями для биосферы. Поскольку человек – часть биосферы, то ее разрушение – это уничтожение будущего человечества. В экологии стало весьма модным разрабатывать различные сценарии будущего, которые не прибавляют нам оптимизма.

«Какая участь ждет современного человека, располагающего всем необходимым для коллективного самоубийства? – спрашивает шведский ученый Ян Линдблад. – Нетрудно понять, что нынешнее человечество, скученное в больших городах, должно испытывать постоянный стресс, в корне подрывающий основы совместного проживания, как индивидуумов, так и групп» (Линдблад Я., 1991).

Такое положение возникло не на пустом месте. Были и эволюционные предпосылки на пути к «покорению» природы. Эти аспекты мы рассмотрим в разделе, посвященном эволюции психики человека в ходе антропогенеза. А сейчас вернемся к «ключевому вопросу» поведенческих наук и рассмотрим его вторую составляющую – научение.

Глава 5. Научение

Мы не в силах придумать человеку лучшую похвалу, чем сказать, что он одарен от природы.

М. Монтень (1533–1592), французский философ

Индивидуальная приспособительная деятельность животных реализуется в ходе онтогенеза в процессах научения. Эта область является наглядной демонстрацией творчества Природы.

Возникновение системы научения хорошо объяснимо с эволюционной точки зрения. Жесткая детерминация поведенческих программ, хотя и создает определенные преимущества на ранних этапах филогенеза, имеет свои пределы совершенствования. Более прогрессивным оказалось направление самостоятельного решения организмом адаптационных задач. Сколь широки возможности на этом пути, мы узнаем из последующего материала.

5.1. Поведение в онтогенезе

В ходе онтогенеза происходит взаимодействие генетической информации, заложенной в зиготе, и информации, поступающей из окружающей среды, Это, в конечном счете, и формирует конкретный тип поведения, механизм которого можно понять, только изучая онтогенез. При этом мы можем наблюдать резкое изменение моделей поведения животных, призванных обеспечить их приспособительную деятельность к конкретным условиям существования. Для реализации столь сложного механизма регуляции в процессе эволюции возникает нервная система, в рамках которой у позвоночных образуется такая уникальная структура, как головной мозг.

При развитии с метаморфозом у беспозвоночных фундаментальные различия структурной организации личинки и имаго сопровождаются не меньшими различиями в поведении. У позвоночных весьма наглядны и наиболее хорошо знакомы различия в поведении между детенышами и взрослыми у крупных млекопитающих, особенно у хищников. Веселые, общительные, игривые медвежата резко контрастируют с угрюмыми, агрессивными взрослыми медведями, ведущими одиночный образ жизни.

Мотивационные причины для одинаковых видов активности претерпевают не менее радикальные изменения.

У птиц клевание птенцов может быть не связано с процессом еды, элементы репродуктивного поведения не связаны с половым возбуждением, а беззлобные наскоки не являются агрессией. Все это отработка элементов взрослого поведения, которые будут запускаться совсем другими мотивационными факторами.

Рис. 5.1. Игра – незаменимое условие полноценного развития детенышей

У млекопитающих тренировка и шлифовка врожденных поведенческих программ происходит в детских играх, поэтому игра – необходимое и незаменимое условие полноценного физического и психического развития (рис. 5.1). Неудержимая тяга к игре принципиально отличает поведение взрослых и детенышей. Детеныши, лишенные в детстве общения и игр, вырастают трусливыми, неспособными к нормальным контактам, в том числе с половыми партнерами. Они будут плохо заботиться о своих детенышах. Все вышесказанное в полной мере относится и к человеку.

Исследования современной эпигенетики открывают перспективы ясного понимания механизмов подобных изменений. В основе фенотипической пластичности обычно лежит активация или инактивация различных сигнальных факторов, запускающих биохимические каскады. Такие изменения могут обусловливать эпигенетическую наследственность, что уже отмечалось в явлении длительных модификаций. У млекопитающих материнская забота, выражающаяся в вылизывании детенышей, изменяет характер метилирования генов глюкокортикоидного рецептора в гиппокампе мозга, что активирует их экспрессию и запускает длинный сигнальный каскад. В результате такие детеныши, по сравнению с детенышами «холодных» матерей, вырастают более стрессоустойчивыми, с лучшей памятью и способностями к научению (Шаталкин А. И., 2009). Противоположное, злобное поведение матери по отношению к детям программирует аналогичное поведение у них.

Таким образом, поведение матери влияет на экспрессию генов потомства, изменяя их фенотип. В этом и заключается суть программирования поведения, материальной основой которого служит эпигенетическая наследственность. Особенно четко подобный феномен проявляется у человека. В интересной и глубокой книге А. И. Шаталкина мы читаем: «Сейчас доказано, что на гены может влиять наш жизненный опыт. В частности, условия семейной жизни, так или иначе, определяют нашу уязвимость ко многим системным болезням: ожирение, болезни сердца, психические расстройства и др., которые подстерегают нас в зрелые и старческие годы» (Шаталкин А. И., 2009).

В применении терминов «научение» и «обучение» у разных авторов нет единства, поэтому остановимся на первом термине. Широко известно определение, которое дал научению английский зоолог и этолог У. Торп: «Научение – это проявление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта» (Thorpe W., 1963). Как и большинство определений, оно весьма неоднозначно: мы увидим дальше, что далеко не все изменения адаптивны. Поэтому можно принять более общее определение: научение – это относительно стойкие изменения в поведении, возникающие в результате опыта (Блум Ф. [и др.], 1988).

Существуют разнообразные классификации видов научения, что также указывает на неоднозначность этого понятия. Между выделяемыми разными авторами категориями нет четких границ, причем эти границы все более стираются по мере увеличения наших знаний о механизмах поведения. Этот вопрос мы подробно разберем в следующей главе.

В данной главе мы охарактеризуем обычно выделяемые типы научения, основными из которых являются неассоциативное, ассоциативное и когнитивное.