Текст книги "Борьба с сорняками"

Листовые пластинки различаются по форме, контурам, жилкованию, расчлененности, окраске, опушению и другим признакам.

Большинство листьев относится к пластинчатым, их ширина в 2–3 раза больше толщины. Листья утолщенные объединяются в группу вальковатых.

Форма пластинки листа определяется отношением ширины к ее длине, местом максимальной ширины, очертанием верхушки и основания. В результате сочетания этих показателей выделяются листья различного типа.

Линейный лист имеет длину, которая превышает его ширину в 4 раза, на протяжении всей своей длины он равномерно широкий.

Языковидный по сравнению с линейным более короткий, у верхушки закруглен.

Лопатчатый в основном такой же, что и предыдущие, но у своего основания сужается.

Ромбический лист имеет большую ширину, равномерно сужается у конца и у основания, например у амаранта.

Продолговатые, овальные, эллиптические листья в середине широкие, к концам закруглены, имеют длину, превосходящую ширину.

Округлый лист по форме напоминает круг, яйцевидный у своего основания имеет большую ширину (например, у подорожника большого и черноголовки).

Ланцетный лист закруглен у основания и имеет наибольшую ширину, верхушка заостренная, по форме напоминает ланцет (например, некоторые виды гречихи и иван-чай).

Пластинки листьев яйцевидной или ланцетной формы с наибольшей шириной ближе к верхушке, называются, соответственнно, обратноланцетными, и обратнояйцевидными.

Нередко встречаются листья, имеющие сердцевидную форму (например, различные виды яснотки и гречиха татарская), почковидную (гулявник чесночный), выемчатую, клиновидную, стреловидную и копьевидную (рис. 3).

Рис. 3. Формы основания листовой пластинки:

1 – выемчатое, 2 – серцевидное, 3 – почковидное, 4 – стреловидное, 5 – округлое, 6 – клиновидное, 7 – оттянутое, 8 – копьевидное

Существует огромное разнообразие листьев по форме и очертанию вершины, основания, кончика и краев пластинок. Форма вершины бывает оттянутой, клиновидной, выемчатой, заостренной, округлой и т. д. Конец вершины может быть плоским, притупленным, трехгранным, с завернутыми краями, стянутыми в колпачок и др. Основание пластинки бывает сердцевидным, клиновидным, округлым. Край пластинки различают зубчатый или цельный.

Размеры зубчиков и их форма может быть разнообразной. С уменьшением их размера зубчатый край листа приобретает шероховатость. Самым маленьким размером зубчиков считается 0,5 мм, крупнозубчатые листья являются переходными к лопастным или надрезанным листьям. Когда зубчики заострены к краю листа, лист называется зубчатым. Если же зубчики направлены в одну сторону, то листья называются пильчатыми. При наличии на листовой пластинке закругленных или тупых зубчиков и острых выемок между ними, это будут городчатые листья.

В зависимости от расчлененности пластинок различают листья простые и сложные. Листья с цельными краями называются цельнокрайними, листья с глубокими вырезами по краям пластинок называются нецельными, расчлененными, а также дробными или вырезными.

В зависимости от глубины расчлененности листья бывают надрезанными и лопастными. Надрезанные – те, у которых выемки глубиной меньше ширины пластинки, раздельные – когда выемки доходят до половины пластинки; рассеченные – те, у которых выемки доходят до основания пластинки. Доли рассеченных листьев соединены у основания оторочками. Раздельные и цельные, а также рассеченные листья относятся к простым. К сложным относятся листья, части пластинок которых посажены отдельно на черешках.

По типу расчленения пластинок листья можно подразделить на перисто-расчлененные с лопастями или сегментами и вальчато-расчлененные с несколькими лопастями, сегментами или долями. Сложные листья перечисленных типов называются пальчато– или перисто-сложными. Сложные листья с тремя отходящими листочками называются тройчатыми.

Листовые пластинки подразделяются по кратности расчленения и могут быть однажды-, дважды-, трижды– или многократно расчлененными. А если брать во внимание тип и глубину расчленения, то они могут быть пальчато-, тройчато-лопастными, а также перисто-рассеченными, пальчато-сложными (рис. 4).

Рис. 4. Шаблоны лопатчатых форм семядолей и пластинок листьев:

1, 2 – округло-лопатчатые, 3 – широко-лопатчатые, 4, 5, 6 – лопатчатые, 7, 8 – родолглвато-лопатчатые, 9 – линейно-лопачтатые

Существуют растения с перисто-сложными и перисто-расчлененными листьями, у которых в промежутках между крупными долями находятся мелкие дольки, называемые промежуточными. Перисто-раздельные листья с крупной конечной долей называются лировидными. Листья, похожие на листья одуванчика, с треугольными долями, которые обращены назад, называют струговидными, а листья с пластинкой, которая расчленена на доли, напоминающие зубцы гребня, – гребневидными.

Для определения злаков по вегетативным органам нужно знать положение листовой пластинки в почке или листосложение.

Складчатое листосложение подразумевает, что пластинки листьев в почке сложены вдоль и расположены так, что главная жилка лежит между краями старой, и побег выглядит сжатым. Пластинки в почке пластинки свернуты в трубочку, старые пластинки свернуты вокруг молодых, и побег имеет цилиндрическую форму. У развившихся листьев складчатое листосложение можно определить по клиновидной или линейной форме пластинок, свернутое – по форме и по сворачиванию пластинок при высыхании.

При различении видов важным признаком может служить жилкование, т. е. расположение в листьях сосудисто-волокнистых пучков. Тип жилкования листьев зависит от наличия разных жилок (боковых, главных) и от особенностей их расхождения. Главными жилками называют те, от которых отходят мелкие жилки. В листе может находиться только одна главная жилка, она проходит посередине и называется срединной. Вторичными или боковыми называются жилки, отходящие от главной. Если главной жилки нет или она слабо выражена, но есть продольные жилки, идущие от основания пластинки и сближающиеся у ее верхушки, то такое жилкование будет называться параллельно-нервным. Если продольные нервы образуют пологие дуги, то это будет дугонервное жилкование. Перисто-дугонервным оно будет в том случае, если есть развитая главная жилка, от которой отходят дуговидные боковые жилки.

Углонервным жилкование называется при наличии одной или нескольких главных жилок, от которых отделяются мелкие, а от тех, в свою очередь, образуются еще более мелкие. В углонервном жилковании различают еще несколько видов. Например, перистое, при котором есть только главная жилка, и от нее образуются ветвящиеся боковые. При пальчатом жилковании несколько жилок широким веером отходят от начала пластинки. Веерное жилкование – такое, при котором много жилок отходят от основания листа, пучковое – когда жилки отходят от основания направленным вперед пучком.

Если жилкование углонервное, то возможно два варианта направления жилок. Первый вариант – это когда жилки доходят до края листа и заканчиваются здесь же, но сначала расщепляются надвое. В результате получается совершенно-углонервный лист, совершенно-перистая нервация. Второй вариант – когда боковые жилки, идущие по направлению к краям, не достигают их и соединяются друг с другом изгибами или теряются в многочисленных разветвлениях. К краям пластинки выходят третичные или четвертичные жилки. Такой лист будет называться несовершенно-углонервным с несовершенно-перистой нервацией (рис. 5).

Рис. 5. Типы жилкования листьев:

1 – краебежный, 2 – перистосетчатый, 3 – перистопетлистый, 4 – перистодуговидный, 5 – дуговидный, 6 – пальчатопетлистый, 7 – паралельный

Боковые жилки второго и третьего порядка, которые направлены к краю листа, называются краеупорными. Если жилки упираются в верхушки зубцов, то они будут зубцеупорными. Если между жилками имеются выемки – это бухтоупорные жилки. Жилки, которые направлены к краю листа, но не достигают его, называются краебежными; жилки, входящие в зубцы, – зубцебежными, а достигающие выемок между ними – бухтобежными. Если боковые жилки не доходят до края листа и затухают, предварительно повернув к верхушке листовой пластинки, их называют дугобежными. По тому, как смыкаются жилки между собой, можно выделить дугобежно-сомкнутое жилкование. В этом случае боковые нервы, загибаясь к верхушке, образуют пологие дуги. Если соединительные дуги примыкают друг к другу и образуют извилистую или слабоколенчатую жилку, то можно говорить о наличии обводной жилки. Когда жилки загнуты и образуют петлю с другой жилкой, то нервацию можно назвать петляющей или перисто-петлевидной. У большого числа растений есть прикраевые жилки, которые идут вдоль края пластинки и затем замыкают снаружи сеть жилок.

Мелкие жилки с хорошо развитой нервацией связаны тонкими перемычками, которые называются анастомозами. Они способствуют сохранению жизни листа при разрывах. При однодольном типе нервации дуговидные, продольные и параллельные жилки соединяются друг с другом перемычками или идут отдельно друг от друга.

Цвет листьев можно определить, рассматривая их на рассеянный свет. Обычно зеленый цвет обладает различными оттенками. У большого количества растений цвет верхней стороны отличается от цвета нижней, такие растения называют двуцветными. У многих листьев цвет зависит от присутствия стирающегося налета.

Блеск листьев определяется по виду их поверхности при отраженном свете. Его регистрируют, согнув пластинку и освещая ее сбоку. Блестящие листья при этом на месте сгиба дают яркий блик. Среди листьев, которые обладают блеском, различают листья с блеском лаковым, жирным, стеклянистым, шелковистым.

Рассматривая лист, можно определить его просвечиваемость, цвет, оттенок, наличие пятен, полосок, штрихов, точек, крапинок.

Поверхность листьев может быть голой или покрытой различными выростами эпидермиса в виде волосков, ресничек, шипиков, железок. Волоски подразделяются на одноклеточные и многоклеточные, простые и ветвистые. К простым относятся жесткие, прямые, толстостенные и заостренные щетинки. Из ветвистых волосков выделяют двуветвистые, пучковатые и звездчатые (их лучи расположены в виде розетки).

Стебель – орган растения, на котором располагаются листья, в основном он имеет радиальное строение и долго продолжающийся верхушечный рост. На стебле развиваются почки и листья и вместе с ними стебель образует побег. На участках стебля, где располагаются листья, стебель имеет утолщения, которые называют узлами, промежутки между ними называются междоузлиями. Место между стеблем и листом называется пазухой листа. В пазухе располагаются боковые почки, которые затем вырастают в ветви. На вершине стебля находится верхушечная почка, она состоит из стебля и зачатков листочков. В месте, закрытом молодыми листочками, происходит рост стебля.

У многих злаковых растений наблюдается вставочный рост, при этом растущие зоны отделены друг от друга участками, которые прекратили свой рост. У некоторых растений рост побега в длину весьма слаб, междоузлия почти не развиваются, листья располагаются в пучке или розетке. Такие растения с короткими побегами часто называют бесстебельными. Кроме верхушечных почек, существуют еще придаточные, они возникают на стебле, на протяжении междоузлий, на корнях и на листьях.

Стебли подразделяются по консистенции на деревянистые и травянистые. Различают также стебли сплошные (те, которые полностью заполнены тканью). Стебли растений, относящихся к зонтичным носят название трубчатых, стебли злаков с полыми междоузлиями называют соломинами.

Стебли могут быть сухими, сочными, твердыми, жесткими, гибкими, упругими, ломкими. Толщина стеблей сорных трав может колебаться в пределах 0,3–3 см, высота может достигать 3,5 м, иногда встречаются растения, которые могут превышать перечисленные размеры.

По направлению относительно горизонтальной поверхности различают стебли восходящие, прямостоящие, стелющиеся с придаточными корнями, ползучие, распростертые, лежачие (рис. 6). Стебли по изменениям в направлении роста встречаются коленчатые, изогнутые, извилистые, прямые, вьющиеся, цепляющиеся, лазящие, опирающиеся на листья или придаточные корни.

Рис. 6. Надземные стебли:

а – прямостоячий, б – восходящий, в – лазающий, г – вьющийся, д – ползучий

Различия между перечисленными категориями сводятся к следующему: прямостоячий стебель растет вверх, восходящий сначала растет горизонтально, а потом постепенно переходит к вертикальному росту. Лежачий стебель растет в горизонтальном направлении, т. к. не способен держаться вертикально, распростертый стебель распластывается по земле, а ползучий стебель может изменять направление роста и укореняться в узлах. Изогнутые и коленчатые стебли характеризуются разной степенью изогнутости.

Весьма различной бывает и форма стеблей в продольном направлении. Встречаются стебли, у которых равномерная толщина и форма на всем своем протяжении, а именно многогранные, ребристые, четырехгранные, трехгранные; есть также стебли утолщенные к основанию или на узлах.

В поперечном сечении форма стеблей также очень разнообразна. Поперечные срезы стеблей помогают различить круглые стебли (такие стебли встречаются у ромашки, большого количества злаков, дремы). Округлые стебли встречаются у чеснока, сплюснутые – у мятлика, существуют также трехгранные, четырехгранные, многогранные, гранистые, бороздчато-гранистые, крылато-гранистые стебли и очень много более сложных форм. При поперечном разрезе стебля можно увидеть воздушные полости, затем элементы проводящей и механической тканей. Полость называется совершенной в том случае, когда у полых стеблей их центральная полость имеет на поперечном срезе совершенно ровные края, например в соломине злаков. Если центральная полость ограничена неровной линией, то она называется несовершенной.

Стебли также подразделяются по характеру своей поверхности, по блеску, цвету, опушению, налету. Все эти элементы равномерно распределены по всей поверхности стебля или распространяются только на одной стороне – в верхней или нижней его части. Иногда они могут быть сгруппированы на отдельных участках. Например, у ясменника цепкого узлы стебля окрашены в красноватый цвет, а междоузлия – в зеленый. Стебель может изменяться в своем строении, приспосабливаясь к какой-либо функции. К наиболее распространенным метаморфозам побегов относятся клубни, луковицы, корневища, а также прицепки, колючки и усики.

Корневища представляют собой подземные стебли, которые покрыты мелкими пленчатыми листочками. Окраска корневищ обычно бледная, желтоватая или бурая. На корневищах развиваются придаточные корни, а также боковые и верхушечные почки. У большинства многолетних растений имеются корневища. Залегают они на разной глубине, иногда могут находиться у самой поверхности, а иногда залегают на глубине до 80 см. Расположение корневищ у разных растений различно. Они могут располагаться вертикально, дуговидно восходить, тянуться горизонтально. Независимо от расположения корневищ в почве, они могут быть длинно-ползучими (к таким относятся пырей и зубровка) или коротко-ползучими, например полынь-чернобыльник, а также укороченными и довольно толстыми. Есть растения, у которых корневища простые или неветвящиеся. Если у растения имеются густо ветвящиеся корни с отходящими от них побегами, то образуется дерновина. У растений с рыхлыми кустами, например у мятлика и лисохвоста лугового, побеги у основания немного расставлены и восходят дугообразно. У плотнокустовых форм дочерние побеги прижаты к материнским и направлены вверх. Плотные дерновины в течение нескольких лет поднимаются на остатках отмирающих побегов и образуют кочки. От рыхлокустовых растений наблюдается переход к ползучекорнивищным растениям. К ползучекорневищным и рыхлокустовым формам близки поземно-ползучие виды. Среди них есть формы с коротко-ползучими, только при своем основании укрепляющимися стеблями. Затем существуют формы с побегами, которые лежат и укореняются почти по всей длине, и растения с усами или плетями (это те побеги, которые укореняются и дают дочерние особи на своих концах).

Корневища могут образовывать клубни, если они, наполняясь питательными веществами, при этом утолщаются. Листья на подземных клубнях трансформируются в мелкие, которые бывают едва заметны.

К подземным метаморфизированным побегам относятся и луковицы, они родственны клубням. Каждая луковица представляет собой побег, ось которого стала короткой и широкой, листья – мясистыми и толстыми, наполненными питательными веществами (рис. 7). На разрезах в пазухах чешуй видны почки-луковички. Иногда развиваются надземные луковицы.

Рис. 7. Подземные побеги:

а – корневище, б – корневище с четковидными клубнями, в – луковица

Разнообразным метаморфозам подвергаются и надземные побеги. Своеобразные изменения претерпевают побеги лазающих растений, затем превращаясь в прицепки и усики, которые служат для охватывания попадающихся подставок, а также соседних растений. Нитевидные усики, цепляясь за все и обвивая посторонние предметы, поддерживают слабые стебли. У некоторых растений побеги могут метаморфизироваться в защитные приспособления, иными словами в колючки. Стеблевое происхождение колючек и усиков можно узнать по их пазушному положению на растении. У многих видов травянистые стебли выполняют функцию листьев, которые рано разрушаются или отпадают. Из-за этого стебли зелены и богаты хлорофиллоносной тканью.

На черешке легко можно различить верхнюю и нижнюю стороны, граница между сторонами четко разделена бортами, они представляют собой продолжение крыльев пластинки. Борта могут быть расставлены на ширину черешка или, наоборот, сближены. На поперечном срезе черешка они предстают в виде острых или тупых углов, а иногда – острых или закругленных валиков. Когда по бокам черешка расположена кайма, которая образована продолжением листовой пластинки, то такой черешок называется несовершенным, или крылатым. Он представляет собой черешок, у которого нет оторочки. Верхняя грань между бортами бывает вогнутой, плоской или вдавленной, она может представлять собой вид узкой бороздки. Различают черешки пластинчатые, округло-вальковатые и дорзивентрально-вальковатые. Ширина пластинчатых черешков вдвое превышает толщину, у дорзивентрально-вальковатых ширина превышает толщину в 1,5–2 раза, борта очень хорошо выражены. Среди таких черешков различают трехгранные, четырехгранные и полуцилиндрические. Округло-вальковатые черешки имеют цилиндрическую форму, при этом они часто бывают сплюснутыми, их борта сближены.

Черешки различаются еще по цвету, консистенции, опушению, блеску. Бывают черешки плотные, полые и заполненные воздухоносной тканью, затем черешки одноцветные и двуцветные, а также опушенные и голые.

У некоторых растений черешок отсутствует, а пластинка прикрепляется непосредственно к стеблю, такие листья называются сидячими. Если лист немного охватывает стебель своим основанием, то он называется стеблеобъемлющим. Если основание сидячего листа полностью окружает стебель, то лист называется пронзенным. Низбегающим лист называется при переходе оснований пластинки на междоузлие стебля, а стебель при этом называется крылатым (например, окопник, чертополох курчавый и медвежье ухо).

У многих видов зонтичных, осок, а также у злаков нижняя часть черешка расширена, она представляет собой охватывающий стебель, желобок или трубку. Эта часть листа носит название влагалища. В местах своего прикрепления лист имеет вид чехла, который прикрывает междоузлие и разворачивается в пластинку недалеко от следующего узла. Влагалище защищает почки и основания междоузлий.

При распознавании злаков существенное значение приобретают особенности строения влагалищ (рис. 8). Хорошо развитые влагалища могут быть открытыми и замкнутыми. Замкнутые представляют собой сплошную цельную трубку (костер), а открытые имеют свободные края (вейник). Сомкнутыми они будут в том случае, когда свободные края открытых влагалищ вплотную сходятся или прикрывают один другой. Несомкнутыми – если между краями остаются промежутки.

Рис. 8. Форма влагалищ:

а – открытое рассеченное, б – открытое завернутое, в – закрытое, г – вздутое

В месте перехода влагалища в пластинку у растений образуется маленький вырост – язычок. Этот придаток служит для предохранения трубки влагалища от проникновения в нее паразитов и воды. Край язычка не всегда имеет цельную форму, часто он бывает зубчатым, бахромчатым или ресничатым.

Встречаются язычки двойчатые, расщепленные, и (очень редко) в виде замененных венчиком волосков.

У основания листа многих растений имеются прилистники (это парные образования, которые имеют вид листьев, чешуй, пленок, щетинок).

У растений из семейства гречишных прилистники срастаются в трубки – раструбы, которые охватывают стебель над самым основанием его листьев (рис. 9). Раструб может сохраняться на протяжении всей жизни, а может разрушаться, становясь почти незаметным.

Рис. 9. Форма раструбов:

а – цельный, б – рассеченный

Листья способны к различным метаморфозам. Листовая порода оригинальных и далеких от типа органов доказывается закономерностями расположения их на стеблях, а также соотношением между ними и почками. Колючки защищают растения от травоядных животных. В колючку может превратиться лист или его часть (к таким относятся чертополох и бодяк). В усики могут превращаться части листьев лазающих растений со слабым стеблем. Метаморфозами листьев являются также все части цветков.