Текст книги "Интродукция растений"

В. П. Викторов, Е. В. Черняева
Интродукция растений
Учебное пособие

Рецензенты:

И. М. Ващенко, заведующий кафедрой основ сельского хозяйства МПГУ, д-р биол. наук, профессор

А. И. Никишов, заведующий кафедрой методики преподавания биологии МПГУ, канд. пед. наук, профессор

© В. П. Викторов, Е. В. Черняева, 2013

© Издательство «Прометей», 2013

* * *

Интродукция растений (от лат. introductio – введение) означает введение растений в культуру. Интродукция растений возникла, когда человек перешел от простого собирательства к земледелию – выращиванию растений. Все современное разнообразие культурных растений – результат проведения на протяжении тысячелетий интродукции дикорастущих растений. Несмотря на длительную историю, интродукцию растений не рассматривают как самостоятельную науку. Она расположилась на границе ботанических и прикладных сельскохозяйственных наук, испытывая в известной мере влияние искусства. В настоящее время значение интродукции растений возрастает в связи с проблемой сохранения биоразнообразия и использования большого числа видов растений в разных сферах деятельности человека, в том числе при проведении работ по ландшафтному дизайну.

Интродукция растений имеет специфические понятия и термины (объект интродукции, место интродукции, интродукционный поиск, интродукционные испытания и другое).

Объекты интродукции растений в зависимости от цели подразделяют по разным критериям:

– систематический. Объектами интродукции обычно являются высшие растения (водоросли крайне редко). Среди споровых растений чаще всего объектами интродукции выступают папоротники. Наиболее активно при интродукции используются цветковые растения;

– жизненные формы (малолетники (однолетники, двулетники) и многолетники; древесные и травянистые);

– эколого-фитоценотический (лесные, луговые, водные и другие);

– флористический (за основу берут флористические области и провинции);

– функциональный (пищевые, лекарственные, технические, декоративные и другие).

Интродукцию проводят в несколько этапов: интродукционный поиск, первичное и вторичное интродукционные испытания, подведение итогов.

При проведении интродукции растений используют разные методы (метод фитоклиматических аналогов Майера, метод агроклиматических аналогов Селянинова, метод потенциальных ареалов Гуда, метод флорогенетического анализа Малеева и его модификация, предложенная Кормилициным, метод эколого-исторического анализа сложившихся флор Культиасова, метод родовых комплексов Русанова) и методики (методики определения степени адаптации интродуцентов и другие).

Одним из ведущих методов интродукции является эколого-фитоценотический (базирующийся на эколого-историческом подходе), разработанный сотрудниками Главного Ботанического сада РАН им. Цицина М. В. Культиасовым и Н. В. Трулевич, основанный на переносе интродуцентов из природы в модельный фитоценоз, состоящий из главных структурообразующих видов той или иной флористической области. В модельном фитоценозе должны быть представлены структурные единицы фитоценоза – ярусы, а все ценотические сочетания растений должны представлять собой объемную композицию, изменяющуюся в возрастном, сезонном, пространственном аспектах. Таким образом, интродуцируемые виды помещаются в свойственную их природным местообитаниям ценотическую среду. Особенно ценен этот метод интродукции тем, что позволяет разработать приемы выращивания в соответствующих условиях редких, исчезающих видов, требующих особых условий культивирования. Введение таких видов в культуру с последующей реинтродукцией в природные местообитания также является распространенной стратегией сохранения биоразнообразия и спасения ценных видов.

В качестве места интродукции могут выступать ботанические сады, дендропарки, лесные и селекционные питомники и другие учреждения. Оно характеризуются определенными условиями и определяет возможность культивирования в условиях открытого (под открытым небом) или закрытого (конструкции с регулируемыми параметрами искусственного климата, обычно температурой и влажностью) грунта, а также пристановочной культуры (выращивание в кадках, вазах, контейнерах, цветочных горшках под открытым небом только в теплое время года).

При проведении работ по интродукции очень важно иметь хорошие знания морфологии и биологии растений, поэтому в настоящем пособии первая часть посвящена морфологической терминологии.

Третья часть пособия содержит конкретные сведения по интродукции отдельных видов растений.

Глава I
Основы морфологии растений

Морфология растений (морфо – форма, логос – наука) – наука о закономерностях внешнего строения растений. Внимание к особенностям строения растений человек проявлял с древнейших времен. Однако как исходный раздел ботаники морфология растений стала развиваться в то время, когда возникла необходимость различать и систематизировать растения. Особое внимание уделялось хозяйственно-ценным, декоративным и лекарственным растениям.

Орган – часть растения, выполняющая определенные функции. У низших растений тело – слоевище не расчленено на органы. Высшие (листостебельные) растения характеризуются наличием побега. У многих высших растений образуется корень. В зависимости от функций выделяют вегетативные и генеративные органы. Вегетативные органы выполняют функции, связанные с индивидуальной жизнью каждой особи. Они осуществляют процессы питания, дыхания, защиты, вегетативного размножения и другие. Выделяют два основных вегетативных органа – побег и корень. Генеративные органы осуществляют функции, связанные с формированием особых клеток, участвующих в размножении растений. К ним относятся: цветок, плод. Они обеспечивают сохранность вида и его распространение на новые территории.

Корень и корневая система. Корень – это основной вегетативный орган растения, располагающийся обычно в почве. Большинство корней имеют цилиндрическую форму и радиальную симметрию. Его верхушка вытянута на конус и направлена к центру Земли, то есть он обладает положительным геотропизмом. Для корней характерен только верхушечный рост и боковое ветвление. На меристематическом кончике корня находится чехлик, защищающий верхушечную меристему. Боковые корни закладываются эндогенно. Корни могут образовываться на стебле и листьях. У некоторых растений на корнях формируются почки, однако, на корнях никогда не образуются листья и не формируются генеративные органы. Корень образуется из зародышевого корешка семени и обычно первым появляется у растений.

Корень выполняет опорную функцию, заякоревая растение в почве. Он поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями и проводит их до побега. В клетках корней из солей, поглощенных из почвы, и органических веществ, поступивших в клетки корня из листьев, образуется ряд важных органических соединений (аминокислоты, гормоны, алкалоиды). Синтезированные в корнях вещества передвигаются в другие органы. Некоторые вещества в корнях откладываются в запас. У ряда многолетних растений корни способны к сокращению и втягиванию основания побега в почву. Благодаря этому почки на побегах у трав, кустарников, кустарничков оказываются погруженными в верхние почвенные слои. Там они защищены от зимних холодов и иссушающего летнего зноя. У некоторых растений (осины, облепихи, осота, малины и других) на корнях закладываются придаточные почки. Из них формируются придаточные корнеотпрысковые побеги, которые могут служить для вегетативного размножения. Корни растений выделяют в почву различные органические вещества – сахара, кислоты (уксусную, муравьиную) и некоторые минеральные соединения, которые переводят трудно растворимые вещества в легко усвояемые. Благодаря корневым выделениям вокруг растений создается ризосфера – наиболее благоприятная зона для развития различных микроорганизмов, деятельность которых имеет большое значение в питании растений. Корневые выделения могут угнетающе воздействовать на рядом растущие растения. Аллелопатия – влияние совместно произрастающих растений друг на друга, обеспечивая их взаимодействие.

В строении корня в соответствии с выполняемыми им функциями выделяют 4 зоны (резких границ между ними нет, а наблюдается постепенный переход от одной зоны к другой):

1. Зона деления расположена на верхушке корня (около 1 мм) и прикрыта корневым чехликом. Корневой чехлик защищают эту зону от повреждений.

2. Зона растяжения характеризуется растяжением образовавшихся клеток, что обусловливает рост корня в длину.

3. Зона всасывания четко заметна благодаря наличию корневых волосков, которые осуществляют поглощение из почвы воды и минеральных солей.

4. Зона проведения или ветвления. Ветвление корня – это процесс образования на нем новых корней. У всех семенных и многих высших споровых растений ветвление корня боковое, так как новые дочерние корни появляются сбоку на материнском.

У растения обычно имеется не один корень, а несколько и чаще – много. Все корни одного растения образуют корневую систему. Таким образом, корневой системой называют совокупность всех корней растения. Корневая система обеспечивает более надежное закрепление растения в почве. При множественности корней увеличивается всасывающая поверхность, через которую в растение поступает вода и минеральные соли, так как каждый отдельный корень близ верхушки имеет зону всасывания.

Рис. 1. Типы корневых систем. Классификация к. с.: по форме: 1 – мочковатая; 2 – стержневая; по происхождению: I – система главного корня; II – смешанная к.с.; III – придаточная к.с.; а – главный корень, б – боковые корни, в – придаточные корни

Корневая система может быть образована корнями разными по происхождению: главным, боковыми и придаточными (рис. 1). Главный корень у растения всегда один, его называют корнем 1-го порядка. Начало ему дает корешок зародыша семени. При ветвлении главного корня в зоне ветвления образуются боковые корни 2-го порядка. На них, в случае их ветвления, возникают боковые корни 3-го порядка и т. д. Корни, образующиеся на побегах, называют придаточными («стеблеродные» придаточные корни). Ветвясь, они так же дают начало боковым корням. Придаточные корни могут образовываться и на более старых участках главного корня («корнеродные» придаточные корни).

В состав корневой системы входят корни, отличающиеся по строению и функциям. Выделяют следующие функциональные типы корней: 1) скелетные – опорные, обладающие механической прочностью, одревесневающие многолетние корни; 2) ростовые корни – быстро нарастающие своими верхушками, постоянно удлиняющиеся, но мало ветвящиеся; 3) сосущие корни – тонкие интенсивно ветвящиеся, недолговечные корни; 4) втягивающие – корни, сокращающиеся в длину, обычно существуют один сезон; 5) эфемерные (временные) – тонкие, многочисленные недолговечные корни, появляющиеся во влажные периоды вегетативного сезона; 6) запасающие корни – утолщенные, слабо ветвящиеся, накапливающие в своих тканях значительные запасы питательных веществ; 7) корни находящиеся в симбиозе с низшими растениями: а) микоризные корни; б) образующие клубеньки с азотофиксирующими бактериями.

Существует несколько классификаций корневых систем: по форме, происхождению, глубине проникновения в почву, степени ветвления и охвата почвы.

1. По форме корневые системы делят на стержневые и мочковатые. Стержневой называют корневую систему, у которой хорошо развит главный корень, а придаточные и боковые занимают подчиненное положение (одуванчик лекарственный, клевер горный, лопух большой). Если у растения преобладают придаточные корни, а главный развит слабо или вовсе отсутствует, корневую систему называют мочковатой. Она свойственна злакам, луку репчатому, подорожнику большому, лютику едкому. В процессе жизни растения возможна смена стержневой корневой системы на мочковатую. Иногда выделяют «вторично-стержневую» корневую систему. У растений может сформироваться корневая система, сходная со стержневой, где господствующее положение занимает придаточный по происхождению корень – «вторичный стержневой корень». Нередко выделяют бахромчатую корневую систему. Она характерна для растений образующих длинные корневища (вороний глаз четырехлистный, копытень европейский, колокольчик персиколистный): от их узлов отходят небольшие «мочки» придаточных корней.

2. По происхождению выделяют систему главного корня, придаточную и смешанную корневые системы. Система главного корня образована хорошо развитым главным корнем и отходящими от него боковыми. Придаточная корневая система характеризуется наличием у растения только придаточных и боковых корней. Если в образовании корневой системы принимают участие все три типа корней (главный, боковые и придаточные), корневую систему называют смешанной.

3. По глубине проникновения корней в почву выделяют три типа корневых систем: поверхностные (20–50 см), глубинные (2–10 и более метров) и универсальные (с корнями, глубоко уходящими в почву и поверхностными). В условиях сухого и жаркого климата у растений обычно развивается глубокоуходящая корневая система, нередко достигающая грунтовых вод. Напротив, в условиях вечной мерзлоты в северных районах (в тундре, в лесотундре), где в течение короткого и холодного лета почва прогревается на небольшую глубину, у растений развивается поверхностная корневая система. Не проникают глубоко в почву корни растений, произрастающих на болоте, где грунт перенасыщен водой и растение испытывает недостаток в кислороде.

4. По степени ветвления и охвата почвы различают экстенсивные (маловетвистые, охватывающие большой объем почвы) и интенсивные (сильно разветвленные и небольшие по объему захвата почвы).

У одного и того же вида растений в зависимости от почвенно-грунтовых условий формируется разная корневая система. Сосна на болоте образует поверхностную корневую систему, а на умеренно влажных и не очень бедных почвах – более мощную, состоящую из глубоко проникающего в почву стержневого главного корня и длинных боковых.

Изучение корневой системы растений имеет большое практическое значение. Изменяя условия выращивания растений, можно регулировать процесс формирования корневой системы. Так при удалении (пикировке) главного корня развивается более мощная и разветвленная корневая система за счет боковых корней. Объем корневой системы можно увеличить при окучивании растений. В этом случае на побегах будут образовываться придаточные корни. Эти приемы активно используются при выращивании растений.

Побег и система побегов. Побег – вегетативный орган, состоящий из стебля, листьев и почек – стебель с листьями и почками (рис. 2). Основная функция побега – «воздушное питание», то есть образование из неорганических веществ органических. Эту функцию выполняют главным образом листья. Побег, кроме того, является органом, на котором формируются цветки, созревают плоды и семена.

Рис. 2. Побег: А – побег бузины в олиственном состоянии; Б – побег бузины в безлистном состоянии; В – фрагмент побега с листовым рубцом; 1 – стебель, 2 – лист, 3 – пазушная почка, 4 – узел, 5 – междоузлие, 6 – пазуха листа, 7 – метамер, 8 – листовой рубец, 9 – листовой след

Осевой частью побега является стебель. Листья на нем занимают боковое положение. Угол, образованный листом и вышерасположенным участком стебля, называют пазухой листа. В пазухе листа, над листом на стебле находится боковая, или пазушная почка. На верхушке стебля обычно расположена верхушечная почка. Участок стебля, от которого отходит лист и пазушная почка, называют узлом, а участок стебля между двумя соседними узлами – междоузлием.

В условиях сезонного климата, осенью листья большинства растений опадают, и побег состоит из стебля и почек. На наличие листьев указывают листовые рубцы, образовавшиеся после листопада. При рассмотрении листового рубца под лупой можно увидеть пучки листового следа. Таким образом, побег может находиться в двух состояниях олиственном и безлистном.

Все структурные части побега, за исключением верхушечной почки, закономерно повторяются. Эта характерная особенность большинства побегов получила название метамерность. Метамер – узел с листом, пазушной почкой и нижерасположенным междоузлием.

Почка – зачаточный побег (еще неразвернувшийся побег). В почке можно различить конус нарастания, зачаточный стебель и зачаточные листья. В некоторых почках заложены зачатки цветков и почки следующего порядка. Периферические листовые образования выполняют защитную функцию и часто видоизменяются в почечные чешуи. Почки разных растений весьма разнообразны по строению и функциям. Их можно классифицировать, используя разные критерии (некоторые из них перечислены ниже).

По положению на побеге различают верхушечную и боковые почки. Благодаря верхушечной почки происходит нарастание побега в длину. Боковые почки осуществляют ветвление побега. Боковые, или пазушные почки могут располагаться по одной или по нескольку в пазухе одного листа. Почки образующие вертикальный ряд называют сериальными (сериес – ряд). У жимолости наблюдается восходящий ряд, а у грецкого ореха и ежевики – нисходящий. Если почки расположены сбоку друг от друга, их называют коллатеральными (кон – вместе, латерас – боковой). Они характерны для чеснока, лука круглого и т. д.

Кроме верхушечной и пазушных почек у растений нередко образуются почки на других участках побега и на корнях – придаточные почки. Они возникают эндогенно, на уже дифференцированной части органа. Придаточные почки могут формироваться на листьях (брио-филлиум, сердечник луговой), на междоузлиях (мать-и-мачеха) или корнях (малина, ольха, тополь). Растения, на корнях которых формируются придаточные почки, называют корнеотпрысковыми. Строение почки. По особенностям строения выделяют вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные почки (рис. 3).

Рис. 3. Почки. Строение почек бузины: I – вегетативная почка: А – внешний вид; Б – продольный разрез; II – смешанная почка: А – внешний вид; Б – продольный разрез; 1 – почечные чешуи; 2 – зачатки зеленых листьев; 3 – конус нарастания; 4 – зачаточный стебель; 5 – зачаточное соцветие; III – серия листовых образований; а – листья переходной формации; б – листья срединной формации

У подавляющего большинства растений в зимний период листья опадают, а почки сохраняются благодаря наличию почечных чешуй (видоизмененных листьев) – плотных, нередко опушенных и пропитанных смолистыми веществами. Почечные чешуи выполняют защитную функцию, предохраняя почки от высыхания, промерзания, проникновения внутрь почки бактерий, грибов и других болезнетворных организмов. Выше почечных чешуй от зачаточного стебля почки отходят зачатки зеленых листьев. В пазухе последних нередко закладываются зачатки дочерних почек (почки следующего порядка). В верхней части почки расположен конус нарастания. Таким образом, у почки есть все части свойственные взрослому побегу: стебель, листья и почки. Почки, имеющие такое строение, называют вегетативными. Смешанные (вегетативно-генеративные) почки имеют зачатки цветка или соцветия. Как правило, зачаточное соцветие или цветок расположен на верхушке почки, где у вегетативной почки расположен конус нарастания.

Смешанные почки (у сирени, бузины, конского каштана) более округлые по сравнению с более вытянутыми – вегетативными. У ряда растений (вишня, миндаль, вяз, бобовник) в почках отсутствуют зачатки вегетативных листьев, и под почечными чешуями расположены только зачатки соцветия. Их называют генеративными. Частным случаем генеративной почки является бутон, у которого заложен только зачаток одного цветка (шиповник). Весной из вегетативной почки формируется вегетативный побег, а из генеративной и смешанной – генеративный побег.

По наличию или отсутствию почечных чешуй. У большинства растений сезонного климата нижние листовые зачатки, как было отмечено выше, видоизменяются в почечные чешуи. Их называют закрытыми. У крушины, калины-гродовины из нижних листовых зачатков формируются зеленые ассимилирующие листья. Такие почки называют открытыми. Они характерны и для многих комнатных (фикус) и водных (элодея) растений.

Длительность нахождения почки в состоянии покоя. При формировании молодого побега поведение расположенных на нем почек может быть различным. Почки, развертывающиеся одновременно с ростом материнского по отношению к ним побега, называют почками обогащения. Формирующиеся из них побеги обогащения значительно увеличивают фотосинтезирующую способность. Такие почки характерны для однолетних трав (фасоль, иван-да-марья, василек синий и другие) и некоторых многолетних растений (василек луговой, колокольчик раскидистый, вероника длиннолистная). У деревьев и кустарников побеги обогащения, формирующиеся в тот же сезон, образуются очень редко (у березы, жимолости лесной). Наиболее часто образование побегов обогащения у древесных растений происходит на вырубках.

Почки, впадающие на некоторое время в период покоя, а затем (на следующий год) образующие новые побеги называются покоящимися, или почками регулярного возобновления. Они обязательный признак любого многолетнего травянистого и древесного растения. Именно они обеспечивают многолетность существования особи.

Некоторые почки на побеге не раскрываются и на следующий год и остаются еще некоторое время (иногда очень длительное) в состоянии покоя. Это спящие почки. Они не отмирают, а нарастают на величину, равную годичному приросту стебля, на котором они располагаются. Конус нарастания спящей почки ежегодно производит некоторое количество новых метамеров (узлов с листовыми зачатками), а наружные чешуевидные листья постепенно опадают. Спящие почки – резерв растения. При обмерзании или обламывании побегов спящие почки пробуждаются и дают начало новым побегам. Развитие побегов из спящих почек нередко можно наблюдать после рубки деревьев. Образующиеся на пнях побеги нередко за год достигают больших размеров и имеют очень крупные листья. Интенсивный рост этих побегов обеспечивается обильным водоснабжением и подачей питательных веществ мощной корневой системой, которая в недалеком прошлом снабжала питательными веществами все дерево. Побеги с крупными листьями, развивающимися из спящих почек, нередко называют водяными побегами.

Развертывание побега из почки и его развитие. В жизни побега различают 2 этапа. Период формирования побега как зачаточного образования называют внутрипочечным или эмбриональным. При развертывании почки эмбриональный период в жизни побега сменяются внепочечным или постэмбриональным периодом. С наступлением весны почки трогаются в рост и отрастают новые побеги (стебли с листьями и почками). Пронаблюдать процесс развертывания побега можно еще до наступления весны, поставив в воду ветки деревьев или кустарников (особенно во второй половине зимы). Развертывание побега начинается с набухания почки, почечные чешуи раздвигаются, зачатки зеленых листьев увеличиваются в размерах. Вскоре после прорастания почки почечные чешуи опадают, а оставшиеся рубцы от опавших чешуй образуют на побеге почечное кольцо. По длительно сохраняющимся почечным рубцам можно установить возраст ветви дерева или кустарника. Одновременно наблюдается удлинение междоузлий за счет активно делящихся клеток вставочной меристемы. В этот период происходит интенсивный рост листовых пластинок с морфологически верхней стороны, и лист отгибается от стебля. Благодаря вставочному росту между основанием листа и пластинкой формируется черешок. Закладка боковых побегов происходит как внутри материнской почки, так и в период внепочечного роста побега.

Понятие о годичном и элементарном побегах. Годичный побег – побег, рост и формирование которого во внепочечный период жизни заканчивается в течение одного года. В условиях сезонного климата это происходит за один вегетационный период. Интенсивность роста и развития отдельных метамеров различна. Часто у основания побега междоузлия короткие и узлы сближены, выше по побегу, они становятся более длинными, а на верхушке снова наблюдается уменьшение длины междоузлий (максимальные размеры междоузлий, листьев, почек соответствуют срединным метамерам). Развитие элементарного побега происходит по одновершинной кривой за один ростовой толчок, или один период видимого роста. Нередко у дуба при исследовании годичного побега можно отметить, что он сформировался в результате двух периодов роста. Таким образом, следует говорить, что годичный побег состоит из двух элементарных побегов. Между двумя элементарными побегами отсутствуют чешуевидные листья, то есть почечное кольцо не формируется. У растений бессезонного климата годичные побеги состоят, как правило, из нескольких элементарных побегов.

Морфологические типы побегов. Побеги различаются:

1. По длине междоузлий. Удлиненный – побег, у которого четко выражены междоузлия и узлы находятся далеко друг от друга. Укороченные – побеги, у которых узлы сближены, и междоузлия практически не выражены или отсутствуют (подорожник). У одного и того же растения наряду с удлиненными побегами могут развиваться и укороченные (яблоня, береза, осока волосистая). Обычно укороченные побеги характеризуются небольшим годичным приростом. У некоторых растений (сосна, плаун) годичные побеги обычно более 10 см длины, но имеют сближенные междоузлия. Такие побеги лучше называть длинными (рис. 6). Укороченные побеги травянистых растений называют розеточными (примула, одуванчик, подорожник). Полурозеточные побеги (живучка ползучая, нивяник, василек луговой, колокольчик персиколистный) характеризуются сближенными узлами в базальной части побега и удлиненными – в средней его части. В области соцветия узлы могут быть как удлиненными (колокольчик раскидистый), так и сближенными (колокольчик скученный). У пастушьей сумки обыкновенной, редьки дикой и других по мере раскрывания цветков происходит удлинение узлов в соцветии.

2. По функциям. У многих растений наблюдается специализация побегов. У древесных растений удлиненные побеги часто вегетативные (выполняют ростовую и трофическую функцию), а укороченные – генеративные. У вяза, бобовника, волчьего лыка полностью отсутствуют зеленые листья на генеративных побегах. У травянистых растений часто наблюдается обратная корреляция. Укороченные побеги – вегетативные, а удлиненные – генеративные (ландыш, подорожник).

3. Положение побегов в пространстве. Побеги могут быть прямостоячими (или ортотропными), горизонтальными (или плагиотропными), приподнимающимися (или анизотропными), наклонными, обвивающимися вокруг опоры, цепляющимися за опору (рис. 4). Разнообразие положения побегов разных растений в пространстве позволяет произрастать большему числу видов на той или иной территории.

4. По времени формирования побегов из почек. Мы уже рассматривали (см. Разнообразие почек) особенности формирования побегов обогащения (силлептические), побегов возобновления и водяных побегов.

Образование системы побегов. Формирование системы побегов происходит благодаря их ветвления и нарастания. Ветвление побега – процесс, приводящий к формированию побега на материнском побеге, то есть на побеге одного порядка формируются побеги следующего порядка.

Существует два типа ветвления побега: 1) верхушечное, 2) боковое. В процессе исторического развития растений характер ветвления изменялся. Верхушечное, или дихотомическое ветвление характерно для плаунов, некоторых папоротников и отдельных семенных растений (некоторых пальм). Выделяют равнодихотомическое (равновильчатое) ветвление – формирующиеся побеги одинаковые и неравнодихотомичское (неравновильчатое) – один побег оказывается более мощным и является как бы продолжением материнского побега.

Рис. 4. Типы побегов по расположению в пространстве: 1) – ортотропный (гвоздика Фишера); 2) – плагиотропный (вербейник монетчатый); 3) – анизотропный (плаун); 4) – вьющийся (вьюнок полевой); 5) – цепляющийся (горошек мышиный); 6) – наклонный (береза повислая)

Для подавляющего большинства семенных растений характерно боковое ветвление. Начало новому побегу дают боковые почки. Образование боковых побегов увеличивает их общее число. Возрастает общая поверхность органов воздушного питания, что чрезвычайно важно для растений, ведущих «прикрепленный» образ жизни.

За счет верхушечной почки происходит нарастание побега в длину. В течение ряда лет в результате деятельности одной меристемы формируются многолетние оси одного порядка. Такой тип нарастания называется моноподиальным (рис. 5). Так нарастает клен, ель и другие. Однако у ряда растений верхушечная меристема на определенном этапе формирует соцветие и дальнейшее моноподиальное нарастание становится невозможным.

У некоторых видов (береза, ива, липа) происходит отмирание верхушечной почки или даже части побега. Нарастание подобных растений происходит из боковых почек. Осенью после отмирания верхушечной почки и части побега одна из боковых почек становится по положению верхушечной, но наличие рубца от отмершей верхушки побега (веточного рубца) свидетельствует, что данная почка являются боковой. Такой тип нарастания называется симподиальным.

Таким образом, для семенных растений характерно два способа формирования многолетних осей: 1) моноподиальное нарастании и боковое ветвление (клен, дуб, ясень), 2) симподиальное нарастание и боковое ветвление (береза, ива, липа).

Рис. 5. Моноподиальное нарастание многолетних осей при боковом ветвлении. Ветка клена американского (2 года): а – верхушечная почка; б – пазушная почка; в – листовой рубец; г – почечное кольцо

Главный и боковые побеги. Главный побег формируется при прорастании семян из зародышевой почки. Из него в тот же год (или в последующие) начинает формироваться система побегов. Из верхушечной почки происходит нарастание главного побега, побега первого порядка. Из боковых почек в результате бокового ветвления формируются боковые побеги, побеги второго порядка. Боковые побеги второго также нарастают и ветвятся, образуя побеги третьего порядка, и так далее.

Акротония, мезотония, базитония. Эти три варианта ветвления побега различают в зависимости от расположения наиболее сильно развитых боковых побегов на материнском. При акротонном (греч. акрос – верхушка, тонос – сила, мощь) ветвлении наиболее мощные боковые побеги образуются на верхушке материнского побега, при мезотонном (греч. мезос – середина) – в середине, а при базитонном (греч. базис – основание) – в его основании. Частным случаем бокового ветвления является кущение побега. При этом боковые побеги формируются из почек, расположенных на укороченной части в основании побега.