Текст книги "Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень"

3. Предпосылки возникновения учения Чарлза Дарвина

Вспомните!

Кто был автором первой эволюционной теории?

Какие биологические открытия были сделаны к середине XIX в.?

Естественно-научные предпосылки. К середине XIX в. в естествознании было сделано много новых открытий. Иммануил Кант создал теорию о происхождении космических тел естественным путём, а не в результате божественного творения. Французский учёный Пьер Симон Лаплас в работе «Изложение системы мира» математически обосновал теорию И. Канта. В 1824 г. химики впервые синтезировали органические вещества, доказав, что их образование происходит без участия «высших сил». Йенс Берцелиус показал единство элементного состава живой и неживой природы. В 1839 г. Т. Шванн и М. Шлейден создали клеточную теорию, которая постулировала, что все живые организмы состоят из клеток, общие черты которых одинаковы у всех растений и животных. Это было весомым доказательством единства происхождения живого мира.

К. М. Бэр показал, что развитие всех организмов начинается с яйцеклетки. При этом у всех позвоночных наблюдаются общие черты эмбрионального развития: на ранних этапах обнаруживается удивительное сходство в строении зародышей, принадлежащих к разным классам.

Возникла палеонтология (от греч. palaios – древний, ontos – сущее, logos – слово, учение) – наука о вымерших растениях и животных, сохранившихся в виде ископаемых остатков, отпечатков и следов их жизнедеятельности; о смене их в процессе развития жизни на Земле (рис. 5).

Исследуя строение позвоночных животных, Ж. Кювье установил, что все органы животного являются частями одной целостной системы. Строение каждого органа отвечает принципу строения всего организма, и изменение одной части тела должно вызывать изменение других частей. Не могут копыта и сложный многокамерный желудок принадлежать хищнику, а когти и острые клыки – травоядному. Соответствие строения органов друг другу Кювье назвал принципом корреляции.

Рис. 5. Древние окаменелости

Занимаясь систематикой, Ж. Кювье изучал типы строения животных. Сравнивая анатомическое строение различных живых организмов, он обнаружил их большое внутреннее сходство при внешнем разнообразии. Оказалось, например, что конечности всех наземных позвоночных состоят из одних и тех же отделов (рис. 6). Такое сходство в строении животных указывало на их возможное родство и общее происхождение.

Английский геолог Чарлз Лайель опроверг теорию катастроф Ж. Кювье и доказал, что поверхность земли изменяется постепенно под действием самых обычных природных факторов: ветра, дождя, прибоя, извержения вулканов и др.

Факты и открытия в самых разных областях естествознания противоречили теории о божественном происхождении и неизменности существования природы. Но не только в научной среде зрели предпосылки для возникновения новой эволюционной теории.

Социально-экономические предпосылки. Развитие капитализма и резкий рост городского населения в развитых странах требовали быстрого развития сельского хозяйства. В самой передовой стране того времени – Англии успешно развивались промышленное животноводство и растениеводство. За короткий срок были созданы новые породы овец, свиней, выведены высокоурожайные сорта культурных растений; разработаны методы селекции, которые позволяли максимально быстро изменять в нужном направлении породы животных и сорта растений. Результаты этой работы противоречили догматам церкви о неизменности видов.

Рис. 6. Гомология передних конечностей позвоночных: А – лягушка; Б – ящерица; В – крокодил; Г – птица; Д – крот; Е – кит; Ж – летучая мышь; 3 – человек

Расширение торговли, налаживание связей с другими странами, освоение новых территорий позволили собрать огромные коллекции, которые являлись дополнительным материалом для переосмысления законов развития природы.

Ещё в конце XVIII в. известный экономист Адам Смит создал учение, согласно которому устранение неприспособленных особей происходит в процессе свободной конкуренции.

Огромное влияние на развитие эволюционных идей в обществе оказал труд экономиста Томаса Мальтуса «Опыт о законе народонаселения». Впервые введя выражение «борьба за существование», Мальтус объяснял, что человеку, как и всем другим организмам, свойственно стремление к безграничному размножению. Однако нехватка ресурсов ограничивает рост численности человечества, приводя к нищете, голоду и болезням.

К середине XIX в. взгляды креационистов уже резко противоречили всему ходу развития науки и практики. Многие учёные поддерживали и пропагандировали идеи эволюционного развития. Находили своих сторонников идеи эволюции и в России.

В XVIII в. развивал материалистические идеи о единстве и развитии мира философ-демократ Александр Николаевич Радищев. Изучая домашних и диких животных, Афанасий Каверзнев объяснял многообразие животного мира существованием изменчивости.

Александр Иванович Герцен высказывал предположение, что психическая деятельность людей не является божественным знаком, а представляет собой логический итог постепенного развития нервной деятельности у животных.

Труды российского естествоиспытателя Карла Францевича Рулье заложили основы эволюционной палеонтологии. Учёный выдвинул положение о том, что изменения животных обусловлены двумя причинами: особенностями самого организма (наследственностью) и влиянием внешних факторов.

Назревала насущная необходимость создания эволюционной теории, которая бы ответила на все накопившиеся в обществе вопросы и объяснила, какие механизмы лежат в основе развития природы от простого к сложному; почему появляются одни и вымирают другие виды; чем обусловлена целесообразность возникающих приспособлений.

Вопросы для повторения и задания

1. Какие данные геологии послужили предпосылкой эволюционной теории Ч. Дарвина?

2. Назовите открытия в биологии, способствовавшие формированию эволюционных взглядов Ч. Дарвина.

3. Охарактеризуйте естественно-научные предпосылки формирования эволюционных взглядов Ч. Дарвина.

4. В чём сущность принципа корреляции Ж. Кювье? Приведите примеры.

5. Какую роль в формировании эволюционной теории сыграло развитие сельского хозяйства?

Подумайте! Выполните!

1. Объясните, почему именно в XIX в. стало возможно создание и обоснование эволюционного учения.

2. Рассмотрите рисунок 5. Отпечатки и ископаемые остатки каких организмов на нём представлены?

3. Используя дополнительную литературу и ресурсы Интернета, подготовьте сообщение или презентацию об эволюционных идеях в российской науке в XVIII–XIX вв.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

4. Эволюционная теория Чарлза Дарвина

Вспомните!

Какие виды изменчивости вам известны?

Что такое искусственный отбор?

Основной труд Ч. Дарвина, в котором была изложена теория эволюции, называется «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»; он был опубликован в 1859 г. В первый же день был раскуплен весь тираж, огромный по тем временам – 1250 экземпляров. Появлению этой работы предшествовали почти 30 лет научных поисков и размышлений.

Участие в экспедиции. В 1831 г. Дарвину предложили совершить пятилетнее кругосветное плавание на военном корабле «Бигль» в качестве натуралиста. Молодой исследователь получил возможность изучать природу самых отдалённых уголков земного шара (рис. 7).

В Южной Америке Дарвин нашёл ископаемые остатки гигантских ленивцев и броненосцев. Современные виды этих животных, обитающие в тех же местах, были очень похожи на вымерших, что навело Дарвина на мысль о возможном родстве этих организмов (рис. 8).

На Галапагосских вулканических островах Дарвин обнаружил разнообразные виды вьюрков, которые отличались по размеру и строению клюва, но были очень похожи на материковый вид (рис. 9). Дарвин предположил, что когда-то птицы попали на острова с материка и видоизменились, приспособившись к разным источникам питания (твёрдые семена, фрукты, насекомые).

Рис. 7. Путешествие Ч. Дарвина: А – корабль «Бигль»; Б – портрет Ч. Дарвина; В – маршрут экспедиции

Рис. 8. Скелеты ленивцев Южной Америки (справа – современный вид, слева – ископаемый)

В Австралии учёного поразила удивительная древняя фауна: сумчатые и яйцекладущие млекопитающие, которые давно вымерли в других местах земного шара.

Путешествие сыграло определяющую роль в формировании научных взглядов Дарвина. Поднявшись на корабль сторонником неизменности живой природы, пять лет спустя при возвращении домой Дарвин был убеждён, что виды способны изменяться и давать начало другим видам.

Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе. Данные, собранные Дарвином в экспедиции и накопленные в научных изысканиях его современниками, указывали на существование изменяемости живого мира. Однако механизмы этих изменений оставались неизвестными.

Вернувшись в Англию, Дарвин продолжил свои научные исследования. Он обратил внимание на существование двух противоположных явлений: наследственности и изменчивости. В те времена ещё было неизвестно, какова природа этих двух свойств живых организмов, но Дарвин абсолютно верно понял, что именно наследственность и изменчивость лежат в основе эволюционных преобразований. Дарвин различал определённую и неопределённую изменчивость.

Определённая, или групповая, изменчивость возникает под влиянием факторов внешней среды и у всех особей проявляется одинаково. Например, при улучшении качества кормов коровы больше производят молока, а при внесении на поля удобрений урожай сельскохозяйственных культур становится гораздо выше. Однако эти изменения не передаются следующему поколению, и, для того чтобы получить высокий урожай на следующий год, поля снова надо удобрять. В настоящее время эту форму изменчивости обычно называют ненаследственной или фенотипической (см. § 30, 10 класс).

Рис. 9. Виды вьюрков, обитающие на Галапагосских островах

Гораздо больше Дарвина заинтересовала другая форма изменчивости – неопределённая, или индивидуальная. Неопределённая изменчивость – это появление у отдельной особи нового проявления признака, которого не было у предковых форм. Дарвин считал, что именно неопределённая изменчивость обеспечивает возникновение новых видов, потому что она передаётся по наследству. В современной биологии известно, что основной причиной наследственной изменчивости являются мутации (см. § 30, 10 класс).

Именно эту форму изменчивости использовали английские селекционеры при создании новых пород животных. К тому времени в Англии было выведено более 150 пород голубей, множество пород собак, кур, крупного рогатого скота и т. д. Сторонники неизменности видов утверждали, что каждая порода имеет своего дикого предка. Дарвин доказал, что это не так. Все породы кур происходят от дикой банкивской курицы, породы крупного рогатого скота – от диких туров, а всё удивительное разнообразие голубей – от дикого скалистого голубя (рис. 10).

Разводя домашних животных и культурные растения, английские фермеры искали среди потомства тех особей, у которых нужный признак был выражен наиболее ярко. Отобранные экземпляры скрещивали между собой и из организмов следующего поколения вновь отбирали те формы, у которых нужный человеку признак был выражен лучше всего. От одной исходной формы одновременно можно было получить множество разных сортов или пород, если вести отбор по разным признакам. Следовательно, при выведении новых сортов и пород человек использовал искусственный отбор.

Рис. 10. Породы голубя: А – дикий голубь; Б – дутыш; В – якобинец: Г – турман; Д – почтовый голубь; Е – павлиний голубь

Искусственным отбором называют процесс создания новых пород животных и сортов растений путём систематического сохранения и размножения особей с определёнными, ценными для человека признаками и свойствами в ряди поколений.

Иногда к возникновению породы приводит одиночная крупная мутация. Так появилась анконская порода коротконогих овец, такса, утка с кривым клювом, а в 2004 г. в США была обнаружена кошка с укороченными лапками, которая дала начало новой породе.

Искусственный отбор осуществлялся человеком во все времена, но в древности он был бессознательным. Наши далёкие предки оставляли лучших животных или сохраняли для посева лучшие семена, исходя из практического опыта, не ставя перед собой определённой цели. Если же селекционер ставит перед собой конкретную задачу и ведёт отбор по одному (двум) признакам, такой отбор называют методическим.

Учение Ч. Дарвина о естественном отборе. В искусственных условиях фактором, отбирающим тот или иной организм, является человек. Дарвин считал, что, если бы ему удалось обнаружить в природе аналогично действующий фактор, проблема происхождения видов была бы решена.

Под впечатлением от прочитанной работы Т. Мальтуса о стремлении организмов к безграничному размножению Дарвин проанализировал закономерности размножения различных организмов. За 750 лет потомство одной пары слонов, самых медленно размножающихся животных, может составить 19 млн особей. Устрица откладывает 1 млн яиц за сезон, а известный всем гриб-дождевик производит 700 млрд спор, и тем не менее земной шар не покрывается устрицами и грибами. Несмотря на то что особи стремятся к размножению в геометрической прогрессии, количество взрослых особей каждого вида остаётся приблизительно постоянным. Иными словами, большая часть потомков гибнет в борьбе за существование, не достигнув половой зрелости.

Дарвин выделил три формы борьбы за существование: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными факторами внешней среды (рис. 11).

Межвидовая борьба – это взаимоотношения между особями разных видов. Они могут быть очень острыми (хищники поедают травоядных животных, травоядные съедают и вытаптывают растительность, паразиты заражают хозяина) или приносить пользу обоим видам, увеличивая их шанс на выживание (птицы питаются семенами и одновременно их распространяют).

Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида. Эта борьба носит наиболее острый характер, потому что организмы, принадлежащие к одному и тому же виду, имеют сходные потребности. У животных эта борьба проявляется в конкуренции за пищу и территорию, у многих растений – в затенении других особей за счёт более быстрого роста. Самцы многих видов в период размножения вступают в борьбу за право создать семью. Брачные турниры приводят к половому отбору, когда потомство оставляет более сильный самец, а слабые или больные исключаются из процесса размножения, и их гены не передаются потомкам.

Рис. 11. Борьба за существование

Борьба с неблагоприятными факторами внешней среды имеет большое значение в выживании организмов. В засушливое лето гибнут многие растения, наводнение уносит жизни многих животных, не все организмы могут пережить морозную зиму.

В борьбе за существование одни особи успешно справляются с этой задачей, другие не могут оставить потомства или гибнут. Как правило, оставляют потомство в основном организмы с полезными для данных условий обитания признаками. Результатом борьбы за существование является естественный отбор.

Процесс выживания и размножения наиболее приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором, главной движущей силой, направляющей эволюционный процесс. Материалом для этого отбора служит наследственная изменчивость. В процессе естественного отбора происходит постепенное накопление полезных для группы организмов изменений, что приводит к формированию нового вида.

Значение теории Дарвина. Дарвин не был первым учёным, создавшим теорию эволюции. Его заслуга состоит в том, что он впервые научно объяснил механизмы эволюции вообще и видообразования в частности. Основными факторами эволюции Дарвин считал наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор.

Дарвин иллюстрировал свою точку зрения на том же примере, который использовал в своё время Ж. Б. Ламарк для объяснения своей теории эволюции, – на жирафе. Дарвин предположил, что в некой предковой популяции жирафов отдельные особи слегка различались по длине шеи и ног. Это предположение вполне правомочно, потому что двух одинаковых особей не бывает ни в одной популяции. В периоды нехватки корма в саванне животные разного роста вынуждены были вступать в конкуренцию за листву деревьев (внутривидовая борьба за существование). Более высокие животные могли дотянуться до листьев, растущих на верхних ветвях и недоступных низкорослым особям. Поэтому жирафы низкого роста погибали, а вместе с ними из популяции исчезали и такие признаки, как короткие ноги и шея. Длинная шея и длинные ноги современного жирафа – результат преимущественного выживания из поколения в поколение и размножения более высоких особей.

Учение Дарвина служит естественно-научной основой для материалистического объяснения целесообразности строения живых организмов, происхождения и многообразия видов и является одним из крупнейших достижений естествознания XIX в.

Одновременно с Ч. Дарвином к тем же выводам о механизмах эволюции пришёл другой естествоиспытатель – Алфред Рассел Уоллес. В июле 1858 г. Дарвин и Уоллес вместе выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В дальнейшем Уоллес полностью признал приоритет Дарвина и ввёл термин «дарвинизм» для обозначения новой теории эволюции.

Теория эволюции, предложенная Дарвином, в дальнейшем была расширена и переработана в свете новых данных генетики, молекулярной биологии, палеонтологии, экологии и получила название синтетической теории эволюции.

Вопросы для повторения и задания

1. Какие наблюдения Ч. Дарвина поколебали его веру в неизменность видов?

2. Каковы причины возникновения групповой изменчивости?

3. Что такое искусственный отбор?

4. Каковы причины борьбы за существование в живой природе? Приведите примеры трёх форм борьбы за существование, которые вы наблюдали в природе.

5. Следствием каких взаимоотношений является естественный отбор?

6. Какова роль естественного отбора в эволюции?

7. Рассмотрите рисунок 11. Какие формы борьбы за существование он иллюстрирует? Аргументируйте свой ответ.

Подумайте! Выполните!

1. В самом первом русском переводе работы Ч. Дарвина вместо привычного сейчас слова «отбор» был использован термин «подбор» (что тоже является аналоговым словом для английского selection, использованного Ч. Дарвином). Почему же впоследствии оно было заменено? Выскажите своё мнение.

2. Самостоятельно выберите критерии и сравните теории Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

5. Вид: критерии и структура

Вспомните!

Какие уровни организации живой природы вам известны?

Что такое вид?

Какие другие систематические категории вам известны?

В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде. Что же такое вид и насколько реально его существование в природе?

Первое представление о виде было создано ещё Аристотелем, который определял вид как совокупность сходных особей. Сам термин «вид» (species) в переводе с латыни означает «образ». Это слово точно определяет тот основной критерий, который использовали исследователи вплоть до XIX в. при определении видовой принадлежности любого организма. Известный учёный К. Линней, создавший учение о виде, считал, что вид состоит из многих схожих особей, дающих плодовитое потомство.

В современной биологии видом называют совокупность особей, обладающих сходными морфологическими и физиологическими признаками, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определённый ареал (область обитания), имеющих общее происхождение и сходное поведение.

Биологический вид – это не только основная таксономическая единица в биологической систематике. Это целостная структура живой природы, которая репродуктивно изолирована от других подобных структур и имеет свою собственную судьбу. Целостность этой системе придают, во-первых, процессы взаимодействия между отдельными особями. Взаимоотношения между организмами разных поколений, между родителями и детьми, самцами и самками, особенности территориального поведения – всё это определяет внутреннюю структуру вида. Не всегда видовые признаки обеспечивают выживание отдельной особи, но они всегда благоприятны для вида в целом. Например, пчела, потерявшая жало, погибнет, но при этом защитит остальных особей.

Вторая причина сохранения единства и целостности вида – это репродуктивная изоляция, т. е. невозможность скрещивания с особями другого вида. Так осуществляется защита генофонда вида (всей совокупности генов вида) от притока чужеродной генетической информации. Существуют различные факторы, препятствующие межвидовому скрещиванию. Например, в Калифорнии растут два близких вида сосны. У одного из них пыльца высыпается в начале февраля, а у другого – в апреле, поэтому между этими видами существует сезонная изоляция. У высших животных брачное поведение имеет характерные видовые особенности, поэтому самки одного вида не реагируют на ухаживание самцов другого близкого вида – это пример поведенческой изоляции (рис. 12).

Наличие репродуктивной изоляции в природных условиях является решающим фактором в определении вида как генетически закрытой биологической системы.

Характерные признаки и свойства, которыми одни виды отличаются от других, называют критериями вида.

Критерии вида. Существует несколько основных критериев вида.

Морфологический критерий заключается в сходстве внешнего и внутреннего строения организмов. Долгое время этот критерий был главным, а порой единственным. С его помощью легко определяются особи неблизких видов. Различить кошку и мышь сможет даже маленький ребёнок, мышь и крысу – любой взрослый человек, а вот отличить домовую и малую мышь сможет только специалист. Существуют специальные определители, которые основаны на морфологических особенностях организации. Однако внутри вида всегда существует структурная изменчивость между разными особями, поэтому порой бывает достаточно сложно определить вид конкретной особи.

Генетический критерий. Иногда среди очень похожих особей обнаруживаются группы, которые не скрещиваются друг с другом. Это так называемые виды-двойники, которые встречаются практически во всех крупных систематических группах и отличаются друг от друга числом хромосом. Например, среди насекомых существуют два широко распространённых вида наездников, которые до последнего времени рассматривались как единый вид (рис. 13).

Рис. 12. Разные типы брачного поведения двух близких видов чаек

Рис. 13. Виды-двойники. Насекомые наездники (А, Б), имеющие разные кариотипы (В): 2n = 10 и 2n = 14

Каждый вид имеет определённый набор хромосом – кариотип, который отличается числом хромосом, их формой, размерами, строением. Различное число хромосом в кариотипе разных видов и видовые отличия геномов обеспечивают генетическую изоляцию при межвидовом скрещивании, потому что вызывают гибель гамет, зигот, эмбрионов или приводят к рождению бесплодного потомства (лошак – гибрид коня и ослицы). Именно использование генетического критерия позволяет надёжно различать виды-двойники.

Физиологический критерий отражает сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида: одинаковые способы питания, размножения, сходные реакции на внешние раздражители, одинаковые биологические ритмы (периоды спячки или миграции). Например, у двух близких видов плодовой мушки-дрозофилы половая активность наблюдается в разное время суток: у одного вида – по утрам, у другого – в вечерние часы.

Биохимический критерий определяется сходством или различием строения белков, химического состава клеток и тканей. Например, отдельные виды низших грибов отличаются друг от друга способностью синтезировать разные биологически активные вещества.

Экологический критерий характеризуется определёнными формами взаимоотношений организмов данного вида с представителями других видов и факторами неживой природы, т. е. теми условиями, в которых этот вид встречается в природе. В Техасе близкие виды дуба растут на разных почвах: один вид встречается только на известняковой почве, другой – на песчаной, а третий растёт на выходах магматических пород.

Географический критерий определяет область распространения, т. е. ареал, вида. У разных видов размер ареалов сильно отличается. Виды, занимающие обширные площади и встречающиеся повсеместно, называют космополитами, а обитающие на небольших территориях и не встречающиеся в других местах, – эндемиками.

Таким образом, для определения видовой принадлежности организма необходимо использовать все критерии в совокупности, потому что отдельные критерии у разных видов могут совпадать.

Структура вида. Реально в природе особи любого вида внутри ареала распределены неравномерно: где-то они образуют скопления, а где-то могут вообще отсутствовать. Такие частично или полностью изолированные группировки особей одного вида называют популяциями (от лат. populus – народ, население), т. е. в естественных условиях любой вид состоит из совокупности популяций.

Популяция – это совокупность особей одного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определённую территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от особей других подобных совокупностей.

Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

Вопросы для повторения и задания

1. Дайте определение понятия «вид».

2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между видами.

3. В чём причина бесплодия межвидовых гибридов? Объясните это явление, используя свои знания о механизме мейоза.

4. Какие критерии используют учёные для характеристики вида? Какие критерии вы считаете наиболее важными при определении вида?

5. Что такое ареал вида?

6. Охарактеризуйте по основным критериям вид Кошка домашняя.

7. Дайте определение понятия «популяция».

Подумайте! Выполните!

1. Почему один вид от другого можно отличить только по совокупности разнообразных критериев? Какие критерии вам кажутся наиболее важными?

2. Известны ли вам примеры, когда формулировка «вид как генетически закрытая система» оказывалась не верна? (Вспомните материал о селекции из курса 10 класса.)

3. Проведите исследование. Выясните, какие виды, обитающие в вашей местности, являются эндемиками, а какие – космополитами. Подготовьте отчёт о проделанной работе в виде стенда.

4. Как вы считаете, можно ли слова «популяция» и «популярный» считать однокоренными? Объясните свою точку зрения.

5. Приведите доказательства, свидетельствующие о том, что виды объективно существуют в природе.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.