Текст книги "Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень"

6. Популяция как структурная единица вида

Вспомните!

Что такое популяция?

Почему организмы большинства видов живут в природе группами?

Вид представляет собой сложную систему внутривидовых групп, складывающуюся в процессе эволюции в определённых условиях. Наиболее распространённой внутривидовой структурной единицей является популяция. Внутри популяции можно выделить более мелкие подразделения: стаи, семьи, прайды, которые менее устойчивы и могут легко исчезать, сливаться и образовываться заново (рис. 14). В пределах ареала вида популяции распределены, как правило, неравномерно. Это связано с условиями существования: там, где они наиболее благоприятны, количество популяций и их численность выше. На границах видового ареала популяции, как правило, немногочисленны.

Каждая популяция имеет определённую структуру и характеризуется конкретными параметрами.

Ареал популяции. У разных видов ареалы популяций могут существенно отличаться по протяжённости. Популяции видов крупных животных имеют больший ареал, чем популяции мелких и малоподвижных животных. Примером больших непрерывных популяций могут служить злаки, растущие на равнинах и покрывающие площади шириной в десятки и сотни километров. Ареал популяции – непостоянная величина, он может расширяться или сокращаться, например в результате изменения численности особей.

Численность популяции и её динамика. Численность популяции может меняться с течением времени как в результате изменений условий внешней среды, колебаний смертности и рождаемости, так и вследствие миграции особей.

Измерить общую численность популяции бывает достаточно сложно, поэтому часто пользуются таким показателем, как плотность популяции – число особей, обитающих на единице площади или сосредоточенных в единице объёма (например, для водных животных). Плотность популяции очень сильно меняется в разные сезоны и годы. Такие колебания наиболее резко выражены в популяциях мелких организмов с короткими жизненными циклами. Например, массовое размножение зелёных водорослей в летний период вызывает цветение воды. Более стабильны численность и плотность популяций у крупных организмов (например, у древесных растений).

Рис. 14. Стаи птиц

Демографическими показателями популяции служат рождаемость и смертность.

Рождаемость – это число новых особей, появившихся в популяции в результате размножения за единицу времени. Смертность – число особей, погибших за определённый период времени. Эти два фактора оказывают существенное влияние на число особей в популяции и зависят не только от биологических особенностей вида, но и от многих внешних причин. Сильное влияние на рождаемость оказывает перенаселение. При увеличении плотности популяции животные начинают испытывать стресс, который приводит к выбросу определённых гормонов. В результате увеличивается частота выкидышей, животные теряют способность к спариванию, у них меняется репродуктивное поведение, возрастает агрессивность, ослабевает забота о потомстве и, как следствие, уменьшается рождаемость.

При описании процессов, происходящих в популяциях, часто важно знать не общую численность особей, а количество организмов, способных к размножению. Для обозначения числа размножающихся особей используют понятие эффективная численность.

Обычно численность популяции из года в год сохраняется около среднего уровня. Однако в определённые, благоприятные для популяции годы её численность может резко возрасти. Известны вспышки массового размножения непарного шелкопряда, саранчи и многих других видов. В связи с высоким урожаем кормов возрастает численность популяций зайцев, белок, леммингов. Резко увеличивается число особей видов, попадающих в новые регионы, где у них отсутствуют естественные враги (кролики в Австралии, ондатра в Европе). Популяция может очень быстро достичь максимально возможной величины, если исчезнут виды, сдерживающие её рост. Так произошло с популяциями насекомых-вредителей в Китае после того, как там были уничтожены воробьи.

Если плотность популяции достигает или слишком высоких, или слишком низких значений, срабатывают определённые механизмы, восстанавливающие эту величину до оптимального для этого местообитания числа особей. Такую способность популяций к самоподдержанию называют регуляцией численности.

Существует множество механизмов регуляции численности, поэтому в природе редко происходят катастрофические колебания, которые подрывают ресурсы среды и приводят к гибели популяции.

Состав популяции. Каждую популяцию составляют особи, различающиеся по полу и возрасту.

Возрастная структура – соотношение в популяции особей разного возраста (рис. 15, 16). Этот показатель зависит от продолжительности жизни особей, времени достижения ими половой зрелости, интенсивности размножения, смертности и т. д. Возрастная структура популяции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют и рождаемость, и смертность. Чем шире возрастной состав популяции, тем устойчивее она к действию внешних факторов. Знание возрастного состава популяции позволяет прогнозировать её развитие на несколько лет вперёд.

Рис. 15. По характеру пирамиды возрастов можно предсказать ближайшую судьбу конкретной популяции: А – возрастная пирамида популяции чаек; Б – возрастные пирамиды двух разных популяций полёвок

Рис. 16. Возрастно-половая пирамида населения России (данные 2009 г.).

Популяции, состоящие из множества следующих друг за другом поколений, имеют сложную возрастную структуру. В других популяциях возрастная структура может быть очень простой, например у однолетних растений, где все особи равновозрастны.

Половая структура – соотношение особей разного пола. В большинстве популяций в соответствии с генетическими закономерностями соотношение полов составляет 1:1. Однако в результате разной выживаемости особей мужского и женского пола на различных этапах индивидуального развития это соотношение может значительно меняться (см. рис. 16).

Половая структура популяций не определяется у животных-гермафродитов (например, дождевых червей). У некоторых видов, которые способны размножаться без оплодотворения (дафнии, тли и др.), популяции на определённых стадиях жизненного цикла представлены только самками. В таких популяциях эффективность размножения достигает максимальных значений.

Будучи целостной динамической структурой, существующей во времени и пространстве, популяция является элементарной биологической частью вида, способной к эволюционным изменениям.

Вопросы для повторения и задания

1. Какими параметрами характеризуется каждая популяция?

2. Объясните, почему нельзя изучить все признаки и свойства популяции или вида на примере одной особи.

3. При каких условиях численность популяции может быстро достичь максимально возможной величины?

4. От чего зависит возрастная структура популяции? Почему разновозрастные популяции менее чувствительны к внезапным изменениям условий?

5. У каких популяций не определяется половая структура?

Подумайте! Выполните!

1. Приведите примеры популяций растений и животных, которые вы встречали в природе. От чего зависит численность особей в этих популяциях?

2. Объясните, почему весенняя гибель большинства взрослых особей землероек-бурозубок повлечёт за собой резкий и продолжительный спад численности популяции, в то время как полное уничтожение весной вылетевших майских жуков к подобному результату не приведёт.

3. В теории и практике лесоразведения существует два подхода. Оцените их. Первый – создание одновозрастных культур рядами, по типу пшеничного поля. Второй – создание разновозрастных культур со сложным пространственным расположением. Первый метод – менее трудоёмкий. Какой из них выбрали бы вы и почему?

4. Решите задачу. В одном из степных заповедников на площади в 200 га насчитывалось 296 особей сурков: 95 новорождённых, 39 годовалых, 40 двухлетних, 122 трехлетних и старше. Спустя два года на участке было 390 особей, и среди них 98 новорождённых, 66 годовалых, 62 двухгодовалых, остальные – старше. Изменилась ли возрастная структура популяции?

5. Рассмотрите рисунок 16. Какую информацию вы можете получить из приведённой пирамиды? Проанализируйте её и сделайте максимально возможное число выводов. Обсудите в классе полученные вами и вашими одноклассниками результаты. Объедините их и сделайте общее заключение.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

7. Популяция как единица эволюции

Вспомните!

Почему в природе биологические виды существуют в форме популяций?

Какие свойства могут характеризовать популяцию как группу организмов?

Элементарная единица эволюции. Процесс эволюции идёт в течение тысяч и миллионов лет, поэтому он не может затронуть отдельную особь. Несмотря на то что в течение жизни каждый организм претерпевает онтогенетические изменения, эволюционный процесс на уровне одного организма не происходит. Генетический материал особи остаётся неизменным.

Элементарная единица эволюции должна удовлетворять определённым требованиям, а именно:

– выступать во времени и пространстве как некое единство;

– быть способной формировать резерв наследственной изменчивости и наследственно изменяться во времени;

– реально существовать в определённых природных условиях в течение долгого времени, соизмеримого со сроками видообразования.

Отдельный организм не удовлетворяет этим требованиям. Точно так же эти условия не соответствуют виду в целом, потому что, как нам уже известно, вид не существует в пространстве как единое целое. В пределах ареала вида особи распределены неравномерно: либо они образуют разобщённые группы, либо их плотность заселения сильно отличается в различных частях местообитания.

Приведённым выше условиям полностью удовлетворяет популяция. Она реально существует в природе, представляет некое единое целое во времени и пространстве и способна наследственно изменяться во времени. Популяция и является элементарной единицей эволюции.

Элементарное эволюционное явление. Популяция представляет собой совокупность организмов одного вида, каждый из которых обладает определённым генотипом. Совокупность генотипов всех особей популяции называют генофондом популяции.

Любая популяция гетерогенна (неоднородна) по своему генотипическому составу, т. е. в любой популяции генотипы особей отличаются друг от друга. Если условия окружающей среды достаточно постоянны в течение длительного времени, генофонд популяции остается практически неизменным относительно некоего среднего уровня. Однако, если условия изменятся, преимущество получат только особи, обладающие определёнными свойствами и признаками, полезными для выживания в новых условиях. В результате полового размножения именно они смогут передать свои гены, а следовательно, признаки и свойства, следующему поколению. Действуя на фенотипы, естественный отбор будет оставлять определённые генотипы, что приведёт к направленному изменению генофонда популяции. Гены, отвечающие за более «выгодные» в данных условиях признаки, будут накапливаться из поколения в поколение, что приведёт к изменению частот встречаемости этих генов в генофонде популяции.

Таким образом, в течение времени генофонд популяции способен изменяться, что приводит к адаптивному (приспособительному) изменению организмов популяции. При этом эволюционным материалом являются генотипически различные особи, т. е. материал для эволюции поставляет наследственная изменчивость.

Направленное изменение генофонда популяции, приводящее к изменению организмов, – это элементарное эволюционное явление.

В условиях Крайнего Севера в популяции песца преимущество будут иметь особи, обладающие густым мехом (рис. 17). В морозные зимы в первую очередь будут погибать те животные, чей меховой покров недостаточно тёплый, соответственно они не смогут передать свои гены следующему поколению. Постепенно в генофонде популяции будут накапливаться гены, отвечающие за развитие густого и пышного зимнего наряда.

В данном примере элементарной единицей эволюции является популяция песцов. Материалом для эволюции служат разнообразные животные, отличающиеся друг от друга густотой зимнего мехового покрова. Элементарным эволюционным явлением будет постепенное накопление в генофонде данной популяции аллелей, отвечающих за формирование наиболее тёплого и густого меха.

Условия, необходимые для осуществления эволюции. Итак, мы с вами определили, что элементарными эволюционными единицами являются популяции, элементарными эволюционными явлениями – изменения их генофондов, а материалом эволюции служит разнообразие особей в популяции, закреплённое в их генотипах. Однако наличие популяции ещё не подразумевает существование эволюции – направленного изменения живых организмов.

Для того чтобы процесс эволюции был «запущен», необходимо давление на популяцию минимум трёх типов факторов.

Во-первых, нужны факторы, вызывающие изменения в генофонде популяции (наследственная изменчивость, поставляющая в популяцию новый эволюционный материал, и популяционные волны, формирующие различия между генофондами разных популяций).

Во-вторых, нужен фактор, который разделил бы одну исходную популяцию на две или более новых (изоляция). Наличие нескольких популяций одного и того же вида, разделённых изоляционными барьерами, позволяет каждой из них развиваться самостоятельно, что в дальнейшем может привести к формированию новых видов.

Наконец, необходимо наличие фактора, который бы направлял эволюционный процесс, обеспечивая закрепление в популяции определённых адаптаций и изменений живых организмов (естественный отбор).

Рис. 17. Песец

Все эти факторы вместе должны оказывать определённое давление на популяцию, определяя её дальнейшую судьбу в структуре своего вида.

Вопросы для повторения и задания

1. Сформулируйте, какими качествами должна обладать элементарная единица эволюции.

2. Что такое генофонд популяции? Сравните понятия «генотип», «геном», «генофонд».

3. Кто поставляет материал для эволюции?

4. Что является элементарным эволюционным явлением?

5. Назовите условия, необходимые для осуществления эволюции. Докажите, что отсутствие хотя бы одного из этих условий станет препятствием для осуществления эволюции.

Подумайте! Выполните!

1. Будет ли происходить отбор в однородной популяции, например в популяции особей, вегетативно размножившихся от одного растения? Докажите свою точку зрения.

2. Объясните, почему ненаследственная изменчивость не способна поставлять в популяцию новый эволюционный материал.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

8. Факторы эволюции

Вспомните!

Какие существуют причины изменения численности особей в популяции?

В чём заключается роль мутаций в процессе эволюции?

Наследственная изменчивость. Фактором, который обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции и новых комбинаций этого материала, является наследственная, или генотипическая, изменчивость. Существует две формы такой изменчивости: комбинативная и мутационная (§ 30, 10 класс).

Мутации с определённой частотой возникают у всех живых организмов. Разные гены изменяются приблизительно с равной вероятностью, поэтому мутационные изменения затрагивают все признаки и свойства организмов, в том числе влияющие на жизнеспособность и размножение. Мутации возникают ненаправленно, не имеют приспособительного значения, т. е. обусловливают ту самую неопределённую наследственную изменчивость, о которой говорил Дарвин.

Доминантные мутации (В) проявляются в первом же поколении, и их дальнейшая судьба зависит от их значимости. Вредные мутации приведут к гибели организма или к снижению его жизнеспособности. Даже если особь не погибнет, у неё значительно снизится вероятность оставить потомство, т. е. естественный отбор довольно быстро удалит носителей таких мутаций из популяции. Нейтральные и полезные в данных природных условиях мутации сохранятся в следующих поколениях.

Однако гораздо чаще происходят рецессивные мутации (b), которые могут в течение длительного времени в скрытом виде передаваться из поколения в поколение. Носительство рецессивных мутаций (гетерозиготное состояние – Вb) в большинстве случаев не оказывает влияния на жизнеспособность особи, и, следовательно, отбор на таких особей действовать не будет. С течением времени, когда в популяции накопится достаточное число гетерозиготных особей, несущих такую мутацию, эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние (bb). Дальнейшая судьба этих мутаций зависит от степени их значимости для организмов. Полезные признаки будут сохраняться в популяции, а обладатели вредных – удаляться с помощью естественного отбора.

Степень «полезности» мутации определяется теми условиями среды, в которых обитает конкретная популяция. При изменении этих условий может изменяться и значимость мутаций: то, что вредно при сочетании одних факторов среды, может оказаться полезно в другой ситуации.

Количество возникающих мутаций выражают процентом гамет одного поколения, содержащих какую-либо вновь возникшую мутацию. У хорошо изученных видов плодовой мушки-дрозофилы 25 % всех половых клеток содержат ту или иную мутацию, у мышей и крыс – около 10 %. Как видно из этих чисел, количество элементарного эволюционного материала достаточно велико.

Возникновение мутаций – элементарных единиц наследственной изменчивости приводит к увеличению генетического разнообразия популяции. Это разнообразие усиливается в результате создания случайных генетических комбинаций при скрещиваниях. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии образуют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован при изменении условий существования популяции.

Мутационный процесс является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала. Его давление на природные популяции всегда существует и поддерживает генетическое разнообразие этих популяций на высоком уровне. В то же время благодаря своей случайной природе мутационный процесс не способен оказывать направляющее влияние на процесс эволюции.

Популяционные волны. В естественных условиях численность популяции постоянно меняется (§ 6). Такие периодические и непериодические (случайные) колебания численности особей, составляющих популяцию, называют популяционными волнами. В результате неких случайных причин, таких как нехватка кормов, эпидемии или влияние хищников, число особей в популяции может резко сократиться, т. е. носители определённых генотипов погибнут. В маленькой по размеру популяции некоторые особи, независимо от своего генотипа, в силу случайных причин могут оставить или не оставить потомства, что приведёт к изменению частот встречаемости тех или иных аллелей в популяции. При этом некоторые аллели могут совсем исчезнуть из популяции. Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции называют дрейфом генов. В итоге генофонд оставшейся популяции будет существенно отличаться от генофонда исходной популяции. Такое явление, при котором популяция проходит через период малой численности, получило название эффект «бутылочного горлышка». Если в дальнейшем влияние неблагоприятных факторов исчезнет и популяция восстановит свою численность до исходного уровня, её генотипическая структура будет являться отражением генотипов тех особей, которые прошли через «бутылочное горлышко» (рис. 18). В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить своё первоначальное сходство. Таким образом, колебания численности (популяционные волны) вызывают изменения генетической структуры популяции.

Итак, наследственная изменчивость и популяционные волны относятся к первой группе факторов, которые вызывают случайные изменения в генофонде популяции. Однако для того, чтобы в дальнейшем популяция могла развиваться независимо на основе своего собственного генофонда, необходима её изоляция от других подобных популяций.

Изоляция. Изоляция – это ограничение или полное отсутствие скрещиваний особей разных популяций. Пока между популяциями существует поток генов, они не могут накопить существенные генетические различия. Изоляция приводит к прекращению обмена наследственной информацией и превращает популяцию в самостоятельную генетическую систему.

Рис. 18. Эффект «бутылочного горлышка»: А – семена фасоли; Б – популяция насекомых

Различают пространственную и экологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с существованием географических преград между популяциями, например горных хребтов, пустынь, водоёмов и др.

При экологической изоляции скрещивание между организмами различных популяций становится невозможным, если особи этих групп разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта. Например, обитатели одного болота имеют мало шансов встретиться в период размножения с обитателями другого болота и т. п.

Эволюционное значение разных форм изоляции заключается в том, что они закрепляют и усиливают генетические различия между популяциями, а следовательно, создают предпосылки для дальнейшего преобразования этих популяций в отдельные виды.

Итак, такие факторы эволюции, как наследственная изменчивость, популяционные волны и изоляция изменяют генофонд популяций и обеспечивают их независимое существование, создавая условия для действия главного эволюционного фактора – естественного отбора.

Вопросы для повторения и задания

1. Назовите основные факторы эволюции.

2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции?

3. Будет ли действовать отбор на носителей рецессивных мутаций?

4. Приведите пример, иллюстрирующий изменение значимости мутации при изменении условий среды.

5. Способен ли мутационный процесс оказывать направляющее влияние на процесс эволюции и почему? Аргументируйте свой ответ.

6. Что такое дрейф генов?

7. Какой фактор приводит к прекращению обмена генетической информацией между популяциями? Каково его эволюционное значение?

Подумайте! Выполните!

1. Объясните, почему дрейф генов играет особо важную роль в эволюции малочисленных групп организмов.

2. Как вы понимаете выражение «мутации переходят в гомозиготное состояние»? В каком случае это происходит? Объясните это явление людям, незнакомым с биологией.

3. Могут ли доминантные мутации образовывать скрытый резерв наследственной изменчивости? Объясните свою точку зрения.

4. Казалось бы, в природной популяции должен закрепляться аллель, дающий своему носителю наибольшее преимущество в борьбе за существование. Однако в реальных природных популяциях часто одновременно встречают разные аллели одного и того же гена. Объясните, чем это вызвано.

5. Как вы думаете, почему генофонд летней популяции насекомых часто отличается от генофонда популяции, существовавшей год назад?

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.