Текст книги "Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень"

11. Видообразование как результат эволюции

Вспомните!

Что такое вид?

Какие виды древних растений и животных вам известны?

Какую роль играет изоляция в процессе эволюции?

Видообразование – это процесс возникновения новых видов. В настоящее время на земном шаре обитает несколько миллионов разнообразных видов, а за всё время существования Земли, как считают учёные, их было в 50–100 раз больше. Как же возникало всё это гигантское многообразие?

Способы видообразования. Большой вклад в решение проблем видообразования внёс известный американский зоолог и эволюционист Эрнст Майр. Он выделил три основных способа видообразования (рис. 34).

Первый способ – преобразование одного вида в другой (А в В). При этом общее число видов не изменяется, потому что постепенно на смену одному виду приходит другой, новый вид.

Второй способ основан на гибридизации двух видов, в результате чего образуется третий, новый вид (межвидовое образование). Как правило, при этом исходные виды не исчезают, поэтому общее число видов увеличивается (+1). Примером такого видообразования может служить возникновение культурной сливы (2n = 48) в результате гибридизации тёрна (2n = 32) и алычи (2n = 16).

Рис. 34. Три основных способа видообразования

Третий способ, который Майр назвал истинным видообразованием, связан с расхождением (дивергенцией) признаков. Этот способ был подробно изучен и описан Ч. Дарвином. Если исходный и вновь образующийся виды остаются жизнеспособными, число видов увеличивается. Именно таким способом образовалось большинство видов.

Пути видообразования. Если особи, принадлежащие к разным популяциям внутри одного вида, скрещиваются и образуют плодовитое потомство, вид является единым целым. Поток генов между внутривидовыми популяциями формирует единый видовой генофонд. Для образования нового вида необходимо, чтобы между популяциями возникла изоляция. В результате обмен генами между изолированными популяциями прекращается, накапливаются межпопуляционные различия, что в дальнейшем может привести к превращению таких популяций в самостоятельные генетические системы, сначала виды, а затем и более крупные таксоны (рис. 35).

В зависимости от изолирующего механизма, можно выделить два основных пути видообразования: географическое и экологическое.

Рис. 35. Возникновение изоляции между популяциями может привести к образованию новых видов

Географическое видообразование[2]2
  Многие современные учёные для определения географического видообразования используют термин аллопатрическое видообразование (от греч. alios – другой, иной и patris – родина).


[Закрыть]. При пространственной изоляции популяций происходит географическое видообразование. Если некая популяция мигрировала за пределы ареала исходного вида, утратила связь с остальными видовыми популяциями и попала в иные условия, накопление адаптаций к этим новым условиям обитания может привести к формированию нового вида.

Также географическое видообразование может происходить при разделении исходного целостного ареала родительского вида на несколько изолированных самостоятельных ареалов. Такая изоляция возникает в результате глобальных геологических процессов: дрейфа континентов, горообразования, образования водных преград и т. д. Классическим примером такого видообразования являются вьюрки, которых Дарвин изучал на различных Галапагосских островах.

Примером видообразования путём фрагментации (от лат. fragmentum – обломок, кусок) ареала материнского вида служит возникновение разных видов ландыша (рис. 36). Несколько миллионов лет назад исходный предковый вид ландыша был широко распространён в лесах Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько независимых территорий. Ландыш сохранился лишь на территориях, которые ледник не затронул: на юге Дальнего Востока, в Закавказье и на юге Европы. В дальнейшем эти три изолированные популяции развивались самостоятельно, что привело к образованию нескольких новых видов, отличающихся размером и окраской листьев и венчиков.

Рис. 36. Видообразование путём фрагментации ареала материнского вида. Образование разных видов ландыша

Видообразование протекает очень медленно, в течение сотен тысяч и миллионов лет в результате смены сотен тысяч поколений. Если мы проследим процесс последовательного отделения фрагментов суши от единого древнего континента, то сможем выявить чёткую корреляцию. Острова и континенты, имеющие более длительную историю самостоятельного существования, гораздо сильнее отличаются по флоре и фауне.

Экологическое видообразование. В пределах ареала исходного вида осуществляется экологическое видообразование. Оно может происходить несколькими способами. Один из них – быстрое возникновение новых видов путём кратного увеличения числа хромосом (полиплоидизация). Например, у исходного вида табака 12 хромосом, но известны формы с 24, 48, 72 хромосомами.

Другой способ основан на экологической изоляции видов. В этом случае изолирующими барьерами служат различия в условиях обитания, в результате чего образуются экологические подвиды, предпочитающие те или иные экологические ниши. В дальнейшем такие подвиды могут дать начало новым самостоятельным видам (§ 5, разные виды дубов, растущие на разных почвах).

Подобный способ видообразования встречается и у животных. Например, у яблонной пестрокрылки существуют две экологические группы, которые предпочитают кормиться и размножаться на двух разных видах растений – боярышнике и яблоне. Как выяснилось, распознавание и предпочтение хозяина контролируется одним геном. Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию экологических рас, затем подвидов и в дальнейшем видов. Доказательством того, что видообразование завершено, является возникновение репродуктивной изоляции (невозможности скрещивания) даже при исчезновении изолирующих барьеров.

Образовавшийся новый вид в дальнейшем вступает в сложные межвидовые взаимоотношения, которые и определяют его последующую судьбу: процветание, гибель или распад на новые виды.

Вопросы для повторения и задания

1. Сравните три основных способа видообразования.

2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.

3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?

4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.

5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?

Подумайте! Выполните!

Объясните, почему в природе чаще встречаются гибриды разных видов растений, чем разных видов животных.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Узнайте больше

Видообразование в пределах ареала исходного вида. В настоящее время многие учёные разделяют видообразование, происходящее в пределах ареала исходного вида, на два варианта. Видообразование, основанное на экологической изоляции видов, при котором ведущим оказывается изменение предпочтений и активности самих особей, называют симпатрическим видообразованием. Другим вариантом является парапатрическое видообразование, которое происходит путём полиплоидизации или других генетических изменений. В этом случае новые формы возникают в течение одного поколения, т. е. сразу возникает генетическая изоляция. Для того чтобы доказать свою конкурентоспособность, особи с изменённым генетическим аппаратом должны выдержать жёсткую конкуренцию с другими особями, хорошо приспособленными к условиям жизни. Поэтому этот тип видообразования имеет ограниченное значение. Исключением являются случаи возникновения у полиплоидных форм растений, быстро распространяющихся за счёт вегетативного размножения.

Типы эволюционных изменений. Основными типами эволюционных изменений являются дивергенция, конвергенция, параллелизм и филетическая эволюция.

Дивергенция. Дивергенция (от лат. divergantia – расхождение) – это наиболее распространённый тип эволюционного процесса. Понятие дивергенции ввёл Ч. Дарвин, понимая под ним расхождение признаков в процессе эволюции. При этом происходит образование двух или более таксонов, происходящих от общего предка. Такое расхождение признаков и групп происходит в том случае, если меняются условия обитания дочерней группы. Например, освоить наземную среду древним позвоночным животным помогло появление пятипалой конечности рычажного типа. Однако в зависимости от образа жизни и типа местообитания конечности разных групп позвоночных претерпели существенные изменения и выполняют сейчас разные функции (см. рис. 6). Такие органы, имеющие общее происхождение и выполняющие разные или сходные функции, называют гомологичными органами (см. также § 13).

Конвергенция. Конвергенция – это тип эволюционного изменения, в результате которого сходные признаки возникают у организмов, неродственных друг другу, т. е. имеющих различное происхождение. Чаще всего конвергенция возникает при заселении разными видами организмов сходных типов местообитаний (рис. 37). Таким образом, конвергентное сходство является результатом приспособлений к одинаковым условиям внешней среды. Похожи жабры рыбы и жабры рака, выполняющие дыхательные функции. Однако жабры рыбы развиваются на перегородках между жаберными щелями, пронизывающими глотку, а жабры рака – это нитевидные выросты конечностей груди. Крылья бабочек и летучих мышей, глаза человека и осьминога, роющие конечности кротов и медведок (рис. 38) – все эти органы формируются из разных эмбриональных зачатков. Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие разное происхождение, называют аналогичными (см. также § 13).

Рис. 37. Кактус астрофитум звёздчатый из Техаса (справа) и молочай Euphorbia obesa из Южной Африки (слева). Два вида живут в сходных природных условиях и приобрели сходные формы за счёт конвергентной эволюции. При этом они относятся не только к разным семействам, но и к разным порядкам. Несмотря на благоприятные условия, кактусы практически полностью отсутствуют в Африке

Параллелизм. Параллелизм – это тип эволюционных изменений, результатом которого является образование сходных признаков у родственных форм. Например, китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели соответствующие приспособления – ласты. Известное общее сходство имеют млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах, в близких климатических условиях (рис. 39).

Рис. 38. Аналогичные органы

Рис. 39. Параллелизм в строении тела млекопитающих населяющих дождевые леса Африки и Южной Америки: панголин (слева) и гигантский броненосец (справа)

Филетическая эволюция. Филетическая эволюция – это такой тип эволюционных преобразований, при которых предковые таксоны постепенно преобразуются в новые (дочерние) без образования боковых ветвей. При этом образуется непрерывный ряд таксонов, в котором каждый является потомком предыдущего и предком последующего.

12. Сохранение многообразия видов как основа устойчивого развития биосферы

Вспомните!

Приведите примеры вымирания видов растений и животных.

Биологический прогресс и биологический регресс. С момента возникновения жизни более 3 млрд лет назад развитие живой природы шло в направлении максимального приспособления к окружающей среде. Возникали эукариоты, появлялся фотосинтез, формировались первые многоклеточные организмы. Развитие от простого к сложному, от низкоорганизованных форм к высокоорганизованным имеет прогрессивный характер. Направление эволюции, в ходе которого таксон оптимально адаптируется к условиям окружающей среды, а его численность и ареал растут, называют биологическим прогрессом. Показателями биологического прогресса являются следующие признаки:

– увеличение численности особей данного таксона;

– расширение ареала обитания;

– появление подчинённых систематических групп (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т. д.).

В ходе биологического прогресса может происходить не только усложнение организации, но и упрощение строения, если это необходимо для обеспечения успеха в борьбе за существование. Сидячий образ жизни, однородная среда обитания, паразитизм приводят к тому, что организмы утрачивают органы и целые системы органов, ненужные для жизни в данных условиях. Например, в процессе эволюции многие паразитические ленточные черви утратили пищеварительную систему, у подземных млекопитающих произошла редукция глаз. Однако такое упрощение строения позволило этим группам максимально полно приспособиться к условиям среды и выйти победителями в борьбе за существование.

Биологический прогресс – это успех и процветание определённой группы организмов. В настоящее время биологический прогресс испытывают круглые черви, членистоногие, птицы, млекопитающие и покрытосеменные растения.

Однако при резких изменениях условий среды возникшие ранее адаптации не всегда оказываются полезными. Узкая специализация часто приводит к тому, что такая группа организмов не может приспособиться к новым условиям и её дальнейшая эволюция ведёт к регрессу.

Биологический регресс – это эволюционный упадок группы организмов, которая не смогла приспособиться к изменениям условий внешней среды или не выдержала конкуренции с другими группами.

Биологический регресс характеризуют следующие признаки:

– уменьшение численности особей данного таксона;

– сужение ареала обитания;

– уменьшение числа подчинённых систематических групп (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т. д.).

В итоге биологический регресс может привести к вымиранию групп организмов.

Причины вымирания видов. За всю историю эволюции живой природы на нашей планете обитало в общей сложности в 50–100 раз больше видов, чем представлено сейчас. Менялись условия жизни, и те группы организмов, которые ещё недавно были процветающими, оптимально приспособленными, постепенно регрессировали, их численность сокращалась, и они вымирали.

В середине палеозойской эры вымерли псилофиты, давшие начало папоротникообразным растениям. Спустя более 100 млн лет та же участь постигла большинство древовидных папоротников, хвощей и плаунов, а позднее, в начале мезозойской эры, вымерли и семенные папоротники. Исчезло большинство древних земноводных и пресмыкающихся. В настоящее время регрессирует семейство гинкговых, представленное единственным видом (рис. 40). Всего два вида входит в современный род выхухолей.

Одним из хорошо известных примеров вымирания видов служит исчезновение гигантского оленя, жившего в ледниковую эпоху на громадной территории – по всей Европе от Ирландии до Сибири и Китая, а на юге – до Северной Африки. Самцы этого оленя обладали огромными рогами массой до 25 кг и размахом примерно до 3 м (рис. 41). Ни у каких других представителей этого семейства не было столь крупных рогов. Гигантский олень обитал на открытых, поросших травой пространствах с редкими скоплениями деревьев. После завершения последнего оледенения около 11 тыс. лет назад открытые пространства стали постепенно сменяться лесами. Гигантский олень не смог выжить в густом лесу. Изменения климата и растительности оказались неблагоприятными для этого вида и стали причиной его вымирания.

Рис. 40. Гинкго двулопастный – единственный сохранившийся вид семейства гинкговых

Некоторые виды, в ходе эволюции уходя от конкуренции с другими группами, становились высокоспециализированными формами, благополучие которых полностью зависело от существования определённого экологического фактора. Например, растения, произрастающие на сильно засолённых почвах, организмы, живущие при очень высоких или, наоборот, низких температурах, в условиях острого дефицита воды и т. п. Такие виды представляют собой тупиковые ветви биологической эволюции, которые вымирают при изменении этих экстремальных условий.

Часто, особенно в последние 10 тыс. лет, причиной биологического регресса, ведущего к вымиранию, становилась деятельность человека (§ 30), который определял судьбу многих видов, непосредственно истребляя их или изменяя условия их среды обитания. В начале XVII в. был уничтожен дикий бык – тур, к середине XVIII в. исчезли морские стеллеровы коровы.

Рис. 41. Гигантский олень (вымерший вид)

Сохранение многообразия видов. Для устойчивого развития биосферы необходимо сохранение многообразия видов. Чем богаче будет флора и фауна Земли, тем меньше угроза нарушения общего равновесного состояния биосферы при изменении условий. Существование широкого внутривидового многообразия позволяет определённому виду легко адаптироваться к меняющимся условиям среды. Точно так же наличие самых различных видов позволяет всей живой природе гибко приспосабливаться к внешним условиям, сохраняя свою целостность. Сохранение генетического разнообразия – материала для эволюции – способствует прогрессивному развитию биосферы.

При изменении климатических и других условий на древней Земле всегда находились виды, которые получали преимущества в новых условиях и эволюционировали, адаптируясь и постепенно занимая господствующее положение. В настоящее время многие виды страдают от так называемой генетической эрозии, т. е. сокращается и обедняется их общий генофонд. Это не даёт им возможности быстро реагировать на изменение условий, поэтому редкие малочисленные виды могут исчезать.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое биологический прогресс?

2. Что является показателями биологического прогресса; регресса?

3. Как можно объяснить существование на Земле живых организмов разной степени сложности?

4. Какое направление биологической эволюции поднимает группу организмов на более высокую ступень организации?

5. Каковы причины вымирания видов?

6. Объясните, что такое генетическая эрозия.

Подумайте! Выполните!

1. Приведите примеры видов, находящихся на пути биологического прогресса; биологического регресса.

2. Поясните на конкретных примерах, как упрощение строения может способствовать биологическому прогрессу.

3. Какими путями достигается биологический прогресс – всегда ли за счёт морфофизиологического прогресса? Объясните свою точку зрения.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Узнайте больше

Главные направления эволюции. Развитие живой природы – это длительный и сложный процесс. В целом развитие органического мира происходило от простого к сложному. На основе простых одноклеточных форм появились многоклеточные организмы. Организмы усложнялись – возникали ткани, органы и системы органов. Крупные эволюционные изменения позволяли организмам осваивать новые места обитания или новые источники питания. С помощью частных приспособлений организмы приспосабливались к конкретным условиям обитания. В некоторых случаях оказывалось более выгодно перейти к сидячему образу жизни или паразитизму, и это вело к упрощению организации. Так, зародившись в океане, жизнь постепенно заняла всю планету.

Анализируя историческое развитие живой природы и конкретные адаптации, возникающие в процессе эволюции, российские учёные Алексей Николаевич Северцов и Иван Иванович Шмальгаузен определили три главных направления прогрессивной эволюции: ароморфоз, дегенерация и идиоадаптация (рис. 42).

Ароморфоз (арогенез). Ароморфоз – это крупное эволюционное изменение, ведущее к общему усложнению организации. Ароморфозы позволяют организмам осваивать принципиально новые местообитания или существенно повышать свою конкурентоспособность в прежних местообитаниях. Они сохраняются в дальнейшей эволюции и приводят к появлению крупных систематических групп, рангом выше семейства.

Один из первых крупнейших ароморфозов – появление эукариотической клетки. Общими ароморфозами для всех царств эукариотов стали появление многоклеточности и полового размножения. В эволюции животных важнейшими ароморфозами можно считать формирование сквозной пищеварительной системы, образование первичной и вторичной полостей тела, замена гладкой мускулатуры (у червей) на поперечно-полосатую (у членистоногих), возникновение замкнутой системы кровообращения, оформление скелета (внутреннего или внешнего), развитие нервной системы, появление теплокровности, живорождения. В качестве примеров крупных ароморфозов в растительном царстве можно привести появление проводящей системы, связавшей части растения в единое целое, формирование семени, появление цветка.

Рис. 42. Схема соотношения между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией

Общая дегенерация (катагенез). Общая дегенерация – это эволюционное изменение, ведущее к упрощению организации, к утрате ряда систем и органов. Как правило, дегенерация возникает в связи с переходом организмов к паразитизму или малоподвижному образу жизни. У паразитических ленточных червей нет пищеварительной системы, слабо развита нервная система и органы чувств. Однако взамен у них появляются различные частные приспособления – присоски, крючки, которые помогают им удержаться в кишечнике хозяина. Наиболее прогрессивного развития у паразитов достигает половая система. Например, бычий цепень, паразитирующий в кишечнике человека, за свою жизнь (18–20 лет) образует около 11 млрд яиц. Высокая плодовитость и жизнь под защитой тела хозяина ведёт к процветанию вида-паразита, однако ставит его в тесную зависимость от вида-хозяина.

Паразитизм в природе распространён очень широко у грибов, червей, бактерий и других организмов. Среди растений тоже есть свои паразиты, утратившие способность к фотосинтезу. Повилика – растение семейства Вьюнковые – паразитирует на льне, клевере, картофеле и других растениях. Обвиваясь вокруг растения-хозяина, она внедряет в его ткань «присоски» (гаустории) и питается его соками.

Редукция органов может происходить также при переходе к малоподвижному образу жизни или при резком сужении экологической ниши. Например, потеря зрения у животных, обитающих под землёй (кроты), утрата способности к полёту у ряда птиц и, как следствие, исчезновение киля (киви, страусы) и т. п.

Общая дегенерация – это тупиковый путь специализации. Утраченные органы и системы не могут возникнуть вновь, эволюция не имеет обратного пути. Однако в целом общая дегенерация не исключает процветания вида и поэтому тоже является направлением прогрессивной эволюции.

Идиоадаптация (аллогенез). Идиоадаптации – это конкретные адаптации к определённым специфическим условиям обитания, полезные в борьбе за существование, но не изменяющие общего уровня организации. Идиоадаптации облегчают выживание и повышают конкурентоспособность организмов в данных условиях обитания.

Путём идиоадаптаций в процессе эволюции возникают мелкие систематические группы: виды, роды, семейства.

Появление крыла у птиц является ароморфозом, а форма крыльев и способы полёта – идиоадаптациями; цветок – это крупнейший ароморфоз в эволюции растительного мира, а формы, размеры, окраска цветка – идиоадаптации. Покровительственная окраска животных, плоская форма тела придонных рыб, отличия в строении конечностей у представителей одного отряда млекопитающих – всё это многочисленные примеры идиоадаптаций.

Крайнюю степень приспособления к ограниченным условиям существования называют специализацией. Специализация резко снижает межвидовую конкуренцию, но приводит к тому, что вне этих узких условий организмы жить не могут. Таковы, например, колибри, которые питаются только нектаром тропических цветков, или коалы, питающиеся исключительно побегами и листьями эвкалипта. Специализация снижает эволюционные возможности вида, поэтому если условия жизни меняются, то специализированный вид обычно вымирает.

Повторите и вспомните!

Зоология

Подтип Личиночно-хордовые (Оболочники) как пример тупиковой ветви эволюции. Оболочники – это многочисленная группа (около 1,5 тыс. видов) исключительно морских организмов, у которых все основные признаки типа хордовых отчётливо выражены только на стадии личинки. Подтип включает несколько классов, основными из которых являются Асцидии, Сальпы, Аппендикулярии. Часть видов ведёт прикреплённый образ жизни (асцидии), другие медленно перемещаются в толще воды (сальпы, аппендикулярии). Живут оболочники поодиночке или образуют колонии.

Форма тела мешковидная или бочкообразная. Снаружи тело оболочников покрыто толстой оболочкой – туникой, которую выделяют клетки эпителия. У асцидий в состав туники входит вещество, сходное с целлюлозой растений. Питаются пассивно, фильтруя большое количество воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа. Выделение происходит через всю поверхность тела. Гермафродиты размножаются как половым, так и бесполым путём (почкованием). Оплодотворение наружное, перекрёстное. У асцидий из оплодотворённых яиц развиваются личинки, активно плавающие в толще воды.

До работ А. О. Ковалевского, изучавшего эмбриональное развитие представителей различных групп животных, оболочников относили к беспозвоночным животным. Исследования А. О. Ковалевского доказали, что оболочники относятся к типу хордовых.

Свободноплавающая личинка асцидии похожа на головастика и имеет все признаки хордовых животных. Она состоит из туловища и хвоста. В хвосте находится хорда, над ней нервная трубка, в переднем расширении которой расположен орган равновесия и примитивный глазок. Глотка пронизана жаберными щелями. Жизнь личинки очень короткая. Спустя примерно сутки она оседает на дно и головным концом прикрепляется к субстрату. Её дальнейшее развитие – пример регрессивного метаморфоза. Хвост и вместе с ним хорда исчезают. Большая часть нервной трубки вместе с органами чувств исчезает, оставшаяся часть превращается в одиночный ганглий. Глотка расширяется, ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх, образуя два сифона. Тело приобретает типичный для взрослой особи мешковидный облик.

Предполагают, что оболочники довольно рано обособились от примитивных малоподвижных хордовых животных, постепенно перейдя к неподвижному или малоподвижному образу жизни. Защитная оболочка (туника), хорошо развитый фильтрационный аппарат, бесполое размножение почкованием, подвижная личинка обеспечили им успех в борьбе за существование и позволили занять свою экологическую нишу. Многочисленные обитатели морей и океанов – оболочники играют важную роль в морских биоценозах.