Текст книги "Перспективы отбора"

Исследование № 9
Умные самки выбирают красивых самцов, а глупые – кого попало

Как именно осуществляется подбор брачных партнеров? Кто кого и по каким критериям выбирает? Способы выбора и предпочтения зависят от множества факторов, могут быстро меняться в ходе эволюции и очень сильно различаются у разных видов. Тема эта поистине неисчерпаема именно в силу бесконечного разнообразия признаков, которые могут попасть под действие полового отбора или повлиять на его ход и направленность (см. нашу книгу “Эволюция человека”). У животных с развитым мозгом хорошим показателем “качества” брачного партнера являются его когнитивные способности. С одной стороны, чем лучше работает управляющий центр, тем лучше, как правило, показатели всей периферии – телесного здоровья, адекватности поведения, обучаемости, а следовательно, и выживаемости. С другой – развитые когнитивные способности помогают и партнера выбирать более грамотно: выбор может осуществляться и “по уму”, и “с умом”. Не следует думать, что речь идет исключительно о высших приматах. Вероятно, когнитивные характеристики вовлечены в половой отбор у многих животных. Недавно это удалось показать на примере гуппи острова Тринидад. В эксперименте сравнивали, каких партнеров предпочитают самки гуппи с большим и маленьким мозгом. Самки с большим мозгом выбирали ярко окрашенных самцов, а самки с маленьким мозгом игнорировали различия между самцами по яркости окраски. В результате такого подбора комбинируются гены умных самок и гены самцов с хорошими показателями здоровья.

На тринидадских гуппи, Poecilia reticulata, проведено много эволюционных исследований, считающихся классическими. В частности, показано, что на эволюцию окраски самцов влияют, с одной стороны, хищники, которые преимущественно выедают рыбок с броской окраской, а с другой – самки, тоже предпочитающие ярких самцов. В водоемах с хищными рыбами отбор, осуществляемый хищниками, перевешивает – и самцы гуппи становятся тусклыми, зато в водоемах без хищников половой отбор берет верх – и самцы становятся ярче. При этом обе формы отбора благоприятствуют самцам с редкими вариантами окраски, что способствует поддержанию высокого уровня разнообразия.

Известно, что ярко окрашенные самцы в среднем здоровее и выносливее тусклых. Это значит, что яркость окраски – индикатор приспособленности. Поэтому самкам выгодно их выбирать, по крайней мере в водоемах без хищников.

В 2017 году шведские и британские биологи использовали гуппи для проверки популярной идеи о связи между половым отбором и когнитивными способностями (“когнитивные способности” – это что-то вроде эвфемизма, используемого осторожными, стреляными биологами вроде нас, чтобы не произносить вслух такие опасные слова, как “ум” или “интеллект”). Идея эта очень проста. Состоит она в том, что развитые когнитивные способности помогают самке выбрать лучшего претендента. Попросту говоря, умные самки должны чаще принимать правильные решения, чем глупые (осторожность осторожностью, но иногда так хочется выразить мысль просто и ясно!).

Какое решение “правильное” в данном случае, примерно понятно: если яркие самцы нравятся большинству самок и к тому же отличаются хорошим здоровьем, то выбирать выгодно именно их, особенно если поблизости нет хищников. Таким образом, нужно проверить, будут ли умные самки чаще выбирать ярких самцов, чем глупые. Но где взять самок, заведомо различающихся по когнитивным способностям?

Их можно создать. В течение пяти поколений рыбок искусственно отбирали по размеру мозга. В один аквариум отсаживали самых мозговитых, в другой – с самым маленьким объемом мозга. В результате были выведены три линии гуппи с уменьшенным мозгом и столько же линий с увеличенным. В “мозговитых” линиях мозг в среднем на 13,6 % крупнее (Corral-López et al., 2017).

Очень часто когнитивные способности (определяемые в общем виде как способность получать, обрабатывать, хранить и использовать информацию) положительно коррелируют с объемом мозга. Поэтому отбор на сообразительность, как правило, должен вести к увеличению мозга, а отбор на увеличение мозга – к улучшению умственных способностей. Это правило подтвердилось и в данном случае. Эксперименты показали, что гуппи из линий с крупным мозгом лучше справляются с тестами на различение количеств, быстрее учатся находить выход из лабиринта и эффективнее избегают хищников, чем рыбки с маленьким мозгом. Поэтому в дальнейшем мы будем для краткости называть гуппи из лабораторных линий, отбиравшихся на увеличение мозга, “умными”, а тех, кто подвергался отбору в противоположном направлении, – “глупыми”. Нужно особо подчеркнуть, что глупые гуппи не уступают умным по показателям физического здоровья и координации движений и даже превосходят их по силе иммунного ответа и плодовитости, а их мальки развиваются быстрее. Так что нет оснований полагать, будто отбор на уменьшение мозга привел, в качестве побочного эффекта, к ухудшению каких-то физиологических показателей[1]1
  Выше говорилось, что когнитивные способности, как правило, положительно коррелируют с показателями физического здоровья. В природных популяциях, судя по всему, это действительно так. Однако крайне интенсивный отбор на когнитивные способности или на увеличение мозга, используемый в лабораторных экспериментах, может приводить к обратной ситуации, когда сверхбыстрый рост мозга в череде поколений покупается ценой ухудшения каких-то компонентов приспособленности. – Здесь и далее прим. авторов.


[Закрыть].

Половую избирательность самок оценивали следующим образом. Самку сажали в большой отсек подразделенного на три части аквариума, а двух самцов – привлекательного (ярко окрашенного) и непривлекательного (тусклого) – в два маленьких отсека. После этого подсчитывали время, проведенное самкой рядом с каждым из самцов. Это более или менее стандартный способ оценивать половые предпочтения у рыб. Пары самцов, которых предлагали самкам на выбор, подбирались очень тщательно и обдуманно. Два самца должны были быть сходными по размеру, но контрастными по окраске. Для этого шестьдесят самцов обмерили и сфотографировали с обоих боков. По фотографиям измерили площадь ярких пятен: черных, оранжевых и переливчатых. На основе этих данных выбрали восемь самых ярких самцов и столько же самых тусклых. Наконец, шестнадцать отобранных самцов по размеру разделили на восемь пар.

Оказалось, что умные самки, как и самки дикого типа (не подвергавшиеся искусственному отбору), явно предпочитают ярких самцов, в то время как глупые самки этого не делают. Между умными и контрольными самками различий не обнаружилось, но обе эти группы достоверно отличались по своему поведению от группы глупых самок.

Этот результат нельзя объяснить пониженной половой активностью глупых самок, поскольку она у них не понижена. Они проводили рядом с самцами в общей сложности не меньше времени, чем умные и контрольные самки. Более того, глупые самки не плавали беспорядочно от одного самца к другому, а все-таки выбирали одного и крутились в основном перед ним. В этом отношении они не отличались от умных и контрольных самок. Разница состояла лишь в том, что глупые самки делали свой выбор наугад, не обращая внимания на яркость самца, тогда как умные и контрольные самки почти всегда выбирали более красивого партнера. Можно, конечно, предположить, что глупые самки выбирали самцов не по окраске, а по какому-то другому, незаметному для экспериментаторов признаку, но исследователи считают это маловероятным.

Может быть, самки с маленьким мозгом хуже различают цвета – и поэтому им труднее отличить ярко окрашенного самца от тусклого? Чтобы это проверить, провели два дополнительных эксперимента. Во-первых, сравнили уровни экспрессии генов, кодирующих опсины – светочувствительные белки, от которых зависит цветовое восприятие. Различий между тремя группами самок не обнаружилось. У самцов рисунок экспрессии этих генов другой, что было известно и раньше и, предположительно, связано с тем, что самцам не нужно так тонко разбираться в нюансах окраски партнерш.

Во-вторых, рыбок протестировали на способность различать цвета. Для этого самок помещали в цилиндрический сосуд, на непрозрачные стенки которого проецировались движущиеся по кругу разноцветные полосы. Рыбы корректируют свое положение в пространстве, ориентируясь на видимые объекты, поэтому в такой ситуации они обычно начинают кружиться вслед за движущимся орнаментом. Постепенно уменьшая насыщенность красок, можно понять, в какой момент рыба перестает видеть цветные полосы. Эти тесты тоже не выявили различий между тремя группами самок. Таким образом, отсутствие половой избирательности у глупых самок нельзя объяснить тем, что они хуже различают цвета.

По мнению исследователей, глупые самки не выбирают более яркого самца, скорее всего, просто потому, что у них не хватает на это когнитивных способностей. Аквариум, в котором проходило тестирование, был устроен так, что самка не могла разглядывать обоих самцов одновременно. Поэтому для того, чтобы сделать правильный выбор, ей нужно было сначала оценить одного, запомнить результат, а потом рассмотреть другого. В природных условиях задача еще труднее, потому что самка встречает самцов через разные интервалы времени и не знает, когда ей встретится следующий претендент. Как тут не прогадать и выбрать лучшего?

При большом желании полученным результатам можно придумать другие объяснения. Тем не менее обсуждаемая работа важна, ведь ученым впервые удалось получить экспериментальное подтверждение идеи о том, что большой мозг и развитые когнитивные способности важны для оптимального выбора самкой полового партнера. То, что качественная работа мозга может повышать репродуктивный успех конкурирующего пола (обычно это самцы), помогая завоевывать расположение выбирающего пола (обычно это самки), уже было показано на некоторых видах животных, в том числе на птицах шалашниках (Keagy et al., 2009) и на тех же гуппи (Shohet, Watt, 2009). Новое же исследование продемонстрировало, что и выбирающему полу тоже бывает полезно хорошо соображать, чтобы не ошибиться при выборе.

Исследование № 10
Красивый – не значит полезный, или Почему не у всех баранов большие рога

Одна из важных тем в эволюционной биологии – взаимодействие разных типов и форм отбора. Например, отбор, осуществляемый хищниками, может отбраковывать медленно бегающих или недостаточно хорошо маскирующихся особей. Половой отбор, направляемый вкусами выбирающей половины и конкуренцией за партнеров, способен порой придавать эволюции странные направления. При этом “обычный” естественный и половой отбор могут оказаться разнонаправленными. Яркий пример разнонаправленности двух типов отбора дало изучение одичавших овец на шотландском острове Хирта. Казалось бы, у всех самцов рога давно должны были стать большими, потому что большерогие самцы получают преимущество в размножении. Но почему-то в популяции сохраняются и малорогие, и большерогие бараны. Британские ученые показали, что разгадка – в противоположном действии двух векторов отбора на ген RXFP2, влияющий на развитие мужских половых признаков. У овец есть два аллельных варианта этого гена: Ho⁺ и Ho^P. Аллель Ho⁺ способствует росту рогов и поддерживается половым отбором: в период осеннего гона большерогие самцы с генотипами Ho⁺/Ho⁺ и Ho⁺/Ho^P побеждают в конкуренции за самок. Однако в зимнюю бескормицу естественный отбор работает против аллеля Ho⁺: самцы Ho⁺/Ho⁺ имеют наименьшие шансы пережить зиму. В итоге максимальную приспособленность имеют гетерозиготы (Ho⁺/Ho^P), чем и объясняется устойчивое сохранение обоих генетических вариантов в генофонде.

Если какой-то наследственный признак постоянно поддерживается отбором (то есть особи с этим признаком размножаются эффективнее, чем особи без него), то он, по идее, должен зафиксироваться, то есть стать достоянием всех особей в популяции. Однако многие признаки, поддерживаемые половым отбором, остаются полиморфными, то есть выраженными у разных особей в разной степени. Почему половой отбор часто не может довести “полезный” признак, будь то украшение или турнирное оружие, до фиксации? Почему в популяции из поколения в поколение сохраняется значительный процент малопривлекательных или плохо вооруженных самцов?

Скорее всего, единой причины тут нет: в разных ситуациях действуют разные механизмы. Некоторые признаки под действием полового отбора развиваются до такой степени, что начинают мешать выживанию, – и тогда полиморфизм может сохраняться благодаря балансу разнонаправленных векторов отбора (полового и обычного естественного), соотношение которых варьирует в зависимости от условий (Endler, 1980).

Еще одна возможность связана с выбором партнеров по признакам, зависящим от очень большого числа генов. Такие признаки могут служить надежными индикаторами приспособленности как раз потому, что для их развития необходима слаженная работа множества генов. Например, есть мнение, что у наших предков в роли “честных” (трудно подделываемых) индикаторов качества генов выступали интеллект, чувство юмора, лингвистические и творческие способности. Для всего этого необходим эффективный мозг, развитие которого требует согласованной работы тысяч генов. Мутационная поломка любого из них может сказаться на результате. Довести такой мультигенный признак до фиксации (например, чтобы все стали одинаково остроумными и музыкальными) очень непросто даже при помощи сильного отбора, ведь новые мутации возникают постоянно. Полиморфизм сохранится в популяции даже в том случае, если, скажем, удачные шутки или красивое пение будут сильно повышать репродуктивный успех.

Третье возможное объяснение – конфликт “генетических интересов” самцов и самок. Какой-то аллель может быть полезен самцам, но вреден самкам (или наоборот). Отбор будет поддерживать такой аллель, если польза хоть немного перевешивает вред. Например, некоторые факты указывают на существование аллелей, повышающих у женщин репродуктивный успех, а у мужчин – вероятность развития гомосексуальной ориентации (что снижает репродуктивный успех мужчин). Такой двойной эффект мог бы объяснить устойчивое сохранение этих аллелей в человеческом генофонде (Camperio-Ciani et al., 2004).

Несмотря на обилие теорий, в каждом конкретном случае установить причины сохранения полиморфизма непросто. Мы еще слишком мало знаем о генетической подоплеке признаков, находящихся под действием полового отбора у разных видов. Команде британских биологов удалось разгадать одну из таких головоломок, изучив уникальную популяцию одичавших овец на острове Хирта архипелага Сент-Килда в западной части Шотландии (Johnston et al., 2013). Этих овец называют соэйскими, потому что родом они с соседнего острова Соэй (что значит “овечий остров” на старонорвежском), необитаемого уже много веков. Считается, что соэйские овцы одичали более 4000 лет назад и ведут свой род от древней североевропейской породы эпохи неолита. Изолированная популяция соэйских овец – прекрасный объект для изучения эволюции в действии.

Ранее было показано, что репродуктивный успех соэйских баранов зависит от размера рогов. Однако в популяции сохраняется полиморфизм по этому признаку. Большерогие самцы в период осеннего гона успешно охраняют свои гаремы от конкурентов и оставляют больше потомков, чем малорогие сородичи, которые могут рассчитывать лишь на случайное спаривание с заблудшей самкой. Почему же “гены безрогости” до сих пор не отсеяны отбором?

Ученые обработали данные по генотипу, фенотипу (размеру рогов), количеству потомков, времени жизни и родословным 1750 особей. Эти данные собирались более 20 лет. Генетический анализ показал, что наследственная изменчивость по размеру рогов преимущественно связана с одним-единственным геном RXFP2. От этого гена зависит реакция растущих тканей на некоторые гормоны. У мышей и людей RXFP2 регулирует развитие мужских половых признаков. Например, некоторые мутации в этом гене приводят к крипторхизму.

У соэйских овец есть два аллеля этого гена: Ho⁺ и Ho^P (Ho здесь происходит от слова horns – “рога”, а p от polled – “комолый”, то есть “безрогий”). Гомозиготные самцы и самки Ho⁺/Ho⁺, а также гетерозиготные самцы почти всегда имеют нормально развитые рога (хотя у гетерозигот они в среднем поменьше). Гетерозиготные самки обычно имеют рудиментарные рога, а большинство самок Ho^P/Ho^P – вовсе безрогие. Что касается самцов Ho^P/Ho^P, то среди них встречаются особи как с нормальными рогами, так и с рудиментарными (рис. 10.1).

У самок, как выяснилось, плодовитость и выживаемость не зависят ни от гена RXFP2, ни от размера рогов. А у самцов – зависят. Самцы Ho⁺/Ho⁺ и Ho⁺/Ho^P ежегодно оставляют больше потомков, чем самцы Ho^P/Ho^P. При этом среди последних рогатые особи имеют больший репродуктивный успех, чем бараны с таким же генотипом, но с рудиментарными рогами. Что же касается выживаемости, то наилучшие шансы пережить зиму оказались у самцов Ho⁺/Ho^P и Ho^P/Ho^P. Рогатые и безрогие особи с генотипом Ho^P/Ho^P имеют одинаково высокую выживаемость. Чаще всего зимой погибают самцы Ho⁺/Ho⁺.

Так или иначе, причина сохранения полиморфизма по признаку, поддерживаемому половым отбором, оказалась в данном случае простой и понятной. Она состоит в адаптивном преимуществе гетерозигот над обоими гомозиготными генотипами. Бараны Ho⁺/Ho⁺ успешно размножаются, но часто погибают зимой. Бараны Ho^P/Ho^P легко переносят зиму, но проигрывают в конкуренции за самок и потому медленнее размножаются. И только гетерозиготные самцы Ho⁺/Ho^P ухитряются одновременно и успешно размножаться, и легко переносить зиму. Адаптивное преимущество гетерозигот (называемое также сверхдоминированием) дает исчерпывающее объяснение сохранению полиморфизма по размеру рогов у соэйских баранов.

До сих пор известно не так уж много хорошо изученных случаев сверхдоминирования. Самый известный пример: распространенная в малярийных районах мутация, которая в гомозиготном состоянии вызывает тяжелую болезнь – серповидноклеточную анемию, а в гетерозиготном защищает от малярии. Изучение соэйских овец пополнило небольшую пока коллекцию известных случаев сверхдоминирования еще одним красивым примером.

Исследование № 11
Гордые красавцы против невзрачных проныр

В нагрузку к половому размножению и половому отбору раздельнополые организмы получили и так называемый конфликт полов. Он возникает из-за того, что оптимальные стратегии поведения самцов и самок, как правило, различаются. Самцы, производящие много “дешевых”, маленьких сперматозоидов, могут максимизировать свой репродуктивный успех путем оплодотворения максимального числа партнерш. Самки, вкладывающие больше ресурсов в каждого потомка, заинтересованы[2]2
  Напомним, что на общепринятом среди эволюционных биологов жаргоне “заинтересованность” в чем-то означает, что аллели, способствующие этому чему-то, повышают приспособленность (поддерживаются отбором). И не более того.


[Закрыть] не столько в количестве, сколько в “качестве” партнеров. Это различие “эволюционных интересов” и создает почву для конфликта полов, который проявляется в развитии признаков, выгодных одному полу, но вредных другому. Между самцами и самками может даже начаться эволюционная гонка вооружений, почти как между хищниками и жертвами. Конфликт полов развивается вопреки тому, что любой ген попадает попеременно то в женский, то в мужской организм и поэтому должен, по идее, “заботиться” в равной мере о тех и других. Ничего личного: естественный отбор (включая и такую его разновидность, как половой отбор) автоматически поддерживает аллели, у которых сумма положительных эффектов хоть немного превышает сумму отрицательных. То, какие формы примет конфликт полов в каждом конкретном случае, зависит от множества факторов, в том числе от того, в какой момент самка вкладывает ресурсы в потомство – до оплодотворения (как у животных, чьи эмбрионы развиваются за счет запасов желтка в яйце) или после (как у плацентарных). Теория предсказывает, что в первом случае будут развиваться самцовые турниры за самок и броские брачные наряды у будущих отцов, а самки будут становиться до крайности привередливыми и разборчивыми. Во втором случае открываются иные возможности. Самкам может стать выгодно спариваться с несколькими партнерами и вынашивать одновременно потомство от разных отцов. Это позволяет отбирать уже не женихов, а зародыши. Арена действия полового отбора как бы перемещается внутрь женского организма: теперь самка может отбирать наилучшие эмбрионы в ходе внутриутробного развития, вкладывая больше ресурсов в самые быстрорастущие и жизнеспособные. В такой ситуации брачные наряды самцов, скорее всего, потускнеют за ненадобностью, брачные турниры и танцы сойдут на нет и самцы начнут искать другие, менее “рыцарские” пути максимизации своего репродуктивного успеха. Но постойте, не слишком ли разыгралась фантазия эволюционистов-теоретиков? Бывает ли такое в природе? На примере живородящих рыбок семейства пецилиевых, у которых характер материнского вклада в потомство в ходе эволюции многократно менялся, американским биологам удалось показать, что эти теории – не вымысел кабинетных ученых, а работающая модель, хорошо объясняющая некоторые причудливые зигзаги эволюции.

В 2000 году биологи из Университета Невады в Рино (США) Дэвид и Джин Це предложили гипотезу “конфликта, связанного с живорождением” (Zeh, Zeh, 2000). Суть идеи в следующем. Если самка вкладывает свои ресурсы в потомство еще до оплодотворения (презиготически) – в виде запасов желтка в яйце, – то ей выгодно тщательно выбирать полового партнера до спаривания, чтобы доверить свои дорогостоящие яйцеклетки кандидату с наилучшими генами. Следовательно, у самок должна развиваться презиготическая половая избирательность, а у самцов – разнообразные средства соблазнения привередливых самок, в том числе яркие наряды и сложные ритуалы ухаживания.

Если же большую часть питательных веществ эмбрион получает от матери уже после оплодотворения (постзиготически), например, через специальный орган – плаценту, то ситуация будет иной. Яйца теперь можно сделать маленькими и “дешевыми”, а выбор партнера – постзиготическим. Самка получает возможность вкладывать в эмбрион больше или меньше своих ресурсов в зависимости от его свойств, обусловленных работой отцовских генов. Простейший вариант – лучше “кормить” те эмбрионы, которые быстро растут. Это позволяет самке оптимальнее распределить свои ресурсы, потому что скорость развития эмбриона и его биохимические и иммунологические свойства могут нести более адекватную информацию о генах отца, чем яркие перья и причудливые танцы.

Чтобы реализовать это преимущество, самке нужно спариваться не с одним, а со многими самцами (такое поведение биологи называют полиандрией) и вынашивать одновременно потомство, зачатое в разное время (это называют суперфетацией). При этом роль презиготического выбора, женской привередливости, брачных нарядов и ритуалов должна снижаться. Теперь у самцов вместо украшений будут развиваться адаптации, направленные на то, чтобы обеспечить спаривание с максимальным числом партнерш вне зависимости от эстетических предпочтений невест. Образно говоря, из гордых красавцев самцы начнут превращаться в невзрачных проныр.

Переход от лецитотрофного (обеспечиваемого желтком) развития к плацентарности имеет еще одно важное следствие. Плацентарность создает арену для генетических конфликтов и эволюционной гонки вооружений (антагонистической коэволюции) между матерью и эмбрионом, а также между материнскими и отцовскими генами эмбриона. Дело в том, что в интересах эмбриона – добыть как можно больше ресурсов из материнского организма, тогда как в интересах матери – частично обуздать эти притязания, дабы сохранить здоровье и силы для рождения других детей.

Из гипотезы Дэвида и Джин Це вытекает несколько проверяемых следствий. Например, у плацентарных организмов из-за постоянной гонки вооружений (в ходе которой и матери, и эмбрионы вырабатывают все новые и новые средства нападения и защиты) должна быстрее развиваться генетическая несовместимость между популяциями. Если в геноме гибридного потомка встретятся “сильные” аллели, играющие на стороне матери, и “слабые” аллели, играющие на стороне зародыша, последний погибнет от голода, тогда как противоположное сочетание плохо кончится для матери. Из этого следует, что у плацентарных между разделившимися видами должна быстрее развиваться постзиготическая репродуктивная изоляция (пониженная приспособленность, бесплодие или полная нежизнеспособность гибридов). И действительно, как показали сами супруги Це в той же статье, у птиц и лягушек виды могут сохранять частичную совместимость (способность производить живое гибридное потомство) десятки миллионов лет после своего расхождения, тогда как у млекопитающих полная нескрещиваемость развивается на порядок быстрее (рис. 11.1). Этот факт хорошо согласуется с гипотезой Це, хотя у него, в принципе, могут быть и другие объяснения.

рис. 11.1. Диаграмма, показывающая, что у лягушек и птиц полная постзиготическая репродуктивная изоляция (неспособность производить живое гибридное потомство) развивается медленнее, чем у млекопитающих. По горизонтальной оси – время с момента разделения пары видов (в млн лет), по вертикальной – число пар, способных к гибридизации. Учитывались только виды, способные к межвидовой гибридизации. По рисунку из Zeh, Zeh, 2000.

Предсказания гипотезы Це также получили ряд эмпирических подтверждений (Coleman et al., 2009). Среди них работа американского эволюциониста Дэвида Резника и его коллег, опубликованная в 2014 году, выглядит наиболее показательной (Pollux et al., 2014). Ученые проанализировали распределение признаков у 94 видов живородящих рыб семейства пецилиевых. К этому семейству относятся такие известные аквариумные рыбки, как меченосцы и моллинезии. Пецилиевые – прекрасный объект для подобных исследований, потому что в ходе эволюции у рыб из этого семейства несколько раз независимо развивалась и утрачивалась плацентарность (рис. 11.2). Более того, в пределах семейства представлен полный спектр репродуктивных стратегий: от полного отсутствия постзиготического материнского вклада (рост эмбриона только за счет желтка) до развитой плацентарности, со всеми промежуточными стадиями (Reznick et al., 2002).

рис. 11.2. Эмбрионы плацентарной рыбки Poeciliopsis presidionis. Слева – эмбрион, окруженный плацентой; справа – плацента удалена.

Величину постзиготического материнского вклада оценивали по отношению массы новорожденного малька к массе яйцеклетки в момент оплодотворения (индексу матротрофии, MI). У лецитотрофных видов, чье внутриутробное развитие идет за счет желтка, новорожденный малек весит меньше оплодотворенной икринки: MI < 1 (обычно от 0,5 до 0,75). У плацентарных видов MI варьирует примерно от 1 (если малек получает лишь незначительную поддержку от матери во время беременности) до 100 и более.

Резник и его коллеги построили эволюционное дерево пецилиевых по последовательностям двадцати ядерных и восьми митохондриальных генов и сопоставили его с данными по MI. Анализ подтвердил, что в ходе эволюции пецилиевых постзиготический материнский вклад в разных линиях то рос, то уменьшался. Плацентарность была развита у последнего общего предка пецилиевых, а затем многократно независимо усиливалась или слабела и вовсе терялась.

Сопоставление MI с признаками действия полового отбора на самцов подтвердило предсказания гипотезы Це. Использовались три характеристики, указывающие на выбор самками самцов по внешнему виду и поведению: 1) половой диморфизм по окраске (когда самцы окрашены иначе, чем самки), 2) сложное брачное поведение и брачные демонстрации, 3) наличие у самцов украшений, таких как гипертрофированные спинные плавники, “усы” на верхней губе или “меч” на хвостовом плавнике, как у меченосцев. Оказалось, что все три показателя отрицательно коррелируют с MI. Иными словами, чем больше питательных веществ получают эмбрионы от матери через плаценту, тем слабее выражены у самцов специфическая “мужская” окраска, сложное брачное поведение и гротескные украшения.

Выяснилось также, что суперфетация (одновременное вынашивание детенышей, зачатых в разное время) у пецилиевых, напротив, положительно коррелирует с MI. Если самка способна к суперфетации, значит, она может одновременно вынашивать потомство от нескольких отцов. В таком случае самец не может монополизировать репродуктивный потенциал самки, оплодотворив сразу все ее яйцеклетки, а у самки появляется возможность осуществлять постзиготический выбор оптимальных отцовских генотипов в ходе внутриутробного развития. Роль презиготического выбора при этом должна снижаться: незачем быть очень уж привередливой, если ваша цель – спариться со множеством кавалеров, а не выбрать лучшего. Все это отлично согласуется с обсуждаемой гипотезой.

Наконец, исследователи обнаружили положительную корреляцию между MI и выраженностью у самцов признаков, способствующих стратегии “невзрачных проныр” (в противоположность “гордым красавцам”). А именно: у видов с высокими значениями MI самцы и мельче по размеру, и имеют более длинный гоноподий (копулятивный орган). Что ж, действительно, быть мелким и шустрым обладателем длинного копулятивного органа должно быть выгодно в ситуации, когда на вашу красоту и величие всем плевать. Показано, что малые размеры тела и длинные гениталии и впрямь помогают самцам живородящих рыб совершать “копуляции украдкой” (sneak copulations), незаметно подплывая к самкам сзади.

Таким образом, эти результаты хорошо согласуются с гипотезой Дэвида и Джин Це о влиянии плацентарности на направленность полового отбора. Впрочем, не до конца прояснен вопрос о том, где здесь причина, а где следствие. Переход к плацентарности рассматривается как причина редукции прекопуляционной женской избирательности и связанного с ней комплекса признаков (мужских украшений и брачных ритуалов). Но можно предположить и обратное: произошедшее по какой-либо причине снижение действенности прекопуляционного выбора (например, в результате развития у самцов эффективных адаптаций для “копуляций украдкой”) становится стимулом для развития механизмов посткопуляционного выбора – таких как избирательная “подкормка” оптимальных эмбрионов материнским организмом.