Текст книги "Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник, 7-е издание"

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией для обеспечения оптимального газового состава внутренней среды организма в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Основную роль в регуляции дыхания играют рефлекторные реакции, возникающие в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани, сосудистых рефлексогенных зонах и скелетных мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания представляют нервные образования спинного, продолговатого мозга и вышележащих сегментов ЦНС.

Гуморальная регуляция дыхания, созданная Д. Холденом и Д. Пристли около 50 лет назад, в последние годы не находит экспериментального подтверждения, большинством специалистов считается ошибочной и упоминается сейчас только в историческом плане. Это обусловлено открытием специфических рецепторов (механо– и хеморецепторов), а также других рефлекторных влияний на дыхательный центр. Поэтому все изменения внешнего дыхания в настоящее время объясняются только рефлекторными механизмами.

Дыхательный ритм и управление деятельностью дыхательных мышц генерируются работой дыхательного центра, представляющего собой совокупность взаимосвязанных нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга и вышележащих отделов ЦНС, обеспечивающих тонкое приспособление дыхания к различным условиям внешней среды. Современные представления о работе дыхательного центра сводятся к тому, что часть дыхательных нейронов, объединенных в так называемую латеральную зону, является эфферентной частью дыхательного центра и обеспечивает преимущественно фазу вдоха (инспираторные нейроны). Другая группа нейронов, составляющая медиальную зону, является афферентной частью дыхательного центра и обеспечивает фазу выдоха (экспираторные нейроны). Предназначение этой зоны заключается в контроле за периодичностью дыхательной ритмики, организуемой латеральной зоной.

В регуляции дыхания на основе механизма обратных связей принимают участие несколько групп механорецепторов легких.

Рецепторы растяжения легких находятся в гладких мышцах трахеи и бронхов. Адекватным раздражителем этих рецепторов является растяжение стенок воздухоносных путей.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном слое верхних дыхательных путей и раздражаются при изменении объема легких, а также при пневмотораксе, коллапсе и действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей. При раздражении этих рецепторов у человека возникают кашлевой рефлекс, першение и жжение, учащение дыхания и бронхоспазм.

Джи-рецепторы расположены в стенках альвеол в местах их контакта с капиллярами, поэтому их еще называют юкста-капиллярные рецепторы легких. Эти рецепторы формируют частое поверхностное дыхание при патологии легких (воспаление, отек, повреждения легочной ткани), а также раздражаются при действии некоторых биологически активных веществ (никотин, гистамин и др.).

Проприорецепторы дыхательных мышц (межреберные мышцы, мышцы живота) обеспечивают усиление вентиляции легких при повышении сопротивления дыханию.

Поддержание постоянства газового состава внутренней среды организма регулируется с помощью центральных и периферических хеморецепторов.

Центральные хеморецепторы расположены в структурах продолговатого мозга и чувствительны к изменению рН межклеточной жидкости мозга. Эти рецепторы стимулируются ионами водорода, концентрация которых зависит от рСО₂ в крови. При снижении рН интерстициальной жидкости мозга (концентрация водородных ионов растет) дыхание становится более глубоким и частым. Напротив, при увеличении рН угнетается активность дыхательного центра и снижается вентиляция легких.

Периферические (артериальные) хеморецепторы расположены в дуге аорты и месте деления общей сонной артерии (каротидный синус). Эти рецепторы вызывают рефлекторное увеличение легочной вентиляции в ответ на снижение рО₂ в крови (гипоксемия).

Афферентные влияния с работающих мышц осуществляются благодаря раздражению проприорецепторов, что приводит к усилению дыхания рефлекторным путем. Повышение активности дыхательного центра в этом случае является результатом распространения возбуждения по различным отделам ЦНС.

Существенное воздействие на регуляцию дыхания оказывают и условно-рефлекторные влияния. В частности, эмоциональные нагрузки, предстартовые состояния, гипнотические внушения, влияния индифферентных раздражителей, сочетавшихся ранее с избытком СО₂, самообучение управлению дыханием подтверждают сказанное. Легочная вентиляция зависит также от особенностей гемодинамики (уровень АД, величина МОК), температуры внешней среды и других факторов.

11. Пищеварение

Пищеварением называется процесс физической и химической переработки пищи, в результате которого становится возможным всасывание питательных веществ из пищеварительного тракта, поступление их в кровь и лимфу и усвоение организмом.

В пищеварительном аппарате происходят сложные физико-химические превращения пищи, которые осуществляются благодаря моторной, секреторной и всасывающей его функциям. Кроме того, органы пищеварительной системы выполняют и экскреторную функцию, выводя из организма остатки непереваренной пищи и некоторые продукты обмена веществ.

Физическая обработка пищи состоит в ее размельчении, перемешивании и растворении содержащихся в ней веществ. Химические изменения пищи происходят под влиянием гидролитических пищеварительных ферментов, вырабатываемых секреторными клетками пищеварительных желез. В результате этих процессов сложные вещества пищи расщепляются на более простые, которые всасываются в кровь или лимфу и участвуют в обмене веществ в организме. В процессе переработки пища теряет свои видовые специфические свойства, превращаясь в простые составные элементы, которые могут быть использованы организмом.

Для равномерного и более полного переваривания пищи требуется ее перемешивание и передвижение по желудочно-кишечному тракту. Это обеспечивается моторной функцией пищеварительного тракта за счет сокращения гладких мышц стенок желудка и кишечника. Их двигательная активность характеризуется перистальтикой, ритмической сегментацией, маятникообразными движениями и тоническим сокращением.

Секреторная функция пищеварительного тракта осуществляется соответствующими клетками, входящими в состав слюнных желез полости рта, желез желудка и кишечника, а также поджелудочной железы и печени. Пищеварительный секрет представляет собой раствор электролитов, содержащий ферменты и другие вещества.

Выделяют три группы ферментов, принимающих участие в пищеварении: 1) протеазы, расщепляющие белки; 2) липазы, расщепляющие жиры; 3) карбогидразы, расщепляющие углеводы. Все пищеварительные железы вырабатывают около 6–8 литров секрета в сутки, значительная часть которого подвергается обратному всасыванию в кишечнике.

Пищеварительная система играет важную роль в поддержании гомеостаза благодаря ее экскреторной функции. Пищеварительные железы способны выделять в полость желудочно-кишечного тракта значительное количество азотистых соединений (мочевина, мочевая кислота), воды, солей, различных лекарственных и ядовитых веществ. Состав и количество пищеварительных соков могут являться регуляторами кислотно-щелочного состояния и водно-солевого обмена в организме. Существует тесная взаимосвязь выделительной функции органов пищеварения с функциональным состоянием почек.

Исследование физиологии пищеварения является прежде всего заслугой И. П. Павлова и его учеников. Ими был разработан новый метод изучения желудочной секреции – оперативным путем выкраивалась часть желудка собаки с сохранением вегетативной иннервации. В этот маленький желудочек вживлялась фистула, дающая возможность получать чистый желудочный сок (без примеси пищи) на любом этапе пищеварения. Это позволило подробно характеризовать функции органов пищеварения и раскрыть сложные механизмы их деятельности. В знак признания заслуг И. П. Павлова по физиологии пищеварения ему 7 октября 1904 г. была присуждена Нобелевская премия. Дальнейшие исследования процессов пищеварения в лаборатории И. П. Павлова раскрыли механизмы деятельности слюнных и поджелудочной желез, печени и желез кишечника. Было установлено, что чем выше расположены железы по ходу пищеварительного тракта, тем большее значение имеют нервные механизмы в регуляции их функций. Деятельность желез, находящихся в нижних отделах пищеварительного тракта, регулируется преимущественно гуморальным путем.

Процессы пищеварения в разных отделах желудочно-кишечного тракта имеют свои особенности. Эти отличия касаются физической и химической переработки пищи, моторной, секреторной, всасывающей и выделительной функций органов пищеварения.

Переработка принятой пищи начинается в ротовой полости. Здесь происходят ее измельчение, смачивание слюной, анализ вкусовых свойств пищи, начальный гидролиз некоторых пищевых веществ и формирование пищевого комка. Пища в полости рта задерживается в течение 15–18 секунд. Находясь в ротовой полости, пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы слизистой оболочки и сосочков языка. Раздражение этих рецепторов вызывает рефлекторные акты секреции слюнных, желудочных и поджелудочной желез, выход желчи в двенадцатиперстную кишку, изменяет моторную активность желудка, а также оказывает важное влияние на осуществление жевания, глотания и вкусовую оценку пищи.

После измельчения и перетирания зубами пища подвергается химической обработке благодаря действию гидролитических ферментов слюны. В полость рта открываются протоки трех групп слюнных желез: слизистых, серозных и смешанных. Многочисленные железы ротовой полости и языка выделяют слизистую, богатую муцином слюну, околоушные железы секретируют жидкую серозную слюну, богатую ферментами, а подчелюстные и подъязычные выделяют смешанную слюну. Белковое вещество слюны – муцин – делает пищевой комок скользким, что облегчает глотание пищи и продвижение ее по пищеводу.

Слюна – первый пищеварительный сок, который содержит гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы. Фермент слюны амилаза (птиалин) превращает крахмал в дисахариды, а фермент мальтаза – дисахариды в моносахариды. Поэтому при достаточно длительном пережевывании пищи, содержащей крахмал, она приобретает сладкий вкус. В состав слюны входят также кислая и щелочная фосфатазы, небольшое количество протеолитических, липолитических ферментов и нуклеаз. Слюна обладает выраженными бактерицидными свойствами, обусловленными наличием в ней фермента лизоцима, растворяющего оболочку бактерий. Общее количество слюны, выделяемое за сутки, может составлять 1–1,5 л.

Сформированный в ротовой полости пищевой комок перемещается к корню языка и далее поступает в глотку. Афферентная импульсация при раздражении рецепторов зева и мягкого неба передается по волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнего гортанного нерва в центр глотания, находящийся в продолговатом мозге. Отсюда эфферентные импульсы следуют к мышцам гортани и глотки, вызывая их координированные сокращения. В результате последовательного сокращения этих мышц пищевой комок поступает в пищевод и далее перемещается к желудку. Жидкая пища проходит пищевод за 1–2 секунды; твердая – за 8–10 секунд. С завершением акта глотания начинается желудочное пищеварение.

Пищеварительные функции желудка заключаются в депонировании пиши, ее механической и химической обработке и постепенной эвакуации пищевого содержимого через привратник в двенадцатиперстную кишку. Химическая обработка пищи осуществляется желудочным соком, которого у человека образуется 2–2,5 л в сутки. Желудочный сок выделяется многочисленными железами тела желудка, которые состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Главные клетки секретируют пищеварительные ферменты, обкладочные – соляную кислоту, добавочные – слизь.

Основными ферментами желудочного сока являются протеазы и липаза. К протеазам относятся несколько пепсинов, а также желатиназа и химозин. Пепсины выделяются в виде неактивных пепсиногенов. Превращение пепсиногенов в активный пепсин осуществляется под воздействием соляной кислоты. Пепсины расщепляют белки до полипептидов. Дальнейший распад их до аминокислот происходит в кишечнике. Химозин створаживает молоко. Липаза желудочного сока расщепляет только эмульгированные жиры (молоко) на глицерин и жирные кислоты.

Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН при переваривании пищи равен 1,5–2,5), что обусловлено содержанием в нем 0,4–0,5 % соляной кислоты. У здоровых людей для нейтрализации 100 мл желудочного сока требуется 40–60 мл децинормального раствора щелочи. Этот показатель называется общей кислотностью желудочного сока. С учетом объема секреции и концентрации водородных ионов определяется также дебит-час свободной соляной кислоты.

Слизь желудочного сока (муцин) представляет собой сложный комплекс глюкопротеидов и других белков в виде коллоидных растворов. Муцин покрывает слизистую желудка по всей поверхности и предохраняет ее как от механических повреждений, так и от самопереваривания, так как он обладает выраженной антипептической активностью и способен нейтрализовать соляную кислоту.

Весь процесс желудочной секреции принято делить на три фазы: сложнорефлекторную (мозговую), нейрохимическую (желудочную) и кишечную (дуоденальную).

Секреторная деятельность желудка зависит от состава и количества поступающей пищи. Мясная пища является сильным раздражителем желудочных желез, деятельность которых стимулируется в течение многих часов. При углеводной пище максимальное отделение желудочного сока происходит в сложнорефлекторной фазе, затем секреция снижается. Тормозящее воздействие на желудочную секрецию оказывают жир, концентрированные растворы солей, кислот и щелочей.

Переваривание пищи в желудке обычно происходит в течение 6–8 часов. Длительность этого процесса зависит от состава пищи, ее объема и консистенции, а также от количества выделившегося желудочного сока. Особенно долго в желудке задерживается жирная пища (8–10 часов и более). Жидкости переходят в кишечник сразу же после их поступления в желудок.

В обеспечении кишечного пищеварения большое значение имеют процессы, происходящие в двенадцатиперстной кишке. Здесь пищевые массы подвергаются воздействию кишечного сока, желчи и сока поджелудочной железы. Длина двенадцатиперстной кишки невелика, поэтому пища здесь не задерживается, и основные процессы пищеварения происходят в нижележащих отделах кишечника. Кишечный сок, образуемый железами слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, содержит большое количество слизи и фермент пептидазу, расщепляющий белки. Более слабое действие этот сок оказывает на жиры и крахмал. В нем содержится также фермент энтерокиназа, который активирует трипсиноген поджелудочного сока. Клетки двенадцатиперстной кишки вырабатывают два гормона – секретин и холецистокинин, усиливающий секрецию поджелудочной железы.

Кислое содержимое желудка при переходе в двенадцатиперстную кишку приобретает щелочную реакцию под влиянием желчи, кишечного и поджелудочного сока. У человека рН дуоденального содержимого колеблется от 4,0 до 8,0. В гидролизе питательных веществ, осуществляемом в двенадцатиперстной кишке, особенно значима роль сока поджелудочной железы.

Значение поджелудочной железы в пищеварении очень велико. Основная масса ткани поджелудочной железы вырабатывает пищеварительный сок, который выводится через проток в полость двенадцатиперстной кишки. У человека за сутки выделяется 1,5–2 л поджелудочного сока, представляющего собой прозрачную жидкость со щелочной реакцией (рН = 7,8–8,5). Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы. Амилаза, лактаза, нуклеаза и липаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии и расщепляют соответственно крахмал, молочный сахар, нуклеиновые кислоты и жиры. Нуклеазы (трипсин и химотрипсин) образуются клетками железы в недеятельном состоянии в виде трипсиногена и химотрипсиногена. Трипсиноген в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. В свою очередь, трипсин превращает химотрипсиноген в активный химотрипсин. Под влиянием трипсина и химотрипсина расщепляются белки и высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных пептидов и свободных аминокислот.

Значительна роль печени в пищеварении. Клетки печени непрерывно выделяют желчь, которая является одним из важнейших пищеварительных соков. У человека за сутки образуется около 500–1000 мл желчи. Процесс образования желчи идет непрерывно, а поступление ее в двенадцатиперстную кишку – периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет свой состав.

В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и другие органические и неорганические вещества. Желчные кислоты принимают участие в процессе переваривания жира. Желчный пигмент билирубин образуется как клетками печени, так и из гемоглобина в процессе разрушения там эритроцитов. Темный цвет желчи обусловлен наличием в ней этого пигмента.

Желчь повышает активность ферментов поджелудочного и кишечного соков, особенно липазы. Она эмульгирует жиры и растворяет продукты их гидролиза, чем способствует их всасыванию. Создавая щелочную реакцию в двенадцатиперстной кишке, желчь препятствует разрушению трипсина пепсином. Она выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкого кишечника. Желчь обладает также бактериостатическими свойствами, задерживая гнилостные процессы в кишечнике. Велика роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция.

Печень, образуя желчь, выполняет не только секреторную, но и экскреторную (выделительную) функцию. Основными органическими экскретами печени являются соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты и лецитин, а также кальций, натрий, хлор, бикарбонаты. Попадая с желчью в кишечник, все эти вещества выводятся из организма.

Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пищеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ.

Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое акад. А. М. Уголевым в 1950–60-х гг., происходит на поверхности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1–2 мкм. Количество их огромно – от 50 до 200 млн на 1 мм² поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300–500 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80–90 % пептидных и гликолизных связей и 55–60 % триглицеридов.

Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.

Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении – его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4–6 секунд. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника – способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.

Сокращение продольных и круговых мышц регулируется блуждающим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует моторную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.