Текст книги "Экология"

Биоразнообразие не поддается единой классификации, что связано с его сложностью, разномасштабностью и зависит также от современных парадигм. Ю. Одум (1975) различает биоразнообразие видовое, генетическое (разнообразие генетических типов, определяемое посредством фенотипов) и структурное. Структурное разнообразие было предложено Дж. Хатчинсоном в 1953 г. Это разнообразие структур, формирование которых связано с характером распределения особей в среде или их взаимодействием со средой, например: ярусность сообщества; вертикальная поясность в горах; репродуктивные группы особей и социальные структуры в популяции; системы взаимодействия, возникающие в результате симбиоза, конкуренции, и др. Данная категория разнообразия является следствием зональности, стратифицированности, периодичности, пятнистости, наличия пищевых сетей и других способов ранжирования компонентов популяций, микроместообитаний.

Ряд российских авторов выделяют обычно биоразнообразие таксономическое и экологическое; Н.В. Лебедева, Н.Н. Дроздов и Д.А. Криволуцкий (1999) – генетическое, видовое и эко-системное.

В 1960 г. Р. Уиттекер вводит понятие «инвентаризационное разнообразие», различая альфа-, бета– и гамма-разнообразие. В 1979 г. Крюгер и Тейлор добавили к этой классификации дельта-разнообразие. Позже было предложено «эпсилон-разнообразие». Система связана с фитоценотическими и биохорологическими исследованиями и отражает видовое разнообразие в разных по объему хорионах. Приводим основные категории этой системы, руководствуясь работами зарубежных и отечественных авторов.

Альфа-разнообразие (alpha-diversity) – видовое разнообразие в пределах одного растительного сообщества, внутри одного однородного местообитания. Оно отражает сложность сообщества, его видовую структуру. Его основными параметрами являются число видов на единицу площади и количественные выражения их участия (их соотношения или выравненность) в данном сообществе (индексы разнообразия, выравненности, доминирования, рангового распределения видов). Как вариант альфа-разнообразия различают точечное альфа-разнообразие (point diversity), отражающее разнообразие в микроместообитании, в выборке, полученной из однородного местообитания, в пределах небольшого гомогенного местообитания сообщества.

Бета-разнообразие (beta-diversity) позволяет сравнивать видовой состав разных сообществ. Обычно используется при установлении характера изменения видового состава сообществ, сменяющих друг друга по градиенту факторов среды, при переходе от одного местообитания (сообщества) к другому, что выражается числом синтаксономических единиц (например, ассоциаций). При этом чем круче градиент некого ключевого фактора среды (например, сильно рассеченный рельеф), тем более четкими кажутся границы распределения различных групп видов. Простейший показатель бета-разнообразия – отношение числа видов во всех сообществах к числу видов в среднем на одно сообщество. Чем контрастнее экотопы, тем меньше общих видов в сообществах, тем выше показатели бета-разнообразия. Практически оно определяется через альфа-разнообразие и служит оценкой варьирования между сообществами.

Гамма-разнообразие (gamma-diversity) – видовое разнообразие в пределах ландшафта, острова. Оно выявляется по ландшафтному профилю или катену с разнообразным набором структурных частей. В принципе, это аналог альфа-разнообразия в большом пространстве и измеряется таким же путем как с учетом количественных соотношений видов, так и без него.

Дельта-разнообразие (delta-diversity) – географическая дифференциация, изменение растительности вдоль климатических градиентов или между географическими регионами. Связано с крупными частями биома или биогеографическими регионами, отражает градиент разнообразия, например, между частями природной зоны. Подобно бета-разнообразию этот вид служит также для оценки варьирования между сообществами.

Эпсилон-разнообразие (epsilon-diversity) отражает глобальный градиент разнообразия в системе зонально-поясных биомов. Это наиболее высокий уровень, соответствующий природным зонам.

В представлении Уиттекера альфа-, гамма– и эпсилон-разнообразие – это оценка разнообразия сообщества разного масштаба; бета-, дельта-разнообразие – сравнение, оценка варьирования между сообществами разного масштаба. В основе различий между ними лежит масштабность, которую можно выразить следующим образом. При изучении разнообразия насекомых лист растения соответствует микроместообитанию (площадь точечного альфа-разнообразия), дерево – местообитанию (территория альфа-разнообразия), группа деревьев – ландшафту (территория гамма-разнообразия), лес в целом – биогеографической области (область эпсилон-разнообразия). Некоторые зарубежные авторы при изучении разнообразия насекомых, питающихся папоротником орляком, изучали его на уровне вайи, компактный заросли, страны и континента.

Одной из проблем биоразнообразия является его хорология, варьирование в пространстве в зависимости от абиотических и биотических факторов. Распределение видов на Земле меняется по долготе, высоте над уровнем моря, в градиенте увлажнения, солености, содержания калия в почве и других показателей. Еще Декандолем было замечено, а затем А.Уоллесом (1823–1913), одним из основателей теории естественного отбора, сформулировано правило (1859), согласно которому разнообразие организмов в сообществах уменьшается от тропиков к полюсам с отступлением от общей тенденции в аридных областях. В этих регионах земного шара богатство флоры до 10 раз меньше, нежели в гумидных. В Сахаре, например, встречается около 170 видов на 10 000 км².

А. Р. Уоллес

Правило Уоллеса подтверждается градиентом разнообразия по Уиттекеру. Разнообразие уменьшается от равнин тропиков в сторону высоких широт; от равнин – в сторону больших высот. Самым большим разнообразием обладают гилеи и коралловые рифы. Они же самые продуктивные экосистемы планеты. При подъеме в горы на каждые 400 м разнообразие флоры уменьшается вдвое. Наиболее богаты нижние пояса гор.

Правило Уоллеса и градиент разнообразия Уиттекера отражают общую тенденцию. Связи параметров разнообразия с теплом хотя в целом весьма сильны, но неоднозначны в разных условиях и для разных таксонов. Удвоение флористического богатства при увеличении среднегодовой температуры на 7,5° справедливо, например, только для районов влажного климата. География рептилий довольно четко следует градиенту тепла, по которому количество видов увеличивается с севера на юг и особенно резко к югу от Арала, в южных пустынях. Число пингвинов, тюленей уменьшается в направлении к экватору. Большинство наземных позвоночных, за исключением земноводных, имеет максимум видового богатства между 30–40° с.ш.

Различна на варьирование климата реакция пойкилотермных и гомойотермных животных. В отличие от растений, рептилий и земноводных география птиц и млекопитающих слабее коррелирует со среднегодовой температурой. Сильнее всего корреляция с теплом выражена в наиболее холодных приполярных районах, а с продвижением на юг связи постепенно ослабевают. Относительная бедность таксономического состава биоты приполярных регионов связывается также с молодостью ландшафтов.

Часто связь разнообразие – климат затушевывается наличием других, более существенных для данной таксономической группы факторов. Увеличение общего разнообразия жизни от полюсов к экватору, например, связано с возрастанием в этом же направлении биотических (ценотических) факторов. Они наиболее значимы и разнообразны в экваториальных широтах, а в Заполярье ведущую роль в экосистемах играют факторы абиотические. По выражению Чернова, «разнообразие порождает разнообразие». В условиях максимального развития ценотических отношений процветают наиболее эволюционно продвинутые таксоны. Однако особи прогрессивных групп чувствительнее к абиотическим факторам, к которым более резистентны примитивные формы. По мере нарастания экстремальности среды в сообществах увеличивается удельный вес относительно примитивных групп, виды которых более склонны к широкой адаптивной радиации.

Наряду с этой так называемой русской гипотезой признание получила гипотеза Хатчинсона: «виды – энергия, больше энергии – больше видов». Видовое разнообразие определяется количеством доступной энергии, которое максимально в экваториальных широтах, характеризующихся высокими темпами видообразования, высокой скоростью установления равновесия в системе вымирание – видообразование, что ведет к наиболее рациональным «упаковкам» ниш, большей выравненности видов по обилию и, как следствие, к полидоминантности сообществ.

Видовое разнообразие является феноменом, отражающим итог взаимодействия многих факторов. Установить их непросто. Факторы, определяющие видовое богатство сообществ, оказались самым дискуссионным вопросом, в обсуждение которого втянуто практически все мировое научное сообщество науки о растительности. В. Палмер приводит 120 гипотез.

Рис. 74. Причинно-следственная сеть факторов, влияющих на видовое разнообразие сообщества (по П. Джиллеру, 1988). Наиболее важные взаимодействия выделены жирными линиями

Видовое богатство – явление не только многофакторное, но и весьма индивидуальное (рис. 74). В разных условиях, в разных сообществах ведущими могут оказаться самые разные факторы. Заслуживают обсуждения следующие из них.

Благоприятные эдафоклиматические условия. Максимум видов в большинстве случаев наблюдается в мезофитных условиях. Богатством видов отличаются сообщества влажных экваториальных лесов, в которых только деревьев произрастает около 50 000 видов. На участке леса в 50 га на о. Борнео отмечено 1186 видов. С каждым видом связано около 600 видов насекомых. На каждые 100 м² приходится более 100 видов высших растений, не считая эпифитов и эпифиллов. Эти леса включают от половины до двух третьих известных видов на земле, а большая их часть еще не описана. Они развиваются в условиях очень хорошей тепло– и влагообеспеченности и функционируют в течение всего года. Кроме того, в тропических лесах свет поступает не просто очень интенсивно, а отражается и рассеивается на протяжении всей толщи сообщества, чем обеспечивается создание разнообразных световых режимов. Почвы в этих лесах в связи с очень быстрой минерализацией опада беднее биогенными элементами, чем в лесах умеренного пояса.

Однако и в умеренном поясе имеются регионы, которые выделяются исключительным видовым богатством, например лесостепь, занимающая промежуточное положение между гумидными и аридными зонами. Главными здесь являются другие определяющие – правила экотона.

Разнообразие определяется не просто высокими показателями абиотических факторов среды, а разнообразием доступных ресурсов, их качеством, расширением ресурсных возможностей среды (Протасов, 2002). Замечено, что избыток ресурсов (большие дозы минеральных удобрений, сильная эвтрофикация водоемов) выступает уже как фактор нарушения среды и ведет к снижению разнообразия. Слабая эвтрофикация благоприятствует развитию многих, даже достаточно чистоводных видов. Некоторые виды могут положительно реагировать на отдельный избыточный ресурс, становиться доминантами, вследствие чего разнообразие снижается. В связи с этим в последнее время возникло понятие «воздействие среднего характера», которое не препятствует высокому разнообразию. По данным зарубежных авторов, при внесении удобрений максимум видового разнообразия наблюдается при каком-то определенном, среднем уровне продуктивности. В конечном итоге разнообразие определяется емкостью среды, тем количеством преобразованной в ресурсы энергии, которое позволяет поддерживать структурное разнообразие сообществ.

Возраст сообществ (эволюционное время). Давно принято считать, что экваториальные сообщества являются самыми богатыми как наиболее древние и зрелые. Бедность сообществ северных широт связывается с их относительной молодостью, но эта взаимосвязь не совсем прямая. На разнообразие сообществ в значительной степени влияют стабильность среды (в течение года и в более длительные периоды), стрессовые воздействия. Тропики в отличие от многих других регионов не знали экстремальных, периодически повторяющихся воздействий, оледенений. По мнению А.А. Протасова (2002), как чрезмерная, так и недостаточная стабильность условий среды во времени ведет к снижению биоразнообразия. Биоразнообразие сообщества зависит также и от экологического, более короткого, времени, в течение которого формируется данный ценоз.

Разнородность (гетерогенность) среды. Согласно первому принципу А. Тинемана (1918), чем разнообразнее условия биотопа (наличие микроместообитаний с широким диапазоном микроклиматических условий, убежищ, укрытий и пр.), тем больше видов в биоценозе. В лесу, например, живет больше видов птиц, чем на лугу. Наибольшее число видов животных обитает во влажном тропическом лесу с большим разнообразием экологических ниш по всей многоярусной толще биоценоза. Чем больше условие биотопа отличается от нормы и от свойственного организмам оптимума, тем беднее видами и специфичнее биоценоз (второй принцип Тинемана). В биотопах с экстремальными условиями (соленые озера, горячие источники, морские глубины, полярные пустыни) складываются биоценозы из строго специализированных видов. Монотипны ценозы пещер, загрязненных водоемов, сероводородных источников и др. Бедность видами компенсируется численностью особей. Правило компенсации гласит: чем специфичнее среда и чем меньше видов может обитать в ней, тем выше численность особей, составляющих это сообщество. В таких сообществах при небольшом видовом богатстве снижается конкуренция. При эвтрофикации водоемов исчезают многие виды, но в массе размножаются доминирующие водоросли. Массовой численностью, например, выделяются всего два вида леммингов в тундре.

Разнородность среды определяется не только естественной рассеченностью территории, но и биотическими факторами. С поселением степных сурков-байбаков (до 35 тыс. особей на 1 км²) и появлением нор связан приход определенных паразитов (около 50 видов), хищников, видов норовых и видов растений, заселяющих «холмики-сурчины». В лесу формирование гетерогенной среды происходит в результате отмирания старых деревьев, что ведет к образованию нового местообитания – появляется «окно в пологе леса», окно «возобновления». Постепенно развивается мозаика «окон» разного возраста и размера, формируется ветровально-почвенный комплекс. В итоге числом потенциальных ниш определяется число видов в сообществе. Пустующих ниш в зрелом биоценозе не бывает.

А.Ф. Алимов вводит понятие масштабный эффект среды как соотношение размеров организмов и элементов среды. Для мелких организмов среда, как правило, более гетерогенна, чем для крупных. Возможно и обратное. Гетерогенная среда для крупных особей может состоять из ряда элементов, каждый из которых для мелких организмов не будет представлять особой гетерогенности, а являться целостным, достаточно однородным биотопом. Слишком большая гетерогенность среды приводит к уменьшению размеров однородностей, доступных для обитания, что снижает видовое богатство.

Биологический фактор. Нередко не «сочетание благоприятных условий», по выражению Протасова (2002), а биотические взаимодействия являются определяющими. В результате конкурентного исключения, например, виды могут вытесняться сильным конкурентом, который становится преобладающим. К увеличению видового богатства ведет формирование сложных консорций, в которых виды концентра являются ресурсом для видов последующего концентра. Давно замечено, что с увеличением числа видов растений заметно увеличивается число консументов, а следовательно, и редуцентов.

Хатчинсон считает, что растения поставляют животным громадное разнообразие пищевых ресурсов, чем благоприятствуют их пищевой специализации, ослабляют или совсем снимают конкуренцию. Потребителями растений являются только 800 000 известных видов насекомых, большинство из которых приспособлено к питанию определенными типами растительной пищи. Восемь видов голубя в тропическом лесу Новой Гвинеи различаются размерами (масса от 49 до 802 г) и соответственно питаются плодами разного диаметра (7—40 мм), развивающимися в разных частях кроны (рис. 75). С тростником обыкновенным, например, связано около 200 фитофагов, конкуренция между которыми снимается узкой специализацией (сосущие, бурильщики, грызущие и др.). На видовом богатстве в значительной степени сказываются симбиотические взаимоотношения, а также отношения типа жертва – хищник, хозяин – паразит. Каждый вид насекомого, сосудистого растения содержит примерно по одному специализированному паразиту из числа нематод, протистов, бактерий и вирусов.

Рис. 75. Размещение ниш у восьми видов голубя, обитающих в тропическом дождевом лесу Новой Гвинеи и питающихся плодами разного размера (по J. Diamond, 1973)

Эколого-биологические особенности видов эдификаторов и доминантов. Сильная эдификаторная роль отдельных видов (ель, пихта, сфагнумы) также заметно сказывается на видовом разнообразии. В однородных условиях одновозрастные однополнотные сосняки фитоценотически богаче ельников. Доминанты, уменьшая выравненность сообщества, уменьшают видовое разнообразие. Как правило, доминирование выражено в сообществах с малым видовым богатством. К обеднению видового состава нижних ярусов культурфитоценозов ведет искусственное лесовыращивание, ориентированное на создание высоко-полнотных насаждений. Обедненными из-за доминирования отдельных видов являются агрофитоценозы, сеяные луга. Доминирование заметно ниже в смешанных насаждениях и особенно велико в еловых, пихтовых ценозах. Сложные экваториальные леса отличаются повышенной выравненностью, с которой в прямой зависимости находится видовое богатство. В природе происходит процесс регулирования выравненности естественным путем, поскольку пастбищники, хищники, паразиты ориентируются чаще всего на доминантов.

Режим нарушений. Умеренный режим нарушений ослабляет роль виолентов и способствует повышению видового разнообразия. При сильном прессе разнообразие резко снижается. При периодическом действии антропического фактора преобладание получают эксплеренты, а при постоянном (интенсивный выпас) – патиенты.

Кроме того, видовое разнообразие сообщества зависит от стадии сукцессии, «пула» видов (потенциального запаса видов в данной местности), «шкалы времени» (нарастание видового богатства в рудеральных сообществах происходит в шкале месяцев, в луговых – годов, в климаксовых лесных сообществах – в геологическом масштабе), переменности режимов экосреды, особенно выраженной на лугах, «карусели» (способности нескольких видов поочередно занимать в фитоценозе одно и то же местообитание) и др. По данным Н.С. Абросова, ведущими чисто экологическими факторами, формирующими видовую структуру сообщества в идеально гомогенных экосистемах, являются конкуренция за ресурсы питания, метаболические взаимодействия, различные формы кооперации и хищничество.

В наше время к падению разнообразия неизбежно влечет деятельность человека, активизировавшего скорость биологических круговоротов на Земле.

Благодаря биоразнообразию повышается эффективность функционирования систем, что в значительной степени достигается экологическими различиями между видами. При возрастании видового разнообразия снижается уровень доминирования, увеличивается выравненность, становятся длиннее трофические цепи, сложнее трофические сети, усложняется в целом структура сообщества. В итоге многовидовые сообщества с малым доминированием представляют собой больший буфер для колебательных явлений, они более защищены от вторжения чуждых видов, чем сообщества с обратными показателями структуры.

Кроме видового разнообразия в устойчивости систем особую роль играет внутрипопуляционная гетерогенность. Особи ценопопуляции различаются экологически, по возрасту, иногда полу, жизненному состоянию, соответственно неодинаково реагируют на условия жизни и их изменения.

Особенно большое значение в жизни сообщества имеет способность многих видов долго сохранять жизнеспособность семян; длительно существовать (особенно молодые растения), довольствуясь ничтожными ресурсами света, воды и элементов минерального питания; не отмирать (взрослые растения) при ухудшении условий произрастания. Издавна эти характеристики связываются с разнообразием, на котором базируются такие механизмы устойчивости, как буферность, страхование, множественное обеспечение функций, комплементарность и др. Определенное значение имеет также виталитетная гетерогенность, в том числе и способность особей переходить из одного виталитетного состояния в другое.

Немаловажно также разнообразие видов по степени выраженности экологических стратегий. Сильный стресс не под силу прежде всего виолентам, его легче всего перенесут патиенты. Нарушениями среды в первую очередь воспользуются эксплеренты. Мера использования ресурсов разными видами разная, так же как и степень их доступности. Разнообразие видов в фитоценозе особенно важно при флюктуационных изменениях, нарушениях местообитаний. В засушливые годы на лугах, например, резко возрастает роль мезоксерофитных и ксерофитных видов при общей подавленности наиболее характерных мезофитных растений. Любые нарушения, ухудшения среды в меньшей степени сказываются на патиентах.

Элементы сообщества должны быть не просто разнообразны. Разнообразие одних только продуцентов (например, деревья, кустарники, травы, мхи) не дает системы без разнообразия консументов и редуцентов. Разнородность частей сама по себе не создает системных свойств целого. Разноаспектные элементы должны быть взаимосвязанными и функционально дополнять друг друга. Такой комплементарностью создается функционирующая система, а также новые эмерджентные свойства сообщества. Очевидно, что разнообразию форм жизни должно соответствовать разнообразие жизненных процессов.

В последнее время все чаще обсуждается проблема устойчивости при низком разнообразии. Одним из его механизмов является супердоминантность, которая обусловлена пластичностью и популяционной гетерогенностью доминанта. Известно, например, что в отдельных районах тундры из всех видов кустарничков растет только ива арктическая (Salix arctica), но она представлена большим разнообразием экологических форм. В тайге и тундре Сибири обитает в основном один вид дождевого червя (Eisenia nordenskioldi), необычайно полиморфный, выполняющий огромную работу по трансформации органики. В конечном счете устойчивость все же базируется на разнообразии.

Проблема соотношения разнообразия и стабильности не только сложна, но и противоречива. Ю.И. Черновым она рассматривается и в такой плоскости: чем больше устойчивость, тем выше разнообразие. Стабильность экосистемы порождает высокое разнообразие.

Разнообразие служит материалом эволюции, а также фактором эволюционной устойчивости вида, стабилизирующим виды во времени. При широком внутривидовом разнообразии, по мнению А.С. Северцова (1990), менее вероятна выработка новых адаптаций, замедляется прогрессивная эволюция.

Самой сложной является проблема сохранения биоразнообразия. Достоверных сведений о потерях не имеется. По данным Всемирного фонда дикой природы, численность популяций наземных видов уменьшилась на 25 %, морских – на 28 %, пресноводных – на 29 %. Хорошо понятно, что уничтожение разнообразия равносильно разрушению озонового экрана. Согласно Б.А. Юрцеву (1991), скорость вымирания составляет 100 видов в день. По Уилсону (1989), суммарные потери от уничтожения тропических лесов достигают 4–6 тыс. видов в год, что примерно в 10 тыс. раз больше естественной фоновой скорости вымирания до появления на Земле человека. Под угрозой исчезновения находится 30 % видов земноводных, 23 % млекопитающих и 12 % (1221 вид) птиц, проживающих на Земле.

Утеря разнообразия происходит по многим причинам, и прежде всего в связи с коренным преобразованием или полным разрушением местообитаний в природе, ведь около половины суши имеет антропогенный покров. На земном шаре вырубается каждую минуту 23 га, в день – 33 тыс. га, в год – около 12 млн га тропических лесов, в которых имеется не менее 50 % мирового состава флоры и фауны. Отрицательные последствия несет также выраженная инсуляризация (от лат. insula – остров) территории – дробление хорионов, наполненных жизнью, на мелкие, не связанные друг с другом части в связи с процессами урбанизации (города, дороги, разные сооружения) и широкой сетью агроценозов.

Формы биоразнообразия составляют главный возобновимый ресурс планеты, без которого невозможен не только дальнейший прогресс цивилизации, но и само существование человечества. Каждый человек и человечество в целом несут ответственность за сохранность биоразнообразия. Завершить инвентаризацию живых существ Земли американские биологи планируют в первой четверти XXI в.

В 1992 г. на Конференции ООН по окружающей среде и развитию 180 стран подписали Международную конвенцию о биологическом разнообразии. Целью документа является обеспечение сохранения биологического разнообразия. Посредством двух стратегий: ex situ (генетические банки, зоопарки, ботанические сады) и in situ (охрана внутри и за пределами охраняемых территорий). Конвенция ратифицирована Верховным

Советом Республики Беларусь 10 июня 1993 г. и вступила в силу 29 декабря того же года. Этот день считается Международным днем биологического разнообразия. Страной биоразнообразия является Коста-Рика, которая располагает 4 % мирового разнообразия, а площади заповедных территорий достигают 25 %. В стране учрежден Национальный институт биоразнообразия.