Текст книги "Экология"

Среди множества адаптаций особенно разнообразны адаптации анатомо-морфологические, представленные разнообразием экологических групп и жизненных форм.

Попытки классификации организмов по отношению «к среде в конкретной обстановке» предпринимались еще во второй половине XVIII в. Наиболее успешно разрабатывались классификации растений. Аналогичные работы с животными были менее плодотворными в связи с очень большим разнообразием и проживанием во всех средах жизни. В XIX в. Скау по отношению к свету различал растения светолюбивые, тенелюбивые и растения, обитающие в темноте. Унгер классифицировал растения по отношению к почве, Декандоль – по отношению к теплу. С введением Р. Дювинью термина «экологические группы» начала складываться система экологической классификации организмов, ставшая основой развития аутэкологии. В каждую экологическую группу объединяются виды с более или менее сходными потребностями к определенному фактору среды. Принято различать, например, экологические группы организмов по отношению к свету, влаге, теплу и другим факторам. В зависимости от этапа онтогенеза положение организма в экологической системе может меняться.

Экологические группы животных

В основу экологической классификации животных в связи с их разнообразием и обитанием в разных средах положены различные критерии: отношение к факторам среды, образ жизни, способ передвижения и даже размеры особей.

Среди водных животных (гидробионтов) выделяют группы видов по месту обитания в толще воды и специфике передвижения в ней: пелагические виды, бентос и перифитон. Пелагические виды (обитатели толщи воды – пелагиали) представлены нектоном (активно передвигающиеся виды) и планктоном (виды, парящие в толще воды благодаря ее высокой плотности). Образ жизни определяет особенности их приспособлений. Виды нектона (от греч. nektos – плавающий), включающего рыб, ластоногих, головоногих моллюсков, китов, в пресноводных водоемах – земноводных, крупных насекомых, являются активными пловцами. Некоторые могут развивать скорость до 110 км/ч и занимают обширные ареалы. Они имеют обтекаемую, торпедообразную форму тела, развитую мускулатуру, хорошо развитые органы передвижения. Непарные плавники рыб, расположенные вдоль средней линии тела, помогают стабилизировать тело, а парные (грудные и брюшные) используются для руления и балансирования и вместе с хвостовым плавником обеспечивают продвижение организма вперед через толщу воды. Уменьшение трения между телом и водой достигается смазыванием чешуи выделениями кожных желез. По биомассе первое место в составе нектона занимают рыбы (80–85 %). На долю головоногих моллюсков приходится 10–15 %, млекопитающих – менее 5 % от общей биомассы нектона. Планктон (от греч. planktos – парящий), занимающий ключевую позицию в водной экосистеме, включает наряду с мелкими животными (зоопланктон) и растения (фитопланктон – одноклеточные и колониальные водоросли). Видам этой группы не характерна способность активного передвижения (кроме вертикальных миграций), и все их приспособления направлены на повышение плавучести (рис. 16). Плавучесть достигается путем увеличения относительной поверхности тела (сплющенность, выросты), уменьшения размеров и плотности тела (редукция скелета, накопление капелек жира, наличие пузырьков воздуха, воздухоносных камер и др.).

Рис. 16. Увеличение относительной поверхности тела у планктонных организмов (по С.А. Зернову, 1949). Расчлененные формы: а — личинка берегового морского ежа; 6—личинка многощетинкового червя нереис; в — личинка береговой улитки; г – медуза; д — веслоногий рачок

Особую группу в составе планктона составляет ней стон (от греч. neustós – плавающий), виды которого населяют пленку поверхностного натяжения воды. Эти виды активно передвигаются, скользя по водной поверхности, некоторые ведут неподвижный образ жизни. Составляют группу простейшие и другие микроорганизмы, насекомые. Наиболее обычны жуки-вертячки, клопы-водомерки и др.

Гидробионты, обитающие на дне и в толще осадков водоемов, составляют бентос (от греч. benthos – глубина). Группа также очень разнообразна. В нее, кроме животных (зообентос), включают бактерии и водоросли (фитобентос), которые получают развитие при небольшой толще воды и некотором освещении. Виды бентоса составляют прикрепленные или медленно передвигающиеся организмами, многие живут в толще органического вещества, являются роющими животными. Среди них есть фильтраторы (например, двустворчатые моллюски) и грунтоеды (например, брюхоногие моллюски).

Особую экологическую группу составляет перифитон. Включает виды (животные, а также растения), прикрепленные к стеблям, листьям растений и разным другим поверхностям в толще воды.

По отношению к воде животные классифицируются на гидрофилы (животные, постоянно живущие в воде), гигрофилы (влаголюбивые наземные животные, живущие на заболоченных территориях, в поймах рек, а также в почве), мезофилы (наземные, наземно-воздушные животные мезофитных местообитаний) и ксерофилы (животные засушливых местообитаний). Ксерофильные виды (насекомые, грызуны) не пьют, используют метаболическую воду, распространены преимущественно в полупустынях, пустынях и степях, имеют водонепроницаемые покровы и способны довольствоваться метаболической водой.

По отношению к температурному фактору животные разделяются на эвритермные и стенотермные виды (в соответствии с широкой и узкой амплитудой температур жизнедеятельности). Эвритермными являются преимущественно животные умеренного пояса. Среди стенотермных животных различают теплолюбивых (термофильных) и холодолюбивых (термофобных, или криофилов). Термофобные виды сравнительно немногочисленны, приурочены к регионам с суровым климатом (арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья, морские глубины).

В связи со сложностью почвенной среды (большая суммарная поверхность почвенных частиц, обилие мелких полостей и скважин, заполненных водой или воздухом), занимающей промежуточное положение между водной и наземной средами, мир почвенных организмов необычайно экологически разнообразен. В его составе – виды разных систематических групп и разной организации, включая одновременно микроскопических одноклеточных простейших и млекопитающих. В основу классификации почвенной фауны положены размеры особей. Величина организмов лимитируется физическими особенностями почвенной среды. С величиной в значительной степени связаны характер передвижения, местоположение, образ жизни и особенности функционирования животных.

В полостях и скважинах, заполненных водой, живут фактически водные «плавающие» одноклеточные виды (амебы, жгутиковые, инфузории) и микроскопические мелкие беспозвоночные (коловратки, нематоды). Для некоторых из них, а также для многих микроорганизмов средой обитания является пленочная влага, окружающая почвенные частицы. Наиболее мелкие виды почвенной фауны объединяются в микрофауну. Более крупные организмы (от долей до 2–3 мм), в основном членистоногие (клещи, насекомые), корненожки, составляют мезофауну. Они подвижны, живут в полостях, заполненных воздухом, насыщенным водяными парами, получая воздух через тонкие покровы тела. С изменением влажности воздуха виды мигрируют в глубь почвы для защиты от высыхания. При пересыхании почвы некоторые виды способны образовывать цисты-капсулы с плотными оболочками и переносить в течение длительного времени неблагоприятные условия. Для видов макрофауны (многоножки, мокрицы, ногохвостки, дождевые черви) почва является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. В связи со сравнительно крупными размерами (2—20 мм и более) виды не могут пользоваться естественными полостями почвы. Они расширяют их или роют собственные ходы.

Почвенная среда определяет форму тела, морфологические особенности и образ жизни этих животных. Тело их тонкое, вытянутое, способное изгибаться в узких извилистых ходах почвы. Одни из них (например, дождевые черви) способны за счет сокращения мускулатуры кожно-мускульного мешка изменять диаметр тела. Сначала дождевой червь, зафиксировав задний конец тела, утончает и удлиняет передний, проникая в узкую почвенную щель. Овладев ею, он фиксирует переднюю часть тела, где создается сильное гидравлическое давление, за счет которого щель расширяется и обеспечивается поступательное продвижение. Вертикальные миграции дождевых червей достигают иногда 3 м. Ряд животных (личинки насекомых, многоножки), зафиксировав тело (подпорки, зубцы, крючки), проделывают ходы путем разрыхления почвы челюстями или передними конечностями, расширенными и укрепленными, с последующим ее отгребанием и закупоркой хода специальными приспособлениями на заднем конце тела, называемом «тачкой». Закрытием хода обеспечивается постоянство среды.

Рис. 17. Органы зрения в зависимости от образа жизни (по П. Фарбу, 1971): а — белка-летяга ведет ночной образ жизни; б — слепыш живет в почве

Следующая группа почвенной фауны – мегафауна – включает землероев (кроты, слепыши, тропические гигантские черви и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов. Роющий подземный образ жизни определяет особенности их организации. Тело крота, например, вальковатое, плотное; мех густой и короткий; конечности копательные. В связи с образом жизни маленькие глаза у землероев скрыты под кожей (рис. 17).

В составе почвенных организмов наряду с животными имеются зеленые водоросли, цианобактерии и грибы. В связи с этим Ю. Одум рассматривает все почвенные организмы как биоту и выделяет микробиоту (водоросли, бактерии, грибы и простейшие); мезобиоту (нематоды, личинки насекомых, клещи, ногохвостки и др.) и макробиоту (корни растений, дождевые черви, насекомые, кроты и др.). Каждая из них выполняет определенные функции. Гетеротрофная микробиота является начальным основным звеном детритной пищевой цепи. Мезобиота, питаясь детритом и бактериями, продолжает детритную цепь питания. Одной из важных функций макробиоты является разрыхление и перемешивание почвы, улучшение ее воздушно-водного режима. Почвенные организмы все вместе выступают в роли мощного фактора почвообразования.

Экологические группы растений

Растения классифицируются по отношению к императивным факторам среды. Главными в их жизни являются свет, влага, тепло и трофность почвы.

Экологические группы растений по отношению к свету. Различают три экологические группы растений: светолюбивые, теневые и теневыносливые.

Рис. 18. Поперечный разрез листа: анатомическое строение (по П. Кемпу,К. Армсу, 1988)

Светолюбивые растения, или гелиофиты (от греч. helios – солнце, phyton – растение), оптимально развиваются при полном освещении. Слабое затенение сильно угнетает их рост и даже приводит к гибели. К воздействию яркого света гелиофиты приспособились по-разному. Для них характерна световая структура листьев: они обычно мелкие или рассеченные, но относительно толстые с хорошо развитыми (двух– или многослойной) столбчатой (палисадной) паренхимой и механической тканью (рис. 18). В условиях особенно сильного освещения столбчатая ткань развивается не только на верхней, но и на нижней стороне листа. Эпидермис состоит из мелких толстостенных клеток, нередко многослойный, покрытый мощным слоем кутикулы. Число устьиц на единицу площади листа большое. Они мелкие, обычно глубоко погруженные в мезофилл. Хлоропласты также мелкие, но многочисленные, светлые (содержат меньшее количество хлорофилла, чем хлоропласты тенелюбов), имеют хорошо развитую гранальную структуру, постоянно, в зависимости от освещения, меняют свое положение в клетке листа. У светолюбов хлорофилл а преобладает над хлорофиллом в (обычное соотношение 5:1); листья содержат повышенное количество хлорофилла 1 фотосистемы и пигмента P₇₀₀, чем обеспечивается высокая фотосинтетическая способность этих растений.

Некоторые светолюбивые растения, например латук дикий, или компасный (Lactuca serriola), хондрилла обыкновенная (Chondrilla juncea), в условиях сильного света и высокой температуры воздуха способны поворачивать пластинку листа ребром или под различным углом к солнцу и таким образом избегать перегрева (фотометричные листья). Для многих гелиофитов (ястребиночка обыкновенная – Pilosella officinarum, грыжник голый – Herniaria glabra, чабрец обыкновенный) характерны короткие междоузлия и побеги, розеточное листорасположение (свет затормаживает рост), опушенность, приземистость. Приспособлениями, смягчающими сильное воздействие солнечных лучей, являются также блестящая поверхность листьев, восковой налет, опушение.

Теневые растения, или сциофиты (от греч. skiá – тень и phyton – растение), нормально развиваются только в условиях затенения при рассеянном свете и не растут на открытых хорошо освещенных местах. К числу теневых относятся многие лесные травянистые растения: кислица, вороний глаз четырехлистный, плаун годичный, плаун баранец, перелеска благородная, копытень европейский, ортилия однобокая, или рамишия однобокая, грушанки, а также многие мхи.

Листья таких растений темно-зеленые, относительно крупные, но тонкие и с меньшим количеством устьиц на единицу поверхности, чем у светолюбивых растений. Эпидермис у них однослойный, крупноклеточный, кутикула обычно отсутствует, менее развиты механические ткани (недотрога обыкновенная – Impatiens nolitangere, двулепестник – Circaea alpina). Палисадная паренхима однослойная, не всегда хорошо выражена, часто имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. Они содержат меньшее количество пигмента Р₇₀₀. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу в составляет примерно 3:2. Физиологические процессы протекают с меньшей интенсивностью, невелика масса нефотосинтезирующих органов (ветви, стебель, корень), преобладает вегетативное размножение, наблюдается переход к гетеротрофному питанию (гнездовка настоящая). При низкой освещенности теневые виды способны использовать свет более эффективно, чем светолюбивые растения.

Теневыносливые растения, или факультативные гелиофиты, хорошо развиваются в условиях полного освещения и в то же время способны переносить затенение, иногда значительное, например сныть обыкновенная. Степень теневыносливости у представителей данной группы растений разная. При сильном продолжительном затенении некоторые виды, особенно злаки, теряют способность к генеративному размножению и только вегетируют.

Группа факультативных гелиофитов наиболее многочисленная. К ней относится большинство местных древесных пород (граб, ель, липа, ольха черная, вязы, клены), многие кустарники, кустарнички и травянистые растения. По характеру адаптаций они весьма сходны с гелиофитами, имеют также ряд приспособлений, сближающих их со сциофитами, чем обеспечивается возможность переносить недостаток света в определенные периоды онтогенеза (молодые растения) или сезона года. Так, для листьев розеточных побегов сныти обыкновенной характерна световая структура и высокая интенсивность фотосинтеза. Листьям летней генерации, появляющимся при развитом древесном пологе, свойственна типичная теневая структура. Разные анатомические структуры имеют листья растений в зависимости от месторасположения.

Для теневыносливых растений характерна мозаичность листьев. Поскольку длина черешков различная, листья на побеге располагаются только в плоскости, направленной к свету. Такое расположение листьев помогает теневыносливым видам наиболее полно поглощать физиологически активный свет. В их листьях содержание хлорофилла выше, чем у светолюбивых растений. Очень совершенной системой надземных органов располагает ситник развесистый (Juncus effusus). Функцию фотосинтеза выполняют трубчатые (полые внутри) побеги растения, стенки которых образованы фотосинтезирующей тканью. Кроме того, побеги направлены косо вверх и не затеняют друг друга.

Особенностью лесных эфемероидов (хохлатки, ветреницы, гусиные луки) являются сезонные адаптации (они торопятся пройти жизненный цикл до полного облиствения древесных и кустарниковых растений).

Экспериментальное изучение некоторых древесных и кустарниковых растений позволило расположить их по мере убывания светолюбия в следующий ряд: робиния (лжеакация), лиственница европейская, ясень обыкновенный, рябина обыкновенная, осина, береза повислая, сосна обыкновенная, тополь черный, тополь белый, лещина обыкновенная, можжевельник обыкновенный, дуб черешчатый, туя западная, клен ясенелистный, ель обыкновенная, клен остролистный, граб обыкновенный, конский каштан обыкновенный, бук лесной, тис ягодный, самшит вечнозеленый. Наиболее теневыносливыми являются зеленые водоросли и особенно цианобактерии, которые обитают в почве. Они довольствуются светом, проникающим через трещины и поры почвы.

Экологические группы растений по отношению к влаге. Различают растения гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гидатофиты (от греч. hydōr (hydatos) – вода, phyton – растение) – водные растения. Одни из них полностью погружены в воду (элодея канадская, рдесты – Potomogeton L., урути – Myriophyllum L.), другие (плейстофиты) плавают на ее поверхности (ряски, сальвиния плавающая – Salvinia natans, водокрас обыкновенный – Hydrocharis morsus-ranae) или имеют только плавающие листья. Гидатофиты чаще всего не имеют корней. Вода поглощается всей поверхностью тела. Корни укореняющихся видов утратили свои основные функции, они слабоветвистые, не имеют корневых волосков. У кубышки (Nuphar luteum), кувшинки (Nymphaea alba) функцию укоренения, отложения запасных веществ, вегетативного размножения выполняют корневища. У телореза (Stratiotes aloides) корешок, вырастающий из семени, внедряется в ил, но затем отмирает. Взрослое растение телореза имеет только придаточные плавающие корни.

В связи с водным образом жизни и в соответствии со степенью погруженности растений в воду гидатофиты выработали много уникальных приспособлений. Так, хлоропласта у них находятся не только в мезофилле листа, но и в эпидермисе. В некоторых случаях он слабо развит или полностью отсутствует. Мезофилл не дифференцирован. Плавучести растений способствует хорошее развитие аэренхимы, обилие воздухоносных межклетников и воздушных полостей, занимающих до 70 % объема тела, большее развитие поверхности по отношению к общей массе тела растений. Сильная рассеченность листовой пластинки на мелкие сегменты (шелковник Кауфмана – Batrachium Kaufmannii, уруть мутовчатая – Myriophyllum verticillatum, роголистник погруженный – Ceratophyllum demersum) способствует лучшему снабжению растения кислородом (рис. 19). Плавающие (надводные) листья отличаются по анатомическому строению, форме и величине от листьев, погруженных в воду (явление разнолистности – гетерофолии) (рис. 20). У подводных листьев эпидермис тонкий, без кутикулы. Тонкая пластинка листа лишена устьиц. Верхняя поверхность плавающих на воде листьев имеет повышенное количество устьиц.

Рис. 19. Шелковник Кауфмана. Гидатофит

Рис. 20. Форма листьев у стрелолиста обыкновенного в зависимости от условий произрастания (по Б. Уоллесу, А. Шрбу, 1964): а — на суше; б, в — в воде

Если вынуть из воды, например, рдест или элодею канадскую, нетрудно убедиться, что механические ткани у них развиты слабо, кроме растений, произрастающих в условиях стремительных потоков. Тело растений необыкновенно гибкое, мягкое и малопрочное. У некоторых видов получают развитие ветвистые толстостенные клетки-идиобласты.

У гидатофитов преобладает вегетативное размножение (почками, побегами, листьями). Так, у водокраса обыкновенного развиваются длинные подводные побеги, на концах которых к осени образуется почка. Она зимует на дне водоема. Весной благодаря образовавшейся воздушной полости почка легко поднимается на поверхность воды и дает начало новому растению. Растения посредством слизи легко приклеиваются к животным и переносятся на большие расстояния. С помощью воды переносятся и семена этих растений.

Гидрофиты (от греч. hydōr – вода, phyton – растение) – наземно-водные растения, или воздушно-водные (гелофиты), частично погруженные в воду (тростник обыкновенный, рогоз широколистный, камыш озерный). Имеют корневую систему. Произрастая на мелководьях, по берегам водоемов, обладают промежуточными между водными и наземными растениями признаками. У них имеются устьица, лучше развита механическая и проводящая ткани, достаточно хорошо выражена аэренхима. Корни лишены корневых волосков, листья сравнительно крупные (белокрыльник болотный – Calla palustris, калужница болотная).

Гигрофиты (от греч. hygros – влажность, phyton – растение,) – наземные растения влажных местообитаний: болот, заболоченных лугов и лесов, прибрежных временно затапливаемых территорий. У них лучше, чем у гидрофитов, развиты проводящие и механические ткани. Последние вместе с другими тканями определяют прочность растений, устойчивое вертикальное положение стеблей. Корни гигрофитов расположены в поверхностных горизонтах почвы. У многих видов (подмаренник болотный – Galium palustre, подмаренник топяной – G. uliginosum) корневая система развита слабо, у других (камыш лесной – Scirpus sylvaticus) имеются корневые волоски, что обеспечивает им возможность успешного произрастания при ухудшении водного режима.

Ксерофиты (от греч. xēros – сухой, phyton – растение) – растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную атмосферную и почвенную засуху. Исследованиями Н.А. Максимова (1952) доказано, что ксерофиты не являются сухолюбами. Они засухоустойчивы. В неблагоприятные периоды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или полностью сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. Способность выдерживать обезвоживание тканей объясняется особыми коллоидально-химическими свойствами цитоплазмы клеток этих растений. При наличии влаги некоторые ксерофиты транспирируют на единицу поверхности тела воды столько же или даже больше, чем мезофиты.

Недостаток влаги определяет ксероморфную организацию видов этой группы, что в большинстве случаев хорошо заметно. Листья некоторых ксерофитов (сосна обыкновенная, можжевельник, брусника) мелкие, плотные, жесткие, с толстой кутикулой и многослойным толстостенным эпидермисом. Они несут множество мелких устьиц. Если потери влаги при транспирации превышают ее количество, поступающее от корней, то устьица частично закрываются, что вызывает понижение скорости диффузии углекислого газа и уменьшение интенсивности фотосинтеза. Уменьшение транспирации достигается расположением устьиц глубоко в мякоти листа, а у сосны, например, на дне глубоких бороздок, заполненных зернышками воска.

Устьичная сторона листьев некоторых видов, например ковыля-волосатика, овсяницы овечьей (Festuca ovina), в результате свертывания пластинки в трубку оказывается внутри ее (рис. 21). У некоторых видов (араукария чилийская, агатис Брауна) устьичная щель прикрывается восковидной «пробочкой». Это уменьшает потерю влаги в условиях чрезмерной сухости воздуха и почвы. Такое же назначение имеют восковой налет и опушение. В соответствии с разными путями приспособления к одному и тому же фактору различают следующие группы ксерофитов: суккуленты, эуксерофиты, пойкилоксерофиты.

Суккуленты имеют хорошо развитую паренхимную ткань, запасающую воду. У стеблевых суккулентов (кактусы, молочаи) – мясистые и сочные стебли, у листовых (алоэ, агавы, очиток, молодило) – листья (рис. 22). Корневая система связана преимущественно с поверхностными горизонтами почвы, из которых они получают воду только во влажное время года.

Рис. 21. Поперечный срез листа ковыля-волосатика (по А. Кернеру, 1896): а — участок среза при большом увеличении; б — положение листовой пластинки во влажную погоду; в — положение листовой пластинки при засухе

Рис. 22. Молодило отпрысковое. Суккулент

Суккуленты отличаются низким осмотическим давлением (поэтому способны всасывать только воду атмосферных осадков), высокой вязкостью протоплазмы и большим содержанием (до 70 %) связанной воды, чем обеспечивается их жароустойчивость. Экономному расходованию воды способствуют приземистость растений, редукция листьев, развитый эпидермис, толстая кутикула, небольшое число устьиц (10–20 штук на 1 мм²), их закрытость днем. Распространение семян у некоторых видов связано с водой. Только в дождливую погоду у очитка едкого раскрываются плоды и мелкие семена вымываются и выносятся дождем.

Эуксерофиты (настоящие ксерофиты) отличаются высоким осмотическим давлением, способностью добывать воду из почвы, наличием опушения и других ксероморфных признаков, уменьшающих транспирацию, хорошо развитой корневой системой. У одних из них (ковыли, овсяницы) она интенсивного типа, у других – экстенсивного (стержневой корень у верблюжьей колючки достигает 18 м). Жароустойчивы, хорошо переносят обезвоживание тканей, перегрев и значительный водный дефицит.

У пойкилоксерофитов регуляция водного режима отсутствует. В жаркую сухую погоду эти растения (лишайники, степные мхи, некоторые водоросли) высыхают до воздушно-сухого состояния, впадая в анабиоз. В это время содержание воды у них составляет 2–9 %. В такие дни под ногами в сосняках лишайниковых слышится характерный треск. С выпадением дождя жизнедеятельность возобновляется.

Особую группу растений по отношению к влаге составляют вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа, произрастающие на верховых и переходных болотах: багульник, водяника, подбел, болотный мирт обыкновенный. Листья их маленькие, плотные, с загнутыми краями, закрывающими устьица. Верхняя сторона листовой пластинки имеет толстую кутикулу, толстостенный эпидермис, плотную столбчатую паренхиму. Наряду с признаками ксероморфной структуры в листе отмечаются и некоторые гигроморфные особенности. Так, клетки губчатой паренхимы нижней стороны листа крупные, с большими межклетниками. Осмотическое давление их клеточного сока сравнительно невысокое. Своеобразные экологические условия (пересыхание субстрата в сухое лето и избыток влаги в дождевой период) определили анатомо-морфологические особенности их организации.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. По отношению к влаге они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, сочетая ксероморфные и гигроморфные признаки. Как и у ксерофитов, на корнях мезофитов развиваются корневые волоски, которые часто обновляются. Мезофиты отличаются большим разнообразием. Типичными мезофитами являются эумезофиты, произрастающие в нормальных условиях воздушного и водного режимов. Листья их имеют небольшие клетки и межклетники, умеренно густую сеть жилок, среднее количество устьиц на единицу поверхности и осмотическое давление в пределах 20–25 атм. Эумезофитами являются большинство растений лугов, лесов, многие зерновые, плодово-ягодные и овощные растения. Растения ксеромезофиты (дуб черешчатый, икотник серый) и мезоксерофиты (люцерна серповидная, чабрец обыкновенный) имеют некоторые приспособления, позволяющие им переносить непродолжительную засуху. По мере увеличения увлажнения мезофиты уступают место гигромезофитам, которые, в свою очередь, сменяются мезогигрофитами. К ним относятся белозор болотный (Parnassia palustris), скерда болотная (Crepis paludosa) и др.

Экологические группы растений по отношению к температурному фактору. Различают три группы видов.

Термофилы (от греч. therme – тепло, phileo – люблю), или мегатермные растения, живут и размножаются при постоянно высоких температурах среды. Обычно за условный температурный порог принимается температура 18–20 °C, ниже которой организмы не могут существовать. Термофилами являются большинство растений тропиков, виды горячих источников.

Мезотермные растения (от греч. mesos – средний, therme – тепло) – виды, предпочитающие среднегодовой температурный режим 15–20 °C. К ним относится большинство растений субтропиков умеренных широт.

Криофилы (от греч. kryos – холод, мороз, phileo – люблю), или микротермные растения, способны жить при относительно низких температурах. К ним относятся растения тундры и лесотундры, высокогорий, некоторые бореальные виды, отдельные водоросли, способные при массовом развитии вызывать окрашивание снега или льда.

Экологические группы растений по отношению к трофности и кислотности почвы. По отношению к питательным веществам почвы растения объединяют в несколько групп.

Эвтрофы (от греч. ей – хорошо, trophe – питание) требовательны к питательным веществам и развиваются нормально только на плодородных почвах. Эвтрофами являются большинство растений пойменных лугов, низинных болот, кисличных, крапивных, снытевых и папоротниковых типов леса.

Олиготрофы (от греч. oligos – немногий, trophe – питание) произрастают на бедных и, как правило, кислых почвах. К ним относятся многие растения суходольных лугов, лишайниковых, брусничных, вересковых, сфагновых типов леса и разных местообитаний с выщелоченными песками. На сыпучих песках растут растения-псаммофиты (рис. 23).

В условиях исключительной бедности среды на верховых болотах выработался особый, насекомоядный тип олиготрофов. К ним относятся росянки круглолистная (Drosera rotundifolia), промежуточная (D. intermedia), длиннолистная (D. longifolia). На листьях росянок насчитывается до 200 железистых волосков, выделяющих липкую жидкость. Капельки ее блестят, как роса (отсюда и название – росянка), привлекая насекомых. По краю листа располагаются очень чувствительные к прикосновению реснички, которые изгибаются в сторону насекомого, удерживая его. Железки выделяют жидкость, подобную пепсину, благодаря которой перевариваются мягкие части насекомого. Через день-два после усвоения насекомого реснички снова разгибаются и лист принимает прежний вид.

Мезотрофы (от греч. mesos – средний, trophé – питание) занимают промежуточное положение между эвтрофами и олиготрофами. Мезотрофами являются многие виды луговых, лесных и полевых фитоценозов.

Распространение растений и растительных сообществ связано с определенной кислотностью почвы. Реакция почвенного раствора определяется концентрацией свободных ионов Н⁺ и ОН" и характеризуется величиной pH. Реакция почвенного раствора (pH) колеблется от 3,5 до 8–9. Она зависит от коллоидов глины и гумуса, состава растений, климатических условий. Согласно классификации Браун – Бланке различают ацидофильные, нейтрофильные, базифильные и индифферентные виды растений.