Текст книги "Экология"

Рис. 23. Булавоносец седой. Псаммофит

Ацидофилы (от лат. acidus – кислый, греч. phileō – люблю) предпочитают кислые почвы (pH менее 6,7). Крайними ацидофилами являются растения, произрастающие на очень кислых почвах (pH 3,8–5,0): молиния голубая, белоус торчащий, а также голубика, черника, брусника, багульник, лапчатка прямостоячая, чина болотная, седмичник, ожика волосистая, щавель обыкновенный, сфагнумы и др. Слабокислые почвы (pH 6,2–6,7) предпочитают слабые ацидофилы: щучка дернистая, ветреница дубравная, калужница болотная, гравилат речной, хвощ болотный, кошачья лапка. Умеренные ацидофилы растут на умеренно кислых почвах (pH 5,0–6,2): тысячелистник обыкновенный, таволга вязолистная, земляника лесная, лютик едкий и многие культурные растения (овес посевной – Avena sativa L., рожь посевная – Secale cereale L., лен – Linum usitatissimum L.).

Нейтрофилы (от лат. neutrum – ни то ни другое, греч. phileo – люблю) растут на нейтральных почвах (pH 6,7–7,0). Группа этих растений сравнительно немногочисленна: ежа сборная, тимофеевка степная, осока ранняя, люцерна серповидная, клевер горный и др. Типичным нейтрофилом из числа культурных растений является свекла обыкновенная (Beta vulgaris).

Базифилы (от греч. basis – основание, phileō – люблю) – растения щелочных почв (pH более 7). К ним относятся многие представители бобовых, некоторые злаки (тимофеевка луговая – Phleum pratense, кострец безостый – Bromopsis inermis), орхидные (ятрышник шлемоносный – Orchis militaris) и др.

Индифферентные виды встречаются в широких пределах pH, от щелочных до кислых почв (овсяница овечья, фиалка болотная, полевица собачья, вороний глаз).

Изучение экологических групп растений позволяет выявить механизмы адаптаций к разным факторам среды, проследить роль видов в сложении сообществ, выявить основные закономерности в топографическом размещении, оценить их роль в обеспечении «всюдности» жизни.

Наиболее универсальной формой адаптаций принято считать жизненную форму, морфологический тип приспособления к среде обитания и к определенному образу жизни. Понятие связано с морфологией и систематикой организмов, продуктивностью, биоразнообразием, хорологией и эволюцией. Жизненные формы отражают функциональную роль организма в системе, структуру сообщества, выступают в роли индикаторов среды, определяют характер растительного покрова природных зон.

Жизненные формы растений

Первую физиономическую классификацию растений в 1806 г. предложил Гумбольдт. Он выделил 19 растительных форм, определяющих «физиономию природы», и назвал их именем растений, у которых соответствующая форма особенно хорошо выражена (формы банана, пальм, древовидных папоротников, алоэ, иглолистных, орхидей, виноградной лозы, кактусов, казуаринов, злаков и осок, мхов, листовидных лишайников, шляпочных грибов и др.). Гумбольдт первым обратил внимание на главное в учении о жизненных формах – на «выдающиеся черты» как следствие среды и образа жизни. «В необычайном множестве видов, – писал Гумбольдт, – можно установить определенные основные формы, к которым можно свести много других. Для определения этих типов… не следует обращать внимания… на мельчайшие органы размножения, околоцветник и плоды. Следует принимать во внимание лишь те выдающиеся черты, которые в массе придают местности индивидуальный характер».

Термин «жизненная форма» ввел в 1884 г. датский ботаник Й. Варминг (1841–1924). Он же сформулировал сущность этого понятия. Под жизненной формой ученый понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Жизненная форма, отмечал Варминг, проявляется в основном во внешнем облике и продолжительности жизни органов питания (в строении листьев и всего облиственного побега), в продолжительности жизни индивидуума, меньше – в строении и продолжительности жизни органов размножения и имеет приспособительное значение. В определении И.Г. Серебрякова (1962), жизненная форма представляет собой своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их наземные и подземные органы), сложившийся в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Габитус растения образует система вегетативных органов. Он формируется в определенных эдафоклиматических условиях как отражение приспособленности растений к этим условиям. Исходя из эколого-ценотических позиций, жизненная форма понимается Серебряковым как «выражение способности определенной группы растений к пространственному расселению и закреплению на территории, к участию в формировании растительного покрова».

Й. Варминг

Жизненные формы следует отличать от экологических групп растений. Они являются итогом становления вида в определенной экологической обстановке. Экологическая группа объединяет растения, сходные по отношению к определенному фактору среды, и представлена обычно разными, многими жизненными формами. Например, группа растений-ксерофитов включает стеблевые суккуленты (кактусы, кактусовидные молочаи), полукустарниковые хамефиты (некоторые полыни, солянки), талломные эпифиты (лишайники), дерновинные злаки, розетковые гемикриптофиты и др. Растения-гелиофиты есть, видимо, в составе всех жизненных форм растений. Суккуленты – это жизненная форма и одновременно экологическая группа растений, которая объединяет виды по однотипному критерию – запасанию и экономическому расходованию влаги.

Происхождение. Жизненные формы как типы приспособительных структур возникают в результате дивергенции и конвергенции. Дивергенция – это процесс расхождения признаков у родственных организмов, обитающих в разных средах. В сходных условиях в процессе конвергенции возникает общность морфологических структур у далеких по родству видов. При этом однотипному изменению подвержены только структуры, находящиеся в непосредственной связи со средой. Внутренние черты строения организмов остаются относительно неизменными, отражая родство видов. Так, в процессе адаптации к недостатку влаги возникла суккулентностъ (рис. 24). В аридных условиях суккулентную структуру (сочные мясистые листья или стебли, неглубокая разветвленная корневая система) приобрели кактусы (известно около 2000 видов), агавы (около 275 видов), алоэ (350 видов), многие молочаи, очитки, молодила, крассулы, эхеверии и др. Одиночные суккулентные виды характерны для некоторых мезофитных родов (например, для бегоний, пеларгоний и др.).

Рис. 24. Явление конвергенции среди суккулентных растений (по П. Рейвну, Р. Эверту, С. Айкхорну, 1990): а — молочай; б — кактус; в — хоодия из ластовиевых

Суккулентность как приспособительная структура проявилась в сходных, но географически разобщенных регионах земного шара. Так, кактусы встречаются в пустынях Мексики, полупустынных районах США, восточных и внутренних районах Бразилии, в Андах. Многие виды распространились вплоть до Патагонии. В то же время кактусов нет в Африке (кроме рода рипсалис в тропиках), Азии и Австралии. Листовые суккуленты (алоэ) распространены главным образом только в Южной Африке и на Мадагаскаре. Примером наиболее близкой, но географически отдаленной морфологической конвергенции являются кактусовидные молочаи (Африка) и древовидные кактусы (Мексика).

Как правило, наиболее приспособительный характер носят такие признаки, как форма роста (габитус), размеры листьев, одновременность их опадения в неблагоприятный период, степень защищенности почек, характер подземных органов, способность растения к вегетативному размножению и др. Далеко не все приспособительные признаки вида имеют отношение к характеристике его жизненной формы. Особенно мало дают экологической информации признаки, унаследованные от предковых форм, например вечнозеленость.

Рис. 25. Явление конвергенции в расположении глаз и ноздрей на поверхности воды у лягушки, крокодила и бегемота (по П. Фарбу, 1971)

Они, как подчеркивал Серебряков (1962), скорее отражают экологические условия минувших эпох, наделены наследственным консерватизмом, сами по себе не адаптивны.

Конвергентные адаптации характерны и для животных (рис. 25). Преобладающее большинство водных животных, например, имеют обтекаемую форму тела, заостренную с обоих концов, благодаря которой поток воды легко огибает тело и сопротивление при движении сводится к минимуму. Водные животные имеют плавники, ласты, ускоряющие процесс передвижения в воде. В ласты превращены крылья у пингвинов. Броненосцы (млекопитающие), мокрицы (равноногие), некоторые клещи (паукообразные) и жуки (насекомые) обладают одинаковой способностью сворачиваться, образуя закрытый со всех сторон шар для защиты от врагов и сохранения влаги в сухом местообитании. Представители разных систематических групп (плоские черви, пиявки, улитки, личинки многих насекомых), обитатели горных водотоков имеют плоскую форму и гладкую выпуклую поверхность тела без выступов, которая вместе с присосками обеспечивает устойчивость к сносу потоком воды.

Эколого-биологические особенности. Жизненная форма – понятие эколого-морфологическое, это экологический, географический и фитоценотический феномен.

Экологический феномен. Сущность жизненной формы определяет, как уже отмечалось, не все разнообразие признаков и свойств организмов, а только те, которые развиваются в результате непосредственной связи со средой обитания, обусловлены конституцией растения или животного. Связь со средой, а следовательно, жизненная форма, может изменяться по мере возмужалости и старения организма. Например, у ландыша майского и купены лекарственной проростки ведут подземный образ жизни, являясь гетеротрофами; взрослые особи видов – автотрофы, корневищные поликарпики. Стержнекорневые растения на первом году жизни могут быть стержнекистекор-невыми, кистекорневыми или корневищными. В этом и заключается постоянная необычайно чувствительная реакция на изменение условий среды, а поэтому следует различать жизненную форму особи и вида.

Географический феномен. Виды способны менять жизненную форму в соответствии с природными условиями в пределах зоны или разных зон, т. е. существовать в виде разных жизненных форм, например дерева и кустарника, что в Беларуси, в частности, характерно для граба. У подорожника ланцетного Л.А. Жуковой отмечено 5 биоморф (рис. 26). Среди растений одуванчика имеются особи стержнекорневые и стержнекорнеотпрысковые. Тростник обыкновенный на солончаках в русле Амударьи принимает стелющуюся форму.

Рис. 26. Различные биоморфы подорожника ланцетного в молодом генеративном состоянии (по Л.А. Жуковой, 2001): а — стержнекорневая; б — короткокорневищно-стержнекорневая; в — короткокор-невищно-кистекорневая; г – многорозеточная короткокорневищная; д — корнеотпрысковая

Фитоценотический феномен. Жизненные формы являются не только продуктом среды обитания. Они формируются и под влиянием фитоценотической среды. Так, лесной фитоценоз во всех природных зонах благоприятствует образованию жизненной формы дерева, лианы. Фитоценотическая обусловленность возникает и развивается как результат совместной эволюции видов в фитоценозе данного типа, когда виды изменяются и адаптируются к среде, образуемой всей совокупностью организмов этого фитоценоза.

При изучении жизненных форм важное значение имеет их классификация. Классифицируются жизненные формы по одному или многим признакам. Среди известных систем жизненных форм растений внимания заслуживают система К. Раункиера, система И.Г. Серебрякова и система малолетников М.В. Маркова.

Система Раункиера

Ведущую роль в жизни растений играют адаптации, обеспечивающие защиту меристем, предназначенных для продолжения роста, формирования тканей и непрерывного существования особей в условиях постоянно меняющейся среды. При этом очень важно положение почек возобновления по отношению к поверхности земли, чем обеспечивается защита этих наиболее чувствительных органов от зимней стужи и летней засухи.

К. Раункиер

Этот критерий положен К. Раункиером (1860–1938) в основу классификации жизненных форм растений (рис. 27). Им выделены следующие формы: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты.

Фанерофиты (от греч. phaneros – явный, открытый, phyton – растение). Эту группу составляют деревья разной высоты, кустарники и многолетние тропические травы, объединенные в 15 подтипов. Деревья и кустарники представлены вечнозелеными растениями с незащищенными и защищенными почками; листопадные виды с защищенными почками; стеблевые суккулентные растения типа кактусов, кактусовидные молочаи.

Рис. 27. Схема жизненных форм растений по К. Раункиеру:

1а – фанерофиты; 2а, 26 —хамефиты; За, 36 —гемикриптофиты; Зг, 4а, 46 —криптофиты; 5а – терофиты

Почки возобновления растений-фанерофитов зимуют или переносят засушливый период «открыто», располагаясь достаточно высоко над землей. Только у части фанерофитов почки защищены почечными чешуями от низких температур и потери влаги. Изначально фанерофиты и не нуждались в защите почек, произрастая в наиболее благоприятных теплых и влагообеспеченных регионах земли. Они господствовали, когда климатические зоны не были выражены, и явились родоначальными формами новых видов. Постепенно расселяясь, фанерофиты эволюционировали в соответствии с дифференциацией условий по температурному режиму, количеству влаги, продолжительности сухого и влажного периодов. Адаптации выражались в развитии корки, защите почек плотносомкнутыми почечными чешуями (у некоторых со смолой, опушением), утере вечнозелености, появлении периода покоя, листопада в связи с образованием отделительного слоя (артикуляции), уменьшении размеров и в выработке ряда других адаптивных механизмов по отношению к низким температурам и засушливому периоду. И по настоящее время зона экваториальных лесов продолжает оставаться царством фанерофитов, а их климат называют «климатом фанерофитов». В лесах Амазонки на их долю приходится до 88 % видового состава флоры. Преобладающее большинство из них может произрастать только здесь. По мере продвижения от тропиков к полюсам численность фанерофитов заметно уменьшается: в тайге сводится к небольшому числу видов, а в лесотундре и тундре составляет всего около 1 %.

Дерево как жизненная форма является продуктом идеальных климатических условий, большую роль в формировании которого играет также ценотический фактор. Внутри– и межвидовые взаимоотношения (соседнее окружение) постоянно стимулируют вынесение органов ассимиляции вверх. «Лидерство» обеспечивается способностью каждого дерева образовывать единственный ствол в отличие от кустарников. Это биологически главная ось, стремящаяся к сохранению вертикального направления роста и растущая интенсивнее боковых побегов в длину и в толщину. Нередко, особенно среди лиственных видов (ольха, липа, ясень, ива, тополь), встречается многоствольность, что следует рассматривать как вторичное явление, как реакцию на задержку роста главной оси, ее повреждение или отмирание. Вызванные к жизни спящие почки у основания ствола обеспечивают регенерацию особи, а нередко восстановление всего насаждения. Таким путем успешно восстанавливаются липовые аллеи в старинных парках (Залядье Слуцкого р-на, Сигневичи Березовского р-на). От пней развиваются мощные кусты, в которых по 3–8 стволов. Происходит изменение вегетативно-неподвижной жизненной формы на вегетативномалоподвижную. У тополей после вырубок за счет отпрысков возникает вегетативно-подвижная форма – куртиноподобный куст. Кроме того, дерево больше других растений наделено долговечностью (до 5000 лет), способностью к интенсивному и длительному росту побегов, поэтому и достигает среди растений максимальных размеров: высоты до 100 м, массы в несколько тысяч тонн. Оно оптимальнее всего использует среду в пространстве и времени, имеет наиболее высоко дифференцированный тип структуры вегетативного тела. Размеры, сила роста обеспечивают доминантную и средообразующую роль деревьев в фитоценозах, их господство в растительном покрове природных зон, высокую продуктивность. Деревья являются опорой, местом жизни сотен и тысяч различных организмов, миллиардов бактерий.

У фанерофитов-кустарников главный побег ведет себя, как дерево, но уже на 3—10-й год из спящих почек у основания ствола начинают расти новые побеги, связанные между собой базальными участками, обгоняющими и постепенно сменяющими материнский побег. В связи с постоянным обновлением жизнь кустарника, как и дерева, весьма продолжительна. Кусты сирени обыкновенной (Syringa vulgaris) отмечались нами в возрасте более 100 лет. У малины (Rubus idaeus) скелетная ветвь живет всего 2 года.

У фанерофитов травянистых, видов влажных тропических лесов, побеги живут несколько лет. Они зеленые (через эпидермис просвечивает ассимиляционная ткань), содержат много паренхимы, поэтому сравнительно мягкие и сочные. Многие из них служат у нас комнатными растениями: диффенбахии, бегонии, геснереи, пеперомии, бальзамины и др. К этой жизненной форме относится банан (Musa L.), включающий около 60 видов.

Хамефиты (от греч. chamai – над землей, phyton – растение). Почки возобновления у растений данной группы располагаются невысоко, обычно до 25–30 см над поверхностью почвы. Хамефиты включают кустарнички, полукустарники и полукустарнички, растения-подушки и некоторые травы (рис. 28).

Хамефиты кустарничковые (брусника, черника, толокнянка, вороника, багульник, клюква, голубика) низкорослые, прижимаются, стелются по поверхности почвы, в горах образуют подушковидные формы (акантолимоны, гипсофилы, камнеломки). Неблагоприятные условия суровых зим (тундра, лесотундра, тайга, высокогорья) кустарничковые хамефиты переносят под покровом снега, защищаются опавшей листвой, отмершими остатками растений, мхом. В отличие от кустарников продолжительность жизни отдельных скелетных ветвей значительно меньше – 3—10 лет. Из спящей почки развивается подземный одревесневающий стебель, который растет плагиотропно (параллельно поверхности почвы), надежно укрыт почвой и подстилкой, а затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту и, выйдя на поверхность, образует парциальный куст, который становится материнским растением. Хамефиты кустарничковые – сравнительно молодая жизненная форма, получившая распространение в связи с похолоданием в четвертичный период.

Рис. 28. Хамефиты (по И.Г. Серебрякову, 1964): а — диапенсия лаппонская; б — линнея северная

Хамефиты полудревесные (полукустарники, полукустарнички) являются продуктом аридных условий (многие полыни, прутняк, терескен, солянки). У этих растений верхняя травянистая часть годичных цветоносных побегов, составляющая до 3/4 и более от общей высоты побегов, ежегодно после цветения отмирает. Оставшаяся многолетняя деревянистая система «пеньков» с почками возобновления переживает период засухи. Размещаются почки на побегах не у самой поверхности почвы, которая летом сильно нагревается, а значительно выше. В приземном слое складывается отрицательный энергетический баланс, и ассимилирующие органы хамефитов не могут нормально развиваться.

Местные хамефиты – полукустарнички (линнея северная; тимьян блошиный, или украинский, – Thymus pulegioides, тимьян Маршалла – Т. marshallianus, тимьян обыкновенный – Т. serpyllum) имеют многолетнюю одревесневшую базальную часть, прилегающую к поверхности субстрата, и прямостоячие или восходящие травянистые побеги текущего года, отмирающие к концу вегетации. Многолетняя часть тела растений с зелеными листьями успешно перезимовывает под снегом.

Хамефитные травы приурочены в основном к субальпийскому поясу. Они вечнозеленые или листопадные с распростертыми многолетними, зимующими под снегом побегами. В составе местной флоры хамефитные травы немногочисленны: крупка сибирская – Draba sibirica, вероника лекарственная – Veronica officinalis, вербейник монетчатый – Lysimachia nummularia, звездчатка ланцетовидная – Stellaria holostea и др. Своеобразное положение среди хамефитов занимает пролесник многолетний (Mercurialis perennis) – обитатель тенистых, увлажненных лесов. Почки возобновления растения располагаются, подобно кустарничковым хамефитам, над землей. Кроме них имеются покоящиеся почки, расположенные в почве. В теплые зимы возможен рост его побегов под снегом.

Гемикриптофиты (от греч. hemi – полу, kryptos – скрываю, phyton – растение). Данную группу составляют травянистые многолетники, которые существенно отличаются от растений предыдущих групп полным или, иногда, почти полным отмиранием надземных органов при наступлении неблагоприятного периода. Почки возобновления у этих растений расположены на уровне поверхности почвы, где они относительно защищены самой почвой, отдельными частями растений или погружены неглубоко, главным образом в подстилку. Опавшие листья и покров из мертвых частей растений повышают устойчивость к колебаниям температуры, сохраняют тепло и влагу, препятствуют внезапному оттаиванию подземных органов, задерживают испарение, защищая их от высыхания, особенно зимой. Растения борщевика сибирского (Heracleum sibiricum) уходят под зиму с розеткой зеленых листьев, которые после выпадения снега отмирают. Верхушечная (терминальная) почка, являющаяся и зачатком нового побега, находится на уровне поверхности почки и укрыта влагалищами старых листьев. Боковые зимующие почвы располагаются у корневой шейки в пазухах отмерших листьев и погружены в поверхностный слой почвы. Наиболее широко гемикриптофиты распространены в условиях умеренного пояса с выраженным снежным покровом, «климатом гемикриптофитов».

Криптофиты (от греч. kryptos – тайный, скрытый, phyton – растение). Надземные части у растений данной группы отмирают полностью, но почки возобновления сохраняются в почве (геофиты), в почве, насыщенной водой (гелофиты), или на дне водоемов (гидрофиты). Наиболее сложной группой являются геофиты, в подземных органах большинства которых откладываются в запас питательные вещества. При наступлении неблагоприятного периода у них отмирают вся надземная часть и верхняя часть подземных органов. Основу группы составляют эфемероиды – растения с коротким, обычно весенним, периодом развития. В их годовом цикле закономерно чередуются кратковременные периоды функционирования надземных органов с довольно продолжительными периодами отсутствия проявлений роста. Однако покой в обычном понимании у них отсутствует. В луковицах (луковичные геофиты), клубнях (клубневые геофиты) активно протекают процессы формообразования и развития. Активная жизнедеятельность этих растений продолжается на протяжении почти всего года.

Жизненная форма эфемероидных геофитов сложилась в рамках сравнительно небольшой части систематических таксонов в весьма различных экологических местообитаниях: разные варианты пустынь, полупустынь, степей, субальпийских лугов, листопадных лесов. Отсутствуют эфемероидные геофиты в тундре. Сравнительно глубокое расположение в почве почек возобновления позволяет растениям-геофитам надежно переносить как недостаток влаги в жаркое сухое время, так и суровые зимы.

Из года в год все большему заглублению луковицы или клубня геофитов способствуют контрактильные (сократительные) корни, толстые, с сильно развитой механической тканью, которые, высыхая, сокращаются в длину и способствуют втягиванию луковиц и клубней в почву (рис. 29). Эта способность растений хорошо выражена и в условиях культуры. За 2 года луковицы тюльпанов заглубляются приблизительно на 10 см по сравнению с первоначальной посадкой. Кроме того, наличие запаса питательных веществ в подземных органах геофитов обеспечивает надежность их эфемероидного образа жизни, позволяет выиграть время и быстро занять благоприятную (влажную) экологическую нишу ранней весной.

Рис. 29. Контрактильные корни (из T.K. Горышиной, 1979): а — арум; б — участок корня лилии саранки; в — луковицы перелески сибирской

Терофиты (от греч. theros – лето, phyton – растение). Это однолетние растения, которые неблагоприятное время года переживают в виде семян. Их называют растениями благоприятного летнего сезона, «летними растениями». Терофиты широко распространены в разных регионах земного шара. Они являются фоновыми растениями в нарушенных местообитаниях, широко распространены в агроценозах. Ими сравнительно богаты степи, пустыни, где однолетники обильно появляются после эпизодических дождей или ранней весной, образуя эфемерные луга (предгорные пустыни Средней Азии). Условия сухих жарких стран благоприятствовали возникновению этой жизненной формы растений.

Система жизненных форм растений Раункиера отражает не только характер приспособления растений к суровой зиме и жаркому сухому лету, но и сокращение продолжительности онтогенеза, ускорение темпов возмужалости особей, общую тенденцию эволюции растений (нисходящая ветвь), уменьшение энергетических затрат при адаптации. Раункиер составил биологические спектры, которые служат индикаторами климата, и впервые установил зональную закономерность в распределении жизненных форм. Позже М.С. Гиляров (1990) указал на сходную закономерность в распределении почвенных животных (смена поверхностно-почвенных животных севера на глубинно-почвенные в южных широтах). По выражению французского ботаника Манжено, «биологические типы Раункиера соответствуют универсальной реальности».

Система Серебрякова

Самой крупной классификационной единицей в системе И.Г. Серебрякова являются отделы (водные травы, наземные травы, полудревесные и древесные растения), выделение которых основано на структуре надземных осей. Выделение типов в отделах строится на относительной длительности жизни надземных осей (древесные растения) и длительности жизни растения в целом (травянистые растения).

Нами система Серебрякова приводится в сокращенном варианте, применительно к жизненным формам растений флоры Беларуси, которые представлены деревьями, кустарниками, кустарничками и полукустарничками, травянистыми растениями. Основное внимание уделяется наиболее разнообразной и сложной группе – травянистым растениям.

Деревья. В Беларуси получили распространение кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами. Они представлены высокоствольными деревьями («деревья лесного типа»), листопадными (дубы, березы, клены, вязы) и вечнозелеными (ели, сосны, пихты), кустовидными деревьями (ольха серая, береза пушистая) и одноствольными деревьями с низким стволом («деревья плодового типа»), например яблоня домашняя, яблоня лесная.

Кустарники. Главный ствол хорошо выражен только в начале жизни растения, а с возрастом теряется среди скелетных осей, а затем полностью отмирает. Скелетные ветви постоянно обновляются. Средняя продолжительность их жизни колеблется от 10 до 30–40 лет, высота – от 0,8–1,0 до 5–6 м. У аэроксильных кустарников ветвление начинается у поверхности земли с образования вертикальных или наклоненных осей. В благоприятных условиях некоторые рыхлые аэроксильные кустарники (рябина обыкновенная, черемуха, ива козья) образуют кустовидные деревья или деревца, близкие к жизненной форме кустовидного дерева. Геоксильные, или настоящие, кустарники имеют подземное ветвление осей, образуя толстые и долговечные подземные одревесневшие оси – ксилоподии, от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные оси, образующие более или менее плотный пучок (шиповники, чубушник венечный, сирень обыкновенная, снежноягодник белый, барбарис обыкновенный, ирга колосистая и др.).

Кустарнички. Главная ось у кустарничковых растений быстро отмирает, сменяясь боковыми надземными осями из спящих почек базальной части материнской оси. Образуют значительное количество парциальных кустов, связанных друг с другом надземно или подземно посредством плагиотропных побегов. В отличие от кустарников ортотропные надземные оси кустарничков живут значительно меньше (5—10 лет), высота растений – от 5–7 до 50–60 см. В Беларуси получили распространение вегетативно-подвижные ползучие кустарнички, в составе которых имеются полунеподвижные кустарнички (вереск обыкновенный, образующий обширные рыхлые куртины); настоящие ползучие кустарнички (брусника, черника, голубика, водяника черная, зимолюбка, ортилии (рамишии), грушанки); вегетативно-подвижные кустарнички шпалерного типа. У них побеги надземные плагиотропные, прижатые к земле и легко укореняющиеся (клюква четырехлепестная, клюква мелкоплодная).

Полукустарники и полукустарнички. Надземные оси в верхней части растений слабо одревесневают, лишены перидермы, они травянистые и ежегодно отмирают. Многолетняя базальная часть сохраняется и ежегодно нарастает. Продолжительность жизни побегов не более 3–5 лет, высота обычно достигает 50–80 см, иногда – 1,5–2 м. Преимущественно обитатели аридных областей. Некоторые авторы относят к полукустарничкам чернику, но верхняя часть ее ветвей не травянистая; сбросив осенью листья, она хорошо зимует, а весной ярко-зеленая и способна фотосинтезировать до появления листьев.

Наземные травянистые растения. По выражению М.В. Сеняниновой-Корчагиной, принципиально важным является само положение «что же назвать травой, а что не травой». По мнению специалистов, травы кажутся «простыми» по сравнению с деревьями лишь при очень беглом взгляде. Обобщая результаты многолетней затянувшейся дискуссии по этому вопросу, приводим основные критерии травянистости «сезонных» трав (трав умеренного пояса).

1. Травянистый побег (ортотропный или плагиотропный) является односезонным (живущим один вегетационный сезон). У некоторых видов плагиотропные побеги (ориентированные параллельно к поверхности субстрата) могут сохраняться в течение ряда лет. Все многолетнее побеговое тело располагается в почве (подстилке или дернине) либо под водой, функционирует как орган возобновления, запасания питательных веществ в течение нескольких или многих лет. Если оно отмирает ежегодно, то дает начало новым подземным и надземным побегам.

Сокращение длительности жизненного цикла надземных побегов и их систем (скелетных ветвей до 1 года) представляет собой главное содержание, существо эволюционных преобразований жизненных форм семенных растений при их трансформации от деревьев к травам. Ускорение темпов жизнедеятельности в ходе эволюции жизненных форм особенно подтверждается переходом многолетников в однолетники. Травы отличаются интенсификацией всех жизненных процессов, всего онтогенеза, ускорением отдельных онтогенетических циклов развития побегов, годичных приростов корневых и побеговых систем.