Текст книги "Как ГМО спасает планету и почему люди этому мешают"

Ну что, кажется, мы разобрали уже достаточно скучной теории, чтобы в первый раз начать говорить про интересные вещи, связанные с ГМО. Так и начнем! Вот нам загадка: если все организмы на планете (забудем на несколько минут обо всех исключениях, что мы чуть выше перечислили) записаны на одном универсальном генетическом «языке», то сможем ли мы понять, что в некий «помидор вставили ген скорпиона»[29]29
  Источник этого на редкость устойчивого мифа, имеющего также вариации картофель вместо помидора и камбала вместо скорпиона, мне найти так и не удалось. Но возможно, что миф вырос на базе настоящих (и очень крутых) исследований потенциальных возможностей инсектотоксинов, которые производят скорпионы. Скорпионы в природе убивают насекомых при помощи специального яда, производство которого записано в их геноме. Если отвечающий за производство этого яда ген перенести в геном кишечной палочки, то можно получить вещество, которое эффективно убивает вредителей, но совершенно безопасно для человека (JI, S., LIU, F., LI, E. et al. Recombinant scorpion insectotoxin AaIT kills specifically insect cells but not human cells. Cell Res 12, 143–150 (2002). https://doi.org/10.1038/sj.cr.7290120).


[Закрыть]?

В большинстве случаев – да. Большая часть методик редактирования геномов оставляет за собой следы – вместе с целевым геном в геном вставляются определенные узнаваемые последовательности и маркеры. Такие следы довольно просто обнаружить при помощи молекулярно-биологических методов – например, при помощи ПЦР (полимеразной цепной реакции – операции, при которой возможно многократно копировать ДНК. Или только нужный ее фрагмент. Например, фрагмент, который мы надеемся обнаружить в геноме. Конечно, таким образом затруднительно найти любой чужеродный ген – нам нужно знать, что мы ищем, чтобы попробовать получить много копий этого, – но вполне возможно обнаружить гены и генетические маркеры, традиционно используемые при создании ГМ-организмов). Однако, если кто-то решит специально спрятать модификацию и не добавит никаких опознавательных последовательностей, то ответить однозначно, было проведено редактирование или нет, будет довольно сложно. Хотя кое-какие подсказки есть в руках именно у биоинформатиков.

Первая подсказка в том, что хотя мы и поговорили выше, как одна и та же аминокислота кодируется разными кодонами, встречаемость этих альтернативных кодонов в тексте одного гена и даже целого генома не равновероятна[30]30
  Hershberg R., Petrov D.A. Selection on codon bias. Annu Rev Genet. 2008;42:287–99. doi: 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442. PMID: 18983258. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18983258/


[Закрыть]. Вот аминокислота изолейцин может быть задана кодонами АУЦ, АУА или АУУ. Но возьмем, например, туберкулезную палочку (Mycobacterium tuberculosis). Ей нравится, чтобы кодоны в ее генах заканчивались на букву Г или Ц. Поэтому изолейцин в ее геноме записывается как АУЦ почти в 30 раз чаще, чем АУА, или в 5 раз чаще, чем АУУ[31]31
  Andersson S.G.E., Sharp P.M. Codon usage in the Mycobacterium tuberculosis complex. Microbiology (Reading). 1996 Apr;142 (Pt 4):915–925. doi: 10.1099/00221287–142–4–915. PMID: 8936318. https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/00221287–142–4–915


[Закрыть].

Это явление получило название «предпочтение кодонов», и оно активно изучается эволюционными биологами уже много десятилетий. Какие-то организмы более строго придерживаются правил предпочтения кодонов, а какие-то менее. Для нас тут самое интересное в том, что относительно недавний перенос гена из одного организма в геном другого можно предположить, если в этом гене статистика употребления каких-то кодонов отличается от картины в других генах этого же организма. Сработает этот метод, конечно, лишь для некоторых пар организмов. Мы не сможем использовать его, если хотим, например, найти в геноме яблони сорта X следы переноса генов от яблони сорта Y. А вот найти в том же геноме яблони сорта X следы переноса генов из бактерии вида Agrobacterium tumefaciens вполне реально, так как бактерия предпочитает использовать свой набор кодонов[32]32
  Также агробактериальные вставки в таком случае можно найти и молекулярно-биологическими методами. – Прим. науч. редактора.


[Закрыть].

Вторая подсказка для биоинформатиков также основана на статистике и во многом следует из факта существования принципа предпочтения кодонов. Представьте, что перед вами фото многолюдной улицы неизвестного вам города. Вы бы хотели понять, где именно сделано это фото. Оценив, какой оттенок кожи и разрез глаз вы видите на фото чаще, вы можете сделать первые выводы. Если добавить к признакам, какую одежду предпочитают люди с фото, можно скорректировать свои выводы. Добавим далее то, какая архитектура преимущественно попала на снимок, и вуаля – наш прогноз стал достаточно хорошим даже для снимка крупного портового города, каковые известны своей смесью национальностей, культур и архитектур. Примерно так же мы можем посмотреть и на геном. Сначала оценить, как часто в нем встречаются определенные буквы. Чаще всего измеряют долю букв Г и Ц (этот параметр получил название ГЦ-состав) или долю букв А и Т (АТ-состав) на геном или на определенный фрагмент генома. Уже по такому простому, казалось бы, параметру можно неплохо различать между собой различные организмы. Например, в человеческом геноме доля букв Г и Ц составляет в среднем 41 % (есть отдельные специфические регионы в геноме, которые содержат значительно больше или меньше, но среднее для большей его части такое)[33]33
  International Human Genome Sequencing Consortium. Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature 409, 860–921 (2001). https://doi.org/10.1038/35057062


[Закрыть], а в геноме бабочки монарха (Danaus plexippus) ГЦ-контент равен 31,6 %[34]34
  Cong, Q., Shen, J., Li, W., Borek, D., Otwinowski, Z., & Grishin, N. V. (2017). The first complete genomes of Metalmarks and the classification of butterfly families. Genomics, 109(5–6), 485–493. doi:10.1016/j.ygeno.2017.07.006. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0888754317300642


[Закрыть].

Затем можно изучить различные двухбуквенные сочетания. Например, сколько раз в геноме (или определенном регионе генома) найдется сочетание АГ, или АТ, или ЦЦ. Потом вычислить частоту вхождения различных троек. Например, как много в геноме сочетаний ЦЦЦ, ГГГ или АГА. После перейти к четверкам и определить, скажем, процент вхождения сочетаний ААГГ и ЦЦГА. Затем к пятеркам… Таким образом мы сформируем индивидуальный портрет генома из признаков частоты вхождения в него различных подстрок. Такой же портрет мы можем получить для каждого отдельного региона в этом геноме. А потом наложить два портрета друг на друга и сделать выводы о том, вписывается ли рассматриваемый фрагмент в картину всего генома. Если ответ «да», вероятно, все в нем «родное». Если ответ «нет», можно предположить, что там есть ген, который был перенесен из генома организма другого вида.

К сожалению, даже этот и так не слишком-то однозначный метод имеет свои недостатки, осложняющие биоинформатический анализ. Во-первых, со временем ген как бы адаптируется к организму, в котором он оказался. То есть нетипичные кодоны в результате последовательных мутаций со временем становятся самыми типичными. Генетики говорят, что гены «одомашниваются» в процессе эволюции[35]35
  Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции / Евгений Кунин со ссылкой на Ragan M.A. On surrogate methods for detecting lateral gene transfer. FEMS Microbiol Lett. 2001 Jul 24; 201(2):187–91. doi: 10.1111/j.1574–6968.2001.tb10755.x. PMID: 11470360. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11470360/


[Закрыть]. О том, почему это происходит, ученые тоже думают уже очень давно. Об этом мы поговорим немного далее в главе о мутациях. Во-вторых, чтобы искать чужеродный (перенесенный) ген в геноме, надо хотя бы примерно знать, что мы ищем и где именно – в каком месте генома. Иначе такая задача поиска будет достаточно вычислительно сложной, что связано с большой длиной эукариотических[36]36
  Организмов, имеющих клеточное ядро. К ним относимся, например, мы с вами, кактус на окошке или плесневые грибы Penicillium camemberti, используемые для производства моего любимого сыра камамбера. И не относятся, например, бактерии – такие как любимая «рабочая лошадка» генетиков Escherichia coli.


[Закрыть] геномов и просто огромным количеством комбинаторных вариантов, по которым можно осуществлять поиск.

В таком случае, мы можем понять, имел ли место перенос чужеродного гена в чей-то геном, но уверенность наших выводов будет зависеть от того, случился ли этот перенос относительно недавно (по эволюционным меркам) и были ли донор и реципиент организмами разного вида.

Что же еще есть в арсенале биоинформатиков? Кое-какие методы из тех, что использовал еще Шерлок Холмс. Помнится, доктор Ватсон написал в списке характеристик своего нового соседа: «способен по внешнему виду отличать разные виды почв; после прогулок показывал мне пятна на своих брюках и по их цвету и консистенции определял, какое в каком районе Лондона получено»[37]37
  Артур Конан Дойль, «Этюд в багровых тонах».


[Закрыть]. Некоторые приемы генной инженерии оставляют от себя вот такие пятна – следы вмешательства, небольшие фрагменты из генетических букв, которые можно найти, если знать, какой именно фрагмент мы ищем, и указывать примерный диапазон поисков в геноме. Почему так происходит и что нужно искать, рассмотрим дальше в главе 3.1. Дело о картошке. Недостатки у этого метода такие же, какие бы помешали и великому сыщику: если ваш подозреваемый притащил на штанах пятна грязи не из районов Лондона, а, скажем, из пригорода Челябинска, то ничего бы эти пятна ему сами по себе о своем происхождении не рассказали – ведь почвы тех мест ему попросту незнакомы. Да и способов не принести с собой на одежде никаких пятен, наверное, столько же, сколько современных технологий редактирования геномов, которые следов в геноме не оставляют.

Ну и уж совсем напоследок биоинформатический метод, который требует довольно высоких вычислительных ресурсов и… наличия явного подозреваемого. Текст конкретного гена (или фрагмента гена) можно приложить по очереди к каждому из известных науке геномов и узнать, на чей ген он больше всего похож. Биоинформатики говорят, что ген нужно выравнять на геном. Тут важно, что выравнивать (прикладывать) надо именно этот самый подозреваемый ген, а не весь (предположительно отредактированный) геном. Потому что, во-первых, при сравнении «в лоб» одного полного генома с другими полными геномами всех известных организмов это будет невероятно вычислительно сложная задача для очень мощного компьютера, которая займет не одни сутки, а то и недели. А во-вторых, сравнение одного генома с другими геномами однозначного ответа все равно не даст – по разным генам организмы могут походить на геномы разных организмов. Ведь эволюция шла очень заковыристыми путями. Отсюда в науке есть даже такая сложная задача – построение эволюционных (так называемых филогенетических) деревьев.

Подводя небольшой итог: опознать, что в геном произведена встройка чьего-то чужого гена, теоретически возможно, но не со 100 %-ной уверенностью. И уровень этой уверенности будет зависеть от того, каким методом производилось редактирование, насколько различны виды, как давно это произошло и знаем ли мы хотя бы примерно, какой именно ген ищем.

Вся эта хитрая магия, описанная в главах выше, нужна в конечном итоге для того, чтобы произвести белок. Тот самый окончательный продукт молекулярной кухни, из которого преимущественно состоит все живое, от клеща до куриного яйца, от гриба до белки.

Итак, по матрице ДНК будет считана нить РНК. По нити РНК на молекулярном заводе – рибосоме – соберут аминокислотную цепь. От этого шага до того, что является выполняющим свою функцию белком, еще далековато. Выстроенные в единую цепочку аминокислоты – это первичная структура белка. Теперь этой цепочке предстоит пройти череду трансформаций. На первой стадии ее фрагменты свернутся в один из двух основных вариантов укладки: a-спираль или b-слой (еще называют b-лист) – вторичную структуру. Как несложно догадаться, в первом случае цепь закручивается в виде спирали, а во втором – фрагменты цепи зигзагом укладываются друг подле друга, образуя фигуру, напоминающую мне гармошку или самодельный бумажный веер. Такая фигура держится за счет водородных связей. Такие связи устанавливаются между функциональными группами (это те части, которые одинаковы у всех аминокислот)[38]38
  Функциональная группа – структурный фрагмент органической молекулы (группа атомов), определяющий ее химические свойства. Молекула аминокислоты содержит две функциональные группы: аминогруппу и карбоксильную. – Прим. науч. редактора.


[Закрыть]. А дальше начинается самое интересное.

За вторичной структурой следует структура третичная. В пространстве ее также удерживают водородные связи. И вот здесь-то самое время разгуляться многообразию различных радикалов[39]39
  Углеводородный радикал, или углеводородный остаток, – группа атомов, соединенная с функциональной группой молекулы. – Прим. науч. редактора.


[Закрыть]. В зависимости от того, какие радикалы входят в состав аминокислотной цепи, будет формироваться и третичная структура белка. За счет водородных связей между радикалами аминокислот спирали и слои будут укладываться друг на друга, заворачиваться в невероятные узлы, собираться в сферы и принимать формы согласно только им одним известной логике.

Конечно, логику эту ученые уже немного научились предсказывать. И с помощью компьютерных программ, основанных на понимании правил укладки, могут находить третичную структуру по информации о первичной структуре. Но это возможно лишь для некоторых, очень коротких аминокислотных цепей. Все дело в том, что возможных конформаций (форм в пространстве) даже у небольшой молекулы так много, что для выбора подходящего варианта методом простого перебора уже для цепи относительно малой длины потребуется много лет работы на мощных вычислительных ресурсах. А представьте, что предсказать нам было нужно структуры белков коронавируса в самом начале пандемии. От скорости решения этой задачи зависела скорость изобретения вакцин! Здесь нет доступных пары десятилетий.

Поэтому решать такую задачу «в лоб» не имеет смысла. Для ее решения биоинформатики придумали множество различных алгоритмов, основанных на крутой математике[40]40
  Существуют также лабораторные методы, которые позволяют определить структуру белка. Мы о них уже говорили ранее. Конечно, когда речь идет о задаче вроде определения структуры коронавирусных белков в разгар пандемии, именно такие методы будут в приоритете – они более точные и надежные. Но, как правило, очень дорогие. Это и стоимость самого оборудования, и оплата времени работающих на приборах специалистов, и сопутствующие расходы. Поэтому для менее срочных или менее важных задач и предпочитают компьютерное моделирование. А самой правильной тактикой в структурной биологии является получение компьютерной модели, а потом ее проверка и уточнение лабораторными методами.


[Закрыть]. А буквально недавно к арсеналу биоинформатиков добавились нейросети. И по предварительным данным, которые будут проверяться еще много лет на различных настоящих белках, нейросети очень неплохо и достаточно быстро могут делать относительно точные предсказания о третичной структуре даже довольно сложных белков.

Но как же с этой задачей справляется клетка? Загадочным образом она делает это за совсем маленькое время. Это время, по оценкам, намного меньше того, которое понадобилось бы для даже самого невероятно быстрого перебора всех возможных вариантов укладки на самом мощном компьютере.

Что будет, если белок сложится неверно? Такое тоже иногда бывает. В части случаев этот белок просто не будет выполнять той функции, что ему положена, или выполнять ее как-то неправильно[41]41
  В норме у клетки есть механизмы контроля неправильного фолдинга белков – если возможно, неправильную укладку клетка исправляет, а если невозможно, направляет такой белок на уничтожение. Если эти механизмы контроля нарушены, это может приводить к разным неприятным последствиям вплоть до гибели клетки и различных заболеваний на уровне организма. Прионы – частный случай того, что может происходить при неправильном фолдинге (https://www.nature.com/articles/nature17041). – Прим. науч. редактора.


[Закрыть]. А изредка даже бывает, что неверно сложенный белок становится прионом, или инфекционным белком. Если такой злодей лишь прикоснется к правильно сложенному родственному белку, то тот немедленно также примет неправильную форму. Прионные болезни стали известны науке не так давно. Самым ярким примером является 100 %-но смертельное нейродегенеративное заболевание куру. Когда в 1950-х годах медики занялись его исследованием, оказалось, что болеют им только жители Папуа Новой Гвинеи, да и то только в некоторых регионах. А преимущественно и вовсе только люди, принадлежащие к языковой группе форе или их ближайшие соседи, разделяющие с ними традиции и культуру. Поначалу способ распространения этой лингвистически избирательной болезни поставил ученых в тупик. Как оказалось, всему виной местная традиция уважения усопших. Если кто-то из членов семьи умирал, то тело ритуально поедали его родственники. Съедали они и мозг с его поврежденными болезнью тканями, а вместе с ним и сам патогенный белок. Точнее, белок-то совершенно обычный, но так неудачно свернувшийся, что его неправильная пространственная структура сделала его патогенным. Соответствующие белки здорового человека при контакте с прионным белком приобретают точно такую же неисправную форму. И человек заболевает. Благодаря активной кампании по искоренению этой традиции вспышки заболевания практически прекратились[42]42
  The epidemiology of kuru in the period 1987 to 1995. Communicable Diseases Intelligence, Volume 29, Issue number 4 – December 2005. https://www1.health.gov.au/internet/main/publishing.nsf/content/cda-cdi2904i.htm


[Закрыть]. А вот еще об одной прионной болезни наверняка слышали все – и это коровье бешенство. Тоже нейродегенеративное заболевание, которое необратимо и в конечном итоге летально разрушает мозг, превращая его в подобие пористой губки. Заполучить его можно, съев мясо больного животного. Причем болезнь может очень долго спать в организме, и никакие ее симптомы не будут проявляться. Коровы на фермах тоже, вероятно, заболевали через пищу – в корм для скота добавляют костную муку. Предполагается, что большая эпидемия коровьего бешенства в Европе на рубеже XX–XIX веков случилась из-за того, что в муку попали прионы из больного животного, скорее всего овцы, больной схожим заболеванием под названием «скрейпи»[43]43
  Наука и жизнь / Коровье бешенство: угроза реальная или мнимая? / О. Белоконева / https://www.nkj.ru/archive/articles/5827/


[Закрыть]. В XIX веке мы хорошо учимся на своих ошибках, и тот опыт производители и контролирующие организации учли, чтобы больше такого не могло повториться. Ну и вот почему все стада, где было хоть единственный раз обнаружено бешенство, скотоводы вынуждены немедленно полностью уничтожать.

Для некоторых белков на третичной структуре последовательность преобразований, приводящая к полноценно функционирующему белку, заканчивается. Но для других впереди есть еще один важный этап. В таких белках за третичной следует четвертичная структура: несколько правильно уложенных белковых цепей объединяются вместе в едином белковом комплексе. Вот теперь все. Новая прекрасная молекулярная машина полностью готова к труду и обороне.

Сделаем шаг назад и снова поговорим о ДНК. О генетике, как и о любой другой науке, сложно говорить линейно: постоянно нужно делать шаги то вправо, то влево.

Итак, цепочка ДНК не просто так валяется в клетке. Клетка – штука маленькая, а ДНК, например, человека, если ее растянуть в длину, будет больше двух метров. И как уместить 2-метровую (пусть и очень тонкую) ниточку в «коробочку» величиной в микроны[44]44
  Микрон (микрометр) – единица длины, равная 10^–6 м. – Прим. науч. редактора.


[Закрыть]? Решением этой задачи занимался еще великий философ Иа-Иа из рассказов о приключениях Винни-Пуха, укладывая воздушный шарик в горшочек из-под меда. Определенно, чтобы она поместилась в клетку, нужно упаковать ее очень плотно. Такая структура, в которую уложена ДНК вместе со вспомогательными белками, носит название «хромосома».

У бактерий, как правило, хромосома всего одна и она замкнута в кольцо. Поэтому такой тип хромосом называется кольцевым. Бактериальная ДНК относительно короткая, а делиться бактериям нужно очень быстро. Потому репликация (удвоение ДНК) в бактериальной хромосоме проходит по кругу – начинается и заканчивается в одной точке, а транскрипция (чтение генов) происходит крупными целыми блоками генов, идущих на хромосоме друг за другом. О бактериях мы поговорим подробнее дальше. Сейчас нам интересен подход к хранению ДНК у более сложных существ.

Таких как внучка, Жучка, кошка и репка (а знает ли кто-нибудь, почему у собаки в сказке есть имя, а у кошки нет? Вопрос попросила записать моя кошка Куся, будучи в крайнем возмущении от такой несправедливости). Эукариотические геномы очень большие – иногда в сотни тысяч раз больше геномов бактерий![45]45
  Размеры прокариотических геномов (сюда относятся и бактерии) варьируются от 500 000 нуклеотидов (ученые говорят 500 «килобаз», где приставка кило– означает тысяч, а базы, или base, или base pair – пары азотистых оснований) до 12 000 000 (или 12 мегабаз). Размеры эукариотических геномов варьируются в еще большем диапазоне: от 10 000 баз (10 килобаз) у некоторых видов грибов до более чем 100 миллиардов баз (или 100 000 мегабаз) у некоторых растений и саламандр (https://doi.org/10.1016/B978–0–12–374984–0.00639–2).


[Закрыть] А еще клеток у нас очень много и все разные – и в разных клетках еще и читаются разные гены, а не все подряд. Подход бактерий к чтению с хромосомы нужных генов не сработает. Здесь необходима возможность в любой момент развернуть любой отдельный кусочек ДНК и считать с него информацию.

Чтобы это получалось, единая молекула ДНК поделена на большие фрагменты, а затем каждый из них через равные интервалы намотан на специальные белки – гистоны. Готовые клубочки с гистоном внутри укладываются один за другим, образуя спираль. А спираль затем соберется во что-то вроде петелек. Когда появится необходимость прочесть некую группу генов, соответствующие петельки легко «вытянутся» из общего «вязания», раскрутятся, освободятся от гистонов и дадут прочесть с себя всю необходимую информацию для построения нового белка. Такой подход очень удобен для клетки – он позволяет одновременно и независимо читать множество разных генов с совершенно разных мест молекулы. Такая хромосома зовется линейной.

В каждой соматической[46]46
  Любая клетка тела, которая не является половой.


[Закрыть] клетке человека 46 таких хромосом. Два почти идентичных набора по 22 хромосомы – аутосомы, и две хромосомы половые. Такой удвоенный набор хромосом называется диплоидным. В половых клетках – клетках, отвечающих за размножение, – набор одинарный (22 аутосомы + 1 половая), он носит название гаплоидного. И вот эти знания нам сильно пригодятся дальше для разговора о модификации геномов растений, так что это первое, что стоит и правда запомнить. Размер гаплоидного набора принято обозначать буквой n. Так, для человека n=23, а полный кариотип – число, форма и особенности всех хромосом организма – равен n×2, то есть 23×2=46.

Половые клетки одного родителя, несущие один гаплоидный набор хромосом, в момент оплодотворения сливаются с половыми клетками второго родителя, также несущего гаплоидный набор хромосом. Получившаяся диплоидная клетка – зигота – дает начало новому человеку. Зигота делится пополам, и у зарождающегося существа становится уже две клетки, каждая из двух снова делится, и вот их уже четыре, на следующем шаге деления восемь, затем 16…[47]47
  На такой ранней стадии все эти клетки еще не имеют своей специализации, но совсем скоро они ее получат. Например, в человеке одним из них предрешено стать клетками печени, другим – клетками мозга, третьим – клетками легких.


[Закрыть]. И у каждой из них будет удвоенный набор хромосом: когда такая клетка собирается делиться, сначала ее диплоидный набор удваивается еще раз, а затем в каждую новую клетку уходит такой удвоенный набор. Но некоторые клетки зародыша ждет иная судьба – на определенной стадии развития плода им предстоит стать половыми. В таких клетках произойдет редукция числа хромосом, и их полный набор будет вновь гаплоидным. Чтобы однажды дать жизнь новому потомку все по той же схеме.

Основы процесса одинаковы для всех организмов, использующих половое размножение: два полученных от двух родителей набора сливаются и создают удвоенный общий. Так оно справедливо для внучки (Homo sapiens, n=23 и 2×23=46), Жучки (Canis familiaris, n=39 и 2×39=78 хромосом[48]48
  Breen M., Bullerdiek J., Langford C.F. The DAPI banded karyotype of the domestic dog (Canis familiaris) generated using chromosome-specific paint probes. Chromosome Res. 1999;7(5):401–6. doi: 10.1023/a:1009224232134. Erratum in: Chromosome Res 1999;7(7):575. PMID: 10515215.


[Закрыть]), кошки (Felis catus, n=19 и 2×19=38 хромосом[49]49
  Lyons L. A. The Feline Genome and Clinical Implications. The Cat. 2012; 1263–1269. doi:10.1016/B978–1–4377–0660–4.00043–0


[Закрыть]) и даже репки (Brassica rapa, n=10 и 2×10=20 хромосом[50]50
  Cheng F., Wu J., Wang X. Genome triplication drove the diversification of Brassica plants. Hortic Res 1, 14024 (2014). https://doi.org/10.1038/hortres.2014.24. https://www.nature.com/articles/hortres201424


[Закрыть]). Но мы же помним, что это игра на поле генетики, а значит, «все просто» точно не будет.

Например, иногда родителями могут стать два вида, которые даже различаются по числу хромосом. Таким примером можно назвать мула – гибрид между лошадью и ослом. Диплоидный геном его матери-лошади состоит из 2×32=64 хромосомы, а геном его отца-осла – из 2×31=62. Таким образом, диплоидный геном мула состоит из 32+31=63 хромосом, что нормально не делится на 2, отчего у мулов большие проблемы с размножением.

Для растений история с гибридизацией в результате соединения двух видов с разным количеством хромосом происходит еще чаще. Вот, например, возьмем кузена нашей репки – рапс (Brássica napus). И репа, и рапс относятся к роду Капуста (Brassica). Известно, что у рапса 38 хромосом в обычных клетках и по 19 в половых. Анализ показал, что рапс когда-то давно, до появления науки генетики, получился в результате скрещивания двух других членов капустного рода с последующим удвоением числа хромосом (аллополиплоидия): нашей репки (Brassica rapa, с n=10) и капусты огородной (Brássica olerácea, с n=9). То есть эти наборы из 9 и 10 хромосом почти во всем дублируют друг друга. Получается, что в рапсе сразу четыре набора хромосом: 2×9 + 2×10 = 38, то есть на самом деле он тетраплоидный[51]51
  Cheng F., Wu J., Wang X. Genome triplication drove the diversification of Brassica plants. Hortic Res 1, 14024 (2014). https://doi.org/10.1038/hortres.2014.24. https://www.nature.com/articles/hortres201424


[Закрыть].

Иногда тетраплоидия получается и другим путем. Редукции числа хромосом не происходит, и в половой клетке остается двойной набор хромосом. Как правило, для животных такая ошибка ведет к большим проблемам и у такой мутации нет способа закрепиться в популяции. Но вот у растений удвоение очень популярная история. Происходит это из-за нарушения процессов расхождения хромосом в клетке во время ее деления и может быть вызвано разными причинами.

В мире растений с хромосомными наборами происходит настоящая вакханалия! Бывает так, что весь геном растения оказывается одинарным, как в половых клетках – такие гаплоидные потомки нормальных диплоидных родителей называются моноплоидами[52]52
  Моноплоиды обычно развиваются из неоплодотворенных гамет (https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.07.055). – Прим. науч. редактора.


[Закрыть]; бывает, что уже удвоенный ранее набор удваивается еще раз; бывает, что удваиваются уже гибридные или гибридизуются уже удвоенные… Таким образом, в этом удивительном мире растений можно встретить гаплоиды, диплоиды, триплоиды, тетраплоиды, гексаплоиды, октоплоиды… и сумасойтиплоиды. При этом все осложняется тем, что с течением времени в разных хромосомных наборах одного полиплоидного генома могут накапливаться разные и происходящие параллельно и независимо мутации, так что наборы, еще вроде бы недавно бывшие точными копиями друг друга, начинают все более различаться… Короче, растения – это космос. И мы об этом точно еще поговорим в будущих главах.