Текст книги "Как понять свой ЖКТ. Безобидные сигналы вашего организма и симптомы, на которые стоит обратить внимание"

Микробиота желудка и кишечника

Желудочно-кишечный микробиом представляет собой сообщество микроорганизмов, к которым относятся бактерии, археи, грибы, простейшие и вирусы. Это сложная экосистема внутри нашего организма, которая принимает непосредственное участие не только в процессах пищеварения и обмена веществ, но также в работе иммунной системы, защите организма от чужеродных бактерий, воспалении и делении клеток. На сегодняшний день есть данные, что микробиота является важным фактором в развитии расстройств пищевого поведения, воспалительных заболеваний кишечника, синдрома раздраженного кишечника, ожирении, метаболическом синдроме, пищевой непереносимости.

Существует несколько масштабных научных проектов, занимающихся изучением структуры, функций и разнообразия микробиома человека. Установлено, что уменьшение количества бактерий или снижение их разнообразия связано с повышенным риском развития различных заболеваний, например рака толстой кишки и воспалительных заболеваний кишечника. К настоящем моменту был создан генный каталог из 3,3 миллиона неповторяющихся микробных генов, что в 150 раз превышает набор генов человека. Теперь понимаете, почему это целая вселенная внутри нас?

Распределение микроорганизмов по ЖКТ зависит от уровня кислотности, доступности кислорода и питательных веществ, скорости движения пищи и секретируемых ферментов. Верхний отдел пищеварительного тракта заселен в основном аэробными бактериями, а нижний отдел – анаэробными, то есть бактериями, которые в процессе своей жизнедеятельности не используют кислород, а некоторые даже гибнут в его присутствии.

Концентрация бактерий в желудке относительно невелика 10¹–10³ КОЕ/мл[7]7
  КОЕ (колониеобразующие единицы) – количество жизнеспособных микробных клеток в миллилитре.


[Закрыть]. Тонкая кишка является основным местом переваривания и всасывания питательных веществ. В их расщеплении участвуют панкреатический сок, желчь, сок, который вырабатывает тонкая кишка. Содержание микроорганизмов в тонкой кишке относительно небольшое: плотность «жителей» увеличивается в направлении от желудка к толстой кишке. Двенадцатиперстная кишка содержит примерно такое же количество микроорганизмов, как и желудок. Такая небольшая численность обусловлена быстрым транзитом пищевых масс (химуса) по двенадцатиперстной кишке, более высоким уровнем кислорода, антимикробными соединениями, такими как желчные кислоты, повышенным уровнем pH и наличием пищеварительных ферментов.

Хотя 5,5-метровый пищеварительный тракт человека состоит из разных полых органов – пищевода, желудка, тонкой кишки и толстой кишки, – большинство исследований сосредоточено на микробиоте толстой кишки. Это сообщество содержит наибольшую микробную биомассу среди всех органов или поверхностей человеческого тела. На 1 мл содержимого в толстом кишечнике приходится приблизительно 10¹⁰–10¹² микробных клеток по сравнению с 10⁷–10⁸ КОЕ/мл в тонкой кишке.

Формирование микробиоты

В течение длительного времени считалось, что плод в утробе матери стерилен и знакомство с микроорганизмами происходит в процессе родов. Однако проведенные исследования показали, что микробная колонизация может начаться еще в период внутриутробного развития. Заселение микробиотой также зависит от гестационного возраста[8]8
  Гестационный возраст приблизительно определяется как число недель между первым днем последнего нормального менструального цикла матери и днем родов. Недоношенным считается ребенок, родившийся при сроке менее 37 недель.


[Закрыть] при рождении. Ученые выяснили, что микробиота кишечника недоношенных детей отличается от микробиоты младенцев, родившихся в срок, при этом у первых преобладают энтеробактерии, стафилококки и энтерококки.

Еще одним важным фактором, влияющим на формирование здоровой кишечной микробиоты ребенка, является питание. Грудное молоко – это важнейший источник микроорганизмов, заселяющих кишечник младенца. Младенцы на грудном вскармливании имеют микробиоту, обогащенную лакто– и бифидобактериями (Lactobacillus, Staphylococcus, Bifidobacterium), по сравнению с младенцами на искусственном вскармливании, в микробиоме которых преобладают Roseburia, Clostridium и Anaerostipes.

Микроорганизмы, содержащиеся в материнском молоке, снижают частоту и тяжесть бактериальных инфекций. Комменсальные бактерии могут защищать кишечник от роста патогенной микрофлоры. Так, грудное молоко содержит олигосахариды – пребиотики, стимулирующие рост полезных бактерий и обладающие противомикробными свойствами. Значимость олигосахаридов состоит в том, что некоторые из них способны связывать патогенные микроорганизмы, а также препятствовать их прикреплению к слизистой оболочке кишечника, предотвращая тем самым развитие воспалительного процесса.

ПРОБИОТИКИ, например молочнокислые бактерии, присутствующие в грудном молоке, способны продуцировать бактериоцины – специфические белки, проявляющие антимикробную активность против других штаммов того же вида или близкородственных видов. Одним из первых бактериоцинов, выделенных учеными в составе грудного молока в начале 2000-х годов, стал низин. Низин способен влиять на жизнеспособность патогенов и сигнализировать иммунной системе о вторжении.

Любопытно, что низин применяется в пищевой промышленности еще с середины XX столетия. В настоящее время он используется при производстве молочной, мясной продукции, хлебобулочных изделий и пива в качестве натурального консерванта (Е234) для предотвращения роста Clostridium botulinum (возбудитель ботулизма) и Bacillus sereus (возбудитель острых пищевых токсикоинфекций).

Происхождение микробиоты в грудном молоке точно не установлено. В современной науке существует две основные гипотезы: экзогенная и эндогенная.

Экзогенный путь предполагает попадание бактерий снаружи, входными воротами при этом становятся расположенные на верхушке соска млечные поры (выводные отверстия) выводных протоков (млечных ходов), куда попадают бактерии кожи матери и/или ротовой полости ребенка. Эндогенный путь предполагает перенос бактерий в молочную железу из кишечника с помощью лимфатической системы.

В период раннего развития младенцев на формирование кишечной микробиоты может повлиять множество факторов. Например, лечение антибиотиками уменьшает разнообразие микроорганизмов и влечет изменение состава микробиома.

В течение первого года жизни относительно простой микробиом, образовавшийся в период новорожденности (продолжается около 4 недель с момента перерезания пуповины), развивается в более сложный микробиом с составом, напоминающим взрослый. Настройка микробиома на взрослый рацион питания происходит еще до введения первого прикорма, так как в пищеварительном тракте младенца уже содержатся некоторые бактерии, участвующие в расщеплении растительных полисахаридов (целлюлоза, крахмал).

Микробиом ребенка становится похожим на взрослый примерно к третьему году жизни, однако некоторые исследования показывают, что становление кишечной микрофлоры продолжается вплоть до подросткового возраста.

Функции микробиоты

Несмотря на индивидуальный состав кишечной микрофлоры у каждого из нас, все люди имеют общее ядро из наиболее распространенных и доминирующих видов бактерий: Bacteroides, Ruminococcus, Prevotella.

Пищеварительная функция

Первой и наиболее значимой функцией микробиоты является расщепление неперевариваемых в тонком кишечнике пищевых волокон растительного происхождения (клетчатки). Для этого микроорганизмы в толстом кишечнике синтезируют тысячи специальных ферментов. В ходе ферментации в толстом кишечнике производятся короткоцепочечные жирные кислоты (КЦЖК): ацетат (уксусная кислота), пропионат (пропионовая кислота), бутират (масляная кислота) и другие. КЦЖК необходимы нашему организму: они стимулируют развитие нормальной кишечной микрофлоры, поддерживают целостность слизистой кишечника, обладают противоопухолевым и противовоспалительным действием. Кроме того, КЦЖК – один из главных субстратов, которым питаются клетки (колоноциты), выстилающие толстую кишку.

БУТИРАТ, или масляная кислота, является главным источником энергии для клеток кишечника, может приводить к апоптозу (запрограммированной гибели) раковых клеток в толстой кишке. Бутират необходим для того, чтобы эпителиальные клетки потребляли большое количество кислорода посредством β-окисления[9]9
  β-окисленин, или цикл Кноопа – Линена, – метаболический процесс деградации жирных кислот. Это один из главных источников энергии, служащей для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты.


[Закрыть], создавая состояние гипоксии, которое поддерживает кислородный баланс в кишечнике, предотвращая дисбиоз кишечной микробиоты. Ацетат и пропионат регулируют уровень pН в кишечнике, моторную и секреторную активность кишечника, обладают бактерицидным действием относительно патогенной микрофлоры.

Метаболическая функция

Также кишечная микробиота участвует в трансформации желчных кислот. Существует даже особый термин – кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот, – который обозначает процесс их циклического обращения в ЖКТ. Желчные кислоты синтезируются в печени, затем в составе желчи выводятся в двенадцатиперстную кишку, всасываются в кишечнике, транспортируются по кровотоку обратно к печени и повторно задействуются в секреции желчи.

Что же происходит с желчными кислотами в кишечнике? И при чем тут микробиота?

Первичные желчные кислоты, холевая кислота и хенодезоксихолевая кислота синтезируются клетками печени, гепатоцитами, из холестерина. Первичные желчные кислоты не только играют решающую роль в расщеплении и всасывании пищевых липидов (жиров) и жирорастворимых витаминов (A, D, E, K), но также влияют на проницаемость кишечного барьера и воспалительную реакцию. Кроме того, они регулируют энергетический обмен и пути метаболизма липидов и глюкозы. Желчные кислоты накапливаются в желчном пузыре, но в ответ на прием пищи они выделяются в двенадцатиперстную кишку, где участвуют в эмульгировании (смешивании с водой) пищевых жиров. Около 95 % всех первичных желчных кислот обратно всасываются в кровь из подвздошной кишки в печень, а оставшиеся 5 % превращаются во вторичные желчные кислоты: дезоксихолевую, литохолевую, аллохолевую и другие кислоты.

В модификации первичных желчных кислот во вторичные принимают участие анаэробные бактерии кишечника. Тип продуцируемых вторичных желчных кислот определяется диетой и состоянием микрофлоры.

Связь между желчными кислотами и микробиотой кишечника двунаправлена. Первичные желчные кислоты являются важным модулятором микробного сообщества кишечника, а состав кишечной микробиоты, в свою очередь, влияет на долю и количество синтезируемых желчных кислот.

Секреторная функция

Микробиота участвует в синтезе жизненно необходимых нам веществ: витаминов группы В, группы К, С, фолиевой и никотиновой кислоты, аминокислот (аргинин, глутамин). Некоторые из них – к примеру, витамин В₁₂ и фолиевую кислоту – организм человека не может производить самостоятельно.

Помимо КЦЖК, микрофлора синтезирует уже упоминавшиеся выше бактериоцины, лизоцимы, перекись водорода, которые контролируют численность патогенных микроорганизмов, предотвращая их рост.

Кишечная микробиота влияет даже на работу ЦНС и участвует в двунаправленной связи между кишечником и головным мозгом. Некоторые микроорганизмы, населяющие кишечник, способны синтезировать нейромедиаторы и гормоны: глутамин, серотонин, норадреналин, дофамин, гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). Эти вещества являются важными посредниками в передаче нервных сигналов как в пределах ЭНС, так и по оси «кишечник – мозг».

Интересно, что ключевые этапы развития ЦНС у грудных детей проходят параллельно с процессом формирования микробиоты. Ученые наблюдают свидетельства того, что нарушение процесса колонизации микроорганизмами в раннем возрасте может приводить к нарушениям в функциях ЦНС. Изменение в производстве нейромедиаторов влечет за собой негативные последствия и для здоровья взрослого человека. Так, снижение выработки дофамина, вероятнее всего, связано с развитием нейродегенеративных заболеваний.

Немаловажную роль в работе ЖКТ играет гормон серотонин. Энтерохромаффинные клетки в нашем пищеварительном тракте синтезируют около 90 % всего серотонина. Он принимает непосредственное участие в регуляции перистальтики толстой кишки, а также воздействует на иммунные клетки, контролируя их активацию. Серотонин может влиять на интенсивность ощущений со стороны внутренних органов и играет важную роль в передаче ощущений, поступающих от кишечника.

Защитная функция

Как мы успели выяснить, ЖКТ не просто отвечает за пищеварение, но также является активным участником иммунной системы нашего организма. В этом аспекте стоит выделить две главные функции нормальной микрофлоры кишечника:

1) Барьерная функция. Как неоднократно было сказано выше, кишечная микробиота подавляет рост болезнетворных бактерий, предотвращает развитие патогенных инфекций и воспалительных процессов. Это свойство микробиоты получило название «колонизационная резистентность».

Кроме того, кишечная микробиота помогает поддерживать целостность слизистой кишечника, стабилизируя межклеточные соединения и восстанавливая эпителиальный барьер после повреждения.

2) Иммунная функция. Кишечник без преувеличения является самым большим иммунным органом в теле человека: в нем сосредоточено более 70 % иммунных клеток нашего организма, а четверть слизистой оболочки кишечника представлена иммунологически активной тканью. Первая и главная задача иммунной системы кишечника – не допустить проникновения бактерий в кровь. Вторая – устранить патогены.

Помните разговор о кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани (GALT) в первой главе? Именно она ответственна за распознавание и устранение антигенов и формирование иммунологической толерантности к ним. Иммунологическая толерантность – это важнейшее условие существования ЖКТ в качестве барьера между внешней и внутренней средой. Даже пища и нормальная микрофлора, по сути, являются антигенами, но они не должны восприниматься организмом человека как нечто враждебное и тем более отторгаться или вызывать воспалительную реакцию.

В пищеварительном тракте взрослого человека присутствуют иммуноглобулины всех классов. Клетки кишечника особенно активно вырабатывают секреторный иммуноглобулин IgA – белок, обеспечивающий местный иммунитет.

Как питание влияет на микробиоту?

Современная западная диета включает высококалорийные продукты и характеризуется преобладанием в рационе большого количества красного мяса, быстроусвояемых углеводов (сахаров), соли, полуфабрикатов и, соответственно, недостаточным содержанием овощей и фруктов. Такое питание, вследствие дефицита пищевых волокон, по наблюдениям ученых, приводит к значительному снижению общего количества бифидобактерий и эубактерий – главных видов микроорганизмов в составе кишечной микробиоты – и в целом негативно сказывается на разнообразии микрофлоры.

Средиземноморская VS Западная диета

Кроме того, меньшее присутствие бактерий, продуцирующих масляную кислоту, в рационе с низким содержанием клетчатки и высоким содержанием мяса из-за негативных изменений рН толстой кишки способствует росту патогенных бактерий.

Экспериментальные исследования доказали, что ежедневное потребление около 30 г клетчатки (особенно растворимой фракции) положительно коррелирует с выработкой масляной кислоты многими бактериями. К примеру, 100 г гречневой крупы содержит 14 г клетчатки, что составляет почти половину суточной нормы. Задача неперевариваемой клетчатки состоит в том, чтобы придавать объем стулу и облегчать кишечный транзит.

ЦЕЛЛЮЛОЗА, ГЕМИЦЕЛЛЮЛОЗА – нерастворимая клетчатка, содержащаяся в злаках и кожуре многих фруктов и овощей. Она поглощает воду и увеличивает объем стула, что улучшает перистальтику кишечника.

ЛИГНИНЫ – нерастворимая клетчатка, содержащаяся в пшенице и кукурузных отрубях, орехах, льняном семени, овощах и незрелых бананах, которая усиливает секрецию слизи в толстой кишке и увеличивает объем стула.

БЕТА-ГЛЮКАНЫ – растворимая быстро ферментируемая клетчатка, содержащаяся в овсе и ячмене, которая метаболизируется и ферментируется в тонком кишечнике. Действует как пребиотик.

ГУАРОВАЯ КАМЕДЬ – растворимая ферментируемая клетчатка, выделенная из семян. Имеет вязкую гелеобразную текстуру и часто добавляется в пищу в качестве загустителя. Метаболизируется и ферментируется в тонком кишечнике.

ИНУЛИН, ОЛИГОФРУКТОЗА, ОЛИГОСАХАРИДЫ, ФРУКТООЛИГОСАХАРИДЫ – растворимые ферментируемые волокна, содержащиеся в луке, корне цикория, спарже и топинамбуре. Увеличивает объем каловых масс и действовует как пребиотик.

ПЕКТИНЫ – растворимая быстро ферментируемая клетчатка, содержащаяся в яблоках, ягодах и других фруктах.

УСТОЙЧИВЫЙ КРАХМАЛ – растворимая ферментируемая клетчатка, содержащаяся в бобовых, незрелых бананах, вареных макаронах и картофеле, которая действует как пребиотик.

Дефицит клетчатки приводит к снижению выработки КЦЖЦ, уменьшает разнообразие микроорганизмов и смещает метаболизм кишечной микробиоты в сторону использования менее полезных питательных веществ, что приводит к выработке потенциально вредных продуктов обмена.

Избыточное потребление клетчатки может приводить к вздутию, газообразованию и диарее.

Глава 3
Висцеральная гиперчувствительность, или почему ЖКТ можно считать шестым органом чувств?
Глава, после прочтения которой вы поймете смысл фразы «нутром чую»

Думаю, что практически каждый из нас хоть раз в жизни испытывал неприятные ощущения со стороны ЖКТ. Это могла быть и изжога, и тошнота, и чувство тяжести после приема пищи, и вздутие, и бурление, и спазмы…

Так много ощущений от одного только пищеварительного тракта. Почему же так происходит?

Регуляцию деятельности ЖКТ осуществляют три нервные системы: центральная нервная система (ЦНС), вегетативная нервная система (ВНС) и энтеральная нервная система (ЭНС). Любое нарушение в функционировании одной из этих систем может вызвать нарушение в регуляции работы желудочно-кишечного тракта.

Эти три нервные системы составляют ось «головной мозг – кишка», которая представляет собой двустороннюю петлю, соединяющую центральную нервную систему и ЖКТ.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА регулирует основные функции ЖКТ: перистальтику, секрецию гормонов и ферментов, тонус сосудов – и действует автономно, то есть она неподвластна контролю нашим сознанием. Вегетативная нервная система представлена двумя подсистемами: парасимпатической и симпатической.

Взаимодействие между кишечником и нервной системой осуществляется с помощью нейропептидов – небольших белков, благодаря которым происходит передача нервного импульса от одного нейрона к другому.

Из всех полых органов нашего тела ЖКТ является единственной системой органов, которая обзавелась своей собственной нервной системой. Как вы могли запомнить из первой главы, ее название – энтеральная нервная система (ЭНС). ЭНС функционирует независимо от центральной нервной системы. Более того, блуждающий нерв передает сигналы от кишечника к мозгу, а не наоборот! ЭНС регулирует жизненно важные функции ЖКТ: перистальтику, секреторную деятельность слизистой оболочки и местный кровоток. Дисфункция ЭНС может привести к возникновению диареи, запора, висцеральной боли, от которых страдает до 40 % населения.

Тесную связь с ЭНС имеет кишечная микробиота: от их взаимодействия зависит работа пищеварительной системы.

ЭНС является крупнейшей нервной системой за пределами головного мозга. Только вдумайтесь в это: огромное количество нервных клеток, которые регулируют работу нашего пищеварительного конвейера! Вот почему ЭНС часто называют вторым или кишечным мозгом.

НЕЙРОНЫ, образующие ЭНС, в зависимости от выполняемых ими функций можно разбить на четыре группы:

• сенсорные нейроны, реагируют на стимулы внешней среды (химические вещества, физическое воздействие – сокращение, растяжение) и преобразуют их в электрические сигналы;

• интернейроны, связывают нейроны друг с другом;

• возбуждающие и тормозные двигательные нейроны, выполняют функцию «газа и тормоза», регулируя моторику ЖКТ;

• секретомоторные нейроны, отвечают за образование биологически активных веществ.

Кишечные нейроны синтезируют и высвобождают широкий спектр биологически активных веществ, с помощью которых осуществляется передача электрохимического импульса между нейронами, а также от нейронов к мышечным или эндокринным клеткам.

Экспериментально было показано, что кишечник продолжает функционировать, даже когда связь с головным и спинным мозгом нарушена.

Представление о том, что наш кишечник способен продуцировать сложные рефлекторные реакции, было сформулировано еще в 1755 году швейцарским физиологом и анатомом Альбрехтом фон Галлером. Ученый утверждал, что после удаления кишечника из тела «кишечник в этом состоянии, лишенный всякой связи с мозгом, сохраняет перистальтические движения». Это открытие подтвердил 135 лет спустя Карл Людериц, который первым подробно описал реакцию кишечника в ответ на механическое воздействие.

В 1899 году, девятью годами позже наблюдений Людерица, английские физиологи Уильям Бейлисс и Эрнест Старлинг выявили закономерность, согласно которой механическое раздражение стенок кишечника вызывает их сокращение выше данной точки и расслабление – ниже ее. К сожалению, открытие Людерица было проигнорировано, и объяснение механизма перистальтики получило название «закон Бейлисса – Старлинга», или «закон кишечника».

Однако в начале ХХ века выдающийся немецкий фармаколог Пауль Тренделенбург в своих работах использовал термин «рефлекс Людерица – Бейлисса – Старлинга».

Начиная с 1910-х годов в научный оборот вошло понятие «перистальтический рефлекс», обозначавшее процесс продвижения содержимого по кишечнику. Впоследствии ученые выяснили, что ЭНС способна генерировать сложные двигательные нейронные паттерны без участия ЦНС.

Шах и мат тем, кто считает ЖКТ примитивной системой органов.

ЭНС состоит из множества скоплений нервных клеток, непрерывно сообщающихся друг с другом и образующих два отдельных нервных сплетения: миэнтеральное (межмышечное) и подслизистое. Миэнтеральное сплетение расположено между внутренним и внешним слоями мышечной оболочки стенок кишечника, а подслизистое – в тонком слое соединительной ткани, находящемся непосредственно под слизистой оболочкой. ЭНС обеспечивает работу мышечного слоя кишечника, кровеносные сосуды и эндокринные клетки, вырабатывающие гастроинтестинальные гормоны.

В отличие от скелетных мышц, которые иннервируются только возбуждающими нейронами, гладкие мышцы, образующие стенки ЖКТ (за исключением печени, поджелудочной железы и слюнных желез), плотно иннервируются как возбуждающими, так и тормозящими двигательными нейронами. То есть ЭНС устроена сложнее, чем соматическая нервная система, обеспечивающая сенсорные и моторные функции организма.

Как и сердце, полые органы ЖКТ содержат клетки, которые, генерируя ритмичные электрические импульсы в миоцитах (гладкомышечные клетки), заставляют их скоординированно сокращаться. Эти клетки называются водителями ритма, а электрические колебания в гладких мышцах – медленными перистальтическими волнами. Благодаря им пищевой комок, а затем химус продвигается по пищеварительному тракту. Ритм и скорость перистальтических волн неодинаковы в разных отделах ЖКТ.

А еще наш желудочно-кишечный тракт является единственной системой внутренних органов, который имеет собственные сенсорные (чувствительные) нейроны, которые реагируют на различные химические и механические стимулы.

Висцеральная гиперчувствительность (ВГ) относится к феномену, при котором внутренние органы более интенсивно реагируют на ноцицептивные (болевые) раздражители или когда возникает отрицательная реакция на физиологические раздражители из-за снижения порога висцеральной боли.

Что это означает? Это означает, что при изменении чувствительности нервных окончаний нормальная работа органов ЖКТ: сокращение стенок желудка, перистальтика кишечника, растяжение кишки газами – может интерпретироваться нервными окончаниями как сверхинтенсивная, и возникает ощущение боли.

В ВГ можно выделить два типа: гипералгезию и аллодинию. Гипералгезия – это состояние, при котором импульсы, которые могут вызвать в обычных условиях боль, воспринимаются как более интенсивная боль. Аллодиния – это состояние, при котором боль отмечается из-за импульсов, неспособных в обычных условиях вызывать болевые ощущения.

Например, у каждого из нас в течение суток кислое содержимое желудка забрасывается в пищевод – это нормальный физиологичный рефлюкс, который мы не ощущаем. Изжога возникает, когда забросов становится слишком много. Человек с повышенной висцеральной чувствительностью нормальное количество рефлюксов будет ощущать как чрезмерное, и будет возникать изжога на нормальный физиологичный заброс.

ХРОНИЧЕСКИЙ СТРЕСС оказывает влияние на процессы висцеральной гиперчувствительности через различные механизмы, в том числе нейроэндокринную регуляцию. Есть данные, что избыточная секреция кортикотропин-рилизинг-гормона гипоталамусом может способствовать повышению чувствительности рецепторов в полых органах ЖКТ и в ответ на обычные пороговые раздражители возникают болевые ощущения.

Желудочно-кишечные симптомы способны вызывать тревогу и обеспокоенность своим здоровьем, что вызывает стресс и приводит к усилению интенсивности ощущений со стороны внутренних органов.