Текст книги "Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы"

Дмитрий Жуков
Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы. Учебник

Рецензенты:

Кафедра нормальной физиологии Медицинского университета им. И. П. Павлова – заведующий кафедрой академик РАМН, профессор Б. И. Ткаченко

А. Г. Марков – доктор биологических наук, профессор

В. Д. Балин – доктор психологических наук, доцент

© Д. А. Жуков, 2004

© Изд-во Р. Асланова «Юридический центр Пресс», 2004

Предисловие

Гуморальные механизмы регуляции функций животных и человека на протяжении XX века были заслонены принципом нервизма (все функции регулируются центральной нервной системой), занявшим доминирующую позицию в физиологии, медицине и психологии, во многом благодаря работам И. М. Сеченова, В. М. Бехтерева и И. П. Павлова. Между тем, гуморальная регуляция (гумор – жидкость) и нервная регуляция не являются двумя независимыми системами. Процесс передачи нервного импульса непременно содержит гуморальный этап – выделение молекул медиатора в синаптическое пространство. Тело нервной клетки и нервные отростки находятся в межтканевой жидкости, содержащей множество биологически активных веществ. Биологически активные вещества, в первую очередь гормоны, воздействуют на все органы и ткани организма, поскольку межтканевая жидкость содержится во всех тканях и органах. Можно даже сказать, что гуморальная регуляция, эволюционно более древняя, имеет большую сферу влияния, так как два органа у человека лишены нервной регуляции – кора надпочечников и плацента, – а органов, лишенных гуморальных влияний, нет.

Разделение на нервную и гуморальную системы условно и связано, главным образом, с тем, что для изучения нервной системы, как правило, достаточно электрического оборудования, а для изучения веществ необходимы биохимические методы. В целом организме все процессы почти всегда регулируются комплексно, потому что в любом регуляторном механизме всегда имеются как нервные, так и гуморальные уровни регуляции. Например, кора надпочечников, сама не имеющая нервных окончаний, регулируется веществами, выделяемыми под воздействием нервных импульсов. Поэтому в целостном организме нет изолированной нервной системы и изолированной гуморальной системы, а есть, как неоднократно подчеркивал Л. А. Орбели, единая система нейрогуморальной регуляции.

В силу целого ряда исторических причин гуморальный аспект регуляции функций долго находился в тени. В первую очередь это касается регуляции психических функций. Практически эти исследования были сведены к нейрофармакологии. Между тем в 1970–1980-е гг. было обнаружено, что гормоны влияют на поведение, непосредственно взаимодействуя со структурами головного мозга. Были выявлены гормональные реакции, характерные для определенных психологических состояний. Интенсивно разрабатывались проблемы использования гормональных тестов для выявления индивидуальных особенностей личности. Все это способствовало формированию новой науки «психонейроэндокринологии».

Как обычно бывает, интеграция двух дисциплин – эндокринологии и комплекса наук о поведении – идет медленно. Роль гормонов в поведении практически не освещается в существующих учебниках и монографиях по эндокринологии, а в руководствах и учебниках по поведению, не говоря о психологической литературе, рассматривается главным образом на примере полового поведения животных, причем основное внимание уделяется действию отдельных гормонов в различных структурах гипоталамуса.

Настоящая книга – первый отечественный учебник по психонейроэндокринологии.[1]1
  Последние руководства, вышедшие на английском языке: Becker J. B. (Ed.) Behavioral Endocrinology (1992); Nelson R. J. Introduction to Behavioral Endocrinology (1995, 1999).


[Закрыть] Цель его – дать студентам гуманитарных специальностей представление о роли гормонов в регуляции поведения и об использовании гормональных реакций как объективных показателей психических процессов. Акцент делается на роли гормонов в организации сложных форм поведения: при стрессе, социальных взаимодействиях, обучении. Большое внимание уделено особенностям гормональных реакций у представителей различных психологических типов.

Многие процессы и функции не отражены в данном учебнике или только упомянуты: индивидуальное развитие, беременность, медиаторы и передача нервного импульса. Это связано с тем, что книга предназначена студентам-гуманитариям, а не биологам. Поэтому изложение механизмов соответствующих функций заняло бы непропорционально много места. По той же причине сделан ряд упрощений. Например, принципиальное для биолога разделение на аденогипофиз и нейрогипофиз заменено на неточное, но более понятное деление на гипофиз передний и задний; обмен углеводов изложен предельно схематично и т. п. Допущенные упрощения не искажают современных представлений о роли гормонов, механизмах их взаимодействия с тканями организма и взаимоотношениях между эндокринной сферой и психикой.

Некоторые фундаментальные понятия поведения и эндокринологии – потребности, эмоции и т. п. – разъясняются кратко. Подробное изложение современных взглядов на эти категории читатель может найти в списке литературы, который прилагается к каждой главе. Доступность издания стала главным критерием отбора рекомендуемых книг. Поэтому упоминаются, главным образом, монографии, опубликованные на русском языке. Источники, трактующие частные вопросы, или трудные для студента-гуманитария, например журнальные статьи, указаны в подстрочных примечаниях. Основной англоязычный ресурс по теме данного учебника – международные журналы Hormones and Behavior и Psychoneuroendocrinology.

В учебнике не упомянуты многие гормоны и эндокринные системы. Это сделано по нескольким причинам. Для части гормонов (например, гормоны паращитовидных желез, белки теплового шока) имеется мало данных об их влиянии на центральную нервную систему, тем более – о связи этих гормонов с психикой и поведением. Относительно других (многие нейропептиды) накоплено большое количество экспериментальных фактов, но они не укладываются пока в систему единых представлений о связи конкретного гормона с конкретной психической функцией. Наконец, влияние некоторых гормонов (гормоны щитовидной железы) на психику и поведение связано с их стимулирующим влиянием на общий обмен веществ, поэтому их эффект на разные психические функции лишен специфичности.

Поскольку книга посвящена поведению, в первую очередь, человека, за рамками ее остался огромный массив литературы о влиянии гормонов на выработку условных рефлексов у животных. Вместе с тем опираться исключительно на данные, полученные на человеке, не удалось. В этом случае книга свелась бы к клинической эндокринологии. Оперируя данными, полученными на животных, автор оговаривает, в какой мере эти результаты могут быть применены к поведению человека.

Данная книга предназначена, в первую очередь, студентам-гуманитариям, поэтому кроме непосредственно поведенческой эндокринологии в данном курсе будут излагаться и биологические основы поведения. Биологические взгляды на поведение человека отличаются от взглядов на поведение и психику, которых придерживаются психологи. Это не должно смущать читателя. У психологии, с одной стороны, и у биологии и медицины, с другой, предмет изучения один – поведение, но методы изучения этого предмета разные. Соответственно, значительно различаются и системы понятий. Никакого противоречия здесь нет. Например, изучением Вселенной, Космоса занимаются как физика, так и философия. У этих двух наук один предмет, но методы – разные. Поэтому физическая и философская картины мира значительно различаются, но, тем не менее, не противоречат друг другу. Точно так же картина поведения, которая выстраивается в рамках науки психологии, значительно отличается от взглядов биологов и медиков.

Автор благодарен многим людям, оказавшим помощь в подготовке этого учебника, перечислить которых всех поименно невозможно. Прежде всего я благодарен студентам, чьи вопросы, ответы, а иногда и глухое молчание помогли сделать рукопись доступнее и полезнее. Я признателен Владимиру Юрьевичу Бурякову, восстановившему винчестер, и Светлане Александровне Подзоровой, много лет опекающей мои компьютеры. Особая благодарность – Екатерине Павловне Виноградовой, постоянно критикующей все, что я делаю, и помогающей мне во всем.

Д. А. Жуков

Глава 1
Взаимосвязь функций организма

• Биологические основы поведения человека. Принцип Оккама.

• Единство психического и соматического. Три функции личности. Связь психики и поведения с гормонами.

• Три школы объективной психологии. Русская школа. Бихевиоризм. Этология.

• Единство нервной и гуморальной регуляции.

Главное, что в конечном счете интересует всякого человека – он сам. Мысль эта неоднократно высказывалась многими специалистами по человеческой природе.

Удовлетворять этот свой интерес можно по-разному. Можно, например, собой любоваться, а можно постараться понять, почему я веду себя так, а не иначе. Иными словами, каковы механизмы поведения человека? Искать ответ на этот вопрос можно разными способами. Данный учебный курс – краткое изложение биологического подхода к изучению поведения человека.

1.1. Биологические основы поведения человека

Человек – уникальный биологический вид, единственный в своем роде среди 1 млн видов животных, 4,5 тыс. видов млекопитающих и 200 видов приматов. Особенности, которые определяют уникальность человека как вида, немногочисленны: понятийная речь (а не язык),[2]2
  Язык как система общения существует практически у всех животных. Для общения используются звуковые, зрительные и обонятельные сигналы.


[Закрыть] чувство юмора (а не остроумие),[3]3
  Остроумие – способность шутить, чувство юмора – способность не обижаться на шутки.


[Закрыть] нравственность (а не мораль),[4]4
  Здесь мы понимаем мораль как систему запретов, а нравственность – как присущее большинству людей стремление поступать достойно, что проявляется, в частности, в самооправдании эгоистических поступков альтруистическими мотивами.


[Закрыть] а также потребность познавать себя. Во всем остальном поведение человека и, как правило, механизмы этого поведения те же самые, что и у животных.

Человека отличает от животных понятийная речь, чувство юмора, нравственность и потребность самопознания. Механизмы поведения человека те же, что и у животных.

Таким образом, занимаясь психологией, социальными аспектами поведения человека, необходимо помнить, что в его основе лежат биологические процессы. Все названия гормонов, которые приводятся в этом курсе, студент, возможно, забудет ко времени получения диплома, но у него должно остаться четкое понимание: изучая самую сложную социальную проблему, очень полезно проанализировать ее с целью определить биологические основы поведения людей и возможные биологические механизмы реализации этого поведения.

Помимо практической пользы от знаний о биологической природе человека, эти представления входят в сумму знаний, необходимых образованному человеку. В Книге Премудростей (7, 17–20) Соломон перечисляет дары Божии:

¹⁷ Сей бо даде мне о сущих познание неложное, познати составление мира, и действие стихий,

18 начало, и конец и средину времен, возвратов премены, и изменения времен;

19 лет круги, и звезд расположения,

20 естество животных и гнев зверей, ветров усилие, и помышления человека, разнство летораслем и силы корений.

Обратите внимание на группировку областей знания. В одном стихе упомянуты животные, человек и растения, причем представления о физиологии и поведении животных предшествуют упоминанию о психологии.

Что же свидетельствует о единстве животных и человека, помимо авторитета Ветхого Завета? Здесь неуместно приводить естественнонаучные доказательства, которые весьма убедительны, но достаточно громоздки. Укажем только на логический аргумент – принцип экономии мышления, сформулированный Уильямом Оккамом, философом XIV в.:

«Бесполезно делать посредством многого то, что может быть сделано посредством меньшего».

Потеряв нужную вещь, можно строить различные гипотезы: похитили враги, провал в четвертое измерение, одушевление предмета и т. п. – и действовать в соответствии с ними, планируя ее поиски. Но наше поведение будет более эффективным, если мы будем исходить из того, что сами куда-то положили эту вещь. Переходить к проверке других гипотез следует только тогда, когда справедливость простейшей из них не удастся доказать.

Сущности не должны быть умножаемы сверх необходимости.

Уильям Оккам

Манипулируя предметами, человек, как правило, следует принципу Оккама. Наблюдая за неживой природой, люди отступают от принципа экономии мышления чаще всего сознательно. Например, особенности строения метеоритов объявляют следами внеземной жизни, хотя непредвзятому человеку очевидно, что это лишь одно из множества возможных объяснений, причем не самое вероятное, но, использовав такую гипотезу, легче получить грант на дальнейшие исследования.

При анализе поведения людей и животных принцип экономии мышления также нарушается, но уже бессознательно: «Что он имел в виду, когда сказал то-то?» Порой мы делаем сложные предположения по подобным поводам, хотя, как правило, «он» ничего не имел в виду, кроме того что сказал.

Если поведение не сопровождается речью, его интерпретация бывает еще более замысловатой. Так происходит, например, когда человек объясняет поведение животных. Многие кошки и собаки, возвращаясь в город после дачного сезона, скучнеют. Можно предположить, что у нашей собачки после общения с деревенскими псами началось обострение «комплекса младшего щенка», и проводить психотерапевтические мероприятия. Но лучше всего будет дать ей порцию хорошей глистогонки. Обычно собака поправляется. А к зоопсихологу следует обращаться, если окажется, что дело было не в глистах.

Применительно к поведению животных принцип Оккама можно сформулировать следующим образом:

То или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале.[5]5
  Правило Ллойда-Моргана. Цит. по: Зорина З. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. М., 1999.


[Закрыть]

К сожалению, аналогичное правило применительно к поведению человека пока еще не вошло в учебники.

Нередко принцип Оккама не соблюдается, когда человек оперирует понятиями, в частности при исследовательской деятельности. Частично это связано с неправильным представлением о простоте объяснения как свидетельстве примитивизма, т. е. недостатка образования, культуры, тонкости мышления и т. п.[6]6
  Несимпатичный персонаж «Сентиментальных повестей» М. М. Зощенко на вопрос героини «о чем поет этот соловей» отвечает: «Жрать хочет, оттого и поет» Вульгарный Вася Былинкин формально прав, предлагая в первую очередь простые интерпретации природных феноменов – в данном случае, объясняя поведение животного витальными (см. главу 2) потребностями. Действительно, пение соловья, это элемент, хотя и не пищедобывательного, но тоже витального – полового – поведения. Безусловно, в беседе с барышней, строгое соблюдение принципа Оккама неуместно.


[Закрыть] Поэтому принцип экономии мышления часто не соблюдается при анализе человеческой психики. Например, даже такой корифей, как Эрих Фромм, полемизируя с оппонентом, пишет: «Вместо его интерпретации можно использовать более сложную психологическую концепцию».[7]7
  Фромм Э. Анатомия человеческой деструктивности. М., 1998. С. 55.


[Закрыть] При этом Фромм не указывает, чем плоха более простая концепция, какие аспекты обсуждаемого явления она не объясняет.

Следует подчеркнуть, что самое простое объяснение не обязательно самое правильное. Принцип Оккама требует лишь выдвигать более сложные объяснения только после того, как была доказана несостоятельность простых, точнее – в том случае, когда более сложная теория оставляет необъясненными меньшее количество фактов, чем простая.

Можно, отвергая биологический подход, рассматривать человека как уникальный объект, а его психику как уникальную систему со своими понятиями, связями между ними и т. д. Однако куда более продуктивно сначала применять к поведению человека понятия, используемые при описании поведения животных, и только когда они окажутся недостаточными – вводить новые.

Согласно принципу Оккама, для объяснения поведения человека следует использовать те же понятия, что и при описании поведения животных. Только когда этого окажется недостаточно – можно вводить новые понятия.

Рассмотрим некоторые примеры применения принципа Оккама для интерпретации сложных форм поведения человека.

Часто человек, получивший повышение по службе, разительно меняется в своих отношениях с окружающими. Это случается и со школьником, которого назначили старшим по уборке класса, и со взрослым человеком, ставшим крупным администратором. В таких случаях можно гадать: всегда ли он был таким, скрывая свою надменную сущность, или же переменился в одночасье; можно развернуть дискуссию, используя сложные понятия. На самом деле в данном случае произошло так называемое транспонирование социальной роли, которое встречается и у животных. Например, курица начинает себя вести как петух – кукарекает по утрам, гоняет других кур и делает на них садки. Ласковая и игривая морская свинка становится агрессивной и угрюмой. Неприхотливый в еде и «голосистый» кот внезапно становится привередливым и высокомерно молчаливым.

Подобные изменения происходят с животными после смерти лидера сообщества: петуха, старшей по возрасту морской свинки или старшей кошки. Дело в том, что в сообществе животных существует строгая иерархия (см. главу 7). Члены сообщества с разными социальными рангами имеют разный поведенческий репертуар (см. главу 2). После смерти лидера высший социальный ранг получает бывший «второй номер», и он воспроизводит стиль поведения ушедшего лидера, за которым, конечно, постоянно наблюдал, пока занимал подчиненное положение. Таким образом, изменение манеры поведения при изменении социального ранга – это результат социального обучения (см. главы 6 и 7), феномена, общего для животных и человека.

Другой пример – понятие греха. Казалось бы, это чисто человеческое моральное установление. Но анализ показывает, что понятие греха имеет биологическую основу (см. главу 5). В христианской традиции существует семь смертных грехов: 1) чревоугодие («любление живота своего»), 2) любострастие, 3) гнев, 4) уныние, 5) сребролюбие, 6) тщеславие, 7) гордыня. Иногда к ним добавляют лень. Все эти психические проявления – сверхразвитые аффекты и мотивации, каждое из которых имеет адаптивное значение, т. е. они направлены на увеличение приспособленности особи, но утрачивают свое адаптивное значение при чрезмерном развитии. Чрезмерное проявление этих аффектов и мотиваций снижает приспособленность отдельного человека и сообщества в целом. Поэтому их развитие ограничено введением понятия «греха», т. е. морального запрета.

Все смертные грехи могут быть воспроизведены в экспериментах на животных. Рассмотрим их подробнее.

Чревоугодие и любострастие – это чрезмерное проявление жизненно необходимых, витальных потребностей. Очевидно, что питаться и размножаться должен каждый организм. Но если удовлетворение этих потребностей занимает много времени, то жизнеспособность организма снижается (рис. 1–1). Гнев и уныние – аффекты, которые сопровождают два типа стрессорных реакций (см. главы 4, 5, 6). Однако если всякое поведение будет сопровождаться интенсивными проявлениями эмоций, это ухудшит приспособленность данного организма. Сребролюбие и тщеславие – стремление к накоплению жизненных, витальных ресурсов и желание занять лидирующее положение в сообществе (см. главу 2), без сомнения, улучшают адаптацию животного и человека, повышают шансы на выживание и воспроизводство. Но может произойти то, о чем мы уже говорили: если удовлетворение этих потребностей занимает у животного слишком много времени, это уменьшает его приспособленность. Гордыня – приоритет независимости поведения по отношению к возможности доступа к витальным ресурсам – такая стратегия поведения ухудшает приспособленность организма. В грех гордыни впадает, например, человек, который продолжает отстаивать свои взгляды несмотря на угрозу понижения в должности, тюремного заключения, или смертной казни. Противоположная гордыне стратегия поведения, основанная на смирении, – нищенство – широко распространена среди разных видов животных; тогда она называется «поведением выпрашивания». Таким образом, проблему нищенства изучают не только социологи, но и биологи, специалисты по поведению.[8]8
  Материалы XXVII Международной этологической конференции. 2001. Тюбинген, Германия: Ethology, Suppl. 36, 2001.


[Закрыть] Наконец, лень – реализация универсального принципа экономии сил. Естественно, силы надо расходовать экономно, но если любая форма поведения преследует только эту цель, вероятность выживания резко снижается.

Рис. 1–1. Откровенно любуясь обнаженным женским телом, Лукас Кранах делает на своей картине «Венера и Амур» назидательную надпись: «Всеми силами гони купидоново сладострастие, иначе твоей слепой душой овладеет Венера». (Ю. Шапиро. Эрмитаж и его шедевры. Л., 1973). Если не ограничивать удовлетворение витальных потребностей, то не останется времени писать картины. Это один из примеров того, что формы поведения, которые принято называть смертными грехами, – чрезмерно развитые поведенческие формы или психологические состояния. Проявляясь умеренно, они увеличивают жизнеспособность человека

Таким образом, подавляющее большинство весьма сложных форм психической активности человека, которые реализуются в соответствующих формах поведения, имеют отчетливую биологическую основу, и эти поведенческие формы могут быть смоделированы в экспериментах на животных.