Текст книги "После человека. Зоология будущего"

История жизни

На карте показано расположение материков в начале кембрия – точки во времени, начиная с которой история жизни отслеживается более отчетливо. В докембрийское время многие животные были мягкотелыми и сохранялись очень редко.

Земля существует около 5000 млн лет и на протяжении примерно 3500–4000 млн из них населена организмами того или иного рода. Тем не менее точную летопись окаменелостей земной жизни можно проследить примерно на 620 млн лет в прошлое – до того времени, когда впервые появились твердые скелеты. Тогда жизнь существовала только в море, а суша была безжизненной. Распределялись суша и море не так, как в наши дни. Расположение материков и океанов постоянно меняется из-за процесса, который называется тектоникой плит. Земная кора состоит из множества плит, словно частей футбольного мяча.

Эти плиты все время нарастают вдоль одного края, где составляющее их вещество поднимается из недр Земли, и разрушаются на другом краю – там плита подныривает под соседнюю и ломается. Дно поднимается вдоль срединно-океанических хребтов, а разрушение идет по линии глубоководных желобов. Материал, вовлеченный в эти процессы, представляет собой океаническую кору, богатую окисью кремния и магнезитом. Континенты состоят из коры иного рода, богатой окисью кремния и алюминием, которая находится на поверхности, и таким образом континенты двигаются в разных направлениях по земному шару благодаря тектонической активности. Этот процесс происходил на протяжении всего геологического времени и будет продолжаться, пока существует мир. Важность тектоники плит для истории жизни на Земле не ограничивается географией. Тектоника плит частично влияет на характер глобального климата, который меняется в течение сравнительно коротких в геологическом смысле отрезков времени и, несомненно, вносит свой вклад в относительно внезапные изменения, происходящие с доминирующими формами жизни на нашей планете. Взаиморасположение континентов на ключевых стадиях развития этих животных в какое-то время имело важное значение для их распространения по Земле и становилось причиной явных различий между формами жизни, населяющими разные массивы суши.

Происхождение жизни

Солнце и Солнечная система образовались из бесформенного облака межзвездного газа, медленно вращающегося в космосе со скоростью примерно один оборот за 10 млн лет. В ходе вращения оно начало сжиматься под влиянием своей собственной силы тяготения и вследствие этого стало вертеться быстрее. Силы, участвующие в этом процессе, сплющили газовое облако в диск, в котором вещество начало собираться в центре, формируя Солнце. Ближе к краям диска образовались завихрения, которые стали собирать вещество, формируя зачатки того, что позже окажется планетами. Частицы межзвездной пыли, состоящие главным образом из вкраплений железа и частиц соединений кремния, начали объединяться. Они слипались в сгустки и собирались вместе в завихрениях под действием гравитации. Железо – оно тяжелее – погружалось в середину, а окись кремния оставалась на поверхности, давая протопланетам железное ядро, окруженное каменной мантией. Так сформировались внутренние планеты – Меркурий, Венера, Земля и Марс. Остальные планеты образовывались из более легких материалов, таких как углекислый газ и аммиак, которые конденсировались из газа, когда температура продолжала снижаться. В это время сжатие материи в раннем Солнце запустило процесс слияния ядер, и Солнце начало излучать энергию – данный процесс продолжается последние 5000 млн лет и будет идти в следующие примерно 5000 млн лет.

Возможно, первая атмосфера Земли содержала много водорода, метана и аммиака, напоминая состав атмосферы внешних планет Солнечной системы. Со временем к этим элементам добавились водяной пар и углекислый газ, выделяющиеся при дегазации вновь образовавшихся скальных пород. Вода вначале оставалась в виде пара, пока жар атмосферы не позволял ей конденсироваться. С другой стороны, столь же вероятно, что первичная атмосфера из водорода, метана и аммиака была по большей части «сдута» излучением Солнца вскоре после своего образования и первая стабильная земная атмосфера сформировалась преимущественно из углекислого газа и водяного пара, выделившихся из недр через фумаролы и вулканы. В любом случае вода, конденсировавшаяся и выпадавшая в виде дождя, когда Земля остыла, несомненно содержала молекулы аммиака, метана и водорода, растворенные в ней. Когда этот раствор подвергался высокоэнергетическому воздействию вроде ударов молний или ультрафиолетового излучения Солнца, могли происходить химические реакции, способствовавшие синтезу сложных органических соединений, таких как аминокислоты, – материала, из которого состоят живые существа.

С другой стороны, возможно и совершенно иное объяснение происхождения сложных органических молекул. Простые органические соединения типа формальдегида имеются в межзвездной пыли – частицах углерода, образующихся при взрывах звезд. Молекулы этих органических веществ могли аккумулироваться на частицах и постепенно объединяться в длинные химические цепочки сложных органических молекул, которые представляют собой первый шаг в химии живого. Газ, выделившийся из звезд, может содержать кислород, углерод и азот. Если в нем больше кислорода, чем углерода и азота, могут формироваться органические молекулы типа полисахаридов (простые сахара). Если преобладающим элементом является азот, более вероятно образование нуклеиновых кислот и хлорофилла – воспринимающего энергию вещества зеленых растений. Под воздействием сил гравитации межзвездная пыль может собираться в сгустки и при стечении обстоятельств попадать на околосолнечную орбиту в виде комет. Если такая комета столкнулась с Землей в ранние эпохи ее формирования, что более чем вероятно, межзвездные органические молекулы могли попасть на поверхность нашей планеты.

В эпоху, предшествовавшую времени точных научных исследований, человек верил, что Земля в том виде, в котором он ее знал, и все живые существа, которые были ему знакомы, являлись результатом единственного сверхъестественного акта творения, произошедшего в определенное время в сравнительно недавнем прошлом. Ископаемые морские животные, найденные на суше вдали от моря и позже признанные свидетельством значительных изменений в очертаниях суши и моря, были объявлены результатом карающего потопа.

Как бы то ни было, очевидно, что горячие моря на жаркой поверхности Земли 4500 млн лет назад содержали сложные органические молекулы, необходимые для построения и развития живых существ.

Первым объектом на Земле, который точно мог бы называться живым, была молекула с уникальной способностью к самовоспроизведению. Для этого она должна быть способной разрушать сложные молекулы вроде полисахаридов и использовать их составные части для построения собственной зеркальной копии. Любая особенность исходной молекулы, помогавшая ей в решении данной задачи, повышала бы ее шансы на выживание, и такая особенность могла сохраняться в процессе самовоспроизведения. Любая особенность, которая замедляла этот процесс, вела бы к вымиранию молекулы. Эволюция началась.

Такая деятельность продолжалась до тех пор, пока исходные полисахариды, находившиеся в «первичном бульоне», не оказались полностью израсходованы. Дальше протоорганизмы могли бы остаться без пищи, если бы не выработали способность самостоятельно синтезировать органику из неорганических веществ, используя солнечную энергию. Этот процесс, известный как фотосинтез, стал возможным благодаря наличию молекул хлорофилла.

Со временем в объект репликации стало включаться больше одной сложной молекулы – так появилась компактная органическая структура, известная как клетка. Некоторые из наиболее примитивных клеток не имели центрального ядра – места, где находится репродуктивный аппарат клетки (вместо этого данная функция была рассеяна по цитоплазме). Также существовали клетки с ядрами, у которых было гораздо большее будущее; в ходе эволюции мелкие клетки вошли в состав более крупных, оставаясь в них для выполнения каких-то жизненно важных межклеточных функций. Постепенно возникли более сложные образования, состоящие больше чем из одной клетки, и каждая клетка стала играть свою, особую роль в поддержании жизни всего объединения. В процессе эволюции появился организм.

Эволюция первых многоклеточных организмов могла идти по одному из двух возможных путей. Свободноживущие клетки разных типов могли объединяться в одну структуру, или же клетки переставали полностью обособляться в процессе деления и сохранялись вместе как единое целое. Но каким бы ни был путь их возникновения, эти многоклеточные организмы должны были быть более успешными, нежели сумма их частей: в ином случае они бы не выжили.

Клетки многоклеточных организмов не одинаковы – у них различающиеся функции в зависимости от того, какие ткани и органы они образуют. У более высокоорганизованных форм жизни некоторые из них являются строительными элементами, подобно клеткам костной ткани. Другие, такие как клетки крови, обеспечивают защиту от болезней и перенос питательных веществ, тогда как, скажем, нервные клетки образуют системы органов чувств и связи в организме. Дифференциация клеток в большинстве случаев происходит на стадии зародыша. Вначале все его клетки одинаковы. Исходная оплодотворенная яйцеклетка делится на две дочерние клетки, а те – на четыре, и так до тех пор, пока не образуется несколько сотен одинаковых клеток. В определенный момент развития зародыша эта стадия прекращается и образуются специфические клетки, предназначенные для выполнения определенных ролей в организме. Как происходит эта дифференциация клеток, неясно. Все ядра клеток содержат одинаковую генетическую информацию, но только часть ее используется при образовании новой клетки. Какие-то внутриклеточные факторы, вероятнее всего находящиеся внутри клеточного ядра, должны определять, какая часть генетического кода используется для построения новой клетки, таким образом, чтобы она могла выполнять присущую ей функцию.

Подходящие условия в атмосфере и на поверхности делают возможным существование жизни на планете, лежащей в пределах пояса вокруг Солнца, который называется экосферой. Этот пояс начинается чуть ближе орбиты Венеры и заканчивается за орбитой Марса. Меркурий, где максимальная температура на поверхности достигает +370 °C, слишком горячий, чтобы поддерживать существование жизни, а внешние планеты, становясь все холоднее вплоть до Нептуна, где максимальная температура ниже −200 °C, чересчур холодны.

Ранние формы жизни

В ранних океанах процветали одноклеточные и многоклеточные существа, растения и животные. Растения могли поглощать солнечную энергию и фотосинтезировать пищу из неорганического материала. Животные, неспособные самостоятельно производить пищу с помощью солнечного света, получали энергию, поедая растения. Это отличие в способах питания является основным между растениями и животными и отражается на строении и физиологии этих двух типов организмов. У растений, нуждающихся только в солнечном свете и неорганических веществах, нет необходимости передвигаться, оказавшись в благоприятных условиях, поэтому их клетки твердые и имеют жесткие стенки. У них есть плоские поверхности, поглощающие энергию (листья), которые направлены в сторону солнца, и удерживающие структуры (корни) – они поглощают питательные вещества и предохраняют растение от сдувания ветром или смывания водой. С другой стороны, животные в большинстве случаев должны передвигаться с места на место, поэтому у них в процессе эволюции выработались более гибкие клеточные стенки и система мускулов, делающие возможным передвижение. У животных развились органы чувств и нервная система, при помощи которых они оценивают окружающую обстановку и передают сигналы мускулам.

Геометрия самого тела животных связана с их способностями к передвижению. Те из них, кто не являются почти бесформенными, малоподвижными комками, фильтрующими пищу из проходящего течения воды, обладают либо радиальной, либо двусторонней симметрией.

Баланоглосс (Balanoglossus spp.) (В) – это полухордовое, промежуточная стадия между беспозвоночными и хордовыми – группой, которая включает позвоночных. Сходство между личинками баланоглосса, морской звезды (A) и голотурии (Б) – а обе последние являются иглокожими – может означать происхождение хордовых от беспозвоночных предков.

В начале кембрийского периода впервые в большом количестве появились животные с твердым покровом. Поскольку в норме в ископаемом состоянии сохраняются только панцири животных, лишь с этого времени становится хорошо известной дальнейшая история жизни. В кембрии эволюционировали все крупные группы (типы) животных – и радиально, и двусторонне симметричные. Животные с радиальной симметрией включают кишечнополостных (медузы и кораллы) и иглокожих (морские звезды и морские ежи). Формы, имеющие двустороннюю симметрию, распадаются на четыре основные группы: плеченогие – почти вымершая группа раковинных животных, моллюски – двустворчатые, морские улитки и похожие на наутилусов головоногие, членистоногие – представлены преимущественно трилобитами, а также несколько классов червей и червеобразных животных.

В мире беспозвоночных существует две формы симметрии: радиальная (A), при которой животные симметричны относительно оси, проходящей через их тело от вершины до основания, и двусторонняя (Б) – при ней животные симметричны относительно плоскости, проходящей вдоль их тел.

От одной из групп этих червеобразных животных, хордовых, в силуре произошли первые животные, имеющие позвоночник, – класс примитивных бесчелюстных рыб и предки всех позвоночных. Также в это время растения впервые вышли на сушу. На прибрежных мелководьях возникла группа растений, которые могли выживать, не будучи полностью погруженными в воду. В процессе эволюции у них появились жесткие стебли, призванные обеспечивать им опору, и внутренняя проводящая система, чтобы доставлять из земли воду и растворенные минеральные вещества и переносить из листьев произведенную пищу.

Побочным эффектом фотосинтеза стало выделение в атмосферу свободного кислорода. Содержание кислорода увеличивалось, тогда как содержание углекислого газа уменьшалось, делая состав воздуха более подходящим для жизни животных. Членистоногие были первыми животными, которые получили преимущество от улучшения условий в атмосфере, и среди ранних растений обитали скорпионы с многоножками.

Сходство между лопастеперыми рыбами, такими как эустеноптерон, и ранними четвероногими вроде ихтиостеги (Ichthyostega) демонстрирует явное свидетельство происхождения четвероногих. У ихтиостеги рыбий позвоночный столб из однородных позвонков был замещен более тяжелым и прочным образованием и полностью развитой грудной клеткой, позволяющими поддерживать животное на суше. Ее конечности, хотя и длиннее, чем рыбьи плавники, по форме похожи на них.

Следующий, девонский, период известен как век рыб. Первыми эволюционировавшими от примитивных бесчелюстных форм были плакодермы (пластинокожие) вроде динихтиса (Dinichthys) – панцирные рыбы, которые имели челюсти, появившиеся в процессе эволюции из костей жаберных дуг. До конца девона их по большей части заместили хрящевые рыбы типа кладоселахии (Cladoselache), предшественники акул и скатов. Костные рыбы, наиболее разнообразные и широко распространенные, существовали бок о бок с этими хрящевыми видами. Они делились на две основные группы – лучеперых рыб, которые оказались самыми успешными, и лопастеперых, таких как эустеноптерон (Eustenopteron). Последняя группа наиболее важна с эволюционной точки зрения. Обитание в мелких пресных водоемах, периодически пересыхавших, дало им эволюционный стимул выживать вне воды. Когда водоем исчезал, эустеноптерон переползал по суше к соседнему при помощи пары мускулистых плавников, эволюционировавших из органов-стабилизаторов. В это время он мог дышать воздухом при помощи примитивных легких, развившихся из выростов глотки. Жизнь позвоночных на суше началась, пусть даже она была лишь временной мерой, позволяющей продолжить существование в воде. К концу девона появились животные, похожие на земноводных, способные проводить большую часть взрослой жизни на суше. Их называют общим термином «четвероногие», подчеркивая основную особенность – наличие четырех ног. Один из их ранних представителей, ихтиостега (Ichthyostega), хотя и обладал рыбьими признаками строения хвоста и черепа, демонстрирует типичное строение конечностей, снабженных пальцами и поддерживаемых сильными поясами конечностей, наблюдаемыми у наземных животных. От многочисленных пальцев у этих ранних форм вскоре осталось лишь пять – такой тип строения является базовым для всех современных наземных животных.

Ранние рыбы были бесчелюстными (агнатами): их рот представлял собой не более чем отверстие, ведущее в пищеварительный тракт. Челюстноротые рыбы впервые появились в девоне. Наиболее примитивные из них, плакодермы, были очень разнообразной группой панцирных видов с челюстями и зубами, сформировавшимися из костных пластинок на голове. Хрящевые рыбы, предки акул и скатов, также появились в это время. Костные рыбы, наиболее успешная группа, тоже произошедшая от бесчелюстных, могут быть разделены на два класса – лопастеперых рыб, обладающих мясистыми плавниками, и лучеперых, которые имеют плавники, состоящие из кожи, поддерживаемой роговыми лучами. Большинство видов рыб, существовавших в эпоху человека, принадлежало к классу лучеперых. Лопастеперые рыбы были представлены только четырьмя родами.

Наступивший следом каменноугольный период был временем великих угольных лесов. А еще он являлся веком земноводных. Густо заросшие болота, характерные в этот период для низменностей, идеально подходили для их развития, и вследствие этого появилось множество новых видов. Одни, вроде долихозомы (Dolichosoma), были мелкими и похожими на угря. Для других, таких как эогиринус (Eogyrinus), предполагаются внешность и образ жизни как у аллигатора. Некоторые, наподобие диплокаулуса (Diplocaulus), стали широкими, уплощенными и жили исключительно среди ила. Черепа этих животных обладали более совершенным строением, чем рыбообразный череп ихтиостеги. Носовые отверстия были хорошо оформившимися, что говорит о том, что они принадлежали к числу животных, приспособленных для того, чтобы дышать воздухом. Эти животные дали начало более поздним прогрессивным земноводным, а также рептилиям.

Век рептилий

Рептилии стали первыми полностью наземными позвоночными на Земле. Похожие на земноводных животные, от которых они произошли, достаточно хорошо приспособились к жизни на суше, но должны были каждый раз возвращаться в воду для размножения и на ранних стадиях развития всегда обязательно вели полностью водный образ жизни головастика. Это означает, в сущности, что колонизация земноводными суши ограничивается болотистыми местностями около побережий, озер и речных берегов. Новшеством рептилий, позволившим расширить область распространения, стало развитие яйца с твердой оболочкой, которое с помощью непроницаемых пленок позволяло зародышу животного развиваться в своем собственном бронированном бассейне индивидуального пользования вне воды. В дополнение к этому у рептилий есть плотная шкура, препятствующая высыханию значительно лучше, чем кожа земноводных.

Хотя первые рептилии появились среди «угольных» лесов каменноугольного периода, реально в свои права они вступили не ранее пермского и триасового периодов. Поскольку в те времена обширные площади суши становились гораздо более сухими, возможность жить вдали от воды превратилась в важное преимущество. Это были прекрасные условия, способствующие расселению и росту многообразия рептилий.

Первой действительно успешной группой рептилий стали протомлекопитающие, ранее называемые зверообразными рептилиями. Особенности строения их зубов – значительный шаг вперед по сравнению с простыми зубами-капканами для рыбы у земноводных. У них были длинные зубы в передней части рта, чтобы убивать добычу, и более короткие режущие сзади – это приспособление к хищническому образу жизни стало прообразом специализированной зубной системы млекопитающих. Конечности сдвинулись в характерное для млекопитающих положение под туловище, поэтому теперь оно опиралось на вершины ног, а не болталось между ними, что характерно для земноводных и ранних рептилий. В конце триасового периода протомлекопитающие вымерли, оставив в качестве потомков настоящих млекопитающих, полностью реализовавших свой потенциал в течение следующих 100 млн лет. Тем временем нишу доминирующих рептилий захватила группа, известная как архозавры, к которой принадлежали появившиеся позднее динозавры.

Ранние рептилии (предковые рептилии) произошли от земноводных в каменноугольный период и развились во множество форм, которые заняли все основные среды обитания – воздух, сушу и воду. Ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры были водными животными, птерозавры – обитателями воздуха, а динозавры и зверообразные рептилии – наземными существами. Динозавры («ужасные ящеры») классифицируются на две группы в соответствии со строением их таза. Как ни странно, птицы произошли от группы ящеротазовых, а не от птицетазовых, как можно было бы ожидать. Как часто бывает в природе, когда простота форм заключает в себе способности к адаптации, тип строения крокодила, одна из самых ранних форм тела рептилий, возникших в процессе эволюции, в итоге оказался наиболее успешным.

Архозавры («правящие рептилии») впервые возникли в пермский и триасовый периоды как полуводные существа, по форме слегка похожие на крокодилов, с мощными задними лапами и сильными хвостами – признаками, сохранявшимися на протяжении истории всей группы. Когда в пермский период эти полуводные рептилии вновь приспособились к жизни на суше, они обнаружили, что их длинные хвосты помогают сохранять достаточное равновесие, чтобы позволить им ходить на задних ногах, – эволюционировало основное двуногое положение тела динозавров.

К началу юрского периода динозавры стали доминирующей формой позвоночных и в процессе эволюции породили значительное многообразие форм, распространившихся по всем пригодным для обитания территориям земной суши. Появились крупные травоядные, такие как диплодок (Diplodocus), легко сложенные быстроногие хищные формы, а также более медлительные, питающиеся мясом падальщики типа аллозавра (Allosaurus). Ошибочно полагать, что все динозавры являлись массивными животными. Компсогнатус (Compsognathus), поедавший главным образом мелких рептилий и яйца, был не крупнее домашней курицы. Легко сложенные травоядные динозавры – их типичный представитель игуанодон (Iguanodon) – были особенно важной группой и являлись предками нескольких значительных форм, в первую очередь панцирных разновидностей конца мелового периода. В зависимости от своих функций панцири динозавров приобретали разнообразные формы и размеры: вертикальные пластины, как у стегозавра (Stegosaurus), плоские костные наросты, как у анкилозавра (Ankylosaurus), и головные щиты, как у трицератопса (Triceratops).

От рептилиеобразных земноводных типа сеймурии (Seymouria) произошли две группы наземных рептилий – архозавры и протомлекопитающие. Ранние архозавры вроде орнитозуха (Ornithosuchus) были двуногими, но многие поздние представители группы вернулись к четвероногому положению тела. Протомлекопитающие, например тринаксодон (Trinaxodon), хотя и появились в ранний период эволюционной истории пресмыкающихся, выжили и стали предками млекопитающих.

Ни одна из ранее упомянутых групп архозавров не подтвердила в итоге свою успешность. Если рассмотреть любую группу животных, заметна следующая тенденция: самые примитивные и неспециализированные представители оказываются наиболее выносливыми, и в случае архозавров самой долгоживущей группой стали ранние крокодилы, которые пережили множество причудливых динозавров более чем на 100 млн лет и, претерпев некоторые изменения, жили еще очень долго после окончания эпохи человека.

В свое время архозавры властвовали даже в небе. Самые первые летуны – птерозавры, существа, скользившие по воздуху на крыльях, состоящих из кожи, растянутой между удлиненным четвертым пальцем их передних конечностей и задними ногами и хвостом. Среди них были мелкие животные типа птеродактиля (Pterodactylus) и рамфоринха (Rhamphorhynchus), которые могли питаться насекомыми, более крупные формы вроде птеранодона (Pteranodon) и никтозавра (Nyctosaurus) – они питались рыбой – и чудовищные существа наподобие кетцалькоатля (Quetzalcoatlus), почти наверняка являвшиеся падальщиками.

В юрский период другую нишу летающих существ заняли потомки одной особой группы мелких плотоядных динозавров, похожих на компсогнатуса (Compsognathus), у которых вместо чешуи были перья, покрывавшие по крайней мере часть их тела (скорее всего, конечности и хвосты). Это предки настоящих птиц, ставших хозяевами неба в последующую кайнозойскую эру.

Во времена эволюции динозавров в других группах рептилий появились формы, способные использовать обильные пищевые ресурсы, существовавшие в море. Чтобы вернуться в царство своих далеких предков, им пришлось повторно выработать многие физические особенности, утраченные в процессе приспособления к жизни на суше.

Группа, которая в эпоху человека включала змей и ящериц, в те времена породила мозазавра (Mosasaurus), морского хищника с массивными челюстями, который двигался вперед при помощи волнообразных изгибов своего длинного тела и уплощенного хвоста и использовал для поворотов веслообразные конечности. Плезиозавр (Plesiosaurus), медленно плавающее существо с длинной змеевидной шеей – такое строение помогало ему внезапно атаковать и ловить рыбу, свою главную пищу, – не оставил выживших потомков. Эволюционным «венцом творения» водных рептилий, возможно, был ихтиозавр (Ichthyosaurus) – рептилия, которая выглядела скорее как рыба. У него были тело обтекаемой формы, плавники и рыбий хвост.

Несмотря на такие замечательные приспособления, к концу мелового периода крупные рептилии полностью вымерли. Причина этого до сих пор неясна (хотя тут не обошлось без значительного разрушения окружающей среды при ударе гигантского метеорита), но их вымирание совпадает с резкими изменениями в фауне морских беспозвоночных и климатическими изменениями, результатом которых стала смена типов растительности на большей части Земли.