Текст книги "После человека. Зоология будущего"

Поведение животных

Эволюция не касается осознанных желаний организма. Она протекает посредством или какой-то адаптации, вызванной воздействием на него среды обитания, или некой жизненной стратегии, выработанной организмом в течение жизни и переданной им потомству. Это происходит просто потому, что те или иные особенности генетической структуры живого организма отбираются ради соответствия либо противодействия некоторым особенностям среды, в которой он обитает. В этом контексте среда понимается как физическое окружение организма, такое как топография, температура или количество осадков, а также другие организмы, сосуществующие с данным.

Токовые игры птиц – важная часть поведения, которое также включает песню. Визуальные демонстрации могут исполняться независимо от намерения привлечь брачного партнера. Особь, обычно самец, принимает определенные позы и подает сигналы, как только заметит внимание возможной партнерши. Затем пара токует совместно; каждый из партнеров отвечает на жесты другого с целью выяснить его желание или готовность образовать пару. У многих видов при токовании задействовано брачное оперение. Часто самцы нарочито ярко окрашены, тогда как самки по срав-нению с ними выглядят скромно. Движения и жесты в брачном поведении обычно связаны с агрессией или умиротворением. У некоторых видов частью токования является чистка оперения или имитация сна.

(A) олуша (Morus bassanus)

(Б) полынный тетерев (Centrocercus urophasianus)

(В) баклан (Phalacrocorax carbo)

(Г) бролга, австралийский журавль (Grus rubicunda)

(Д) чомга (Podiceps cristatus)

(Е) пингвин Адели (Pygoscelis adeliae)

Скорость эволюции имеет мало общего с темпом возникновения генетических мутаций. Более важным фактором является скорость изменения окружающей среды, скорость, открывающая новые пути, по которым могут эволюционировать и развиваться новые формы жизни. Между 1977 и 2005 годами было замечено, что у вьюрков на крохотном островке Большая Дафне из группы Галапагосских островов форма клюва изменялась в ответ на изменение климатических условий и появление конкурентов, причем настолько сильно, что всего за 28 лет они почти превратились в самостоятельный вид.

Будучи ответственным за структурные и морфологические особенности животного, набор генов в клетке также является основой поведенческих особенностей, которые позволяют ему взаимодействовать с соседями и средой обитания путем, гарантирующим выживание.

Это можно объяснить тем, что особенности организма передаются следующим поколениям исключительно через гены. В поддержку данной точки зрения могут быть приведены свидетельства из области моделей поведения, наблюдаемых у животных. Поведение, если говорить простым языком, служит активным ответом животного на его окружение и наряду с ростом и размножением представляет собой один из тех факторов, которые являются определяющими для живых организмов.

Исследования песни зяблика (Fringilla coelebs) привели к интереснейшей догадке относительно роли обучения в поведении. Выяснилось, как показано на сонограмме внизу, что молодые зяблики, выращенные в изоляции, способны лишь на примитивную песню, а чтобы воспроизвести ее в полно-ценном виде, они должны вначале услышать песни других особей в природе.

Птицы сбиваются в стаю, когда появляется ястреб, тем самым осложняя последнему задачу схватить отдельную особь. Бегающие травоядные меняют направление движения, чтобы спастись от более быстроногого хищника, и потому он выбивается из сил раньше, чем добывает кого-то из них. Молодые птицы остаются рядом с матерями, пока не станут достаточно взрослыми, чтобы защищать себя самостоятельно.

Эти явления, как и все аспекты поведения, эволюционировали, чтобы способствовать выживанию. Ген, который привносит способ поведения, не помогающий выживанию вида, вскоре устраняется.

Брачные ритуалы – очень сложный аспект поведения. Точно исполненный птицей элемент демонстрационного танца или движение головы ящерицы, когда она приближается к предполагаемому брачному партнеру, указывают их будущим парам, что они находятся в состоянии готовности к размножению и являются представителями нужного вида. Последнее обстоятельство важно, поскольку, хотя спаривание между двумя родственными, но тем не менее разными видами может приводить к появлению потомства, оно почти наверняка окажется бесплодным. Такое спаривание – напрасная трата времени и сил с эволюционной точки зрения, поскольку не может успешно распространять гены существа, и поэтому его следует избегать.

Все эти действия являются инстинктивными наследственными типами поведения. Другие типы поведения приобретаются путем научения, но в конечном счете также проистекают из общей совокупности генов животного. Умение вырабатывать подходящее действие методом проб и ошибок или по примеру других особей вокруг себя – способность, даваемая животному его генами.

Самцы манящих крабов (Uca spp.) привлекают брачных партнеров, взмахивая своими крупными «манящими» клешнями. Жесты у видов, обитающих в одной и той же местности, варьируют по траектории и скорости движений и гарантируют, что ими будут привлечены самки только нужного вида. Поскольку лишь спаривание особей одного вида приводит к появлению плодовитого потомства, самцы, не обладающие генами, определяющими правильный тип движений, будут выбраковываться.

Агрессия – это элемент поведения, который, возможно, сложнее, чем кажется на первый взгляд. Можно было бы задать себе вопрос: почему, если цель агрессии состоит в том, чтобы убрать конкурентов, животные не сражаются насмерть всякий раз, когда случается конфликт? Если не считать того, что здесь возникает очевидный риск, ответ, вероятно, состоит в том, что у животного нет никакой возможности убить всех своих потенциальных конкурентов; убивая отдельных особей, оно с равной вероятностью приносит пользу как себе, так и этим самым конкурентам. В большинстве случаев схватка в животном мире принимает форму ритуализованных сражений и демонстрации агрессии, которые чреваты незначительными физическими повреждениями для участвующих в них особей, но устанавливают главенство того или иного участника. Таким образом животное, побеждающее в состязании, достигает желаемого – получает или отстаивает в схватке ресурс – без того, чтобы пострадать от ранений. Проигравший также не внакладе: он избегает серьезных ранений и сохраняет возможность участвовать в дальнейших состязаниях, где может рано или поздно добиться успеха. Сложно увидеть, как эта стратегия могла быть выработана путем научения, и наиболее вероятно, что она является итогом эволюционного развития; животные, применяющие ее, с большей вероятностью будут участвовать в воспроизводстве, и поэтому гены, ответственные за такое поведение, получают преимущество при передаче перед другими, которые проявляются в менее успешных формах поведения.

Во всем животном царстве различные формы поведения предназначены для того, чтобы гарантировать скорее выживание генов индивидуума, нежели выживание его самого. Исключение делается в отношении самых близких родственников, поскольку чем ближе родственник, тем большее количество сходных генов в его генотипе.

Оборонительный инстинкт, который заставляет птицу-мать идти навстречу опасности и даже жертвовать собственной жизнью, чтобы спасти выводок, – это особенность поведения, рассчитанная на то, чтобы обеспечить выживание собственных генов. Поскольку гены птицы-матери представлены в ее потомстве и несколько особей из выводка имеют лучшие шансы для размножения и распространения своих генов, нежели одиночная птица-родитель, для ее генов выгоднее сохранить жизнь птенцов, даже ценой своей собственной жизни. Менее очевидно поведение, способствующее выживанию генов, у общественных насекомых, таких как пчелы и муравьи. Член такой группы будет сражаться до смерти, чтобы обеспечить выживание колонии. В данном случае члены колонии гораздо ближе друг к другу по набору генов, нежели другие животные в пределах одной размножающейся популяции, поэтому выживание колонии гарантирует выживание генов особи, несмотря на гибель ее самой.

Может показаться, что многие брачные приспособления, особенно такие, как у птиц, скорее снижают шансы на выживание особи, нежели повышают их. Брачное оперение самцов многих птиц, будучи привлекательным для потенциальной партнерши, одновременно делает их заметными для хищников. Птицы, обладающие особенно длинными и яркими перьями хвоста, должны испытывать большие неудобства, спасаясь от врага. Возможно, такие помехи для выживания могут представлять собой способ демонстрации того, насколько успешен данный самец – если он выжил, когда все работает против него, стало быть, просто обязан быть хорошим! Поэтому самку инстинктивно привлекает самец, устраивающий наиболее экстравагантное токование.

Форма и развитие

Естественный отбор устанавливает правила, диктующие, какая именно форма жизни наиболее пригодна для заселения определенного места обитания. Эта эволюционная тенденция может породить большое количество разных, но внешне схожих животных. Если животные происходили от общего предка и независимо развивались в сходном эволюционном направлении, говорят, что они эволюционировали параллельно. Если предки были разные, а животные эволюционировали в различных направлениях, которые в итоге привели к образованию сходной внешности, их эволюция называется конвергентной. Пример параллельной эволюции можно увидеть в развитии Equus, лошади, появившейся в конце третичного периода в Северной Америке, и Toatherium, тоатерия, замечательно схожего с ней копытного, которое в это же время эволюционировало на изолированном тогда континенте – в Южной Америке. Эти две формы развивались независимо в сходном направлении от схожих копытных предков в ответ на одинаковый набор условий внешней среды. Пример конвергентной эволюции можно найти в развитии акулы (Carcharodon), рыбоящера (Ichthyosaurus) и дельфина (Delphinus) – три животных из совершенно разных классов выработали сходную обтекаемую форму, плавники и хвост, чтобы занять одну и ту же нишу в одной и той же среде обитания – нишу активного морского рыбоядного хищника.

В трио, представленном акулой, рыбоящером и дельфином, лишь акула произошла от морских предков. Рыбоящер и дельфин произошли от живших на суше рептилии и млекопитающего соответственно. Несмотря на коренным образом различающееся происхождение, все они выработали сходную обтекаемую форму тела, соответствующую их водному образу жизни, и все вместе образуют яркий пример конвергентной эволюции.

Одним из следствий того, что определенные типы облика животных соответствуют определенным экологическим нишам, является то, что сильно удаленные друг от друга местности с одинаковыми условиями климата и окружающей среды могут поддерживать существование фаун, очень схожих внешне, даже если они эволюционировали от разных корней. Тропические травянистые равнины Южной Америки, Африки и Австралии были одновременно населены животными со сходными физическими характеристиками – длинноногими бегающими травоядными, быстрыми хищниками, подземными насекомоядными существами и медлительными тяжеловесными пожирателями листвы. В Австралии они были сумчатыми, в Африке – плацентарными, а в Южной Америке – представителями обеих групп. Несмотря на разное происхождение, многие из этих существ внешне походили друг на друга. Подобные ситуации возникали не только в разных местах одновременно, но и в разное время в разных местах.

Влияние географической широты оказывает два причудливым образом контрастирующих один с другим эффекта на облик и форму животных. Первый, известный как правило Бергмана, предсказывает, что в пределах группы родственных форм животные, обитающие ближе к полюсам, будут крупнее. Второй, правило Аллена, утверждает, что – опять-таки в пределах группы родственных форм – те, кто живет ближе к полюсам, будут обладать более короткими конечностями. Оба эффекта являются, по сути, мерами по сохранению тепла: первый сохраняет температуру тела, а второй предохраняет от обморожений.

Изменения окружающей среды, связанные с промышленной революцией, дали черным мутантным формам (Б и В) березовой пяденицы (Biston betularia) преимущество в рабочих районах, где они почти полностью заместили ранее доминировавшую серо-белую крапчатую форму (A).

Генетические изменения могут быть небольшими и почти незаметными либо давать результат, коренным образом меняющий облик вида. Наземная улитка (Cepaea nemoralis) живет в разных местах обитаниях в лесном поясе умеренного климата и может иметь один из нескольких типов окраски раковины. Если местность открытая и безлесная, лучше всего улитку маскирует однородная желтая окраска раковины: особей с иными отметинами хищники легче замечают и быстрее съедают. На земле, покрытой листовой подстилкой, лучше замаскированы коричневые полосатые формы и вместо них уничтожаются другие. Это дает начало популяциям преимущественно желтых улиток на открытой местности, поросшей травой, и коричневым полосатым улиткам в лесной местности. Сходный эффект наблюдался у березовой пяденицы (Biston betularia) в раннюю эпоху человеческой промышленной революции. До той поры вид состоял преимущественно из крапчатых серо-белых особей, отлично маскировавшихся на покрытых лишайниками стволах деревьев, где они жили. Черная форма, также встречавшаяся в популяции, была легко заметна и чаще поедалась птицами, из-за чего стала редкостью. С развитием тяжелой промышленности деревья покрывались копотью и чернели, обеспечивая превосходный фон для маскировки черной формы. Белая форма в таком случае отсеивалась хищниками, и популяция бабочек стала состоять преимущественно из черных особей. Позже, когда были приняты законы о чистоте воздуха, в атмосферу и на стволы деревьев стало попадать меньше копоти, и популяция пяденицы вернулась назад, к преобладанию серо-белых особей. Эти изменения задействовали только разновидности в пределах одной и той же размножающейся популяции, и все время, пока они происходили, существовал постоянный обмен генетическим материалом. Если, однако, изменения условий окружающей среды были бы постоянными, а разные особи изолированными одна от другой, со временем они стали бы разными видами.

Мимикрия – это особый случай явления имитации, при котором существо, обычно с целью защиты, принимает облик иного животного, или растения, или даже неодушевленного объекта вроде птичьего помета. Если одно животное подражает другому, существуют две важные формы этого явления. О первой, известной как мимикрия Мюллера, говорят в случае, когда некоторое число опасных или несъедобных видов вырабатывает сходную окраску либо рисунок, чтобы получать защиту совместно. Животные, демонстрирующие данную форму мимикрии, имеют тенденцию к приобретению броских цветов, которые делают их видимыми издалека на окружающем фоне и служат предупреждением. Вторая форма, мимикрия Бейтса, распространяется на совершенно безвредных животных, выработавших окраску или внешнее сходство с несъедобными или опасными видами, чтобы получить преимущество от их предупреждающей внешности и таким способом избегать хищников. Существуют и формы мимикрии, позволяющие хищнику приблизиться к жертве, которой он сам подражает. Мастерами мимикрии являются насекомые, особенно бабочки с их броскими узорами на крыльях, но она также встречается у позвоночных и растений.

Как мы уже видели, скорость эволюции в большей степени зависит от скорости изменения окружающей среды, чем от каких-то особенностей животных как таковых. Но даже в этом случае заметно, что чем «выше» ступень эволюционной лестницы, на которой стоит животное, тем быстрее оно эволюционирует и что животные эволюционируют быстрее, чем растения. Однако это впечатление может быть обманчивым. Возможно, мы, люди, просто уделяем больше внимания различиям у форм жизни, с которыми наше родство ближе.

Эволюция всегда считалась процессом, протекающим очень и очень постепенно – одно маленькое изменение за другим, и так на протяжении миллионов лет. Тем не менее существует свидетельство того, что гораздо чаще она совершает внезапные скачки, когда вновь эволюционировавший вид формируется стремительно, а затем остается в стабильном состоянии на протяжении долгого времени.

Рассматривая жизнь травянистых равнин Африки и Австралии во времена, близкие к эпохе человека, и сравнивая ее с жизнью, существовавшей на равнинах Южной Америки немного раньше, в середине третичного периода, мы можем увидеть, что животные со схожим образом жизни имели склонность эволюционировать в существ сходной внешности и размеров в соответствующих местах обитания. Не имеет значения, что эти места обитания разделены временем, пространством или и тем и другим одновременно; они являются единственным наиболее значимым эволюционным фактором, определяющим внешность живых существ. Крупные растительноядные звери, очень похожие внешне на носорогов, и длинноногие стремительные травоядные появлялись во всех трех местообитаниях. Эволюционировали хищники, насекомоядные и всеядные животные, внешне похожие друг на друга. Наиболее явственно сходными группами были роющие насекомоядные существа и нелетающие птицы, которые в связи с их высокоспециализированным образом жизни явно развивались схожими путями.

Цепи питания

Пищевая цепь – фундаментальное понятие экологии, представляющее собой порядок, в котором организмы поедают друг друга. Правильнее будет представить этот процесс как пирамиду, а не как цепь, поскольку в любом местообитании гораздо большее число животных находится на низших звеньях цепи, нежели на высшем звене. В основании пищевой пирамиды лежат растения – первичные продуценты, использующие энергию солнца, чтобы синтезировать первичную пищу из углекислого газа воздуха и минеральных веществ почвы. От миллиардов членов этого широкого основания пирамиды все цепи питания тянутся наверх – к хищным животным, стоящим на ее вершине. Например, на далеком Севере в эпоху человека растения, успевшие развиться в течение короткого полярного лета, служили пищей насекомым, которых поедали мелкие птицы, а тех, в свою очередь, ели мелкие хищники вроде лисиц, которых в конце концов поедали крупные хищники, такие как белый медведь. Сходным образом микроскопический фитопланктон, существующий в море в это же время, находится в основании пищевой цепи, которая протягивается через рыб и тюленей снова к белому медведю. На белых медведей в животном царстве никто не охотится, хотя, когда они умирают, появляются падальщики, а микроорганизмы из числа находящихся в основании пищевой цепи кормятся на трупах, разлагая их вплоть до неорганических веществ, которые служат пищей растениям в основании пирамиды. Если исключить мир паразитов, где число организмов, питающихся на каждом уровне, скорее возрастает, чем уменьшается, пищевые пирамиды, подобные показанным выше, могут быть построены для любого типа местообитания на Земле, и в каждом случае на вершине будет находиться единственный хищник или небольшая группа хищников.

На вершине пищевой пирамиды находятся хищники – последнее звено в цепи передачи энергии, начавшейся с растений, исходных продуцентов пищи. Эта пища в форме листвы и плодов переходит к травоядным, находящимся на пирамиде выше, и в итоге через них – к хищникам. Подобные пирамиды существуют по всему миру, от тропиков до полюсов. Иногда хищник, представленный здесь белым медведем, может находиться на вершине пирамиды, включающей как наземные, так и водные организмы. Сложные пищевые взаимоотношения, которые существуют между растениями и животными, живущими совместно в одном местообитании, объединяются в самодостаточную структуру, известную как экосистема. Экосистемы в тропических областях могут включать тысячи видов.

На примере с клеверным полем (1) интересно предположить, что может случиться при удалении одного уровня пищевой пирамиды. Если полевки окажутся по большей части уничтожены болезнью (2), совы лишатся пищи и вскоре покинут это место (3), предоставив популяции насекомых возможность бесконтрольно размножаться (4). Эта ситуация вряд ли затянется, и свободная ниша будет быстро занята одним из трех способов: здесь поселится совершенно новое насекомоядное существо, например небольшая птица, принеся с собой своего хищника (5), или сюда вторгнется иной вид полевок, а вслед за ним вернется сова (6), или остатки прежней популяции полевок, устойчивые к болезни, возродят ее (7).

Общими уровнями пирамиды являются уже упоминавшиеся выше первичные продуценты, травоядные и хищники. На всех уровнях пирамиды действуют падальщики и микроскопические разрушители органики. Если один из ключевых членов уровня пищевой пирамиды будет удален из-за болезни или изменений внешней среды, ее структура потеряет стабильность. Виды, находящиеся ниже освободившейся ячейки, стали бы бесконтрольно увеличивать свою численность до тех пор, пока позволяет пищевая база, и тогда их численность контролировалась бы голодом. В действительности это происходит редко, и вскоре появляется другой хищник, способный занять свободную нишу.

Растения могут использовать лишь столько энергии солнца, сколько в состоянии уловить. Ее трудно измерить, но путем превращения в сахар может быть запасено не больше 0,8 % энергии солнечного света, падающего на растение. Химическая энергия из сахара используется им для создания всевозможных органических составляющих, которые идут на построение его «тела». Именно эти сахар и энергию, заключенную в нем, получает травоядное животное, когда ест траву. Тем не менее и оно не может использовать всю запасенную растением энергию для своих нужд: максимальная эффективность животных составляет около 10 %. Этот фактор 10 % присутствует во всех звеньях пищевой цепи и означает, что в любом местообитании 100 травоядных могут обеспечить пищей только 10 хищников, которые, в свою очередь, обеспечивают существование лишь одного хищника «второго уровня». Данные построения упрощены и относятся только к животным одного размера. Вес животных является более важным фактором, чем число особей. Фактор 10 % справедлив для любого уровня в сложном переплетении пищевых цепей и является важным, поддерживающим стабильность формы пищевой пирамиды.

Согласно приблизительному эмпирическому правилу, хищник, которому для существования требуется одна единица энергии, должен взять 10 эквивалентных единиц энергии от травоядных, являющихся его добычей. Сходным образом каждое травоядное должно получить 10 единиц от растительности. Энергия для растений поступает исключительно от солнца, и вновь из 10 единиц, поглощенных растением, не более одной используется эффективно.

Зависимость эффективности питания от солнечного света – это причина, по которой разные части Земли обеспечивают существование весьма неодинакового числа живых организмов. В тропиках, где солнечное освещение интенсивно, растениям для усвоения доступно намного больше солнечной энергии. Следовательно, там, где позволяют другие факторы, такие как количество осадков, на единицу площади приходится больше растительности, чем в областях с умеренным и полярным климатом. Этот огромный массив растительного материала может обеспечить пищей множество травоядных, которые, в свою очередь, являются пищей для большого числа хищников. В противоположность этому в Арктике солнечная энергия, которую трудно назвать избыточной, поддерживает существование гораздо более скудной растительности, и потому там немного травоядных и значительно меньше хищников.

Разнообразие видов на каждом уровне пищевой пирамиды зависит от разнообразия растений в ее основании. В тропических саваннах, например, где есть низкие злаки, травы, не относящиеся к злакам, высокие злаки, кустарники и деревья, каждый из большого числа видов туземных животных поедает разный набор растений. Животное, питающееся корнями, не соперничает с поедающими низкорослые травянистые растения или высокие злаки. Даже те виды, которые имеют во многом похожий рацион, заметно различаются в иных аспектах таким образом, что не конкурируют друг с другом непосредственно – например один вид питается днем, а другой ночью. Таким способом число экологических ниш увеличивается, а процесс эволюции гарантирует, что все они будут заполнены.

Принцип, согласно которому природа не терпит пустоты, верен в биологии в той же степени, что и в физике. Экологическая ниша никогда не остается пустовать надолго – кто-то эволюционирует, чтобы ее заполнить, как только она образуется. Внутри видов, однако, конкуренция сильна, и каждая отдельно взятая ниша прокормит только определенное число особей. Столкновения между особями одного вида обычно преобразованы в стилизованные демонстрации, во время которых участникам наносится минимальный ущерб. Территория сохраняется, а брачные партнеры выбираются без реализации какой-либо реальной схватки. Это стратегия, которая обеспечивает больший успех в поддержании позиции живого существа в экосистеме.

Влияние хищничества плотоядных животных слишком мало, чтобы нарушить баланс пищевой пирамиды. Добывая только слабых, больных и стареющих особей – для них это вынужденная практика по той причине, что здоровое взрослое животное обычно может спастись бегством или отразить нападение, – они гарантируют, что выживет лишь наиболее приспособленный. Если приспособленные и здоровые взрослые особи вида не могут убежать или отразить нападение, этот вид быстро вымирает, а нишу занимает другой. В этом смысле хищники могут считаться не более чем просто нетерпеливыми падальщиками.