Текст книги "Общая биология. Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы"

§ 3. Фотосинтез

Он присущ всем зеленым растениям, циано-и некоторым другим бактериям. Роль фотосинтезирующих организмов в природе определяющая: будучи «производителями» органических веществ из неорганических, они обеспечивают все другие организмы «строительным материалом» и энергией, а также необходимым для дыхания кислородом (рис. 23).

Рис. 23. Фотосинтез: общая схема [2]

Фотосинтез происходит в хлоропластах растительных клеток (или в тилакоидах у прокариот). Как уже было сказано выше, в хлоропластах находится пигмент зеленого цвета – хлорофилл. Он имеет главное значение в процессах преобразования световой энергии в энергию химических связей.

Процесс фотосинтеза слагается из двух последовательных этапов, фаз – световой и темновой:

На первом этапе (световая фаза) за счет хлорофилла энергия солнечного света обеспечивает расщепление молекулы воды (фотолиз воды) с образованием водорода [Н₂] и свободного кислорода О₂, который выделяется в атмосферу, а также запасается энергия (в процессе синтеза молекул АТФ), которая используется клеткой в темновой фазе фотосинтеза.

На втором этапе (темновая фаза, поскольку в данном случае свет не нужен) при использовании продуктов световой фазы [Н₂] и АТФ, а также поглощаемого из атмосферы углекислого газа СО₂ синтезируется углевод (глюкоза). Синтез глюкозы происходит в результате сложного, многоступенчатого процесса.

Таким образом, фотосинтез включает процесс преобразования световой энергии в энергию химических связей (синтез АТФ) – световая фаза – и процесс превращения веществ, завершающийся образованием глюкозы, – темновая фаза.

§ 4. Биосинтез белков в клетке

Мы уже обсуждали значение белков для живых организмов. Также мы отмечали, что белки различаются по тому, какие аминокислоты, в каком количестве и порядке входят в состав полипептидной цепи (например, один белок может отличаться от другого лишь последовательностью аминокислот).

Что же определяет структуру синтезированных в клетке белков? Ответ на этот вопрос был сформулирован в 1950–1960 гг.: генетическая информация, содержащаяся в молекулах ДНК (в ядре клетки). Ее единицей служит ген.

Ген – это участок молекулы ДНК, несущий информацию о структуре синтезируемого белка (или рРНК, или тРНК).

Другими словами, строение каждого белка, синтезируемого в клетке, определяется конкретным геном. Сколько видов белков синтезируется, столько генов и содержится в ДНК. Каким же образом структура белков кодируется («записана») в ее молекуле? В ДНК входят четыре различных нуклеотида (А, Г, Ц и Т), а в составе полипептидных цепей насчитывается 20 аминокислот. Чтобы их закодировать, нужно 20 различных знаков (кодовых единиц).

При четырех различных нуклеотидах это возможно в случае, если кодовая единица состоит не менее чем из трех последовательно расположенных нуклеотидов. Таких комбинаций может быть 4³ = 64. Этого более чем достаточно для кодирования 20 аминокислот. К 1964 г. был полностью расшифрован генетический код. Три нуклеотида, образующих кодовый знак, получили название триплет, и для всех аминокислот были установлены кодирующие их триплеты. Было также определено, что генетический код универсален, т. е. един для всех известных организмов.

Процесс синтеза белковой молекулы в клетке складывается из двух этапов – транскрипции и трансляции (рис. 24 и 25).

Рис. 24. Биосинтез белков (обшая схема)

Рис. 25. Биосинтез белков (трансляция (5])

Транскрипция. Информация о структуре синтезируемого белка хранится в ядре, в молекулах ДНК, а сам белок синтезируется в цитоплазме, на рибосомах. Следовательно, генетическая информация и должна быть туда доставлена (перенесена). Этот перенос осуществляет информационная РНК (иРНК). Но прежде информацию нужно «переписать» с ДНК на иРНК, что и происходит в ходе транскрипции – процесса синтеза иРНК на одной из полинуклеотидных цепей ДНК. Начинается все с того, что в пределах гена молекула ДНК с помощью специальных ферментов расщепляется вдоль. Затем к одной из полинуклеотидных цепей присоединяются свободные нуклеотиды РНК, в больших количествах присутствующие в ядре. Причем данный процесс осуществляется по принципу комплементарности (см. главу 3): к А-нуклеоти-дам присоединяются У-нуклеотиды и т. д. Таким образом, полинуклеотидная цепь ДНК служит матрицей для синтезирующейся иРНК, а последовательность триплетов в ДНК определяет последовательность триплетов (кодонов) в иРНК (и стало быть, последовательность аминокислот в белковой молекуле). Затем иРНК отсоединяется от ДНК и транспортируется из ядра в цитоплазму клетки. Там она взаимодействует с рибосомой. Рибосома «нанизывается» на иРНК, после чего начинается трансляция.

Напомним, что последовательность триплетов (кодонов) в иРНК определяет последовательность аминокислот в белковой молекуле.

Трансляция – процесс «сборки» из аминокислот полипептидной цепочки синтезируемого белка на основе генетической информации, содержащейся в иРНК (синтезированной на этапе транскрипции). «Севшая» на иРНК рибосома охватывает (одновременно) лишь два соседних триплета. В цитоплазме клетки в свободном состоянии находятся различные транспортные РНК (тРНК). Каждый их вид может присоединять к себе молекулу только определенной аминокислоты, а также имеет специфичный триплет нуклеотидов (антикодон), которым может связаться с комплементарным ему триплетом (кодоном) иРНК. Если такая тРНК окажется поблизости от рибосомы, она вступает своим антикодоном во взаимодействие с кодоном иРНК и отделяет от себя транспортируемую аминокислоту. Последняя прикрепляется к рибосоме. После этого рибосома сдвигается на один триплет (кодон) по иРНК. Другая тРНК вступает в связь со следующим кодоном иРНК и «отдает» свою аминокислоту, которая образует пептидную связь с ранее присоединившейся к рибосоме аминокислотой. Так, шаг за шагом, рибосома проходит вдоль молекулы иРНК, и на ней растет полипептидная цепочка (в этом процессе принимает участие рРНК) – будущая белковая молекула.

Когда рибосома дойдет до конца иРНК, на ней висит уже полностью собранная полипептидная цепочка, последовательность аминокислот в которой определена последовательностью кодонов в иРНК (а значит, последовательностью триплетов в ДНК, на которой иРНК была синтезирована).

Все этапы биосинтеза белка в клетке регулируются специфическими ферментами и происходят с затратой клеткой энергии, запасенной в АТФ.

Глава 6. Деление клеток

§ 1. Жизненный цикл клетки. Деление прокариотных клеток

Важнейшее положение клеточной теории гласит, что новые клетки образуются путем размножения (самовоспроизведения) предшествующих, осуществляемого благодаря делению исходной клетки. Так, огромное число клеток, из которых состоит многоклеточный организм, возникает в результате последовательных делений начиная от единственной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки, см. главу 8). Если изолировать одну особь одноклеточного организма (например, амебы), то можно наблюдать процесс размножения: материнская клетка-особь, делясь, порождает две дочерние, а те, в свою очередь, делясь, – четыре внучатые и т. д. (см. главу 7).

При размножении клеток сохраняется наследственная информация в ряду их поколений (и организмов при бесполом размножении). Это обеспечивается прежде всего удвоением генетического материала, поскольку удваиваются молекулы ДНК – происходит ее репликация (см. главу 3). Затем удвоенная ДНК распределяется поровну (в ходе клеточного деления) между двумя дочерними клетками.

Деление прокариотной клетки. Самовоспроизведение прокариотной клетки осуществляется путем простого деления (см. рис. 7). Начинается этот процесс с репликации ДНК. Две дочерние молекулы последней прикрепляются к плазма-лемме, и мембрана начинает интенсивно расти между точками их прикрепления. В результате происходит механическое «растаскивание» двух дочерних молекул ДНК к противоположным полюсам клетки. После этого материнская клетка разделяется на две дочерние с одинаковыми молекулами ДНК.

Деление эукариотных клеток. У них генетическая информация содержится в хромосомах ядра (см. главу 4), число которых может достигать значительного количества, а поэтому равномерное и точное распределение хромосом, удвоившихся до этого, между дочерними клетками обеспечивается специальным аппаратом – веретеном деления. Оно состоит из нитей, образованных микротрубочками. В формировании веретена деления участвует особый органоид – клеточный центр.

Основной способ деления эукариотических клеток – митоз. Половые же клетки образуются в результате мейоза.

В жизни клетки можно выделить два периода: ее делению предшествует интерфаза, а затем происходит собственно митоз. В период интерфазы клетка растет, в ней увеличивается количество органоидов, она достигает зрелости и подготавливается к делению – осуществляется репликация ДНК.

Совокупность этапов, через которые проходит клетка с момента ее возникновения (в процессе деления исходной, материнской) до собственного деления с образованием двух новых клеток, называется жизненным циклом.

§ 2. Митоз, его фазы, биологическое значение

Стадии митоза. Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и тело-фазу (рис. 26–28). Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно – одна незаметно переходит в другую.

Рис. 26. Схема митоза в клетках корешка лука [4]

Рис. 27. Схема митоза в клетках корешка лука: 1 – интерфаза; 2, 3 – профаза; 4 – метафаза; 5, 6 – анафаза; 7, 8 – телофаза; 9 – образование двух клеток [8]

Рис. 28. Митоз в клетках кончика корешка лука: а – интерфаза; б – профаза; в – метафаза; г – анафаза; д, е – ранняя и поздняя телофазы [9]

Профаза. На этом этапе отмечается следующее:

♦ ядерная оболочка разрушается;

♦ начинает формироваться веретено деления, состоящее из многочисленных микротрубочек;

♦ хромосомы, спирализуясь, укорачиваются и увеличиваются в диаметре, становятся видимыми в световом микроскопе в виде толстых нитей.

Метафаза:

♦ максимально спирализованные хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена деления;

♦ хромосомы поодиночке(!) прикрепляются с помощью центромер к нитям веретена деления;

♦ каждая хромосома (имеющая по две идентичные молекулы ДНК в результате репликации в интерфазе клетки) расщепляется вдоль на две дочерние хромосомы (хроматиды), соединенные лишь в области центромеры (см. главу 4).

Анафаза:

♦ происходит полное расщепление каждой хромосомы на две дочерние;

♦ дочерние хромосомы каждой пары «растаскиваются» к полюсам веретена деления; на этой фазе в клетке оказывается удвоенное количество хромосом (2 м ч 2).

Телофаза:

♦ две группы дочерних хромосом (в каждой группе полный диплоидный набор) располагаются на противоположных полюсах деления;

♦ вокруг каждой группы дочерних хромосом начинает формироваться ядерная оболочка;

♦ происходит разделение материнской клетки на две дочерние, имеющие хромосомные наборы, идентичные по числу хромосом материнской клетке.

Таким образом, митоз – тип деления клеток, при котором обеспечивается сохранение числа хромосом в ряду поколений клеток (материнская клетка дочерние клетки внучатые клетки и т. д.).

Биологическое значение митоза. Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.

Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов (см. главу 7).

§ 3. Мейоз, стадии мейоза и его биологическое значение

При половом размножении дочерний организм возникает в результате слияния двух половых клеток (гамет) и последующего развития из оплодотворенной яйцеклетки – зиготы (см. главы 7 и 8).

Половые клетки родителей обладают гаплоидным набором (n) хромосом, а в зиготе при объединении двух таких наборов число хромосом становится диплоидным (2n): каждая пара гомологичных хромосом содержит одну отцовскую и одну материнскую хромосому.

Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате особого клеточного деления – мейоза (рис. 29).

Рис. 29. Схема мейоза [4]

Мейоз состоит из двух последовательных делений, и лишь перед первым из них происходит репликация (удвоение) ДНК. Подобно митозу, мейотические деления подразделяются на ряд последовательных фаз.

I мейотическое деление (редукционное).

Профаза I: гомологичные хромосомы: (содержащие удвоенную ДНК) попарно объединяются друг с другом, тесно располагаясь одна возле другой и образуя биваленты. При этом они могут обмениваться своими участками, в результате чего происходит перекомбинация генов (этот процесс называется кроссинговером). В результате осуществляется комбинативная изменчивость (см. главу 10).

Метафаза I:

♦ объединенные попарно гомологичные хромосомы (биваленты) располагаются в экваториальной плоскости веретена деления;

♦ биваленты прикрепляются к нитям веретена деления (каждый бивалент, т. е. две гомологичные хромосомы вместе, на одну нить).

Анафаза I: каждый бивалент разделяется на две хромосомы – материнские, гомологичные(!), и к противоположным полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы.

На этой фазе общее число хромосом остается диплоидным (2n), но они распределяются на две группы (n + n), лежащие на разных полюсах клетки.

Телофаза I: материнская клетка разделяется на две дочерние, в каждой из которых содержится гаплоидный набор хромосом.

Таким образом, в ходе I мейотического деления происходит уменьшение числа хромосом (в материнской клетке было 2n хромосом, в дочерних – n).

Сразу же после телофазы I начинается второе деление мейоза.

II мейотическое деление (митотическое).

Дочерние клетки после телофазы I тотчас переходят в профазу II. Второе деление мейоза протекает так же, как и митоз (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II).

В результате мейоза из одной исходной диплоидной клетки образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. Следовательно, мейоз – особый тип деления клеток, в ходе которого осуществляется редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое.

Биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом (см. главу 4).

Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом (рис. 30 и 31).

Рис. 30. Схема гаметогенеза: а – сперматогенез; б – овогенез [10]

Рис. 31. Схема, иллюстрируюшая механизм сохранения диплоидного набора хромосом при половом размножении

§ 4. Образование половых клеток у животных и человека

Общее название процесса образования половых клеток – гаметогенез; женских гаметовогенез (образование яйцеклеток), мужских – сперматогенез (образование сперматозоидов).

Гаметогенез (см. рис. 30) подразделяется на несколько стадий. На стадии размножения отмечаются множественные деления диплоидных клеток, предшественников гаметовогониев и сперматогониев (женских и мужских соответственно). Затем наступает стадия роста, характеризующаяся увеличением размеров и объема формирующихся овоцитов и сперматоцитов 1–го порядка. Овоциты существенно превосходят в этом отношении сперматоциты.

Третья стадия (созревания) включает два последовательных деления (мейоз). В результате первого (редукционного) деления образуются гаплоидные овоциты и сперматоциты 2–го порядка.

После второго деления появляются зрелая яйцеклетка и сперматиды (незрелые мужские гаметы, еще не имеющие жгутика и неподвижные). Сперматиды завершают свое развитие и превращаются в сперматозоиды.

В процессах овогенеза и сперматогенеза стадия созревания протекает по-разному. При сперматогенезе в результате деления сперматоцита 1–го порядка образуются четыре равноценные клетки. В результате же делений овоцита 1–го порядка возникающие клетки неравноценны. Овоцит 1–го порядка, отделяя маленькое направительное тельце, превращается в крупный овоцит 2–го порядка. А тот, в свою очередь, отделяя еще одно направительное тельце, становится крупной, богатой цитоплазмой зрелой яйцеклеткой.

Отмеченные выше различия в ходе овогенеза и сперматогенеза имеют определенный биологический смысл, связанный с разным функциональным назначением мужских и женских гамет (помимо переноса генетической информации). Накопление в цитоплазме яйцеклетки большого количества запасных питательных веществ необходимо, так как на этой «базе» осуществляется развитие дочернего организма из оплодотворенного яйца. Неравномерное клеточное деление при овогенезе и обеспечивает формирование крупной яйцеклетки. Функция же сперматозоидов заключается в отыскании яйцеклетки, проникновении в нее и доставке своего хромосомного набора. Их существование кратковременно, а поэтому нет необходимости в запасании большого количества веществ в цитоплазме. А поскольку сперматозоиды в массе гибнут в процессе поиска яйцеклетки, их образуется огромное количество.

Центральное событие в процессе гаметогенеза – редукция диплоидного набора хромосом (в ходе мейоза) и формирование гаплоидных гамет.

Глава 7. Размножение организмов

§ 1. Типы размножения организмов, их классификация

Размножение, или воспроизведение себе подобных, – специфическое и обязательное свойство всех живых существ. Время индивидуальной жизни отдельных организмов весьма ограничено. Но благодаря их самовоспроизведению обеспечивается длительное существование как конкретных видов, так и живого в целом. Размножение, компенсируя процесс естественного отмирания особей, сохраняет вид в бесчисленном ряду поколений.

Самовоспроизведение основано на передаче от родителей к потомкам наследственной информации о совокупности признаков, свойств и качеств, присущих представителям данного вида. В ходе развития происходила эволюция и форм размножения, разнообразием которых отличаются современные живые организмы.

Классификация способов размножения. Прежде всего необходимо выделить два принципиально отличающихся типа размножения организмов – бесполое и половое (рис. 32).

Рис. 32. Сравнительные схемы двух основных типов размножения:

а – бесполое размножение (одна особь производит двух или большее число потомков); б – половое размножение (две гаметы от двух родительских особей, соединяясь, дают начало новому организму) [9]

При бесполом размножении из одной клетки (или группы клеток у многоклеточных) родительского организма при ее миотическом делении образуется новая особь. Поэтому образующиеся дочерние организмы сходны друг с другом и со своим родителем по всем признакам. Образно говоря, в процессе бесполого размножения осуществляется «тиражирование» множества генетических копий родительского организма.

В половом размножении участвуют две родительские особи. Они образуют специализированные половые клетки – гаметы, в результате слияния которых (оплодотворения) возникает зигота (Z), дающая начало дочернему организму.

При образовании зиготы происходит комбинирование наследственной информации (объединение хромосомных наборов родителей). Следовательно, развивающийся из зиготы дочерний организм обладает новым сочетанием признаков. Таким образом, половое размножение обеспечивает разнообразие особей данного вида, что способствует освоению ими различных условий обитания, определяет комбинативную изменчивость (см. главу 10). Именно этим объясняется преимущественное распространение полового процесса в разных царствах живых существ. Тем не менее у многих видов организмов при наличии полового процесса в ходе их жизненного цикла сохраняются и разные формы бесполого размножения. Это объясняется тем, что последнее может обеспечить быстрое и существенное увеличение численности особей при благоприятных условиях среды. Успех существования многих видов организмов обусловлен сочетанием разных способов их размножения (см. ниже).

§ 2. Бесполое размножение у одноклеточных и многоклеточных организмов

Бесполое размножение у одноклеточных организмов.

Безусловно, в данном случае оно представляет собой основную форму самовоспроизведения. Косвенным свидетельством этому служит тот факт, что современные прокариотные организмы (бактерии) размножаются исключительно бесполым путем – делением материнской клетки-организма надвое. Такой способ свойствен и многим одноклеточным эукариотным организмам – водорослям, грибам, простейшим. Причем для некоторых из них (например, у амеб) он единственный. Разделению тела материнской клетки предшествует митотическое деление ядра – образуются два дочерних ядра, идентичные как друг другу, так и материнскому. Вслед за этим происходит разделение цитоплазмы и образование двух дочерних клеток.

У некоторых одноклеточных (например, у жгутиконосцев) встречается размножение путем почкования. В этом случае параллельно с митотическим делением ядра в материнской клетке формируется небольшое выпячивание цитоплазмы, куда перемещается одно из дочерних ядер. Затем этот фрагмент отпочковывается и образуется мелкая дочерняя особь. Некоторое время она растет и развивается, достигая затем размеров материнского организма.

Особую форму бесполого размножения одноклеточных организмов представляет множественное деление (например, у грибов, простейших): в клетке материнского организма увеличивается объем цитоплазмы, а ядро многократно митотически делится. В определенный момент материнская клетка разделяется, одновременно порождая множество дочерних особей, число которых соответствует числу образовавшихся ядер.

Еще одним способом бесполого размножения у ряда одноклеточных (бактерии, грибы, паразитические простейшие) является спорообразование. В результате формируются споры – особые клетки, окруженные плотной оболочкой и устойчивые к неблагоприятным внешним условиям. На стадии их появления одноклеточный организм неактивен – не питается, не движется и т. д. При попадании же споры в благоприятные условия оболочка ее разрушается и высвободившийся организм начинает вести себя активно.

Образование спор нередко сочетается с бесполым размножением одноклеточного организма либо путем множественного деления, либо надвое. Это особенно выгодно для паразитических одноклеточных, распространение которых, т. е. заражение новых хозяев, часто связано с выходом во внешнюю среду.

Бесполое размножение у многоклеточных организмов.

Многим многоклеточным организмам свойственны такие формы бесполого размножения, как вегетативное размножение и спорообразование. При вегетативном размножении

дочерний организм формируется за счет части тела, вегетативного органа или группы соматических клеток материнского организма. Особенно широко такое размножение встречается у растений и грибов, а также у разных групп беспозвоночных животных. У высших растений вегетативное размножение осуществляется с помощью различных вегетативных органов: корневищ (ландыш, пырей, ирис), ползучих побегов (земляника, клюква), клубней (картофель), луковиц (лук, чеснок, тюльпан), корневых отпрысков (малина, осот, иван-чай), листьев (бегония, бриофиллюм) (рис. 33). У низших растений, грибов и беспозвоночных животных вегетативное размножение происходит путем деления или фрагментации тела материнского организма (таллома у многоклеточных водорослей, тела губок, кишечнополостных, червей, иглокожих).

Рис. 33. Вегетативное размножение: 1 – выводковыми почками (на слоевище мха маршанции); 2 – придаточными почками (лист брионии); 3 – придаточными почками (на корневой системе осота полевого); 4 – ползучими стеблями (земляника) [11]

Особая форма вегетативного размножения – почкование, встречающееся у некоторых беспозвоночных животных. Сформировавшаяся дочерняя особь отделяется от материнской и переходит к самостоятельному существованию (например, у гидры; рис. 34). Если же образующиеся почкованием особи не отделяются от материнской, сохраняя тесную связь в течение всей жизни, происходит формирование колонии организмов (как, например, у губок, кораллов, асцидий).

Рис. 34. Гидры: 1 – почкующаяся; 2 – с яйцами [11]

Кроме вегетативного размножения очень многим видам грибов и растений присуще спорообразование. Оно предполагает, что в специальных органах многоклеточного организма (спорангиях) образуются одноклеточные споры, при прорастании одной из которых развивается целый организм (например, дочерний мицелий у грибов). Споры многих грибов и растений покрыты плотной оболочкой, устойчивы к внешним воздействиям, неподвижны и рассеиваются пассивно. Снабженные жгутиками зооспоры водорослей активно плавают в водной среде.

Своеобразной формой бесполого размножения является полиэмбриония (развитие из зиготы нескольких зародышей), находящаяся в непосредственной связи с половым размножением. Несколько зародышей развиваются во время дробления зиготы за счет разделения эмбрионального клеточного материала (массы бластомеров) на несколько частей. В результате развития этих зародышей у животных рождаются однояйцовые близнецы с одинаковыми генотипами. У многих растений (например, у кувшинок, тюльпанов) и животных (к примеру, у наездников, броненосцев) явление полиэмбрионии закономерно. Однако она может встречатьсяиутех видов, которым в принципе не свойственна, например у человека (двойни рождаются один раз на тысячу одноплодных родов).