Текст книги "Союз на всю жизнь"

Расстояние от ногтя до кожи для микроба измеряется всего одним прыжком. И те из них, которые уже там живут, являются отчасти точно такими же, однако они различаются между собой как видами, образом жизни и возрастом, так и в отношении той самой вышеназванной «топографии». Каждый отдельный человек обладает индивидуальной микрофлорой кожи наподобие отпечатка пальцев, вот только этот микробный отпечаток также может меняться и на разных участках тела выражается по-разному. На запястье живет не тот же самый состав, что и на кончике носа или на подошве стопы. Запястье и подошвы ног даже пахнут абсолютно по-разному. А запахи человеческого тела в большинстве случаев объясняются активностью микробов.

Маслянистые участки кожи, как, например, на лице, свидетельствуют о сравнительно меньшем биологическом разнообразии. В более сухих областях, как, например, на руках и ногах, напротив, живут значительно более разнообразные микроорганизмы{11}11
  Costello et al.: Bacterial Community Variation in Human Body Habitats Across Space and Time. Science. Том 326. С. 1694, 2009.


[Закрыть]. Те, кто использует декоративные косметические средства, как выяснили австрийские исследователи, имеют более высокий уровень биологического разнообразия на своей коже, чем люди, которые выходят на улицу ненакрашенными{12}12
  Staudinger et al.: Molecular analysis of the prevalent microbiota of human male and female forehead skin compared to forearm skin and the influence of make-up. Journal of Applied Microbiology. Том 110. С. 1381, 2011.


[Закрыть].

Мы начали главу с шутки и сейчас намереваемся ее продолжить. Один из нас двоих мог бы иметь хорошие шансы получить работу в качестве магнита для комаров. Сидит он где-нибудь в москитной стране, и тогда все люди вокруг него гарантированно спокойны в отношении пищащих мучителей. Потому что все кровопийцы набрасываются на него одного.

Почему некоторые люди особенно привлекательны для комаров, других они, напротив, даже избегают? На эту тему имеются всевозможные теории от «сладкой крови» и предпочтений в выборе дезодоранта вплоть до образуемой на коже масляной пленки в качестве приманки. Однако между тем существует также несколько результатов конкретных экспериментов. Например, Ниельс Верхульст из Вагенингенского университета в Нидерландах совместно со Штефаном Шульцом и Ульрике Гроенхаген из Брауншвейгского технического университета сопоставил привлекательность отдельных людей для переносчика малярии Anopheles gambiae с разнообразием и количеством бактерий на их коже{13}13
  Verhulst et al.: Differential Attraction of Malaria Mosquitoes to Volatile Blends Produced by Human Skin Bacteria. PLoS ONE. Том 5. С. Е15829, 2010 Verhulst et al.: Composition of Human Skin Microbiota Affects Attractiveness to Malaria Mosquitoes. PLoS ONE. Том 6. С. Е28991, 2011.


[Закрыть]. Он получил четкий результат.

Люди, имеющие на своей коже больше различных видов и вариантов бактерий, менее привлекательны для комаров. Меньшее разнообразие и одновременно высокая плотность бактерий имеют в свою очередь самое привлекательное сочетание.

Здесь нам не нужно объяснять, что подумал про себя выступающий в качестве магнита для комаров соавтор, узнав об этих результатах. При этом следует ограничиться тем, что пока не ясно, действуют ли немецкие пивные мухи так же, как их тропические родственники. Верхульст говорит, что хочет попытаться выяснить и это. Однако крайне интересными, в первую очередь, он счел производимые бактериями средства защиты от комаров. Их можно было бы просто получать в биореакторах и затем добавлять в солнцезащитный крем или дезодорант. Старый рекламный лозунг «Мой дезодорант – твой дезодорант» в таком случае приобрел бы совершенно новое значение.

Стратегию заиметь чуть больше кожных микробов и при этом получить чуть меньше москитных укусов можно реализовать, например, играя в хоккей на роликовых коньках. Такой вывод можно сделать по результатам из лаборатории Джеймса Мидоу из Орегонского университета в Юджине{14}14
  Meadow et al.: Significant changes in the skin microbiome mediated by the sport of roller derby. PeerJ. Том 1. С. E53, 2013.


[Закрыть]. Хоккей на роликовых коньках – очень изматывающий вид спорта с большим количеством телесных контактов, и произведенные Мидоу анализы кожи девушек из команд Emerald City Roller Girls, Silicon Valley Roller Girls и DC Roller Girls[3]3
  Женские спортивные команды в США. – Прим. ред.


[Закрыть] фактически показали, что спортсменки из одной команды обменивались микробами между собой. В той же команде биотопы кожи были очень похожи. Кроме того, во время турниров происходил значительный обмен бактериями с другими командами. Ведет ли это к последовательно более высокому разнообразию микроорганизмов на коже спортсменок и меньшему числу проблем с комарами, еще предстоит выяснить. Возможно, имело бы смысл реализовать научно-исследовательский проект, который изучает, действительно ли люди, которые во время занятий спортом или каким-либо иным образом часто контактируют с многими другими людьми, тем самым располагают более разнообразной микрофлорой кожи и, возможно, более здоровы, чем одиночки и спортсмены индивидуальных видов спорта.

Кстати, люди, имеющие собак, по-видимому, получают от них не только любовь, но и микроорганизмы, что увеличивает их микробное разнообразие от кожи вплоть до кишечника и по крайней мере вряд ли приносит им вред{15}15
  Song et al.: Cohabiting family members share microbiota with one another and with their dogs. ELife. Том 2. С. E00458, 2013.


[Закрыть].

Роба Дунна можно было бы назвать одним из законных преемников Гумбольдта. Он профессор Университета штата Северная Каролина и пишет научно-популярные книги. Раньше он изучал экологию влажных лесов, а сегодня изучает экологию тех местностей, которые очень напоминают ему влажные леса… например, пупок.

Дунн проводит такую параллель не потому, что в пупке больше влаги и запах, возможно, даже чуть более гнилостный, чем в окружающей саванне «кубиков» на животе или пивного живота, а потому что похожими являются экологические условия. Например, видовое разнообразие там огромно, а некоторые пупки вмещают виды, которые до сих пор не были найдены ни в одном другом, подобно Амазонии, где одна-единственная крупная вырубка леса способна уничтожить целые виды, поскольку они встречаются только лишь там в этом месте. С другой стороны, также существуют виды, которые широко распространены и которые можно найти в большом количестве в другой области. В отношении деревьев девственных лесов такие виды называют олигархами.

Дунн был знаком с этим понятием, еще будучи биологом, изучающим девственные леса, когда он и его студенты в рамках проекта по исследованию биологического разнообразия пупка под названием «Belly Button Biodiversity Project» начали изучать центральную часть человеческого тела. Они собирали мазки из пупков добровольцев и в лаборатории наблюдали за тем, что там произрастает. Анализ культур показал, что «в пупке, очевидно, тоже есть олигархи», написал Дунн в одном из постов в своем блоге{16}16
  Пост в блоге Данна (Rob Dunn), посвященный обескураживающему изобилию видов, обитающих в пупке. blogs.scientificamerican.com/guest-blog/2012/11/07/after-two-years-scientists-still-cant-solve-belly-button-mystery-continue-navel-gazing/ .


[Закрыть]. Примерно дюжина видов встречалась практически в каждом пупке, они в том числе относятся к видам Clostridia и Micrococcus и к классике среди бактерий: Bacillus. Не к олигархам относились археи, те микроорганизмы, которые раньше назывались архебактериями, однако со времен исследований микробиолога Карла Везе считаются самостоятельно существующим штаммом и, возможно, являются нашими прапрапрапрародителями. Дунн обнаружил их только у одного-единственного человека, который справедливости ради предупредил исследователей о том, что не мыл свой пупок в течение многих лет.

Тем временем Дунн и его кожные экологи уже не только «затерялись среди пупков», как он описал это однажды, но и продвинулись вперед в других областях, а именно в изучении подмышек. Возможно, здесь будет еще больше разнообразия, в конце концов, возможностей по крайней мере чуть больше: промытые с мылом, Себамедом, или совсем не мытые, бритые или небритые, недезодорированные, опрысканные Axe или смазанные шалфейным дезодорирующим молочком фирмы Dr. Hauschkas.

Ногти, пупки, подмышки и так далее. Все еще предостаточно других частей тела человека, покрытых кожей, которые предстоит изучить. Кожа головы, подошва стопы, сгиб коленного сустава, заросший или гладкий подбородок или же ухо. Так, в рамках выборочных испытаний в ухе уже были обнаружены совершенно неизвестные до сих пор бактерии{17}17
  Liu et al.: The Otologic Microbiome. A Study of the Bacterial Microbiota in a Pediatric Patient With Chronic Serous Otitis Media Using 16SrRNA Gene-Based Pyrosequencing. Archives of otolaryngology – Head & Neck Surgery. Том 137. С. 664, 2011.


[Закрыть]. Это не только забавно, но и увлекательно для всех, кто часто страдает инфекциями слухового прохода. Возможно, таким образом, получится выяснить, какая жизнь микрофлоры слухового прохода лучше всего защищает от таких незваных гостей.

Кое-что живет и в глазах, как показало исследование Кунфенг Донга из Университета Северного Техаса в Дентоне{18}18
  Dong et al.: Diversity of Bacteria at Healthy Human Conjunctiva. Investigative Ophthalmology & Visual Science. Том 52. С. 5408, 2011.


[Закрыть]. И бактерии там также не плещутся в диком беспорядке в потоке слез, а, похоже, занимают вполне определенные жизненные пространства. Так как в зависимости от того, насколько сильным было нажатие на ватную палочку при взятии проб, были обнаружены совершенно различные микробные составы. Виды типа Proteobacteria, например, более вероятно, проживают в чуть более глубоких слоях слизистой оболочки глаза, виды Firmicutes, напротив, на поверхности. Донг, помимо этого, также обнаружил во многом привычную модель: несколько основных микробиот были наиболее характерными для всех испытуемых, и среди них также были представлены олигархи; а некоторые виды встречались только у отдельных людей.

Мы не будем тратить время на переход к следующей теме. Следующими по очереди являются половые органы, точнее говоря, влагалище и пенис.

Вагина представляет собой первое место общения каждого человека с микроорганизмами (см. главы 1 и 11), если только появление на свет происходит не с помощью кесарева сечения, и у нее наготове несколько сюрпризов.

Большое биологическое разнообразие микроорганизмов считается нормальным для здорового человека, оно защищает нас от всего, к примеру, даже от комариных укусов. Здесь это не работает. Эксперименты консорциума по исследованию микробиома человека (Human Microbiome Project Consortium) свидетельствуют о том, что сообщества микроорганизмов влагалища являются в целом наименее разнообразными из всех, что присутствуют на и внутри человека{19}19
  The Human Microbiome Project Consortium: Structure, function and diversity of the healthy human microbiome. Nature. Том 486. С. 207, 2012.


[Закрыть]. Существует пять «типов» бактерий, обитающих на женских половых органах. В четырех из них доминируют лактобациллы (молочнокислые бактерии), а один обладает значительно более разнообразной комплектацией. И, похоже, именно последнее способствует предрасположенности к бактериальным заболеваниям{20}20
  Srinivasan et al.: Temporal Variability of Human Vaginal Bacteria and Relationship with Bacterial Vaginosis. PLoS One. Том 5. С. E10197, 2010.


[Закрыть].

Молочнокислые бактерии во влагалище в первую очередь имеют задачу сохранять там низкий уровень показателя pH, то есть обеспечивать кислые условия посредством производства молочной кислоты. Если такой механизм функционирует и показатель pH составляет около 4,5, это защищает от других бактериальных и прочих интервентов. Это означает, что здоровая вагина представляет собой экстремальное жизненное пространство. Многим из бактерий, обитающих на и внутри тела, хорошо бы оставаться снаружи, и потому прижиться там может сравнительно малое количество групп бактерий.

Головка мужского полового члена по сравнению с влагалищем пока мало исследована. По размеру она также меньше и потому отличается жизненными условиями, которые предлагает бактериям.

В отношении головки полового члена существуют указания на то, что удаление крайней плоти ведет, с одной стороны, к меньшему разнообразию бактерий, а с другой – снижает риск передачи ВИЧ-инфекции этим мужчинам. Однако это не обязательно истина, так как при обрезании крайней плоти удаляется ткань, через которую вирусы, как правило, могут успешно проникать. Значительная часть бактерий обнаруживается в семенной жидкости, и даже там существуют как полезные, так и вредные[4]4
  Семенная жидкость в норме стерильна. При эякуляции может происходить контаминация спермы микроорганизмами уретры. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Например, исследователи из Шанхая обнаруживали бактерии рода Anaerococcus, особенно часто у мужчин, страдающих от бесплодия{21}21
  Hou et al.: Microbiota of the seminal fluid from healthy and infertile men. Fertility and Sterility. Том 100. С. 1261, 2013.


[Закрыть].

Несмотря на то что во влагалище царит довольно кислая среда, там также находятся такие микроорганизмы, которые встречаются в более щелочной по составу сперме при показателе pH на уровне 7–8. Это объясняется тем, что при семяизвержении они переносятся во влагалище. Тем не менее противоречие pH между мужскими и женскими гениталиями, хотя его и выдерживают несколько видов бактерий, вероятно, является довольно значимой частью вечной борьбы полов. Так как высокощелочной заряд во влагалище при семяизвержении, естественно, все же слегка сбивает с толку кислую среду. Эксперимент с китайскими женщинами показал, что те, кто регулярно пользуется презервативами, имеют больше благоприятных вагинальных бактерий, чем те, кто имели незащищенные половые контакты с мужчинами{22}22
  Ma et al.: Consistent Condom Use Increases the Colonization of Lactobacillus crispatus in the Vagina. PLoS One. Том 8. С. e70716, 2013 доступно online по ссылке: plosone.org/article/info: doi/10.1371/journal.pone. 0070716 #authcontrib.


[Закрыть].

Факт, что во рту тоже живут бактерии, подтвержден стоматологами, зубными техниками, ассистентами стоматологов и несколькими тому подобными профессиями. По большей части это неплохо: большинство микробных жителей здесь являются безвредными или полезными, и даже кариозные бактерии сами по себе довольно безобидны для зубов. Только кислота, которую они производят, таковой не является. Однако, если сравнить жителей кариозных «дырок» с бактериями из здорового рта, они будут значительно различаться{23}23
  Belda-Ferre et al.: The oral metagenome in health and disease. ISME Journal. Том 6. С. 45, 2012.


[Закрыть].

Бактерии, обитающие в ротовой полости, относились к самым первым микроорганизмам, которые кто-либо в принципе видел в микроскоп{24}24
  Первопроходец микроскопии Антони ван Левенгук (Antoni van Leeuwenhoek) первым занялся наблюдением за бактериями в конце XVII века, в том числе на примере образцов собственного зубного налета. Интересно, что именно с помощью генного анализа зубного налета человека микробиолог Дэвид Релман (David Relman) в 1999 году доказал, что микробиота, обитающая на человеке и в его организме, включает в себя гораздо большее число видов, чем было известно ранее и чем возможно вырастить в лабораторных условиях.


[Закрыть]. Но не только это делает рот своего рода исходной точкой всей взаимосвязанной с человеком микробиологии. Он также является началом взаимодествия с желудочно-кишечным трактом, с одной стороны, и, с другой стороны, тем самым местом, через которое во время рождения в человека переселяются, вероятно, самые первые бактерии.

Анализы здоровой микрофлоры ротовой полости показали, что во рту, с одной стороны, существует множество вариантов бактерий, что зависит от многих факторов (например, от конкретного места жительства или образа жизни владельца ротовой полости), а с другой – все же несколько основных видов встречаются почти у каждого.

Например, виды стрептококков, которым не обязательно свойственна хорошая репутация, поскольку некоторые из них в числе прочего могут вызывать воспаления миндалин и мозговых оболочек, во рту считаются безобидными или даже полезными жителями, а также очень распространены здесь бактерии типа Gemella. Как пишут Йорн Аас и его коллеги из Осло в одном из исследований, они в целом хорошие, что можно предположить из их названия{25}25
  Aas et al.: Defining the normal bacterial flora of the oral cavity. Journal of Clinical Microbiology. Том 43. С. 5721, 2005.


[Закрыть].

В рамках эксперимента, правда, всего с тремя испытуемыми, было насчитано всего около 500 видов бактерий. Двое из трех совместно обладали 75 % от них.

Рот предлагает различные и по-разному заселенные жизненные пространства: открытый океан слюны, например, а также язык, зубы, десны и нёбо. У последних микробы проживают прежде всего в форме так называемых биопленок, тесных, часто симбиотических сообществ, в которых они особенно хорошо защищены не только от интервентов, но и от ядов, таких как антибиотики.

В целом рот – это входные ворота для всего нестерильного: от еды и питья до воздуха и любви. Это место весьма сложных взаимодействий – от молекулярных битв не на жизнь, а на смерть, до многоступенчатой кооперации. К примеру, он заполнен бактериофагами – вирусами, специализирующимися на избирательном поражении бактерий. На это бактерии в свою очередь отвечают так: CRISPRs. Это хрустяще-звонкое сокращение означает кодируемые геномом короткие палиндромные повторы, регулярно расположенные группами (Genome-encoded clustered regularly interspaced short palindromic repeats), и представляет собой защитный механизм бактерий против таких интервентов. Интересно, что показатели CRISPRs стрептококков, например, у разных людей значительно различаются.

Очевидно, даже половые гормоны хозяина включаются в борьбу. Многие женщины хорошо знают, что это значит, поскольку во время овуляции у них хотя бы однажды воспаляется десна, также в пубертатном периоде и во время беременности это происходит чаще. Причиной этого, вероятно, являются женские стероиды, которые, с одной стороны, активируют нейромедиаторы воспаления, а с другой – бактерии, вызывающие воспаления десен, получают преимущество в развитии. И наоборот, определенные стимулированные таким образом бактерии снова образуют продукты метаболизма, которые используются для образования половых гормонов.

В течение последних лет проводится все больше исследований, которые свидетельствуют о том, что здоровье полости рта связано с общим состоянием здоровья. Те, кто страдает хроническим воспалением десен или инфицированием корней зубов, скорее всего, также страдают сердечно-сосудистыми заболеваниями, даже вероятность рака в таком случае выше. И, напротив, опубликованное осенью 2013 года исследование однозначно показало, что, если воспаление в полости рта подавляется, патологическое утолщение стенок, или атеросклероз кровеносных сосудов, затормаживается{26}26
  Desvarieux et al.: Changes in clinical and microbiological periodontal profiles relate to progression of carotid intima-media thickness: the oral infections and vascular disease epidemiology study. Journal of the American Heart Association. Том 2. С. E000254, 2013.


[Закрыть]. Это, вероятнее всего, объясняется той нагрузкой, которую хронические воспаления в целом оказывают на тело. В слоях кровеносных сосудов были обнаружены бактерии, которые одновременно встречаются также и во рту этих людей.

С бактериями в ротовой полости может быть связана даже деменция. В рамках пилотного исследования по сравнению с пациентами с деменцией у здоровых людей так или иначе обнаруживались, с одной стороны, меньшее количество фузобактерий, с другой – большее количество видов Prevotella. Тем не менее, согласно заключениям ученых, необходимы более масштабные исследования, чтобы удостовериться в том, что здесь не идет речь о случайном результате{27}27
  Cockburn et al.: High throughput DNA sequencing to detect differences in the subgingival plaque microbiome in elderly subjects with and without dementia. Investigative Genetics. Том 3. С. 19, 2012.


[Закрыть]. При таком результате первым делом следует, что личной гигиене полости рта в течение многих лет не уделялось много внимания.

Что ж, сделаем глоток и через аналогично обильно населенный пищевод попадем в желудок. Раньше считалось, что он ввиду своей кислотности не содержит микробов. Однако сейчас нам известно, что там пребывает не только вооруженный палкой о двух концах микроорганизм под названием Helicobacter pylori (см. главу 7), но и многочисленные другие кислотоустойчивые бактерии, некоторые из которых уже были обнаружены во рту, а другие проникли в желудок из тонкого кишечника. Но об этом мы подробнее поговорим в следующей главе.

Глава 3
Кишечник – наше общежитие

Канал, в котором все течет в неистовом беспорядке. Именно так долгое время мы представляли себе восьмиметровый кишечник. В действительности же там царит порядок, распределяются работы, а также жилые площади. Для владельцев кишечника это достаточно важно.

Иммигрантам везде приходится нелегко. Эта правда жизни касается и бактерий, которые хотят поселиться в кишечнике. Сначала они попадают в размалывающий механизм, затем преодолевают кислотную ванну, чтобы очутиться в темном, безвоздушном туннеле, который вынуждены делить со многими другими микробами, что делает поиск места более затруднительным. Кроме того, по туннелю регулярно спускается пища, и сложно самому не поддаться общему течению.

Новые приключения маленького хоббита – вот что переживает нормальная бактерия, которая однажды отправилась в путешествие по человеку. Путь сквозь центральную часть человека составляет около восьми метров в длину, но при этом он очень запутан.

Однако необходимо уяснить следующее: несмотря на то что кишечник является внутренним органом, кишечная бактерия все-таки не располагается внутри тела. Внутри очень темно, и пищеварительный тракт представляет собой барьер для внешнего мира, как кожа на кончиках наших пальцев. Это не очень красивая, но наглядная картина. Можно представить себе все это как трубопровод, который проходит через все тело.

Путешествие в верхнюю часть пищеварительного тракта мы совершили в конце предыдущей главы главы. Здесь мы заглянем в места, на которые фактически никогда не падает свет, за исключением случаев, когда у врача имеется очень длинный эндоскоп.

Тогда как желудок заселен сравнительно слабо, численность населения в начале тонкого кишечника значительно увеличивается. Данная область называется двенадцатиперстной кишкой, поскольку ее длина равна ширине двенадцати пальцев. Там обнаруживается приблизительно тысяча микроорганизмов на миллилитр кишечного содержимого. Им приходится нелегко, течение и турбулентность зачастую сильные, вызываемые очень жидкой пищевой массой, которая покидает желудок. Многих микробов сносит этим течением. Такая подвижность течения – неотъемлемая часть динамичного равновесия во всем кишечнике.

Иногда процесс транспортировки нарушается. Если в случае поноса она проходит слишком быстро, экосистеме требуется некоторое время, чтобы снова полностью восстановиться после этого. Если она длится слишком долго, бактерии могут размножаться в чрезмерном количестве.

Избыток питательных веществ также может сильно ускорить рост микробов, что, в свою очередь, может привести к болезням. Так иногда происходит со жвачными животными, если они получают слишком много концентрированного и слишком мало волокнистого корма. Крахмал из злаков может, например, приводить к тому, что молочнокислые бактерии размножаются подобно взрыву и своими кислыми продуктами обмена меняют среду в пищеварительном тракте. Такой ацидоз может быть смертельно опасным для крупного рогатого скота. Существуют рассуждения о том, что у человека слишком большое количество сахара также может вызывать чрезмерный рост бактерий. Это звучит правдоподобно, хотя и необходимо учитывать, что наибольшая часть сахара усваивается быстро в тонком кишечнике, до того как большие бактериальные массы в толстом кишечнике вступят с ним в контакт.

С каждым сантиметром по мере углубления в тонкий кишечник сквозь тощую и подвздошную кишку плотность населения возрастает. Здесь проживают до ста миллионов обитателей на миллилитр, и это не жизнь, а рай. В наличии имеется достаточное количество еды, а конкуренция не так велика. То, с чем не могут справиться человеческие энзимы, бактерии расщепляют. В качестве вознаграждения за полный пансион они производят полезные вещества, например витамин B₁₂, которые вместе с другими питательными веществами и минералами усваиваются клетками кишечника. Даже если бы бактерии здесь не жили, кишечник был бы в состоянии усваивать многие ценные вещества из пищи: жиры, протеины, соль, витамины и простые углеводы, в частности сахар. Для увеличения поверхности всасывания кишечник имеет в своем распоряжении выросты, так называемые ворсинки. Если бы мы расправили их, то смогли бы покрыть почти полностью теннисный корт и тем самым по размеру был бы приблизительно в сто раз больше, чем поверхность нашей кожи.

Учитывая трудность работы кишечника, неудивительно, что его клетки относятся к тем, которые обновляются быстрее всего. Их средняя продолжительность жизни составляет всего полтора дня.

В месте перехода в толстую кишку бактерии проходят мимо слепой кишки с ее червеобразным отростком. Если он воспаляется, возникает опасность, и в этом случае ему здесь не место. Обыкновенно он считается излишним рудиментом эволюции, который создает только проблемы и может быть устранен без риска. Однако также существует теория о том, что он является своего рода резервуаром{28}28
  Bollinger et al.: Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix. Journal of Theoretical Biology. Том 249. С. 826, 2007.


[Закрыть]. В соответствии с ней он предоставляет микробам надежное убежище, в котором они наиболее защищены от человеческой иммунной системы. Оттуда они могут вновь заселить кишечник после болезни.