Текст книги "Эко сад и огород. Книга для тех, кто хочет сохранить здоровье"

О роли бактерий и грибов для жизни почвы написано много. О функции дождевых червей знает каждый садовод. Но если спросить, кто играет роль «волка в лесу», т. е. является главным хищником в почве, ответят не все. Оказывается – это простейшие и другие мелкие почвенные хищники. Именно они определяют главный экологический тезис о том, что «целое» – всегда больше «суммы частей». Миллиарды бактерий, миллионы грибов, которые разрушают почвенный опад, контролируются гораздо меньшим числом мелких (микро-), средних (мезо-) и больших (макро-) хищников. Их размеры варьируются в диапазоне от нескольких микрометров до более метра. Список включает в себя: простейших (жгутиковые, амебы, инфузории), нематод, клещей, коллембол, моллюсков, мелких червей – энхитрей, дождевых червей, многоножек, сороконожек, изопод, муравьев, термитов, жуков, личинок двукрылых и пауков. И вот когда в эту живую почву с миллиардами живых существ проникает живой корень со своими выделениями, то система усложняется многократно.

Приведу лишь один пример, который стал известен мне совсем недавно. Концентрация азота в клетках простейших (и круглых червей) ниже, чем в бактериях, которых они поедают (соотношение углерода к азоту в клетках простейших составляет 10:1 и более, а у бактерий – от 3:1). Бактерии, потребляемые простейшими, содержат слишком много азота в соотношении с количеством углерода, необходимого им для питания. Поэтому простейшие высвобождают излишки азота в виде иона аммония (NH₄⁺). И человек, и корова выделяют мочу, пахнущую аммиаком. Так и простейшие выделяют лишний аммиак в ризосфере корней, и это лучшая азотистая подкормка для растений. Так как концентрация бактерий и хищников с их выделениями резко повышается в миллиметровых слоях у корневой системы растения, то, хотя почвенные бактерии и другие организмы быстро перехватывают и поглощают большую часть аммиака, все же часть его потребляется и растением. Таким образом, в реальной живой почве корни не берут азот непосредственно «из трупов погибающих бактерий», а получают через выделения простейших. Задача корня сводится лишь к регулированию бактерий и простейших своими выделениями.

Еще одна роль, которую играют простейшие, – регулирование популяций бактерий. Когда простейшие поедают бактерии, они стимулируют рост их популяции (следовательно, и темпы разложения и агрегации почвы). Этот процесс можно сравнить с обрезкой дерева: если обрезать немного – это улучшает рост, переусердствовать – снижает. Простейшие к тому же – важнейшее звено в системе почвенных пищевых цепочек. Они помогают снизить заболеваемость растений, поскольку конкурируют с патогенами или питаются ими. Все это налаживалось и регулировалось миллиарды лет совместной эволюции растений и почвенных животных.

Чтобы вы поняли, насколько мир хищников почвы интересен, подробнее расскажу о коллемболах. Их больше 10 000 видов, но мало кто из садоводов рассматривал хоть один из них. Раньше их считали примитивными насекомыми, потом было установлено, что это самостоятельный класс. Размер – от одной десятой миллиметра до чудовищных гигантов в 17 мм длиной. Возникли в девоне, более 400 млн. лет назад. Живут на почве и питаются детритом. Они есть всегда в глубине лиственного опада.

Их едят все – от птиц до муравьев и мух, множество жуков только ими и питаются. У жужелиц есть особая борода из ресничек на подбородке, жужелица бежит над субстратом и как только снизу, за бороду, зацепит коллемболу – хватает челюстями и в рот.

Кто-то охотится на коллембол, догоняя их, кто-то подстерегает в засаде. Снизу под брюшком у многих ногохвосток прикреплена вилка – орган для прыжков. Если появляется опасность, вилка высвобождается из зажима на брюшке и распрямляется, коллемболу бросает в воздух на невозможную высоту. Этакие десантники.

Кроме вилки, на брюшке есть еще трубка, выделяющая липкую жидкость. Приземляется ногохвостка на брюхо и тут же приклеивается и присасывается липкой присоской, чтобы не отскакивать и не падать. Ну, а другие коллемболы без всего этого обходятся и просто ползают.

Насколько можно понять, разные группы видов приспособлены каждая к своему субстрату. Есть роды и семейства, живущие на листьях, живых и мертвых. Есть виды-«грибники», которые специализируются на поедании грибов. А есть даже виды, обитающие в основном на кладбищах и поедающие трупы.

Среди них есть и хищники. Эти крошечные членистоногие охотятся на нематод, энхитреид и некоторых червей. Правда, без особых приемов, охотничье поведение – собирательство, то есть ползет себе, ползет, а когда мелкая вкусность на пути зашевелится, сразу хватает.

Чудес в их жизни много. Коллемболы, которых все едят, сами хищничают, а их в то же время едят грибы. Есть такие особые хищные грибы – делают из грибных нитей ловушки в почве, петли, и когда коллембола пролезает через переплетение гифов – петля вдруг затягивается, а потом гриб прорастает через пойманную жертву и высасывает ее.

Надеюсь, понятно, что жизнь и борьбу за выживание можно описать отдельно, по каждому виду из сотен тысяч мелких животных, населяющих наши Живые Почвы.

Кроме грибов, наиболее важными членами почвенной микробиоты являются актиномицеты. И те, и другие обладают мицелиальной организацией, характеризуются сложным жизненным циклом развития, способны к интенсивному синтезу самых разнообразных биологически активных веществ.

Экологические ниши этих двух групп организмов частично перекрываются, что и определяет их важное влияние на структуру и функционирование всего микробного почвенного сообщества. Поэтому без подробного рассказа об актиномицетах эта глава будет неполной.

Актиномицеты – это микроорганизмы, которые раньше относили к грибам, а теперь – к бактериям. Это объясняется тем, что их строение и жизнедеятельность больше напоминает бактерии, нежели грибы. Хотя сами актиномицеты, подобно грибам, выстраивают мицелий, он существенно отличается от гифов грибов.

Актиномицеты, в отличие от множества бактерий и грибов иных видов, работают на последних стадиях разложения органики и превращения ее в гумус. Их время наступает, когда в органике не остается доступного азота и легкоусвояемых сахаров и бактерии из-за больших затрат энергии перестают ее перабатывать.

Актиномицеты эволюционно выработали более богатый ферментативный аппарат, позволяющий минерализовать труднорастворимые органические вещества, таким путем нашли свою нишу в почве. В то же время из-за медленного роста актиномицеты не способны конкурировать с немицелиальными бактериями за легкодоступные вещества.

Почвенные актиномицеты могут существовать в почвах с различным составом, так как одни их виды являются аэробами, а другие – анаэробами. К тому же развитые формы актиномицетальной колонии могут включать в себя сразу оба вида микроорганизмов, так как в микрогранулах почвы есть всегда и аэробные, и анаэробные микрозоны.

Личный опыт

Меня спрашивают, как определить, по каким анализам, хорошая почва в саду или плохая? Я отвечаю: не надо анализов, определяется все посредством кожи стоп и носа. Летом, в июле, после теплого дождика походите босыми ногами по своей земле. Если ногам приятно, почва теплая, податливая, не липкая, влага быстро впитывается, а от земли исходит запах свежих грибов – это значит, все в порядке, органика дошла до последних стадий образования гумуса, заработали актиномицеты. Именно они определяют особый запах хорошей спелой земли. От этого аромата щемит сердце у садовода и в теплые апрельские дни, и после первых майских гроз, и иногда в период тихого сентябрьского бабьего лета. Поэтому мы, садоводы-труженики, так любим свою Живую Почву и работу на ней.

Все без исключения актиномицеты обладают высоким уровнем приспособляемости. Благодаря этому колонии данных микроорганизмов могут выживать в экстремальных условиях низких температур, на скальных породах в горах, в условиях недостаточного количества питательных веществ.

Важное свойство этих живых существ в том, что актиномицеты вырабатывают несколько разновидностей антибиотических веществ, такие, как стрептомицин, тетрациклины, нистатин, левомицетин, олеандомицин, эритромицин, неомицины, мономицин.

Высшие растения и водоросли постоянно налаживают с ними симбиотические отношения, что делает их особенно интересными для садовода. Актиномицеты (рода Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, Actinomadura) являются постоянными обитателями кишечника дождевых червей, термитов и многих других беспозвоночных. Разрушая целлюлозу и другие биополимеры, они являются их симбионтами. Представители рода Frankia способны к азотофиксации и образованию клубеньков у небобовых растений (облепиха, ольха и др.).

О роли бактерий и грибов мы кратко поговорили. А сейчас я продолжу рассказ о самом важном и ценном для практики, что стало известно науке касательно роли отдельных малоизвестных садоводам микроорганизмов, таких, например, как тионовые бактерии, фотосинтезирующие бактерии и почвенные водоросли.

Почвенные водоросли вы можете встретить на любой почве, лишь бы были свет и влага и не применялись гербициды. По сравнению с грибами и бактериями их меньше, всего от 100 до 10 000 на грамм почвы. Как и все растения, они получают СО₂ из воздуха и благодаря солнечной энергии синтезируют питательные вещества. Занимают свою важную нишу в пищевых цепочках, имеют свой особый геном и свои продукты обмена. Высшие растения эволюционировали вместе с ними и нуждаются в присутствии их продуктов. Если водорослей мало, то растения начинают страдать и болеть. Собственно, как болеет и человек с обедненным микробиомом.

Видов и родов водорослей много, особенно в тропиках. Некоторые роды, например, на рисовых полях, научились фиксировать атмосферный азот, они играют большую роль в плодородии почв. В умеренной зоне преобладают зеленые водоросли (Chlorophyta) и диатомовые водоросли (Bacillariophyta). Что они дают почве? Почему их не стоит травить гербицидами? Да, их мало, но в целом их опад увеличивает накопление органики в почве. Большее значение их в том, что они выделяют слизь, которая «цементирует» микрогранулы и делает почву более гигроскопичной. Корни продуцируют углекислый газ в процессе своей работы и требуют много кислорода, а в почве кислород всегда в дефиците. Поэтому корни выделяют особые вещества, привлекающие водоросли, а водоросли прямо в зоне ризосферы производят кислород для корней. В благодарность водоросли дают корням еще один «бонус»: они имеют гены, позволяющие синтезировать антибиотики, защищающие корни от патогенных бактерий и грибов.

В почвах, где много водорослей, все лишние нитраты ими аккумулируются и не вымываются с дождями, то есть они повышают буферность почвы. Но, хотя не все водоросли сами фиксируют азот воздуха, создавая углеводы, они косвенно, через симбионтные с ними почвенные азотофиксаторы увеличивают накопление азота в почве. Прижизненные внеклеточные выделения водорослей содержат разнообразные органические вещества: органические кислоты, слизи и растворимые полисахариды, жирные кислоты и вещества липоидного характера, растворимые полипептиды, аминокислоты, вещества высокой биологической активности. Состав и количество освобождаемых водорослями внеклеточных веществ равны количеству внутриклеточных (опаду).

Внеклеточные продукты водорослей используются бактериями, которые в естественных условиях являются постоянными спутниками водорослей, населяя поверхность клеток и колониальную слизь. С другой стороны, метаболиты бактерий, в частности азотфиксирующих, могут быть использованы клетками водорослей. На почвах, где нет трав и корней растений, водоросли, пожалуй, единственные выполняют роль «почвенных сидератов», создают структуру почвы. Надеюсь, я убедил всех, что к почвенным азотофиксаторам надо относить и водоросли.

В последнее время список известных азотофиксаторов, как свободноживущих, так и симбиотических, значительно расширился.

Среди азотофиксирующих микроорганизмов особый интерес представляют организмы, сочетающие в одной клетке фотосинтез и способность к усвоению молекулярного азота, – наиболее «совершенные» автотрофы. К ним относятся фотосинтезирующие (фототрофные) бактерии, которые все садоводы применяли в виде ЭМ-препаратов, но не задумывались об их роли.

На заметку

Для чего я акцентирую внимание на этой группе бактерий? Чтобы садовод понял, что в почве в зоне корней происходят сложнейшие процессы, когда вокруг древнейших микроорганизмов, способных аккумулировать энергию солнца, концентрируются стабильные группы из других организмов, и все это способствует длительному взаимному процветанию как растений, так и почвенных организмов. Нельзя на почву смотреть примитивно, как на «желудок коровы, где происходит пищеварение».

Один из видов таких бактерий – пурпурные бактерии; они были обнаружены при изучении бескислородного фотосинтеза. Почти все они анаэробы, живут без кислорода. Так, в экспериментах сначала выявили реакцию бактерий на разные концентрации кислорода. Оказалось, что даже при следовом содержании его в среде бактерии перемещались в бескислородную зону чашек Петри. Затем на одну сторону чашки фокусировали свет, оставляя другую темной, – бактерии стремились переместиться в световую зону. Основатели ЭМ-технологий говорят об их роли следующее:

«Почвенные фотосинтезирующие бактерии синтезируют полезные для себя вещества, используя органические вещества из корневых выделений, но главное, используя энергию солнечных лучей и тепла, выделяемого почвой. Полезные вещества, выделяемые ими, состоят из аминокислот, нуклеокислот, биоактивных субстанций и сахара, и все это способствует росту и развитию растений. Эти бактерии концентрируются непосредственно в ризосфере растений и являются ключом для повышения количества бактерий в целом. Увеличение количества фотосинтезирующих бактерий в почве способствует увеличению количества других эффективных микроорганизмов.

С другой стороны, они сами используют питательные вещества, производимые другими микроорганизмами в процессе жизнедеятельности. Этот феномен называется «сосуществование и сопроцветание».

Приведу выдержку на эту тему из последних номеров научных журналов по генетике.

«Некоторые бактерии, несмотря на их огромную распространенность в естественной среде, до сих пор не удается культивировать в лабораторных условиях. Так, например, обстоят дела с родом Prochlorococcus, которых называют самыми многочисленными фотосинтезирующими организмами на Земле. Они выполняют большую часть работы по насыщению атмосферы кислородом, океан кишмя кишит этими бактериями, но на протяжении десятилетий попытки вырастить их в искусственных условиях заканчивались неудачей.

Ученые объясняют это тем, что в природе бактерии взаимосвязаны намного сильнее, чем мы можем представить. Разные виды микроорганизмов буквально не могут обойтись друг без друга.

Происходит это потому, что бактерии избавляются от некоторых генов, если понимают, что другой вид в сообществе способен выполнять ту же функцию. Например, бактерия может не выдерживать даже малых количеств перекиси водорода в среде, но при этом у нее нет никаких генов, чтобы ликвидировать токсичное вещество. Это значит, что микроб целиком полагается на своего соседа, который обезвредит яд вместо него. (По сути, микробные ассоциации – на самом деле реальные надорганизмы.)

Всякая способность, всякая адаптация чего-то стоит: чтобы синтезировать нужный фермент, необходимо потратить ощутимое количество энергии и ресурсов. Ресурсы же конечны, невозможно с одинаковым успехом отбиваться от всех «сюрпризов» среды обитания.

Поэтому бактерии «не упускают случая» отказаться от лишнего белка, раз уж он все равно есть у других. Эксперименты показали, что дублирующий ген не приживается, если в сообществе уже есть кто-то, выполняющий похожую работу. В итоге может случиться, что все сообщество окажется в зависимости от одного вида, который обезвреживает токсины.

Ученые, опубликовавшие статью в журнале mBio, подчеркивают, что это вовсе не предполагает кооперации и даже межвидового взаимодействия, ни о каком симбиозе и речи нет. Бактерии скорее соревнуются, кто быстрее переложит на другого часть своих функций. С другой стороны, тот, кто оказался крайним, становится необычайно важен для сообщества. Такой вид может быть не слишком многочислен, но без него все остальные не выживут. Впрочем, такая эволюционная игра довольно опасна: в ней могут проиграть все, если одновременно «скинут» из своего генома один и тот же ген…»

Вывод, который я для себя сделал, прост – человек, как венец природы, да и его культурные растения очень уязвимы, они «скинули» из своего генома миллионы важных генов, переложив их работу на «крайних». Поэтому наша задача – заботиться о биоразнообразии почв, и особенно о тех «крайних», в которых сохранились миллионы нужных нам генов.

Чем выше биоразнообразие почвенной биоты, тем лучше формируются микрогранулы почвы, строятся микрогалереи, повышается пористость, увеличиваются в сотни раз площадь внутренней поверхности почвенных частиц и, естественно, площадь обитания микроорганизмов. Все это формирует разные экологические ниши для микробов и, как следствие, – контролирует болезни и вредителей.

Поговорим на эту тему подробнее. Почвы на наших грядках отличаются по составу (глина, песок), по размерам частиц, по степени выветривания, по слоям (профилю) – чем выше слой, тем больше органики и кислорода. Все это надо знать садоводу, чтобы понимать, как управлять процессами в почве. Ведь структура почвы, размер частиц, степень разложения органики определяют размер почвенных стабильных агрегатов, размер пор и, как следствие, площадь пленок воды, в которых сосредоточена жизнь микробов и корней.

Надо помнить всегда и другое. Чем больше корней культурных растений и дикоросов пронизывают почву, чем больше органики из корневых выделений и отмерших корней поступает в почву, тем быстрее и в большем объеме нарастает почвенная биота. Почва в процессе эксплуатации всегда меняется. А вот качество этих изменений зависит от садовода.

Остановимся на этом немного более детально. Бактерии и грибы всегда прячутся от почвенных хищников в мелких порах и в глубине гранул. Как только мы лопатой нарушили их убежища, все, что оказалось вне укрытий, тут же съедается ползающими коллемболами, амебами и другими хищниками. Поэтому бактерии и грибы обычно живут оседло, колониями. Они прикрепляют себя к глинистым и перегнойным частицам жгутиками, полисахаридными смолами, грибницей. Чем больше глинистых частиц, тем тоньше поры, куда нет хода хищникам. И наоборот, слишком плотная глина непроходима даже для мелких бактерий, поэтому органика в ней не разлагается годами и не доступна корням.

Но вот на грядки приходят черви, клещи, многоножки, нематоды, они прокладывают норки, заглатывают органику вместе с глиной и песком, в их полостях работают более быстрые микроорганизмы, переваривая и разлагая с огромной скоростью почвенные частицы и попутно переваривая другие микроорганизмы, выделяя копролиты в почвенных ходах, куда устремляются воздух, влага и корни. Управлять этими процессами можно. Не следует переворачивать почву с ног на голову, надо просто регулярно насыпать сверху органику с правильным соотношением азота к углероду и увлажнять почву.

Если приподнять подсохший кусок старого навоза в междурядье картофеля, то оттуда поползут в разные стороны сороконожки, мокрицы, мелкие и крупные черви разного цвета. А если в навозе много трухлявого сена, то там можно наблюдать, как шевелятся сотни мелких клещей и паучков. Присмотревшись, можно разглядеть и коллембол.

Если спросить агронома, учившегося еще при социализме, какой главный ресурс почвы, определяющий плодородие, он скажет, что это содержание гумуса в почве и содержание доступных NPK в этом гумусе.

Если задать вопрос про Живую Почву моего сада мне, я отвечу: главный ресурс моей почвы, определяющий урожай, – это биоразнообразие живых существ, населяющих почву.

Агрономы старой закалки, конечно, не отрицают важность живых существ почвы, но они сужают их функции в основном до разложения органики и поставки растениям элементов питания в дополнение к минеральным удобрениям.

Я же, прочитав новые учебники, уяснил для себя, что чем выше биоразнообразие почвенной биоты, тем лучше формируются микрогранулы почвы, ее пористость, увеличивается в сотни раз площадь внутренней поверхности почвенных частиц и, естественно, площадь обитания микроорганизмов. Все это формирует разные экологические ниши для микробов и, как следствие, регулирует болезни и вредителей.

На наше счастье, многие почвенные организмы размножаются бесполым путем, делятся каждые 20 минут, мутируют, могут получать генетическую информацию при горизонтальном переносе генов и быстро адаптируются к новым условиям, которые создает садовод.

Стоит лишь дать микроорганизмам энергию углерода в виде опада, влагу, тепло и кислород, не менять эти условия лопатой и пестицидами, как плодородие почвы (биоразнообразие и биомасса) быстро нарастает.

Немного расскажем об этом сухим научным языком. Наибольший вклад в биомассу комплексов почвообитающих животных вносят микроорганизмы (85,4 %), дождевые черви (7,7 %) и членистоногие (6,2 %). Но все ли догадывались, что членистоногие по вкладу в почвообразование равны дождевым червям?

В верхнем слое плодородной почвы биомасса бактерий может составлять 400–5000 кг/га. Биомасса дождевых червей оценивается в 110–1100 кг/га в зависимости от типа почвы, а микрофауны (нематод, простейших и коловраток) – 20–200 кг/га.

В предыдущих главах я говорил о микрофлоре и микрофауне и ее роли. Микробиота (размер тела до 0,1 мм) в почве очень многочисленна и разнообразна.

К микрофлоре относятся водоросли, бактерии, цианобактерии, грибы, дрожжи, миксомицеты и актиномицеты, которые могут разлагать любые природные материалы.

К микрофауне относятся нематоды, простейшие, турбеллярии, которые обычно живут на водной пленке и питаются микрофлорой, корнями растений, другими представителями микрофауны и иногда более крупными организмами (например, некоторые нематоды питаются насекомыми и другими крупными беспозвоночными животными).

Теперь поговорим о более крупных представителях почвенного животного мира. О пастухах и хищниках, контролирующих этот мир.

К почвенной макробиоте (размер тела более 2 мм) относят позвоночных (змеи, ящерицы, мыши, кроты и т. д.) и крупных беспозвоночных животных (муравьи, многоножки, костянки, дождевые черви, мокрицы, гусеницы, цикады, личинки и имаго жуков, личинки мух и перепончатокрылых, улитки, пауки, сверчки и тараканы). Всех этих животных мои внуки находили на нашем участке.

К мезобиоте (размер тела от 0,1 до 2 мм) относят псевдоскорпионов, коллембол, клещей, небольших многоножек и энхитреид. Мезобиота обычно живет в почвенных порах, питаясь органическим веществом, микрофлорой, микрофауной и другими беспозвоночными.

Почему почвы быстро деградируют, если мы их копаем, вносим минералку и не вносим органику? Ведь черви и бактерии в ней находятся всегда? Чтобы понять это, надо разобраться с тем, что существуют функциональные группы – набор организмов, которые оказывают сходное влияние на процессы в экосистеме почвы.

Например, дождевые и другие черви создают мягкий гумус – мулль. Это и есть группа по главной своей функции. Микрофлора и членистоногие «отвечают» за 95,8 % углекислого газа, выделяемого в процессе дыхания почвы. Это другая группа по своей функции.

Ученые-экологи говорят, что стоит выделять шесть «ключевых» групп почвенной биоты:

1. Инженеры экосистем (различная макрофауна, такая как муравьи и дождевые черви): они оказывают физическое воздействие на почву путем ее перемещения, постройки агрегированных структур и прокладывания ходов.

2. Сапрофаги (целлюлозоразрушающие грибы или бактерии): микроорганизмы, обладающие ферментами, разлагающими полимеры, которые влияют на большую часть энергетических потоков в пищевых сетях.

3. Микрорегуляторы (микрофауна, такая как нематоды): животные, которые регулируют потоки питательных веществ в результате питания растениями.

4. Микросимбионты (микоризные грибы, ризобии): микроорганизмы, связанные с корнями, деятельность которых усиливает прием питательных веществ растениями.

5. Вредители и возбудители болезней (в т. ч. патогенные грибы, беспозвоночные животные – вредители растений), виды, используемые в биологическом контроле (в т. ч. хищники, паразиты и сверхпаразиты вредителей и возбудителей болезней).

6. Бактериальные трансформеры: бактерии, преобразующие углерод (в т. ч. метанотрофы) или питательные элементы, такие как азот, сера или фосфор (в т. ч. нитрифицирующие бактерии).

Микроартроподы (микрочленистоногие) – все они с наружным скелетом размером до нескольких миллиметров, такие как коллемболы, пауки и клещи. Клещи – наиболее многочисленная группа членистоногих. Их плотность в лесных почвах может достигать нескольких сотен особей на 1 м². Известно 50 тыс. видов клещей, а если включить еще не открытых, их число может достигать 1 млн. видов. Клещи обычно живут на поверхности подстилки или в верхних слоях почвы. Коллемболы обычно образуют скопления в результате выделения аггрегационного феромона.

У микроартропод различаются пищевые предпочтения. Большинство являются растительноядными, некоторые питаются грибами или хищничают. Коллемболы и клещи в основном поедают гниющую растительность и таким образом ассоциированные с ней бактерии и грибы. Время от времени они поедают нематод или других микроартропод. Без всех этих животных не будет биологической регуляции пищевой сети, именно они стабилизируют размножение микробов в основном через хищничество.

Микроартроподы и более крупные членистоногие потребляют подстилку и микроорганизмы, которые активируются в процессе пищеварения. Развитие микроорганизмов продолжается в фекалиях, которые повторно случайно могут заглатываться беспозвоночными, что увеличивает микробиальную биомассу.

При низкой плотности хищники стимулируют скорость роста популяции их жертв (в т. ч. организмы, питающиеся бактериями, стимулируют рост бактерий), но при высокой плотности они снижают плотность популяции жертвы.

Хищничество часто подавляет развитие микробиальной популяции в большей степени, чем ресурсы. Например, простейшие и нематоды благодаря хищничеству на микробиальных сапрофагах помогают распределять в почве органическое вещество и сапрофагов. Таким образом, они косвенно влияют на доступность питательных веществ, которые иначе будут отлагаться в микробиальной биомассе.

Сложность трофических сетей может стимулировать минерализацию, которая в свою очередь станет стимулировать продуктивность.

Теперь поговорим о энхитреидах. Это небольшие (1–50 мм), в основном бесцветные, кольчатые черви. Они преобладают в кислых почвах в лесах и на заброшенных пастбищах, где могут достигать высокой плотности. Поскольку они в основном питаются детритом, бактериями и грибами, они стимулируют круговорот азота и углерода.

Энхитреиды обитают в верхнем (5 см) слое большинства почв и играют важную роль в процессах разложения и гумификации. Они являются микрофагами и повторно используют экскременты других животных (дождевых червей или микроартропод).

Активность этих мелких червей как биологических регуляторов может влиять на биоразнообразие, в том числе на взаимодействия между растениями и вредителями и болезнями. Такое разнообразие важно для длительной стабильности функционирования почвы, для регулирования количества видов и сохранения биоразнообразия.

Распределение биологических регуляторов в экосистемах зависит от практики земледелия и прежде всего от внесения органики. В каждый промежуток времени только небольшой набор видов является биологически активным, или активны только те виды, которые могут использовать доступные в настоящее время ресурсы. Их рост и размножение обычно следует за доступностью ресурсов, которая носит сезонный характер.

Например, питающиеся бактериями простейшие и нематоды растут с максимальной скоростью в течение нескольких недель после добавления органического материала. Затем большинство простейших вступает в фазу отдыха, образуя цисты, в то время как другие группы организмов могут иметь периоды с пониженной активностью, в виде яиц или нимф.