Текст книги "Анатомия и морфология растений"

Лабораторная работа 3
Строение растительной клетки. Деление клетки

Цель работы: ознакомиться с основными структурными элементами растительной клетки, освоить методику изготовления временных препаратов.

Задачи:

1. Изготовить временные препараты и изучить строение клеточной оболочки, ядра, включений.

2. Ознакомиться с различными стадиями деления клетки.

Клеточная оболочка – структурное образование на периферии клетки, придающее ей прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт. Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. По ней могут передвигаться вода и растворенные низкомолекулярные вещества (апопластический путь). Оболочки соседних клеток соединены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку.

Скелетным веществом оболочки клеток высших растений является целлюлоза. Молекулы целлюлозы, представляющие собой очень длинные цепи, собраны по нескольку десятков в группы – микрофибриллы. В микрофибриллах молекулы располагаются параллельно друг другу и сшиты между собой многочисленными водородными связями. Они обладают эластичностью, высокой прочностью и создают структурный каркас оболочки. Микрофибриллы целлюлозы погружены в аморфный матрикс оболочки, состоящий в основном из гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Молекулы матричных полисахаридов значительно короче молекул целлюлозы. Их цепи располагаются в оболочке достаточно упорядоченно и образуют многочисленные поперечные (ковалентные) связи как друг с другом, так и с целлюлозными микрофибриллами. Эти связи значительно повышают прочность клеточной оболочки. В зависимости от типа ткани, в состав которой входит клетка, в матриксе оболочки могут быть и другие органические (лигнин, кутин, суберин, воск) и неорганические (кремнезем, оксалат кальция) вещества.

В образовании структурных элементов клеточной оболочки принимают участие плазмалемма, аппарат Гольджи и микротрубочки. На плазмалемме происходит синтез микрофибрилл целлюлозы, а микротрубочки способствуют их ориентации. Аппарат Гольджи выполняет функцию образования веществ матрикса оболочки, в частности гемицеллюлоз и пектиновых веществ.

Различают первичную и вторичную клеточные оболочки. Меристематические и молодые растущие клетки, реже – клетки постоянных тканей, имеют первичную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой. Вторичная клеточная оболочка образуется по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Она обычно трехслойная, с большим содержанием целлюлозы. Для многих клеток (сосуды, трахеиды, механические волокна, клетки пробки) образование вторичной оболочки является основным моментом их высокоспециализированной дифференциации. Протопласт клетки при этом отмирает, и основную функцию клетки выполняют за счет мощной вторичной оболочки.

Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие соседние клетки. В одной клетке может содержаться от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Стенки канала плазмодесмы выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре канала проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы, соединенный с мембраной ЭПР. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма. Плазмодесмы выполняют функцию межклеточного транспорта веществ (симпластический путь).

Порами называют неутолщенные места оболочки (углубления), лишенные вторичной оболочки. Поры содержат тончайшие отверстия, через которые проходят плазмодесмы. По форме порового канала различают простые и окаймленные поры. У простых пор диаметр канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки, и канал имеет форму узкого цилиндра. У окаймленных пор (трахеальные элементы) канал суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, значительно уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку. В смежных клетках поры располагаются напротив друг друга. Это облегчает транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. Общие поры имеют вид канала, разделенного перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки (замыкающая пленка поры).

Образование включений в растительных клетках связано с локальной концентрацией некоторых продуктов обмена веществ в определенных ее участках – в гиалоплазме, в различных органеллах, реже – в клеточной оболочке. Такое избыточное накопление веществ часто приводит к выпадению их в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов – включений. В функциональном отношении включения представляют собой временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества) или конечные продукты обмена. К первой категории включений относят крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков; ко второй – кристаллы некоторых веществ.

Крахмальные зерна – наиболее распространенные и важные включения растительных клеток, образуются только в строме пластид живых клеток. В хлоропластах на свету откладываются зерна ассимиляционного (первичного) крахмала, образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза – сахаров. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках. Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. Значительно большего объема достигают зерна запасного (вторичного) крахмала, откладывающиеся в лейкопластах (амилопластах).

Рис. 3. Крахмальные зерна картофеля:

1 – простое; 2 – сложное; 3 – полусложное

Различают простые, полусложные и сложные зерна вторичного крахмала. Если в амилопласте имеется один центр образования, вокруг которого откладываются слои крахмала, то образуется простое зерно, если два или более – сложное зерно, состоящее из нескольких простых. Полусложное зерно формируется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких центров, а затем, после соприкосновения простых зерен, вокруг них возникают общие слои. Видимая слоистость крахмальных зерен обусловлена неодинаковым обводнением слоев крахмала.

Крахмал является основным запасным веществом растений и может накапливаться в специализированных органах: корневищах, клубнях, семенах, плодах и т. д. Каждому виду растений свойственна определенная форма крахмальных зерен.

Липидные капли встречаются практически во всех растительных клетках, хотя численность и размеры их колеблются. Наиболее богаты ими семена и плоды, где они могут быть преобладающим по объему компонентом протопласта. Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера. В световом микроскопе они выявляются как сильно преломляющие свет точки.

Белковые включения содержатся в различных частях клетки: в нуклеоплазме и перинуклеарном пространстве ядра, гиалоплазме, строме лейкопластов, вакуолях, цистернах ЭПР, матриксе митохондрий. Запасные белки наиболее часто откладываются в виде зерен округлой или овальной формы, называемых алейроновыми. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры, их называют простыми. Иногда же в алейроновых зернах среди аморфного белка можно заметить один или несколько белковых кристаллов. В отличие от настоящих кристаллов, кристаллы белка набухают в воде, слабых кислотах и щелочах, окрашиваются красителями, поэтому их называют кристаллитами. Кроме того, в алейроновых зернах встречают блестящие бесцветные тельца округлой формы – глобоиды. Алейроновые зерна, содержащие кристаллиты и глобоиды, называют сложными. При обогащении клетки водой алейроновые зерна растворяются. Алейроновые зерна разных видов растений, подобно крахмальным зернам, имеют определенную структуру.

В растительных клетках часто встречаются кристаллы оксалата кальция, представляющие собой конечные продукты обмена. Они обычно откладываются в вакуолях. Форма кристаллов оксалата кальция довольно разнообразна и часто специфична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (клетки наружных отмерших чешуй луковиц лука), друзы – шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (клетки корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы листьев многих растений), рафиды – кристаллы в виде пучков игл (стебель и листья винограда) и кристаллический песок – скопления множества мелких одиночных кристаллов (паренхимные клетки многих пасленовых, бузины). Наиболее часто встречающаяся форма кристаллов – друзы.

Кроме оксалата кальция, кристаллические включения иногда состоят из карбоната кальция или кремнезема. Последний откладывается в клеточной оболочке.

Ядро представляет собой обязательный органоид живой клетки. Оно всегда располагается в цитоплазме. В молодой клетке ядро обычно занимает центральное положение. При дифференциации клетки и образовании в ней большой центральной вакуоли ядро отодвигается к клеточной оболочке, но всегда отделено от оболочки слоем цитоплазмы. Иногда ядро остается в центре клетки, окруженное цитоплазмой (так называемый ядерный кармашек), которая связана с постенным слоем цитоплазмы тонкими тяжами.

Ядро отделено от цитоплазмы двухмембранной ядерной оболочкой. Содержимое интерфазного (неделящегося) ядра составляют нуклеоплазма и погруженные в нее оформленные элементы – ядрышки и хроматин.

Ядрышки – сферические, довольно плотные тельца, состоящие из рибосомальной РНК, белков и небольшого количества ДНК. В ядре содержатся один-два, иногда несколько ядрышек. Их основная функция – синтез рРНК и образование рибонуклеопротеидов (рРНК + белок) – предшественников рибосом. Предрибосомы из ядрышка попадают в нуклеоплазму и через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их формирование.

Хроматин содержит почти всю ДНК ядра. В интерфазном ядре он имеет вид длинных тонких нитей, представляющих двойную спираль ДНК, закрученных в виде рыхлых спиралей более высокого порядка (суперспиралей). ДНК связана с белками-гистонами, располагающимися подобно бусинкам на нити ДНК. Хроматин, будучи местом синтеза различных РНК (транскрипции), представляет собой особое состояние хромосом, выявляющихся при делении ядра. Можно сказать, что хроматин – это функционирующая, активная форма хромосом. Дело в том, что в интерфазном ядре хромосомы сильно разрыхлены и имеют большую активную поверхность. Такое диффузное распределение генетического материала наилучшим образом соответствует контролирующей роли хромосом в обмене веществ клетки. Следовательно, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в интерфазной клетке не видны, потому что находятся в де-конденсированном (разрыхленном) состоянии.

Митотическое деление ядра

Митоз – основной способ деления ядра эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении генетического материала между дочерними клетками, что обеспечивает образование абсолютно идентичных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В процессе митоза в последнее время условно выделяют пять стадий: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Важнейшие признаки профазы – конденсация хромосом, распад ядрышка и ядерной оболочки и начало формирования веретена деления. В прометафазе наблюдается интенсивное движение хромосом, микротрубочки веретена вступают в контакт с хромосомами, а митотический аппарат приобретает форму веретена. В метафазе завершается образование веретена деления, хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя однослойную метафазную пластинку. Анафаза характеризуется разделением каждой хромосомы на две дочерние хроматиды и их расхождением к противоположным полюсам клетки. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (деспирализация хромосом, образование ядрышка и ядерной оболочки) и с разрушением веретена деления. Обычно за телофазой следует цитокинез, в течение которого происходит окончательное обособление двух дочерних клеток.

Процесс образования клеточной оболочки начинается в телофазе. В то время как в делящейся клетке происходит распад митотического веретена, по экватору клетки возникают многочисленные новые, относительно короткие микротрубочки, ориентированные перпендикулярно плоскости экватора. Такая система трубочек носит название фрагмопласт. В центральной части фрагмопласта появляются многочисленные пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Считается, что микротрубочки контролируют направление движения пузырьков Гольджи. В результате постепенного слияния пузырьков друг с другом, в направлении от центра к периферии, возникают длинные плоские мешочки – мембранные цистерны, которые, сливаясь с плазматической мембраной, делят материнскую клетку на две дочерние. Так возникает межклеточная серединная пластинка. Сливающиеся мембраны пузырьков Гольджи становятся частью плазмалеммы дочерних клеток. Далее каждая клетка начинает откладывать свою клеточную оболочку.

Мейотическое деление ядра

Мейоз – редукционное деление ядра. Мейоз включает два следующих друг за другом деления, в каждом из которых выделяют те же фазы, что и в обычном митозе.

В профазе первого деления гомологичные хромосомы располагаются попарно – они соединяются (образуют биваленты), скручиваются, контактируя друг с другом по всей длине, – конъюгируют и могут обмениваться участками (кроссинговер). Хроматин конденсируется – выявляются хромосомы, исчезает ядрышко, начинает формироваться веретено деления. В прометафазу 1 фрагментируется ядерная оболочка и образуется веретено деления. В метафазе 1 гомологичные хромосомы образуют двухслойную метафазную пластинку, располагаясь по двум сторонам от экваториальной плоскости. Однако основное отличие от митоза наблюдается в анафазе 1, когда гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам деления без продольного разъединения на хроматиды. В результате в телофазе 1 у полюсов оказывается вдвое уменьшенное число хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер.

Сразу без удвоения в образовавшихся дочерних ядрах начинается второе деление мейоза, которое полностью повторяет митоз с разделением хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений образуются четыре гаплоидные клетки, связанные друг с другом (тетрада). При этом процесс удвоения ДНК между двумя делениями отсутствует, поэтому образуются гаплоидные клетки, несущие различную генетическую информацию. Двойной набор хромосом восстанавливается при оплодотворении.

Биологическое значение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря кроссинговеру и случайному расхождению гомологичных хромосом в анафазе 1 деления, возникающие гаплоидные клетки содержат различные сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов и признаков у последующих поколений и, таким образом, дает материал для эволюции организмов.

Задание 1. Изучите строение крахмальных зерен картофеля.

Ход работы. Разрежьте клубень картофеля. Небольшое количество выступившего на срезе сока перенесите бритвой или скальпелем на предметное стекло в воду и накройте покровным стеклом. Под микроскопом рассмотрите зерна крахмала, имеющие различную форму и величину.

В заключение работы следует провести цветную реакцию на крахмал с помощью раствора йода. Зерна крахмала при этом приобретают сине-фиолетовую окраску.

Зарисуйте строение крахмальных зерен картофеля.

Обозначьте простое, полусложное и сложное зерна крахмала.

Рис. 4. Строение каменистых клеток околоплодника груши: 1 – первичная клеточная оболочка; 2 – вторичная оболочка; 3 – поровый канал; 4 – полость клетки

Задание 2. Рассмотрите строение клеточной стенки каменистых клеток груши (рис. 4).

Ход работы. С наиболее твердой части мякоти околоплодника груши сделайте тонкий небольшой срез и поместите его в каплю воды на предметное стекло. Приготовьте давленый препарат. Рассмотрите препарат при малом увеличении микроскопа и найдите группы клеток с толстой клеточной стенкой. Для детального изучения необходимо выбрать участок, где эти клетки лежат поодиночке или небольшими группами.

Каменистая клетка груши имеет толстую вторичную клеточную оболочку, пронизанную ветвящимися поровыми каналами. Такое «ветвление» – результат слияния отдельных поровых каналов, происходящего в процессе утолщения клеточной стенки. Каменистые клетки груши являются склереидами, относящимися к механической ткани, и выполняют опорную функцию, будучи в мертвом состоянии.

Зарисуйте строение каменистых клеток околоплодника груши.

Обозначьте первичную и вторичную клеточные оболочки, поровые каналы, полость клетки.

Задание 3. Изучите строение клеток чешуи луковицы лука репчатого.

Ход работы. С наружной стороны мясистой чешуи фиолетового лука снимите препаровальной иглой небольшой кусочек эпидермиса и поместите его в каплю воды под покровное стекло. При большом увеличении микроскопа рассмотрите участки, где клетки расположены в один слой.

Зарисуйте строение клеток чешуи луковицы лука.

Обозначьте клеточную стенку, ядро, ядрышко.

Задание 4. Рассмотрите различные стадии клеточного цикла в клетках корешка лука репчатого.

Ход работы. Изучите препарат при большом увеличении микроскопа (40Ч). В интерфазных клетках имеется хорошо оформленное ядро. В клетках, находящихся на разных стадиях митоза, хорошо заметны хромосомы, окрашенные в черный цвет.

Зарисуйте стадии клеточного цикла в корешке лука.

Обозначьте: интерфазу, профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу и цитокинез.

Контрольные вопросы

1. Назовите основные элементы клеточной оболочки, охарактеризуйте их строение, роль в придании механической прочности. Укажите отличительные особенности первичной и вторичной оболочки.

2. Каково значение плазмодесм и пор в функционировании растительной клетки?

3. Назовите типы цитоплазматических включений растительной клетки. Охарактеризуйте их локализацию, строение и значение.

4. Опишите строение клеточного ядра, его локализацию в клетке, морфологическое строение, функции.

5. Какие существуют типы деления растительной клетки? Дайте определение митоза и мейоза, охарактеризуйте стадии данных типов деления, укажите биологическое значение и место в онтогенезе растения.

Лабораторная работа 4
Образовательные, основные и покровные растительные ткани

Цель работы: изучить строение тканей различных типов (меристема, аэренхима, эпидермис, перидерма) с помощью постоянных препаратов.

Задачи:

1. Ознакомиться со строением апикальной меристемы побега.

2. Изучить особенности строения основных тканей.

3. Рассмотреть строение покровных тканей на примере эпидермиса листа герани и перидермы стебля бузины.

Ткани – это устойчивые, т. е. закономерно повторяющиеся, группы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций. Если ткань состоит из одного типа клеток, ее называют простой (ассимиляционная, механическая и др.), если из разных – сложной (покровная, проводящая). В различных тканях могут встречаться одноклеточные или многоклеточные структуры, резко отличающиеся по строению и функциям от клеток основной ткани и называемые идиобластами.

Одна из особенностей растений – способность к длительному росту – определяется наличием у них образовательных тканей – меристем, которые дают начало постоянным тканям. Меристемы состоят из мелких, плотно расположенных паренхимных клеток с большими ядрами и тонкими оболочками. По местоположению меристемы можно разделить на апикальные, латеральные, интеркалярные и раневые. Апикальные (верхушечные) меристемы располагаются на верхушке побегов и на кончике всех молодых корешков и обеспечивают рост растения в длину. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, формирующей пластинку листа. Латеральные (боковые) меристемы способствуют росту растения в толщину и располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они находятся. Первичные латеральные меристемы (прокамбий, перицикл) возникают непосредственно под апексами и являются их производными. Вторичные меристемы (камбий и феллоген) образуются из тканей первичных меристем или из клеток постоянных тканей в процессе упрощения их структуры и приобретения свойств меристемы. Интеркалярные (вставочные) меристемы располагаются обычно у основания междоузлий и обеспечивают рост растения в длину. Они имеют временный характер и превращаются в постоянные ткани. Раневые (травматические) меристемы возникают в любой части растения при поранениях. Клетки постоянных тканей, окружающие повреждение, дедифференцируются, приобретают способность к делению и образуют раневую ткань каллус. Клетки каллуса постепенно превращаются в клетки постоянной ткани (раневой пробки).

Ассимиляционная ткань (хлоренхима) расположена под эпидермисом в листьях, неодревесневших стеблях, незрелых плодах, чашелистиках, т. е. в зеленых частях растения. Ее основная функция – фотосинтез. Клетки ассимиляционной ткани обычно паренхимные, тонкостенные, с большим количеством хлоропластов и большими межклетниками.

Рис. 5. Аэренхима в стебле рдеста (фото П. П. Силкина)

Запасающие ткани представлены паренхимными тонкостенными клетками, в которых могут откладываться такие вещества, как крахмал, белки, сахара, жиры, вода. Данный тип тканей может быть локализован в различных органах растения (в семенах, корнях, клубнях, луковицах, корневищах, стеблях, листьях).

Воздухоносная ткань, или аэренхима, характеризуется наличием больших межклетников, осуществляющих газообмен и сообщающихся с внешней средой, как правило, посредством чечевичек и устьиц. Аэренхима хорошо развита у водных растений, а также видов, произрастающих на уплотненных и болотных почвах, где затруднено поглощение кислорода корнями (рис. 5).

Покровные ткани защищают внутренние ткани растений от прямого влияния факторов внешней среды, регулируют испарение и газообмен.

Эпидермис является сложной первичной покровной тканью и располагается на поверхности листьев и молодых стеблей. Основные клетки эпидермиса относительно неспециализированы и слагают основную массу ткани. Это живые, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу клетки. Боковые стенки основных клеток часто бывают извилистыми, что повышает прочность их сцепления. Наружные стенки эпидермальных клеток наиболее утолщены и покрыты кутикулой – гидрофобным веществом, препятствующим излишнему испарению воды. Поверх кутикулы обычно откладывается воск, придающий поверхности органа сизоватый оттенок. У некоторых растений (например, у хвойных) оболочки основных клеток одревесневают, а у хвощей – окремневают.

Устьица являются высокоспециализированными эпидермальными клетками, выполняющими функцию газообмена и транспирации. У большинства наземных растений устьица располагаются на нижней стороне листа. Они представляют собой отверстия, ограниченные двумя замыкающими клетками. Рядом с устьицами часто находятся побочные клетки, отличающиеся от основных клеток эпидермиса размерами и формой и участвующие в движении устьиц. Замыкающие и побочные клетки составляют устьичный аппарат. Различные типы устьичного аппарата приведены в табл. 1.

Таблица 1

Типы устьичного аппарата

Движение замыкающих клеток связано с тем, что их оболочки неравномерно утолщены. Возрастающее тургорное давление вызывает неодинаковое растяжение толстых и тонких участков клеточных стенок, вследствие чего замыкающие клетки расходятся в районе устьичной щели. Детали расхождения замыкающих клеток разнообразны у разных видов. У бобовидных клеток тонкие стенки растягиваются в тангенциальном направлении и тянут за собой толстые стенки, обращенные к устьичной щели. Цилиндрические клетки злаков остаются прямыми, но их тонкостенные концевые участки раздуваются.

Кроме того, в движении устьиц, видимо, не последнюю роль играет радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в оболочке замыкающих клеток с центром схождения в области устьичной щели. Работу замыкающих клеток можно продемонстрировать на модели. Два резиновых мешочка, подобные замыкающим клеткам, скреплены концами, а их поверхность оклеена лентами, чтобы воспрепятствовать растяжению в толщину и длину. При нагнетании воздуха мешочки изгибаются и открывают «устьичную щель». Было обнаружено, что в оболочках замыкающих клеток направление микрофибрилл целлюлозы сходно с расположением лент на модельных мешочках.

В целом же необходимо отметить, что движение устьичных клеток имеет очень сложный характер, так как зависит от различных причин (степени обеспеченности клетки водой, уровня освещения, концентрации СО₂, температуры). Подробнее этот вопрос рассматривается в курсе физиологии растений.

Трихомы (волоски) представляют собой одно– и многоклеточные выросты эпидермиса. Трихомы можно разделить на кроющие и железистые. Кроющие волоски – обычно мертвые образования, заполненные воздухом и покрывающие стебли и листья многих ксерофитов. Железистые волоски – живые структуры, выделяющие смолы, сахара, эфирные масла, слизи. К основным функциям трихом относятся защита органов растений от перегрева, выведение токсичных солей из тканей листа, а также механическая и химическая защита от насекомых.

Перидерма. Продолжительность жизни эпидермиса различна у разных видов и их органов. Например, на листьях и стеблях травянистых растений эпидермис сохраняется до конца их жизни. В стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста, возникает вторичная покровная ткань – феллема (пробка). Вместе с феллогеном (пробковым камбием) и феллодермой она входит в состав перидермы, относимой в последнее время к особой анатомо-топографической зоне.

Рис. 6. Строение перидермы и чечевички бузины (по: [Тутаюк 1980]): 1 – выполняющая ткань чечевички; 2 – эпидермис; 3 – пробка; 4 – феллоген; 5 – феллодерма

Феллоген представлен меристематической тканью, формирующей перидерму. На срезе выглядит как слой, состоящий из прямоугольных клеток, уплощенных по радиусу органа (рис. 6). Феллоген внутрь откладывает клетки феллодермы, наружу – пробки. Феллодерма представлена одним или несколькими слоями радиально расположенных паренхимных живых клеток, изнутри примыкающих к феллогену, и выполняет функцию его питания. Молодые клетки феллемы (пробки), отложенные феллогеном, имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, содержащие ламеллы суберина и воска, вследствие чего их клеточная стенка опробковевает, теряет живое содержимое и заполняется воздухом. Пробка защищает растение от потери влаги, резких колебаний температуры, механических повреждений, микроорганизмов.

Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме формируются чечевички – участки, через которые происходит газообмен (рис. 6). На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников просматриваются бугорки. Выполняющая чечевичку ткань образуется у побегов первого года еще до появления сплошного слоя феллогена в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом. В последующие годы выполняющую ткань продуцирует феллоген и дополняет ее новыми слоями. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток, который разрывается весной под напором новых клеток.

Корка (ритидом) приходит на смену гладкой перидерме у некоторых древесных растений и состоит из чередующихся слоев перидермы и мертвой паренхимы, т. е. имеет сложный гистологический состав. Она предохраняет растение от механических повреждений, резких колебаний температуры, пожаров.

Всасывающие ткани обеспечивают поступление в растение воды и растворенных в ней веществ. Они различны по структуре и распространению среди растений. Наиболее типична ризодерма – наружный слой клеток молодых корешков с корневыми волосками. Через ризодерму происходит всасывание воды и минеральных веществ. Остальные типы всасывающих тканей, как правило, связаны с определенными условиями или приурочены к какому-то таксону. Всасывающая ткань гаусторий (присосок) хорошо развита у растений-паразитов (заразиха, повилика), губчатая ткань веламен – на воздушных корнях орхидных. Поглощающие ткани развиваются в прорастающих семенах (например, на щитке у зародышей злаков) и в водопоглощающих волосках листьев. У некоторых водных растений известны гидроподы – клетки или группы клеток на поверхности листьев, избирательно поглощающие растворенные в воде вещества.

Задание 1. Изучите строение апикальной меристемы побега с помощью постоянного препарата.

Ход работы. При малом увеличении рассмотрите препарат продольного среза апекса побега и найдите конус нарастания. На некотором расстоянии от конуса на поверхности стебля просматриваются зачатки листьев – листовые примордии, размеры которых увеличиваются при движении от конуса нарастания вниз.

На большом увеличении рассмотрите особенности строения меристематических клеток.

Зарисуйте схематично строение апикальной меристемы побега.

Обозначьте конус нарастания, ядра, листовые примордии.

Задание 2. Изучите строение аэренхимы на постоянном препарате поперечного среза стебля рдеста.

Ход работы. Рассмотрите при малом увеличении предложенный препарат. На поперечном срезе видно, что сразу под эпидермисом находится ткань с крупными воздухоносными полостями, отделенными друг от друга одним рядом мелких клеток, окрашенных в голубой цвет. Эта ткань называется аэренхима.

Зарисуйте схематично строение аэренхимы в стебле рдеста.

Обозначьте: эпидермис, межклетники, аэренхиму.

Задание 3. Изучите строение первичной покровной ткани с помощью постоянного препарата эпидермиса листа герани.

Ход работы. На малом увеличении рассмотрите строение эпидермиса листа герани. Основные клетки эпидермиса бесцветны и имеют извилистые стенки. Замыкающие клетки устьиц имеют небольшие размеры и окрашены в желто-коричневый цвет. При вращении микровинта видно, что на эпидермисе герани располагаются простые и железистые трихомы. Последние имеют на конце вместилище эфирных масел. Клетки основания трихом отличаются по внешнему виду от основных клеток эпидермиса.