Текст книги "Бабочки. Основы систематики, среда обитания, жизненный цикл и магия совершенства"

(1) Коэволюция геликоний и страстоцветов; (2) Чтобы обмануть самку рода Heliconius, ищущую, где отложить яйца, у страстоцвета на одном растении формируются листья разной формы; (3) Нектарники; (4) Овальный лист; (5) Пальчатолопастный лист; (6) Трехлопастной лист; (7) Двураздельный лист с ложными яйцами; (8) Ложные яйца; (9) Различная форма листьев страстоцвета, чтобы обмануть бабочек Heliconius; (10) Heliconius doris doris, самка. Видна нижняя поверхность крыльев. Самка откладывает яйца; (11) Муравьи охраняют страстоцветы и за это получают от растения нектар; (12) Кольцо мимикрии; (13) Гусеницы геликоний питаются исключительно страстоцветом, получают из него яд и таким образом становятся несъедобны для хищников; (14) Куколка геликонии маскируется под кусочек дерева.

Растение не может убежать от врага. Ему приходится искать другие способы, чтобы отвадить от себя крупных и мелких животных. С важнейшим из таких приемов мы уже встречались: многие растения вырабатывают ядовитые вещества, особенно в листьях и стеблях. Этот вид защиты используют и страстоцветы, распространенные преимущественно в Неотропике. Страстоцветы содержат производные синильной кислоты и различные алкалоиды, поэтому большинство животных не рассматривает их в качестве пищи. Но некоторые организмы, например гусеницы рода Heliconius и ряда других родственных ему родов, невосприимчивы к этим ядам. У них есть ферменты, которые яды расщепляют и строят из них новые, собственные ядовитые вещества. Так гусеницы сами становятся несъедобными для потенциальных хищников. Поскольку содержание и химический состав яда в страстоцвете зависят от вида, бабочки-геликонии чаще всего специализируются на одном или нескольких (немногих) видах этих растений – другие для них так же ядовиты, как и для остальных животных.

Ядовитые вещества из тела гусеницы сохраняются в куколке, которая маскируется под сухой лист, и в конце концов оказываются в теле бабочки, на вкус такой же противной, как и гусеница. Любая птица, которая хоть раз пробовала эту мерзость, запоминает ее и впредь таких бабочек не трогает. Чтобы птицам было легче их вспомнить, бабочки-геликонии, как и многие другие ядовитые или несъедобные животные, носят предостерегающую окраску – яркие цвета и приметный узор. В этом они составляют полную противоположность невзрачным, хорошо маскирующимся мотылькам, которые, будучи лакомым кусочком, прячутся лучше. Для такой предостерегающей окраски в поведенческой биологии есть специальный термин – апосематизм. У питающегося страстоцветом, широко распространенного в дождевых лесах Центральной и Южной Америки вида геликония сара (Heliconius sara) апосематизм выражен в контрастном узоре: верхняя (апикальная) часть черных передних крыльев разделена широкими кремово-белыми перевязями, а часть у основания крыла (ее также называют базальной), как и задние крылья с черной перевязью, отливает ярко-голубым.

Геликония сара, подвид sprucei (Heliconius sara subsp. sprucei)

Бабочки сосут нектар различных ароматных цветков, например лантаны, знакомой нам как декоративное растение. Кроме того, те из них, чей жизненный цикл связан со страстоцветными, открыли для себя необычный для чешуекрылых источник пищи: они собирают пыльцу[14]14
  Геликонии собирают пыльцу на вентральной стороне хоботка. Затем из кончика хоботка выделяется прозрачная жидкость (вероятно, нектар), которая смешивается с пыльцой (Гилберт, 1972). После этого влажная пыльца перемешивается в течение нескольких часов за счет свертывания и развертывания хоботка. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. Пыльца богата белками и обеспечивает насекомых необходимыми аминокислотами. Хорошее питание позволяет самкам таких видов формировать много яиц и существенно способствует большой продолжительности их жизни. Представители некоторых видов способны жить до девяти месяцев – для бабочек с их обычно коротким веком это огромный возраст.

Общая предупредительная окраска

От внимательного наблюдателя не скроется, что сине-черные с белым рисунком бабочки-геликонии, летающие, например, в Колумбии и Перу, очень мало отличаются друг от друга. У одних крылья более вытянутые, у других более округлые, у кого-то светлая перевязь на передних крыльях выражена более отчетливо, у кого-то менее. Бабочки с такими небольшими отличиями в форме и узоре относятся к разным видам, но их общие черты говорят каждой птице, которая уже когда-то познакомилась с представителем их круга: «Я ядовита, вкус у меня отвратительный, не ешь меня!» Эта особая форма подражания называется мимикрией Мюллера. На самом деле это не мимикрия, которую в середине XIX века подробно изучил и описал немецкий биолог Фриц Мюллер, а единая сигнальная окраска, в нашем примере возникшая у бабочек-геликоний в ходе совместного развития – коэволюции. В данном случае сразу несколько видов бабочек пользуются тем, что благодаря одному неудачному опыту птица в дальнейшем не станет трогать целую группу похожих друг на друга насекомых.

Геликонии в области мимикрии Мюллера – настоящие профессионалы. В разных регионах Неотропики виды образуют целые кольца мимикрии и иногда окрашены в красный, иногда в синий, а иногда в разные цвета, но в пределах своего региона всегда остаются одинаковыми. Так, очень легко перепутать между собой сине-черные подвиды Heliconius sara subsp. sprucei, H. wallacei subsp. flavescens и Laparus doris subsp. doris. У широко распространенных видов, таких как Laparus doris, существует около полудюжины региональных подвидов. Например, у этого вида наряду с уже упомянутым подвидом doris с синими крыльями есть подвид transiens с красными. Другие подвиды отличаются белыми пятнами и перевязями, которые могут быть толще или уже и менее ярко выражены.

Если учесть многообразие и сложную биологию бабочек-геликоний, неудивительно, что эта группа уже более 150 лет составляет предмет многочисленных научных исследований. Это замечательная модель для изучения как процессов коэволюции, так и образования различных узоров и окрасок в пределах одного рода или вида. Современный молекулярно-генетический анализ показал, что окраску и узор геликоний определяет неожиданно маленькое количество генов. Внешний вид бабочки-геликонии зависит от того, какие из этих генов в каких комбинациях окажутся активированы или выключены.

Ядовитые образцы для подражания

Противным вкусом бабочек-геликоний пользуется другая, неядовитая бабочка из семейства парусников (Papilionidae). Бабочка Mimoides pausanias подвид pausanias имитирует сине-черных перуанских геликоний с такой точностью, что ни птица, ни опытный лепидоптеролог, как называют специалистов по бабочкам, не отличит насекомое в полете от ядовитой бабочки, которой оно подражает. Бабочки не утруждают себя тем, чтобы употреблять ядовитые вещества, а полагаются на предостерегающую окраску. Однако это работает только до тех пор, пока хватает несъедобных бабочек-геликоний, на которых учатся птицы.

Форма мимикрии, при которой животное в целях самозащиты подражает другому ядовитому животному, самая частая и известная. В честь исследователя, который первым подробно изучил это явление, английского эволюционного биолога Генри Уолтера Бейтса (1825–1892), ее называют бейтсовской мимикрией.

Мимикрия встречается вовсе не только у животных. Растения ради своей защиты способны не менее искусно обманывать и юлить. Поскольку яды страстоцветов не удерживают гусениц геликоний от того, чтобы поедать листья, растения пытаются на шаг опередить насекомых и не дать им сделать кладку. Для этого на листьях образуются ложные яйца, внешне похожие на яйца геликоний. Страстоцветы пользуются тем, что гусеницы этого рода живут строго поодиночке и не терпят никого другого на «своем» растении. Даже еще не вылупившихся сородичей быстро съедят вместе со cкорлупой, поэтому самка геликонии, прежде чем сделать кладку, должна убедиться, что на листе еще нет яиц. Увидев их, она предпочтет полететь дальше, чтобы не подвергать потомство опасности. Иногда ей приходится долго искать место, потому что, как мы уже говорили, каждый вид геликоний специализируется на одном определенном виде страстоцветов, а ложные яйца не облегчают поиск растения, пригодного для кладки.

Впрочем, обмануть удается не всех геликоний. Чтобы обвести самку бабочки вокруг пальца, не помешает дополнительная мера. Она сравнительно проста: некоторые страстоцветы пришли к тому, чтобы стать непохожими на страстоцвет. На одном растении листья могут быть такими разными – простыми, сложными, дольчатыми, сердцевидными, стреловидными, – что по крайней мере при беглом взгляде обманется не только самка геликонии, но и ученый-ботаник.

Сладкое для охраны

К ложным яйцам стоит присмотреться. У их основания находятся железы, вырабатывающие сладкий нектар. Этот нектар привлекает муравьев, ведь муравьи – сластены. С другой стороны, они бывают довольно агрессивны. Муравьи заботятся о том, чтобы никакие бабочки не садились на «их» лист и не откладывали там яйца и никакие гусеницы им не лакомились. В итоге страстоцветы пользуются муравьиной «полицией», а муравьи – сладким кормом, которым их обеспечивают растения. Такое выгодное для обоих партнеров сожительство называется симбиозом.

СИМБИОЗ – ДВИГАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ

Примеров симбиоза бесконечное множество: цветки и опылители, плоды и распространяющие семена животные, защищающие друг друга кораллы и рыбы-клоуны, лишайники (сообщества грибов и водорослей) – это лишь некоторые из них. Эволюция растений, благодаря которой стала возможна жизнь на Земле в ее нынешней форме, тоже началась с симбиоза: миллионы лет назад бактерию, способную в ходе фотосинтеза синтезировать сахар с помощью энергии света и углекислого газа, поглотила другая бактерия, и из этой поглощенной когда-то бактерии получились хлоропласты – клеточные органеллы, в которых у растений протекает фотосинтез.

Сожительство организмов позволяет видам осваивать новые жизненные среды, где по отдельности они бы не выжили, или как минимум облегчает этот процесс. Таким образом, симбиозы – это важная, если не важнейшая движущая сила сохранения биологического разнообразия на нашей планете. Наши сложные экосистемы зиждутся не только на противостоянии и борьбе за существование, как когда-то утверждали Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес, но во многом также на кооперации и взаимной поддержке между организмами различных видов. Сведения о значении симбиоза в эволюции лишь постепенно проникают в учебные аудитории и научно-исследовательские учреждения. Представления об этом значительно углубились и развились благодаря американской исследовательнице-биологу Линн Маргулис (наверняка не случайно, что данную работу проделала женщина). Сегодня они должны заставить нас задуматься – и о вымирании видов, и о том, как мы обращаемся с другими людьми, культурами и народами.

Многообразие бабочек семейства чешуекрылых

Краткое введение в основы систематики

Человек испокон веков давал животным и растениям имена и классифицировал их в группы по сходству, а со временем из этого выросла важная дисциплина – биологическая систематика, цель которой зафиксировать и назвать множество организмов с их родственными связями. Важной вехой для этой дисциплины стало введение Карлом Линнеем так называемой биноминальной номенклатуры. Научные названия животных и растений до XVIII века бывали безмерно длинными, а благодаря Линнею стали краткими и понятными: он объединял виды со сходной морфологией в один род и давал ему название, а разные виды обозначал, присоединяя к этому названию видовые эпитеты. Таким образом Линней, например, объединил известных ему на тот момент белянок в род Pieris. Белянку капустную (или капустницу) он назвал Pieris brassicae, репную (или репницу) – Pieris rapae, а брюквенную (или брюквенницу) – Pieris napi.

Род белянки вместе с видами родственных родов, например лимонницей обыкновенной (Gonepteryx rhamni) и зорькой (Anthocharis cardamines), объединили в семейство белянки (Pieridae). Наконец, семейства бабочек в совокупности входят в состав отряда чешуекрылые (Lepidoptera). Окончания в научных названиях этих групп указывают на их ранг.

Традиционно бабочек также делили на дневных и ночных или крупных и мелких[15]15
  Macrolepidoptera и Microlepidoptera соответственно.


[Закрыть]. Это деление носит исключительно прагматический характер, не отражает родственных связей и ничего не говорит о размере представителей вида или их суточном ритме.

Ученые-систематики исследуют родственные связи между видами. Для этого сравнивают различные признаки, например морфологию, биохимические или физиологические свойства. Новые методы, такие как секвенирование ДНК, постоянно приносят открытия. Это касается и систематики чешуекрылых, которую в последнее время пришлось порядком перетряхнуть. В результате устоявшийся порядок кое-где перестал действовать, когда-то образованные группы оказались разбиты, а виды, рода и семейства получили новые названия. Это создает практические неудобства и для простых любителей природы, и для ученых, но зато процесс подчиняется четким правилам, которые разработали биологи. Менять названия необходимо, чтобы отразить родственные связи и избежать путаницы в научной системе названий – номенклатуре. Поскольку крупные группы, например совки, полностью будут исследованы еще не скоро, с появлением все новой информации постоянно меняются названия и систематика, которая за ними стоит. На практике, может быть, разумно придерживаться традиционной классификации, пока не завершены исследования всех еще неизученных аспектов в соответствующей группе бабочек. В определителях и базах данных всегда указывают синонимы, а значит, и старые названия.

Посвященные отдельным семействам разделы этой книги подчиняются систематике не совсем строго. Порой в раздел залетает бабочка совершенно другого семейства, если она делит с описываемыми видами ареал или кормовые растения гусениц. Также некоторые разделы объединяют маленькие семейства, не всегда родственные друг другу.

Кстати говоря, вавилонское смешение в названиях растений и животных коснулось не только научных терминов. В каждом языке для многих видов растений, особенно распространенных, существует множество названий, в основном региональных, которые часто используются очень неоднозначно. Так, немецким словом Butterblume[16]16
  Дословно «масляный цветок» (нем.).


[Закрыть] в одних регионах называют виды лютика, а в других – одуванчик (нем. Löwenzahn). Одуванчик, в свою очередь, также называется Kuhblume, Pusteblume, Ackerzichorie, Ramschfädere, Milchblume, Sunnewirbel[17]17
  Дословно: Kuhblume – «коровий цветок», Pusteblume – «дуй-цветок», Ackerzichorie – «полевой цикорий», Milchblume – «молочный цветок»; швейцарское название Sunnewirbel содержит сравнение с солнцем, а Ramschfädere, по-видимому, связано с напоминающей перо формой листьев.


[Закрыть] – это только некоторые из его немецких имен. А кто-то еще недоволен тем, что научных названий слишком много!

Надо отметить, что белянку капустную, белянку репную и белянку брюквенную и сейчас называют теми именами, которые в 1758 году им дал Карл Линней: Pieris brassicae, Pieris rapae и Pieris napi.

Реликты давно ушедших эпох: тонкопряды и древоточцы

Hepialidae, Cossidae

Бабочки порхают над Землей уже около 200 млн лет. Мы не знаем, как выглядели первые из них и какой вели образ жизни, но знаем, что филогенетический возраст отдельных современных групп чешуекрылых очень велик. К таким группам относятся тонкопряды (Hepialidae), которые в числе более 500 видов сегодня распространены по всему миру и отличаются архаичным признаком – очень короткими усиками. Гусеницы тонкопрядов живут в гумусовом слое почвы или строят себе норки и питаются корнями различных видов растений. Многие представители семейства – опасные вредители, уничтожившие не одну культуру саженцев.

Самец тонкопряда хмелевого

Самка тонкопряда хмелевого

Если вы увидите, как в вечерних сумерках после заката над поляной или лугом с высоким травостоем порхает серебристо-белый тонкопряд хмелевой (Hepialus humuli), то сразу поймете, почему по-английски этот вид называется ghost moth, то есть «мотылек-призрак». Мотыльки снуют туда-сюда группами, как поденки. При этом самцы используют специфические для вида половые аттрактанты, или феромоны, чтобы привлечь более крупных самок с желтым узором. Как обычно у тонкопрядов, после спаривания самка от двух до трех часов летает над растениями и откладывает яйца: ненадолго задерживается и просто разбрасывает несколько яиц, затем пролетает чуть-чуть дальше и снова сбрасывает яйца. Только что вылупившиеся крошечные и почти прозрачные гусеницы должны сами найти кормовое растение. Это удается не всем, так что самки этого вида берут количеством и за несколько дней производят 2000–3000 яиц. К сожалению, «пляску духов» в исполнении тонкопряда хмелевого сегодня можно увидеть лишь изредка. Когда-то распространенный вид почти повсюду исчез. Как и у всех представителей семейства, взрослая особь тонкопряда хмелевого не способна питаться. Ее хоботок редуцирован. Мотыльки живут исключительно на тех запасах, которые наели гусеницы. Единственная задача бабочки – обеспечить продолжение рода.

Гусеницы, напротив, живут гораздо дольше, от двух до трех лет. Они неприхотливы в плане питания, главное, чтобы у растения были мощные корни. Список их кормовых растений довольно длинный, как и у родственника тонкопряда хмелевого – тонкопряда лесного (Triodia sylvina), который в августе встречается даже в садах, где летит на свет. Гусениц находят в том числе в злаковых, щавеле, моркови, пастернаке, хмеле, а в горах также в корнях горечавки и чемерицы. Личинка питается и за время жизни вырастает до 4–4,5 см в длину и 5 мм в диаметре, а на зиму скрывается глубоко в незамерзающие слои грунта.

Тонкопряд папоротниковый (или орляковый, или мрачный, Korscheltellus fusconebulosa) летает с конца мая до начала июня. За это время самки откладывают до 500 яиц, не закрепляя их на растениях. Гусеница питается орляком и различными видами ожики и зимует в течение своей двух-трехлетней жизни в маленькой норке. Личинка совершенно бесцветная, поскольку всю жизнь проводит в темноте под землей и ей не нужны пигменты, чтобы защищаться от солнца. Тонкопряд папоротниковый встречается на лугах с бедными почвами, в том числе заболоченных, на просеках, опушках и в горах, в основном на лугах с высоким травостоем.

Древоточцы далеко не всегда ассоциируются с бабочками. В то же время говорят о них очень часто. Гусеницы данного семейства, Cossidae, которое объединяет более 900 известных видов, точат древесину различных деревьев. Как и у тонкопрядов, личинки древоточцев чаще всего бесцветны.

Древесина – бедная белком пища, которую трудно усваивать. Поэтому неудивительно, что развитие гусениц занимает несколько лет. Некоторые из них образуют симбиоз с бактериями и грибами, чтобы те перерабатывали плохо перевариваемую древесину в источник углеводов[18]18
  Существует две схемы взаимодействия с бактериями и грибками: 1) бактерии и грибки живут в пищеварительной системе насекомого и помогают разлагать древесину; 2) насекомое заносит бактерии в древесину, те разлагают ее вне организма насекомого, которое питается уже «переработанной» древесиной. У древоточца отмечены обе схемы. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]. О том, что дерево заражено древоточцем, говорит характерная картина, когда ветви отмирают с одной стороны растения. Здесь гусеницы под корой разрушили проводящие сосуды дерева, поэтому ветви больше не получают воду и питательные вещества.

Большинство древоточцев, распространенных во всем мире, ведет ночной образ жизни. Чаще всего это серые мотыльки с узкими крыльями, причем есть очень крупные тропические виды с размахом крыльев 20 см. Многие бабочки семейства имитируют ветви, древесную кору или листья, днем отдыхают в траве или на стволах деревьев. Самки с помощью яйцеклада целенаправленно откладывают яйца в щели древесной коры или в места, где она повреждена.

Английское название древесницы въедливой (Zeuzera pyrina), leopard moth, как и немецкое название Blausiebs[19]19
  Дословно: leopard moth – «леопардовый мотылек» (англ.), Blausiebs – «синее решето» (нем.).


[Закрыть], обыгрывает ее равномерный узор из переливчатых темно-синих пятнышек. Широко распространенный в Европе, но нечасто встречающийся мотылек появляется в начале лета. Самки с размахом крыльев почти до 8 см откладывают яйца, не проявляя особой разборчивости. Гусеницы – полифаги, то есть питаются разными видами растений. Их находили более чем на 50 различных видах лиственных деревьев. Сразу после выхода гусеница тут же забуривается в тонкие ветки. Прожорливая личинка проводит в древесине от двух до трех лет, а затем окукливается. К этому времени ветви уже выедены до самой коры и отмирают.

Гусеницы сверлила камышового, или прибрежного (Phragmataecia castaneae), – монофаги, то есть употребляют в пищу растения только одного вида. Они живут и окукливаются исключительно в стеблях тростника южного. Как и это растение, светлый серо-коричневый мотылек распространен широко.

(1) Древоточец пахучий (Cossus cossus)

Несмотря на то что древоточец пахучий (Cossus cossus) со своим размахом крыльев почти до 10 см относится к самым крупным ночным бабочкам Европы и широко распространен в Европе, Северной Африке и умеренных районах Азии, увидеть его можно редко. Днем массивный мотылек сидит на древесной коре, где замечательно маскируется серо-мраморными крыльями с тонкими линиями, потому что очень похож на кусочек серой коры старого дерева. Это прекрасный пример мимикрии: бабочка оптически сливается с окружающей средой, чтобы ее не заметили голодные птицы.

Летом древоточец пахучий летает в пойменных лесах, образованных деревьями с мягкой древесиной, парках, лиственных лесах и садах. Как и у всех древоточцев, имаго живет недолго, потому что не может питаться с помощью своего рудиментарного хоботка. Он черпает энергию из запасов, оставшихся от гусеницы. Единственная его задача – найти партнера противоположного пола и произвести потомство.

Будучи ночными бабочками, древоточцы хорошо видят, что помогает в поиске пары. Партнеры находят друг друга с помощью особых феромонов, которые мы уже упоминали в связи с тонкопрядом хмелевым. У древоточца пахучего феромоны вырабатывает самка. Самец улавливает их специальными клеточными рецепторами на перистых антеннах (усиках) уже в минимальной концентрации и благодаря этому может отыскать пару. После спаривания самка откладывает до 700 яиц на древесной коре и закрепляет их клейким секретом. Бабочки делают кладки на различных видах ивы и многих других лиственных деревьях. В основном они выбирают больные или старые деревья, а хвойными пренебрегают, за исключением лиственницы: на ней обнаруживали гусениц этого вида.

Личинки прогрызают в коре путь внутрь дерева, где проводят около года. Позже с помощью уже окрепших мандибул, как называются их ротовые органы, гусеницы проедают в древесине ходы наверх шириной до 2 см. Гусеница растет 3–5 лет. Затем она покидает дерево и перебирается в почву, где зимует, прежде чем окуклиться следующей весной. Личинка очень крупная, примерно до 10 см, красноватой окраски. Если ее потревожить, она бьется и пытается укусить врага жвалами.

Древоточец пахучий может нанести большой ущерб фруктовому саду. О его присутствии говорят круглые, чернеющие внутри и пахнущие уксусом отверстия на стволе, а также опилки или экскременты, которые оставляют гусеницы. В случае сильного поражения многочисленные ходы угрожают состоянию деревьев. Поскольку гусеницы находятся глубоко в древесине, бороться с ними очень трудно, а на поздних стадиях едва ли вообще возможно. Дерево может быть дополнительно ослаблено грибковыми инфекциями, поскольку прогрызенные ходы служат входными воротами для спор. Кроме того, в природе у гусениц мало врагов. Некоторые наездники-ихневмониды откладывают в них яйца, и тогда гусеницу поедают личинки наездников. Гусениц древоточцев выискивают дятлы – любых, а не только древоточца пахучего. Но это помогает, только если гусеница прячется в древесине не слишком глубоко.

Когда-то древоточец пахучий часто встречался в Центральной Европе. Сейчас он становится все более редким и в некоторых регионах включен в Красный список угрожаемых видов в качестве уязвимого вида.