Текст книги "Акушерство"

Плодные оболочки. Обладая анатомо-физиологическим сродством с плацентой, внеплацентарные плодные оболочки включают ткани, различные по тканевой и генетической принадлежности, антигенной структуре, гистобластическим свойствам: амнион, состоящий из эпителия, базальной мембраны и стромы, хорион, объединяющий клеточный, ретикулярный слои, псевдобазальную мембрану, цитотрофобласт, децидуальную ткань в составе больших и малых децидуальных, а также гранулярных клеток. Различные слои внеплацентарных оболочек представляют собой единую морфофункциональную систему, действующую по ступенчатому принципу с эстафетной передачей от одного слоя другому для завершения незаконченного в предыдущем слое эффекта.

Одной из важных функций внеплацентарных оболочек является их участие в параплацентарном обмене за счет экскреции, резорбции и регуляции биохимического состава околоплодных вод.

Высокая концентрация арахидоновой кислоты, наличие ферментных систем, контролирующих синтез простагландинов, являются основой участия оболочек в регуляции родовой деятельности.

Клеточные элементы различных слоев внеплацентарных оболочек содержат аминокислоты, белки, большое количество липидов, представленных триглицеридами, фосфолипидами и неполярными липидами. На основе глюкозы внеплацентарных оболочек в эпителии амниона и в клетках гладкого хориона происходит синтез макроэргических соединений. Являясь мощной биохимической «лабораторией», плодные оболочки участвуют в регуляции основных видов обмена плода, его энергетического баланса. Оболочки, главным образом эпителий амниона и децидуальная ткань, принимают участие в метаболизме гормонов фетоплацентарного комплекса (хорионического гонадотропина, АКТГ, стероидов, пролактина, релаксина). Одной из основных функций внеплацентарных оболочек является их участие в становлении иммунной системы плода, реализации иммунных взаимовлияний организмов матери и плода, обеспечении иммунобиологической защиты плода от неблагоприятных воздействий. Важную роль в обеспечении нормального развития плода играет сохранение до конца беременности целости плодных оболочек, определяемой физико-химическим состоянием стромы амниона, содержащей коллаген.

Пуповина (пупочный канатик, funiculus umbilicalis). Пупочный канатик формируется из мезенхимального тяжа (амниотической ножки), соединяющего зародыш с амнионом и хорионом. При доношенной беременности длина пуповины составляет 50 – 55 см, диаметр – 1 – 1,5 см, а в плодовом отделе – 2 – 2,5 см. Пупочный канатик включает пупочные сосуды, представленные двумя артериями (ветви дорсальной аорты плода) и веной (сообщается с портальной системой плода). Топографически вена расположена между артериями.

Общий кровоток в системе сосудов пуповины достигает 500 мл/мин. Систолическое давление в артериях составляет 60 мм рт. ст., диастолическое – 30 мм рт. ст. Давление крови в вене равно 20 мм рт. ст.

Сосуды пуповины погружены в соединительную студенистую ткань (вартонов студень). Стенки сосудов пуповины, эпителий покрывающего пуповину амниона снабжены ферментными системами активного транспорта, за счет которых пуповина принимает участие в параплацентарном обмене (экскреции и резорбции околоплодных вод).

Околоплодные воды. Это биологически активная окружающая плод среда, промежуточная между ними и организмом матери, выполняющая в течение всей беременности и в родах многообразные функции. В зависимости от срока беременности в образовании околоплодных вод принимают участие различные источники: трофобласт (в эмбриотрофный период), ворсины хориона (в период желточного питания), эпителий амниона, плазма материнской крови (во второй половине беременности), почки и легкие плода (позже 20 нед.).

Объем околоплодных вод зависит от массы плода и размеров плаценты, составляя к 38 нед. беременности 1000 – 1500 мл. В течение часа обменивается третья часть вод, полный их обмен осуществляется в течение 3 ч, а полный обмен растворенных в них веществ происходит за 5 сут.

Околоплодные воды обеспечивают гомеостаз плода, реагируя на его нарушения изменением физических свойств и биохимического состава. pH вод составляет 6,98 – 7,23. Парциальное давление кислорода в норме выше парциального давления углекислого газа.

Минеральные вещества околоплодных вод представлены ионами натрия, калия, кальция, магния, хлора, фосфора, железа, меди. Осмотическую концентрацию околоплодных вод, кроме минеральных веществ, обусловливают глюкоза и мочевина. Околоплодные воды участвуют в обмене белков, они содержат 17 аминокислот (в том числе незаменимые), белки, фракционный состав которых сходен с их составом в крови плода, продукты катаболизма и ресинтеза белков. Среди липидов околоплодных вод наибольшее значение для жизнедеятельности плода имеют фосфолипиды, входящие в состав клеточных мембран и сурфактанта. При доношенной беременности отношение уровня лецитина к уровню сфингомиелина превышает2:1.

Околоплодные воды играют важную роль в метаболизме гормонов, продуцируемых фетоплацентарным комплексом (хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген, серотонин, тестостерон, кортикостероиды, прогестерон, эстрогены, кальцитонин, паратиреоидный гормон, тироксин, трийодтиронин).

Принимая участие в защите плода от неблагоприятных влияний, околоплодные воды накапливают иммуноглобулины классов A, G, D, E, лизоцим, β-лизины, а также основной фактор регуляции уровня иммунных комплексов и их элиминации – комплемент.

Учение о критических периодах развития было создано в 1921 г. К. Стоккардом и в дальнейшем значительно углублено и расширено П. Г. Светловым. Индивидуальное развитие, по воззрениям П. Г. Светлова, состоит из небольшого числа этапов, каждый из которых начинается критическим периодом, за которым следуют этапы видимой дифференциации и роста. Критические периоды характеризуются наиболее высокой чувствительностью к воздействиям вредных факторов внешней среды. В ранних стадиях эмбрионального развития критические периоды относятся к развитию всего организма, позднее отрицательное влияние определенных факторов сказывается на формировании отдельных органов – тех, которые в данный момент претерпевают наиболее активные формообразовательные процессы. Внешние факторы, к которым организм (или отдельный орган) весьма чувствителен в определенные периоды, могут существенным образом влиять на его развитие. Различные воздействия в один и тот же период могут вызывать сходные отклонения. И наоборот, один и тот же фактор, действующий на разных этапах, вызывает различные изменения, т. е. тип аномалии в значительной степени зависит от стадии развития, во время которой на организм оказал действие тератогенный агент.

Биологический смысл повышения чувствительности к внешним воздействиям в критические периоды заключается в обеспечении восприятия зародышем и его частями сигналов, ответом на которые являются определенные процессы индивидуального развития.

Наиболее высокой чувствительностью к повреждающим агентам обладают зародыши во время имплантации (первый критический период), соответствующий 7 – 8-му дню эмбриогенеза, и во время плацентации (второй критический период). Плацентация приходится на 3 – 8-ю нед. эмбриогенеза и совпадает с этапом формирования зачатков органов.

Повреждающие факторы внешней среды (химические агенты, в том числе лекарственные, радиация и др.) могут оказывать неодинаковое влияние на зародыши, находящиеся в разных стадиях развития: эмбриотоксическое или тератогенное. Эмбриотоксическое действие повреждающих факторов характерно для первого критического периода, тератогенное – для второго.

В период имплантации зародыш либо погибает (при повреждении многих бластомеров), либо дальнейший эмбриональный цикл не нарушается (при сохранности большого числа бластомеров, способных к полипотентному развитию). При поражении зародыша в период плацентации и органогенеза характерно возникновение уродств. При этом пороки развития образуются в тех органах, которые в момент действия повреждающих агентов находились в процессе активной дифференцировки и развития. У различных органов эти периоды не совпадают во времени. Поэтому при кратковременном действии тератогенного фактора формируются отдельные аномалии развития, при длительном – множественные.

Согласно учению о двух критических периодах эмбриогенеза, для снижения частоты гибели зародышей и врожденных пороков развития необходимо охранять организм женщины от неблагоприятных воздействий окружающей среды именно в первые 3 – 8 нед. беременности. Хотя дальнейшие исследования доказали, что по отношению к ряду повреждающих агентов эмбрион и плод человека обладают высокой чувствительностью и после завершения плацентации и активного органогенеза. К критическим периодам фетального развития относят 15 – 20-ю нед. беременности (усиленный рост головного мозга) и 20 – 24-ю нед.

(формирование основных функциональных систем организма).

Во внутриутробном развитии человека условно выделяют 2 периода: эмбриональный (зародышевый) и фетальный (плодовый). К эмбриональному периоду относят первые 8 нед. существования зародыша. В этот промежуток времени образуются зачатки всех важнейших органов и систем. Фетальный период начинается с 9-й нед. беременности и заканчивается рождением плода. В этот период происходит развитие органов и систем, находившихся в зачаточном состоянии, совершается становление новых функциональных систем, обеспечивающих жизнедеятельность плода и новорожденного.

Развитие организма до рождения происходит чрезвычайно динамично. Темп роста плода значительно выше, чем организма в любые периоды его жизни после рождения. В течение короткого времени оплодотворенная яйцеклетка превращается в новорожденного ребенка, происходит генетически обусловленная строгая последовательность формирования органов и систем, которые проходят путь от начальной дифференциации до определенной стадии развития, обеспечивающей переход к внеутробному существованию. П. К. Анохин и его сотрудники создали теорию системогенеза на основании функциональных систем, необходимых для выживания новорожденных, но в которых во время внутриутробного развития нет жизненной необходимости. К таким системам относятся функциональная система дыхания, способность к акту сосания и т. д. Однако в эмбриогенезе происходит гетерохронное созревание функциональных систем плода не только в зависимости от их значения для выживания новорожденных, но и для выживания зародыша и плода на разных этапах внутриутробного развития, причем некоторые из них существуют только в период до рождения.

Сердечно-сосудистая система является первой системой, которая начинает функционировать у зародыша. Ее образование происходит в первые дни жизни зародыша: первые сокращения сердца и движения крови обнаруживаются уже в начале 4-й нед. его развития. К концу 4-й нед. можно различить основные отделы сердца, но оно действует еще как простая сократимая трубка с неразделенным потоком крови. С середины 6-й нед. внутриутробной жизни начинается процесс развития внутрисердечных перегородок, который заканчивается к началу 8-й нед. жизни: к этому времени сердце по своему строению оказывается близко к сформированному. Отверстие в межжелудочковой перегородке, образующееся в процессе ее развития, закрывается около 7-й нед. жизни эмбриона, после чего сердце полностью разделяется на правую и левую половины. Остается открытым вплоть до рождения овальное отверстие в межпредсердной перегородке, клапан которого позволяет перемещаться крови в левое предсердие из правого, но не допускает движения крови в обратном направлении.

Образование кровеносных сосудов в теле зародыша начинается еще до появления закладки сердца, но позднее, чем это происходит в желточном мешке. Кровеносные сосуды желточного мешка формируются в конце 2-й нед., основные сосуды тела – к середине 3-й нед. Закладка сосудов в разных органах происходит автономно, в разное время, но в течение первых 4 – 5 нед.

На первых порах непосредственным регулятором работы сердца является небольшой сгусток своеобразной специфической ткани, закладывающейся в самом раннем онтогенезе, и сердце сокращается, еще не имея иннервации, с помощью местных механизмов. На границе 4-й и 5-й нед. внутриматочной жизни доиннервационный период развития сердца заканчивается, к нему подрастают первые нервные волокна. Развитие иннервации сердца начинается с врастания в него ветвей блуждающих нервов при длине зародыша 7,5 мм. Позднее, в конце 7-й нед. развития зародыша, длина которого составляет 17 мм, врастают симпатические волокна. К этому моменту заканчивается внутриорганное развитие сердца, и происходит развитие проводящей системы миокарда. Полагают, что первым звеном иннервации сердца является афферентное звено. Устанавливается связь между сердцем и продолговатым мозгом, после чего начинается афферентная импульсация с сердца, способствующая развитию ядер блуждающего нерва и имеющая значение в развитии сердечно-сосудистого центра.

Постепенно созревает и система регуляции сосудистого русла плода с превалированием симпатического влияния над парасимпатическим.

Частота сердечных сокращений изменяется по мере развития плода и становления нервной регуляции работы сердца. В ранние сроки I триместра беременности, особенно в течение первых 6 нед., частота сокращений сердца относительно невелика (90 – 128 уд./мин), на 7 – 8-й нед. она возрастает до 177 уд./мин, а к 12 – 15-й нед. устанавливается на уровне 155 – 147 уд./мин. Затем частота сердцебиения несколько уменьшается.

Сердце плода в норме находится под влиянием повышенного тонуса симпатической нервной системы, что, как полагают, является механизмом приспособления к относительной гипоксемии. Однако при одновременном раздражении блуждающего и симпатического нервов превалирует влияние вагуса.

Деятельность сердечно-сосудистой системы зависит от дыхательной и общей двигательной активности плода. Шевеления и дыхательные движения стимулируют пупочно-плацентарный кровоток и тем самым увеличивают возможность получения плодом от матери кислорода и питательных веществ. При обобщенных движениях плода наблюдается тахикардия, свидетельствующая о том, что центральная нервная система воспринимает проприоцептивные импульсы и координирует в соответствии с ними сердечную деятельность. Эта реакция плода получила название моторно-кардиального рефлекса.

Гемопоэз. Начинается гемопоэз главным образом в желточном мешке. Первые примитивные эритроидные клетки образуются в стенке желточного мешка. У зародыша величиной 5 – 7 мм уже начинается печеночный период гемопоэза. Начиная с 5-го месяца костный мозг принимает участие в этом процессе и на 7-м месяце беременности становится основным местом эритропоэза. Кроветворение в селезенке происходит между3и7месяцами беременности.

В периферической крови плода эритроциты появляются на 7 – 8-й нед. В ранних стадиях развития кровь бедна форменными элементами; среди эритроцитов много ядросодержащих клеток с малым содержанием гемоглобина. С развитием плода количество эритроцитов и гемоглобина увеличивается. Фетальный гемоглобин отличается повышенной способностью поглощать кислород.

Кровообращение плода (см. цв. вкл., рис. 3). У плода часть хорошо оксигенированной крови (P_{O 2} = 3 мм рт. ст.) из плаценты поступает в печень и по печеночным венам – в нижнюю полую вену. Второй поток плацентарной крови минует печень и поступает в нижнюю полую вену через венозный проток, расположенный на задней поверхности печени: около ²/₃ крови из нижней полой вены поступает в сердце по так называемому левому пути, т. е. из правого предсердия через овальное отверстие в левое предсердие, а затем через левый желудочек в восходящую часть аорты. Этой более оксигенированной кровью (P_{O 2} = 25 – 28 мм рт. ст.) снабжаются коронарные сосуды сердца и сосуды, питающие мозг. Из верхней полой вены кровь поступает также в правое предсердие. Через овальное отверстие проходит около 3 % этой крови, остальная часть смешивается с ¹/₃ количества оксигенированной крови из нижней полой вены, не прошедшей через овальное отверстие, и идет по так называемому правому пути – через правое сердце, артериальный проток и нисходящую аорту, из которой 40 – 50 % крови поступает в плаценту (P_{O 2} = 19 – 22 мм рт. ст.). Остальная часть крови снабжает нижнюю часть туловища. Через легкие проходит только часть крови, составляющая 5 – 10 % от общего сердечного выброса. Это связано с высоким сосудистым сопротивлением в этом органе, обусловленным небольшой величиной P_{O 2} в крови, протекающей через легкие. В сосудах легких по мере прогрессирования беременности значительно больше развивается мышечный слой по сравнению с таковым в сосудах других областей.

Иммунная система. Клетки, способные реализовать специфические и неспецифические иммунные реакции, происходят из примитивных гемопоэтических стволовых клеток желточного мешка.

Первые лимфоидные клетки обнаружены в печени на 5-й нед. развития зародыша. На 6 – 7-й нед. образуется вилочковая железа. Гемопоэтические стволовые клетки мигрируют с кровью в железу. Они обнаруживаются в этом органе начиная с 8-й по 9-ю нед. развития плода. В этот период вилочковая железа становится местом активного лимфопоэза. В вилочковой железе лимфоидные клетки постепенно созревают, становятся резистентными к кортикостероидам и приобретают иммунокомпетенцию. Эти клетки являются тимусзависимыми (Т-лимфоциты). Часть лимфоцитов затем мигрирует из вилочковой железы в периферические лимфатические структуры: в паракортикальные зоны лимфатических узлов и периартериолярные области селезенки. Эти клетки являются уже функционально активными. Вилочковая железа растет очень быстро, достигает максимальной величины перед родами или после них. Затем происходит инволюция железы, и ее функцию выполняют другие органы.

Лимфоидная ткань в селезенке появляется около 20-й нед. Максимальная лейкопоэтическая активность в этом органе отмечается на V месяце внутриутробного развития.

Костный мозг начинает функционировать на 11 – 12-й нед. внутриматочного развития. Относительно рано клетки приобретают способность синтезировать иммунологически активные белки. Несмотря на раннее становление биосинтеза ряда протеинов комплемента, их концентрация и биологическая активность в конце беременности не превышают 50 % активности комплемента взрослого человека. Активный синтез некоторых классов иммуноглобулинов начинается также рано: IgM – на 10 – 11-й нед., IgG – на 11 – 12-й нед. развития плода. Но продукция их в течение беременности остается на низком уровне и увеличивается постнатально под влиянием стимуляции экзогенными антигенами. На 11-й нед. развития лимфоциты с мембранными поверхностными иммуноглобулинами (В-лимфоциты) G,МиАнаходятся в периферической крови, костном мозге, селезенке и печени, на 14-й нед. их количество становится таким же, как у взрослых. Низкий уровень синтеза иммуноглобулинов связан не с недостаточным количеством В-лимфоцитов, а, видимо, с ограниченной антигенной стимуляцией в течение внутриматочной жизни. Каждый иммуноглобулин имеет свои характерные черты. Обычно при иммунизации матери образуются глобулины типаGиМ,А,которые свободно переходят через плаценту к плоду, причем в таком количестве, что их концентрация в сыворотке крови плода достигает концентрации в крови плода. Физиологическое значение передачи этих иммуноглобулинов от матери к плоду заключается в создании у плода и новорожденного пассивного иммунитета к микроорганизмам, против которых используется главным образом клеточный тип иммунитета. IgA считают «местным» антителом, важным для защиты слизистых оболочек дыхательного и желудочно-кишечного трактов. IgM представляет наибольший интерес, поскольку этот класс антител доминирует в реакциях плода и новорожденного на антиген. Антигенами для них являются также АВ0 и Rh-агглютинины.

Дыхательная система. Функциональная система дыхания начинает формироваться очень рано. Около середины 4-й нед. развития появляется первичный гортанно-трахейный вырост, на дистальном конце которого уже имеется пара утолщений, называемых легочными точками или первичными бронхиальными почками. К 4-й нед. формируются первичные правый и левый бронх. На 5-й нед. происходит деление бронхов на ветви. Затем происходит быстрое дальнейшее деление бронхов, в результате которого образуется бронхиальное дерево легочной доли. К 6-му месяцу развития насчитывается примерно 17 порядков ветвей, а к моменту рождения их уже 27. Последние из этих ветвей известны как бронхиолы. В течение 6-го месяца внутриутробного развития образуются альвеолы. Цилиндрический эпителий альвеол начинает замещаться плоским, стенки альвеол истончаются. Одновременно наблюдается увеличение легочной капиллярной сети.

Легкие плода человека до 16-й нед. беременности имеют железистую структуру. Они растянуты до функциональной остаточной емкости жидкостью, которая продуцируется легкими. Избыток этой жидкости заглатывается плодом и (или) поступает в околоплодные воды.

Дыхательные мышцы созревают также рано. С помощью ультразвуковых приборов дыхательные движения плода можно обнаружить уже с 11-й нед. беременности. В норме дыхательные движения плода происходят при закрытой голосовой щели и околоплодная жидкость не поступает в легкие. Во время апноэ у плода жидкость в легких находится под положительным давлением около 1,5 – 3 мм рт. ст. по отношению к амниону. Дыхательные движения плода способствуют развитию его дыхательных мышц. Продукция жидкости легкими и дыхательные движения имеют значение в регуляции развития легких.

Одним из наиболее важных факторов, способствующих созреванию легких плода, является синтез и секреция поверхностно-активных липидов – сурфактантов. Сурфактанты регулируют поверхностное натяжение легких во время вдоха и выдоха и поддерживают их в расправленном состоянии. У плода в смыве из легких поверхностно-активный лецитин (основной компонент сурфактантов) обнаруживается на 22 – 24-й нед. В 28 нед. беременности он вырабатывается в достаточном количестве, чтобы легкие могли выполнять свою функцию. К 34 – 38-й нед. беременности его количество увеличивается до такой степени, что уже обеспечивается нормальная функция легких. В процессе созревания легких, в частности синтеза сурфактантов, большое значение имеют кортикостероиды. Под их влиянием увеличивается содержание сурфактантов в легких и в околоплодной жидкости. У плода выделяется больше кортикостероидов во время родов, чем в период, им предшествующий, что способствует ускоренному созреванию эпителия легких, продуцирующего сурфактанты.

Нервная система. Развитие различных нервных структур головного мозга происходит в строго определенной генетически обусловленной последовательности. В их формировании так же, как и в формировании других органов и систем, наблюдаются периоды развития, которые характеризуются высоким темпом размножения клеток, синтеза белков и легкой повреждаемостью образующихся структур. Подобные периоды обозначают термином «спурт».

Формирование центральной нервной системы (ЦНС) начинается очень рано, развитие мозга плода происходит быстрее, чем всех остальных его органов. В стадии бластулы слой эктодермы вдавливается, образуя желобок. Его верхние края растут навстречу друг другу и образуют трубку. Ее части растут неравномерно, что приводит к образованию складок, изгибов, выростов, из которых впоследствии образуются различные части ЦНС. Из просвета нервной трубки формируются желудочки мозга и спинномозговой канал. Спурт образования нейронов относят к 10 – 18-й нед. беременности, хотя развитие их продолжается и дальше. На 4-й нед. беременности имеются уже 3 первичных мозговых пузыря – передний, средний и задний мозг. Дальнейшее развитие мозга заключается в разделении этих 3 его пузырей на 5 отделов мозга, что происходит на 5-й нед. беременности. Передний мозг подразделяется на 2 отдела: конечный мозг (telencephalon), из которого затем развиваются большие полушария, и промежуточный мозг (diencephalon) – место развития таламуса и гипоталамуса.

Задний мозговой пузырь также делится на 2 части: продолговатый мозг (myeloncephalon) и задний мозг (metencephalon) – область развития мозжечка и моста. Средний мозговой пузырь остается неразделенным.

Полагают, что критический период созревания коры большого мозга приходится на 12 – 16-ю нед. беременности. Это время появления электрических сдвигов в коре и ее ответов на внешние раздражения.

В средней части крыши промежуточного мозга на 7-й нед. беременности появляется эпифиз в виде небольшого выпячивания. Зрительный бугор – это группа ядерных масс, развивающихся в боковых стенках промежуточного мозга. Развитие ядер зрительного бугра идет чрезвычайно быстро. Основные проводящие пути, входящие и выходящие из него, обнаруживаются уже на 7 – 8-й нед. беременности.

Гипоталамус развивается из базальных пластинок и дна промежуточного мозга. С ним интимно связан гипофиз, нервная доля которого развивается из дна промежуточного мозга.

Развитие мозжечка начинается позже. Рост его зачатков происходит во время 2-го месяца беременности. В течение 4-го и 5-го месяцев беременности поверхностные части мозжечка растут очень быстро, что приводит к развитию большого количества извилин и борозд. Рост мозжечка особенно интенсивен в последние 3 месяца беременности.

Миелинизация центральной нервной системы происходит только во второй половине беременности. Этот процесс начинается в продолговатом мозге и достигает полушарий к концу беременности. Афферентные пучки миелинизируются первыми, эфферентные нервы подвергаются этому процессу после рождения. Поскольку миелинизация распространяется от каудальной области по направлению к головному мозгу, рефлексы проявляются раньше на нижних конечностях, чем на верхних.

Спурты развития глии, дендритов и синапсов начинаются примерно с 25-й нед. беременности и продолжаются после рождения.

Химический спурт мозга совершается после 32-й нед. беременности (образование цереброзидов, ганглиозидов, плазмогенов, фосфолипидов, холестерола).

Спурт продолжается и после рождения до 3 – 4-летнего возраста ребенка.

По мере функционального созревания различных отделов мозга изменяется поведение плода. В 7 нед. беременности после региональной дифференциации мозга появляются первые рефлексы в ответ на тактильные раздражения кожи вокруг рта, где имеются чувствительные рецепторы. Спонтанные движения головы и туловища можно видеть у плода при сроке беременности 7,5 нед. Движения конечностей обнаруживаются на 10-й нед. беременности, а на 16-й нед. движения становятся координированными. Мигание (или закрывание глаз) при виброакустическом раздражении возникает у плода на 24-й нед., глотательные движения появляются на 4-м месяце беременности.

Одним из показателей созревания ЦНС в период антенального развития является становление цикла «активность – покой». По мере формирования этого цикла у плода в разные сроки его развития изменяется и характер регуляции основных функций, в том числе сердечной деятельности, общей двигательной и дыхательной активности. К 28-й нед. беременности у плода уже можно выделить три функциональных состояния: активное, спокойное и промежуточное, временная организация которых в цикл «активность – покой» происходит к 32-й нед. беременности. Синхронно с фазами цикла изменяется выраженность вегетативных реакций плода (сердечной деятельности, двигательной и дыхательной активности, моторно-кардиального рефлекса). В период фазы покоя они угнетаются, в фазу активности – активируются.

Характер повреждения мозга плода во время его внутриматочной жизни зависит главным образом от вида стрессорного воздействия в критический период развития различных отделов и структур мозга. В противоположность другим органам, критический период развития которых завершается в первые 8 нед., созревание мозга продолжается до конца беременности, а такие отделы, как кора большого мозга, мозжечок, весьма ранимы в последние недели беременности.

Нейроэндокринная система. Функции нервной и эндокринной систем взаимосвязаны, имеются данные о сопряженном развитии элементов некоторых нейроэндокринных функциональных подсистем. Таким образом развиваются гипоталамо-гипофизарные области и регулируемые ими эндокринные железы. Гипоталамо-гипофизарная система начинает развиваться очень рано. Передняя доля гипофиза обнаруживается у эмбриона длиной 2 – 3 мм, а задняя – у эмбриона длиной 7 мм. Эти две части соединяются, когда эмбрион достигает 12 мм. Синтез гормонов в аденогипофизе начинается очень рано.

Адренокортикотропный гормон в гипофизе плода обнаруживается в возрасте 9 нед. Созревание надпочечников и секреторная функция их коры обнаруживаются в первую половину пренатального развития. Надпочечники являются одним из самых больших органов плода. В 4 нед. беременности их размер превосходит размер почек, но затем они уменьшаются, и ко времени рождения они уже равны ¹/₃ размеров почек. ³/₄ надпочечников составляет фетальная часть коры, которая исчезает через месяц после рождения. В коре надпочечников содержатся ферменты, которые участвуют в синтезе и метаболизме стероидов.

Аденогипофиз плода выделяет также гонадотропные гормоны – фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, которые важны для процесса полового диморфизма. Гипоталамические отделы мозга, гипофиз и половые железы формируются как система с обратной связью. После развития гонад содержание регулирующих их гипофизарных гормонов становится различным у мальчиков и девочек. У зародышей женского пола стимуляция секреции гипофизом гонадотропинов начинается на 2 – 3 нед. раньше (на 3-м месяце развития), чем у зародышей мужского пола, и бывает более интенсивной. Половая дифференцировка по женскому типу не требует контроля со стороны гонад. Яичко очень рано становится активным эндокринным органом, который вызывает маскулинизацию организма. Образование фолликулов в яичниках плода происходит после 20-й нед. Гормональнозависимая половая дифференцировка происходит в период с 16-й по 28-ю нед. внутриутробного развития, критический период развития половых центров – с 4-го по 7-й месяц. Половой диморфизм зависит от уровня половых гормонов в критические периоды его формирования.